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Cap 05 - Online
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Mdula espinal
Conceptos bsicos
La mdula espinal es ms corta que el canal
raqudeo, dentro del cual se encuentra suspendida. Salvo en el cuello, los segmentos de la mdula espinal se encuentran en situacin ceflica con respecto a la vrtebra correspondiente, mientras que su extremo caudal se encuentra en la altura de la vrtebra L2.
cefalorraqudeo mediante la insercin de una aguja en el espacio subaracnoideo por debajo del nivel del cono medular. transversal indica el nmero de neuronas que contiene; dicha rea es mayor en los segmentos que inervan las extremidades.
el tracto vestibuloespinal (directo) y corticoespinal lateral o piramidal, cruzado. Las fibras hipotalamoespinales y algunas reticuloespinales participan en las funciones autnomas.
terior son responsables de la inervacin de la mayor parte del cuerpo. Las fibras aferentes sensoriales entran en la mdula a travs de las races posteriores de los nervios raqudeos, y las fibras motoras y otras fibras eferentes salen de ella por las races anteriores (ley de Bell-Magendie). Las seales que se originan en las terminaciones nerviosas desencadenan reflejos en la mdula espinal y son retransmitidos al tronco enceflico y al cerebelo y contribuyen a formar los circuitos que controlan la actividad motora y otras funciones. La informacin sensorial se transmite tambin en sentido craneal hacia el tronco enceflico, el tlamo y la corteza cerebral, donde entra a formar parte de la experiencia consciente y puede generar respuestas conductuales inmediatas o diferidas. Las motoneuronas de la mdula espinal pueden ser excitadas o inhibidas por impulsos que se originan en diversos niveles del encfalo, desde el bulbo raqudeo hasta la cor teza cerebral. En este captulo, tras la identificacin de los fascculos y los tractos de la mdula espinal se hace referencia a componentes del encfalo que se explicarn en captulos posteriores. Cuando se describen las regiones del sistema nervioso central (SNC), es necesario mencionar estructuras ms all de la regin que se est tratando, y el estudio de los grandes sis temas se realiza paso a paso. Los sistemas generales sensitivos y motores se repasan en los captulos 19 y 23, respectivamente.
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quido. La mdula espinal est suspendida en la vaina de la duramadre por medio de ligamentos dentados a cada lado, unas estructuras de tejido pioaracnoideo en forma de cinta que estn fijadas a la mdula en un rea media entre las races anteriores y posteriores (fig. 5-1). El borde lateral del ligamento dentado tiene forma de sierra y est unido en 21 puntos a la vaina de la duramadre, a intervalos entre el agujero occipital y el nivel en el cual la duramadre est perforada por las races del primer nervio raqudeo lumbar. La dura madre est separada de la pared del canal raqudeo por el espacio epidural, una zona llena de tejido adiposo que contiene un plexo venoso. El espa cio epidural caudal a la segunda vrtebra sacra tambin contiene las races de la mayora de los nervios raqudeos caudales.
Fascculo grcil
Fascculo cuneiforme
Ganglio raqudeo C5
C6 Cisura posterolateral
C7 Cisura posterior intermedia Raz anterior Raz posterior C8 Nervio raqudeo Cisura Cisura anterolateral media anterior
EMBRIOLOGA Y CRECIMIENTO
En el captulo 1 de esta obra se describe el desarrollo inicial de la mdula espinal a partir del tubo neural y la eminencia caudal. Los distintos seg mentos del tubo neural (neurmeras) corresponden a la posicin donde se encuentran los segmentos de la co lumna vertebral (esclermeras) hasta el tercer mes del desarrollo fetal. Durante el resto de la vida del feto, la columna vertebral crece longitudinalmente con ms rapidez que la mdula. Al nacer, el extremo caudal de la mdula
FigurA 5-1. Vista posterior de la intumescencia cervical de la mdula espinal, que muestra las uniones del ligamento dentado.
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Raicillas posteriores
FigurA 5-2. Un segmento de la mdula espinal que muestra las raicillas y races posteriores y anteriores, los ganglios sensitivos y los nervios raqudeos mixtos. (Reproducido con autorizacin de Moore KL, Dalley AF. Clinically oriented anatomy, 5th ed. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 2006.)
Ligamento dentado Ramo primario posterior Ramo primario anterior Nervio raqudeo mixto
se encuentra a la altura del disco intervertebral entre la segunda y la tercera vrtebras lumbares. Durante la infancia, esta ligera diferencia en la velocidad de crecimiento se mantiene, por lo que el extremo caudal de la mdula espinal del adulto se encuentra en el nivel del disco que separa la primera y la segunda vrtebras lumbares (fig.5-3). Sin embargo, esta localizacin es solaTABLA 5-1.
mente el promedio en el ser humano, ya que este extremo caudal puede encontrarse ms arriba (hasta el decimosegundo cuerpo vertebral dorsal) o ms abajo (hasta el tercer cuerpo vertebral lumbar). El espacio subaracnoideo caudal al extremo de la mdula espinal es la cisterna lumbar; contiene LCR y est atravesado por las races de los nervios lumbares y sacros.
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Nervios D1 a L5: tambin pasan a travs de los agujeros por debajo de los arcos de las vrtebras correspondientes Nervios S1 a S4: se ramifican en ramos principales en el sacro, que atraviesan los agujeros sacros anterior y posterior El quinto nervio sacro y el nervio coccgeo pasan a travs del hiato del sacro
*Los primeros nervios cervicales carecen de races posteriores en el 50% de las personas; en algunos casos, no hay nervios coccgeos.
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1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 11 12 1 6 6 7 8 9 10 4 5 4 5 3
1 2 3 4 5 6 7 8 5 6 7 1 2 3
1 2 3 4
1 2
Nervios dorsales 1 a 12
El desplazamiento ceflico de la mdula espinal durante el desarrollo determina la direccin de las races de los nervios raqudeos en el espacio subaracnoideo. Como se ilustra en la figura 5-3, los nervios espinales C1 a C7 salen del canal raqudeo a travs de los orificios intervertebrales por encima de la vrtebra correspondiente. (El primer y el segundo nervios cervicales descansan en los arcos vertebrales del atlas y axis, respectivamente.) El octavo nervio cervical pasa a travs del orificio que se encuentra entre la sptima vrtebra cervical y la primera vrtebra dorsal, porque la mdula cervical tiene ocho segmentos y hay siete vrtebras cervicales. Desde este punto y en sentido caudal, los nervios raqudeos abandonan el canal raqudeo a travs del orificio situado inmediatamente por debajo de los pedculos de la vrtebra correspondiente.
1 2
3 3 4 4 5 5
Nervio coccgeo
FigurA 5-3. Relacin entre los segmentos de la mdula espinal y los nervios raqudeos con la columna vertebral. Los cuerpos vertebrales estn a la derecha y las apfisis espinosas de las vrtebras, a la izquierda.
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NOTAS CLNICAS
encuentra entre las vrtebras L4 y L5 produce la compresin del nervio raqudeo L5 o S1. Cuando se explora a un paciente en quien se sospecha una posible lesin en la mdula espinal o en una raz nerviosa, es de utilidad determinar la localizacin de los segmentos medulares con respecto a las apfisis espinosas, los cuerpos vertebrales y los discos intervertebrales. Los niveles correspondientes se muestran en la figura 5-3.
NOTAS CLNICAS
Puncin lumbar
En ocasiones, es necesario insertar una aguja en el espacio subaracnoideo para obtener una muestra de LCR para realizar un anlisis posterior, o por otras razones. La puncin lumbar es el procedimiento ms adecuado para ello; la aguja
se inserta entre las apfisis espinosas de la tercera y la cuarta vrtebras lumbares a fin de que entre en la cisterna lumbar sin riesgo de lesionar la mdula espinal. En la lnea media de la cisterna lumbar, la aguja no puede tocar las races nerviosas lumbosacras.
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Conducto central
Asta gris posterior Zona intermedia de sustancia gris Cordn blanco lateral
FigurA 5-4. Sptimo segmento cervical. (Corte transversal teido por el mtodo de Weigert para la mielina, x 6.)
posterior) est limitado por la lnea media y el asta gris posterior; consiste en un fascculo grcil, que se prolonga en toda longitud de la mdula, y, por encima del nivel dorsal medio, un fascculo cuneiforme en situacin lateral. El resto de la sustancia blanca lo ocupan los cordones anterior y lateral, entre los cuales no hay una demarcacin anatmica. Las fibras nerviosas se decusan en la comisura blanca anterior. El tracto posterolateral (o de Lissauer) ocupa el rea situada entre
Fascculo grcil Fascculo cuneiforme
el vrtice del asta posterior y la superficie de la mdula. La sustancia blanca consiste en haces de fibras (tractos o fascculos) parcialmente superpuestas, como se describe ms adelante. Aunque el patrn general de sustancia gris y sustancia blanca es el mismo en toda la mdula espinal, existen diferencias regionales que pueden apreciarse en cortes transversales (v. figs.5-4 a 5-6). Por ejemplo, la cantidad de sustancia blan ca aumenta en sentido caudoceflico, ya que los
Cordn posterior
Cordn lateral
Cordn anterior
Cordn posterior
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Cordn lateral
Cordn anterior
tractos ascendentes van incorporando fibras, y de los tractos descendentes se desprenden algunas fibras que llegan hasta la sustancia gris. La principal variacin en la sus tancia gris es el aumento de volumen en las intumescencias cervical y lumbosacra para la inervacin de las extremidades inferiores y superiores. El asta lateral de la sustancia gris es caracterstica de los segmentos dorsales y lumbares superiores. En situacin caudal a S2, la cisura anterior es estrecha, por lo que las astas anteriores izquierda y derecha se unen en una banda amplia de sustancia gris anterior al canal central.
cada autor daba lugar a confusiones. El esquema laminar se resume en la figura 5-7. La sustancia gris medular se organiza de la siguiente forma: las fibras sensitivas de la raz posterior terminan predominantemente en el asta posterior, y los impulsos relacionados con el dolor, la temperatura y el tacto alcanzan las clulas de tracto; los cuerpos celulares de la mayora de estas neuronas se encuentran en las lminas profundas del asta posterior, desde donde se origina el tracto espinotalmico. La informacin sensiti va transmitida al encfalo, en especial la del dolor, puede modificarse al interaccionar con otras modalidades de sensibilidad y por accin de los impulsos que alcanzan el asta posterior a travs de varios fascculos descendentes. La lmina II o sustancia gelatinosa contiene neuronas que desempean una funcin importante en la modificacin de la percepcin del dolor (v. cap. 19). Las motoneuronas (lmina IX) inervan la musculatura esqueltica. A travs de la intervencin de interneuronas, las motoneuronas suelen estar sometidas a la influencia de aferentes de la raz posterior, para los reflejos medulares, y de varios tractos descendentes mediante los que el encfalo controla la actividad motora. De entre las columnas de motoneuronas que constituyen la lmina IX, las que inervan la musculatura axial se encuentran en la parte medial del asta anterior, y las que inervan las extremidades estn localizadas en situacin ms lateral. Existen columnas diferenciadas de motoneuronas como los ncleos frnico y accesorio en los segmentos cervicales (motoneuronas para los nervios frnico y accesorio) y el ncleo de Onuf en la mdula sacra (iner-
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III
II
IV V-VI
C7
Columna celular intermediomedial
X VIII IX
VII IX
Ncleo dorsal
IV V-VI VII
D5
Columna celular intermediomedial
IX
VIII
IX
IX
II III IV
S2
Columna celular intermediomedial
Ncleo de Onuf
FigurA 5-7. Posiciones de las lminas citoarquitectnicas de la sustancia gris en tres niveles distintos de la mdula espinal humana. Los nmeros romanos de color azul corresponden a lminas que reciben seales de las races posteriores, mientras que las de color rojo representan lminas que contienen motoneuronas. La lmina VIII, que contiene las denominadas columnas celulares, est coloreada en amarillo.
vacin de la musculatura del suelo plvico). Las colum nas celulares diferenciadas de los segmentos dorsales y lumbares superiores (que, en rigor, se incluyen en la lmina VII) son el ncleo dorsal, que da lugar al tracto espinocerebeloso directo, y la columna celular intermediolateral, que est formada por neuronas simpticas preganglionares. Los segmentos sacros medios contienen una columna inter mediolateral menos diferenciada, el ncleo autnomo sacro. Las clulas del borde medular dispersas en la interfase entre la sustancias gris y blanca del asta anterior de los segmentos lumbares participan en los tractos espinocerebelosos anteriores.
ASTA POSTERIOR
Cada raz posterior se ramifica en seis a ocho raicillas a medida que se aproxima a la mdula, y dentro de cada raicilla los axones se separan en dos divisiones (fig. 5-8). La divisin lateral contiene la mayora de los axones amielnicos (del grupo C) y algunos axones mielnicos delgados (del grupo A). Estos axones entran en el tracto posterolateral (o de Lissauer), donde se dividen en ramas ascendentes y descendentes; de ambas surgen colaterales que entran en el asta posterior. La mayora de estas fibras termina en su segmen-
to o en segmentos inmediatamente adyacentes, formando sinapsis con interneuronas y con clulas de tracto que dan lugar a las fibras espinotalmicas. La mayor parte de las clulas de tracto se encuentra en el ncleo propio en las lminas profundas del asta posterior. La divisin medial de las fibras de la raz posterior, para la modalidades de sensibilidad distintas del dolor y la temperatura, consiste en su mayor parte en axones mielnicos, entre ellos todas las fibras sensitivas de dimetro grueso y conduccin rpida. Dichas fibras entran en la sustancia blanca medular en situacin medial al asta posterior donde, al igual que las fibras de la divisin lateral, se separan en ramas ascendentes y descendentes. Estas ltimas discurren en sentido caudal den t ro del fascculo posterior durante una distancia varia ble y terminan en el asta posterior (algunas de las fibras descendentes largas del cordn posterior se agrupan en fas cculos diferenciados, el fascculo septomarginal y el fas cculo interfascicular, cuyas localizaciones se indican en la fig. 5-9). Muchas de las fibras sensitivas ascendentes del cordn posterior terminan en los ncleos grcil y cuneiforme del bulbo raqudeo. En el otro extremo, los axones de la divisin medial de la raz posterior penetran en la sustancia gris en sus propios niveles segmentarios; estas
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Tctil
Clula de tracto en las lminas V y VI, con dendritas que se extienden a lminas ms posteriores
FigurA 5-8. Circuitos neuronales del asta posterior de la sustancia gris medular, en los que se observan fibras aferentes en las divisiones medial (azul) y lateral (negro) de la raz posterior. Las clulas principales de la mdula espinal se muestran en rojo, y una interneurona de la sustancia gelatinosa, en verde. Comprese esta figura con la 5-11.
fibras son visibles en la lmina IV del asta posterior (v. figs. 5-4 y 5-6). Algunas de las ramas de los axones sensitivos primarios que conducen seales desde los husos musculares terminan en motoneuronas y participan en el reflejo miottico. La figura 5-8 muestra algunas sinapsis del asta gris posterior.
ASTA ANTERIOR
Las columnas de clulas que forman la lmina IX contienen motoneuronas de dos tipos, que se nombran con arreglo a sus dimetros y, por tanto, a las velocidades de conduccin de sus axones. Las motoneuronas alfa inervan las fibras normales (extrafusales) de la musculatura estriada esqueltica. Las motoneuronas gamma, que son ms pequeas, son tambin menos numerosas; inervan las fibras intrafusales de los husos neuromusculares. Las superficies de ambos tipos de motoneuronas estn densamente cubiertas por terminaciones sinpticas que liberan sustancias
excitadoras o inhibidoras. Cada motoneurona alfa establece un mnimo de 20.000 contactos sinpticos. Los orgenes de las afe rencias son muy diversos; algunas provienen de tractos descendentes de la mdula espinal, y otras son ramas de axones de neuronas afe rentes primarias. Sin embargo, la mayor parte pertenecen a clulas intrnsecas de la sustancia gris medular que, desde el punto de vista fisiolgico, actan como interneuronas. Las interneuronas se localizan principalmente en la lmina VII; reciben sus aferentes de otras interneuronas, de tractos descendentes o de neuronas ganglionares de las races posteriores relacionadas con todas las modalidades de sensibilidad. Un tipo especial de interneuronas desde el punto de vista fisiolgico son las clulas de Renshaw, que reciben seales excitadoras sinpticas de ramas de los axones de las motoneuronas cercanas. El axn ramificado de una clula de Renshaw establece uniones sinpticas inhibidoras con motoneuronas, entre ellas las mismas que
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PARTE II Anatoma regional del sistema nervioso central Fascculo cuneiforme Tracto posterolateral de Lissauer Tracto espinocerebeloso posterior Fascculo grcil Fascculo septomarginal Fascculo interfascicular Fibras rafespinales e hipotalamoespinales Tracto corticoespinal lateral
Tracto espinocerebeloso anterior Tractos espinoolivar y espinomesenceflico Tractos espinotalmico y espinorreticular Tracto corticoespinal anterior Tracto tectoespinal Fascculo longitudinal medial Fibras espinorreticulares Tracto vestibuloespinal
FigurA 5-9. Principales tractos de la sustancia blanca medular en un nivel cervical medio. Los tractos ascendentes (azul) son los de la izquierda, mientras que los descendentes (rojo) se encuentran a la derecha de la figura. Las reas de puntos adyacentes a la sustancia gris corresponden a fibras propioespinales.
son presinpticas para la propia clula de Renshaw. Al inhibir a las motoneuronas cercanas, el circuito de la clula de Renshaw focaliza las rdenes motoras a los msculos que proceden de las motoneuronas que descargan con mayor frecuencia. Los circuitos del asta anterior se resumen en la figura 5-10.
Cordn posterior
El componente ms importante de los cordones posteriores es una gran masa de axones ascendentes derivados de neuronas localizadas en los ganglios de la raz posterior. Hay otras fibras ascendentes que son axones de neuronas del asta posterior; las fibras ascendentes son ipsilaterales y participan fundamentalmente en las cualidades discriminativas de la sensibilidad, como la capacidad para detectar cambios en la posicin de los estmulos tctiles aplicados sobre la piel o la conciencia del movimiento y de la posicin de las articulaciones. Anteriormente se crea que para percibir conscientemente la vibracin era necesario que el cordn posterior conservara su integridad, algo que se ha descartado en las observaciones clnicas; los estmulos vibratorios se transmiten a travs de impulsos iniciados tanto por el cordn posterior como por el lateral. A medida que se asciende en la mdula espinal, la regin lateral de los cordones posteriores va incorporando axones. Por consiguiente, los niveles ms bajos de inervacin segmentaria en la mdula cervical superior se representan en la parte ms medial del fascculo grcil, y los niveles ms altos, en la porcin ms lateral del fascculo
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Interneuronas excitadoras
Interneurona inhibidora
FigurA 5-10. Circuitos neuronales del asta posterior de la sustancia gris espinal, en la que se muestran las aferentes (azul) de motoneuronas (rojo) alfa () y gamma (). Las flechas grandes sealan la terminacin de los axones de los tractos descendentes desde el encfalo. Las interneuronas son de color verde.
cuneiforme. Ambos fascculos terminan, respectivamente, en los ncleos grcil y cuneiforme, que se encuentran en la porcin posterior del bulbo raqudeo. Simplificando, puede afirmarse que el fascculo y el ncleo grciles participan en la transmisin de la sensi bilidad del miembro inferior, mientras que el fascculo y el ncleo cuneiformes tienen que ver con la sensibilidad del miembro superior. La organizacin de los distintos niveles del cuerpo en el cordn posterior es un ejemplo de lamina cin somatotpica en un tracto. Como se explica ms adelante, algunos tractos de la mdula y el encfalo tambin poseen una laminacin similar.
Cordn lateral
A continuacin, se describen por separado las mitades posterior y anterior del cordn lateral.
Tracto posterolateral
El tracto ms visible de la mitad posterior del cordn lateral es el tracto corticoespinal (piramidal) lateral, que consta de axones de neuro-
nas de la corteza de los lbulos frontal y parietal del hemisferio cere bral contralateral. Estas fibras pasan a travs de la cpsula interna, la base de los pednculos del mesencfalo, el puente y la pirmide medular antes de entrecruzarse y entrar en el cordn lateral de la mdula. Las fibras corticoespinales de la corteza frontal terminan principalmente en la sustancia gris intermedia y el asta anterior, mientras que las del lbulo parietal lo hacen en el asta posterior. La organizacin laminar somatotpica del tracto piramidal cruzado hace que las fibras que se dirigen a los niveles ms inferiores de la mdula sean las que se encuentran en situacin ms late ral. Los experimentos con animales indican que el componente reticuloespinal del cordn posterolateral se origina en el ncleo magno del rafe, en la formacin reticular del bulbo raqudeo, y termina en las lminas I, II y III. Estas fibras amielnicas, que constituyen el tracto rafespinal de la parte ms posterior del cordn lateral, contienen cantidades de serotonina detectables por mtodos histoqumicos que, probablemente, actan como neurotransmisores. El tracto rafes-
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pinal modifica la transmisin de impulsos iniciados por estmulos nociceptivos desde el asta posterior, que producen sensaciones dolorosas. Las fibras hipotalamoespinales amielnicas, que se encuentran en reas similares, parten del ncleo paraventricular del hipotlamo y terminan entre las neuronas autnomas preganglionares en los segmentos D1 a L3 y S2 a S4. Algunos axones hipotalamoespinales contienen el pptido oxitocina. El grupo ms voluminoso de fibras ascendentes de la parte posterior del cordn lateral es el tracto espinocerebeloso posterior, en situacin superficial, que slo est presente por encima del nivel de L3. Sus axones surgen de clulas del ncleo dorsal (columna de Clarke) del mismo lado de la mdula espinal y terminan en la corteza ipsilateral del cerebelo, al cual entran a travs del pednculo cerebeloso inferior.
Tracto anterolateral
En la mitad anterior del cordn lateral se encuentran varios tractos. El mayor es el tracto espinotalmico, que consiste en axones ascen dentes de neuronas localizadas en la sustancia gris de la mitad opuesta de la mdula. Las clulas de dichos axones se encuentran, en su mayor parte, en el ncleo propio del asta posterior (lminasIV y V a VI). Dichos axones cruzan la lnea media en la comisura blanca anterior, junto al conducto central, y atraviesan el asta anterior para entrar en los cordones anterolateral y anterior. Las fibras del fascculo espinotalmico terminan en los ncleos talmicos. Cuando atraviesan el tronco enceflico, algunos de estos axones emiten ramas colaterales para la formacin reticular del bulbo raqudeo y el puente y para la sus t ancia gris periacueductal del mesencfalo. El fascculo espinotalmico conduce impulsos relacionados con la sensibilidad tctil, trmica y dolorosa. Sus fibras se ordenan de forma somatotpica; las de la extremidad infe r ior son ms superficiales que las de la extremidad superior, que se encuentran ms cerca de la sustancia gris. Aunque antes se distinguan los fascculos espinotalmicos anterior y lateral (para el tacto y para el dolor y la temperatura, respectivamente), dicha subdivisin no est suficientemente justificada. Las funciones de las fibras espinotalmicas se explican con mayor detalle en el captulo 19. El tracto espinocerebeloso anterior se encuentra en la superficie del cordn anterolate ral. Se origina en la base del asta posterior y en las clulas del borde espinal del asta anterior de los segmentos lumbosacros, y consiste en su mayor
parte en fibras cruzadas. Este fascculo asciende hasta el mesencfalo y describe un giro agudo en sentido caudal, entrando en el pednculo cerebeloso superior. Las fibras cruzan la lnea media por segunda vez dentro del cerebelo antes de terminar en la corteza cerebelosa. De este modo, ambos tractos espinocerebelosos conducen informacin sensorial (sobre todo, propioceptiva) de una extremidad inferior hasta el mismo lado del cerebelo. Los otros componentes ascendentes de la mitad anterior del cordn lateral son pequeos. Las fibras del tracto espinotectal (tambin denominado, ms acertadamente, tracto espinomesenceflico) parten de las mismas reas de sustancia gris que las fibras espinotalmicas, cruzan la lnea media y se proyectan en sentido ceflico hacia la sustancia gris periacueductal, el tubrculo cuadrigmino superior y varios ncleos de la formacin re t icular del mesencfalo. Tradicionalmente, se ha considerado que el tracto espinorreticular incluye fibras cruzadas que terminan en la formacin reticular del puente y fibras directas que acaban en la formacin reticular del bulbo raqudeo. Adems, muchas fibras espinotalmicas tienen ramas colaterales que hacen sinapsis con neuronas de la formacin reticular. Estas proyecciones de la mdula espinal hacia el tronco enceflico forman parte del sistema reticular activador ascendente (v. cap. 9) y tambin podran participar en la percepcin del dolor y de varias sensaciones que se originan en los rganos internos. Tambin se describe habitualmente un pequeo fascculo espinoolivar en la mdula humana, pero se desconoce si lo poseen los primates. El cordn anterolateral tambin contiene fibras reticuloespinales descendentes, que tambin posee el cordn anterior, que se describe a continuacin.
Cordn anterior
Todos los largos fascculos de esta zona de la sustancia blanca medular son descendentes. El fascculo corticoespinal o piramidal anterior comprende una pequea proporcin de fibras corticoespinales, las que no cruzan la lnea media en la parte inferior del bulbo raqudeo. La mayora de las fibras corticoespinales anteriores se entrecruzan a niveles segmentarios y terminan cerca de las del tracto piramidal lateral, de mayor tamao. En algunas personas, la mayora de las fibras corticoespinales no se entrecruza en el bulbo raqudeo y, por tanto, descienden ipsilateralmente por el cordn anterior o, con menor frecuencia, por el anterolateral.
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El tracto vestibuloespinal es directo; surge del ncleo vestibular lateral (de Deiters) en el bulbo raqudeo y des ciende por la sustancia blanca anterolateral y anterior de la mdula espinal, cerca de la superficie (v. fig. 5-9). En la mdula cervi cal superior, sus fibras se encuentran en la parte ms medial del cordn lateral. A partir de ah se dirigen en sentido medial, de forma que en los segmentos cervicales inferiores se encuentran cerca del margen de la cisura media anterior. En la mdula dorsal, este tracto se desplaza a una localizacin ms lateral en el fascculo anterior, entre los axones que forman las raicillas anteriores, y se mantiene en esta posicin hasta los niveles ms caudales. La mayora de los axones vestibuloespinales terminan la parte medial del asta anterior. La funcin de este tracto es controlar los reflejos del equilibrio, que se desencadenan por la actividad del aparato vestibular del odo interno y llevan a cabo principalmente la musculatura axial y los msculos extensores de las extremidades. Los tractos reticuloespinales se originan en varios ncleos de la formacin reticular (v.cap.9) del mesencfalo, el puente y el bulbo raqudeo. La mayora de ellos terminan contactando con interneuronas en el asta anterior a todos los niveles, pero con mayor densidad en los segmentos cervicales. En la mdula espinal humana, las fibras reticuloespinales se extienden a lo largo del cordn anterior y la mitad anterior del cordn lateral. La mayora son del mismo lado del tronco enceflico, y algunos de los axones cru zan la lnea media anterior al canal central. Muchas fibras reticuloespinales pasan del cordn anterior al lateral a medida que descienden por la mdula. Los fascculos reticuloespinales constituyen una de las vas descendentes a travs de las cuales el encfalo dirige y controla la actividad de las motoneuronas. Mientras que el fascculo piramidal est relacionado fundamentalmente con movimientos volitivos que requieren destreza, los fascculos reticuloespinales controlan las actividades normales que no requieren un esfuerzo consciente y constante. Existen otras fibras reticuloespinales que influyen en el sistema nervioso autnomo. El haz descendente del asta lateral es una poblacin de estos axones que corre a lo largo del asta lateral en los siete u ocho segmentos dorsales superiores. Las pruebas clnicas indican que estas fibras, que se originan, probablemente, en el puente ipsilateral, son excitadoras para las neuronas simpticas preganglionares que controlan los vasos sanguneos y las glndulas sudorparas de todo el cuerpo. Los estudios de degeneracin (v. cap. 4) de material
humano confirman la descripcin de las fibras que se ha hecho en este captulo y parecen rebatir la explicacin clsica de la existencia de tractos reticuloespinales separados y definidos del bulbo y el puente. Los restantes tractos del cordn anterior son pequeos. El componente descendente del tracto longitudinal medial (o tracto vestibuloespinal me dial, en cuyo caso el tracto vestibuloespinal descrito ms arriba se designa como lateral) se origina en el ncleo vestibular medial del bulbo raqudeo; participa en los movimientos de la cabeza necesarios para el mantenimiento del equilibrio y, probablemente, no desciende ms all de los niveles cervicales de la mdula espinal. Las pocas fibras que consti tuyen el tracto tectoespinal procedente del tubrculo cuadrigmino supe rior contralateral tampoco bajan ms all de dichos niveles.
Fascculo propio
El fascculo propio, una zona que contiene tanto fibras mielnicas como amielnicas, se encuentra en todos los cordones, adyacente a la sustancia gris (v. fig. 5-9). Contiene las fibras propioespinales (espinoespinales) que conectan distintos niveles segmentarios de la sustancia gris. Los axones ms cortos estn ms cerca de la sustancia gris que las fibras ms largas. Las fibras propioespinales discurren tanto en sentido ceflico como en sentido caudal, y tienen ramas colaterales que terminan en la sustancia gris que se encuentra cerca de sus propios cuerpos celulares, con lo que constituyen un equivalente funcional de las interneuronas para los reflejos dentro de los segmentos. Algunas neuronas que tienen axones que ascienden por el fascculo propio abarcan casi toda la mdula espinal y son necesarias para los reflejos medulares intersegmentarios. Las fibras propioespinales descendentes no suelen extenderse ms de dos segmentos medulares.
Reflejos medulares
La base de los reflejos medulares es la existencia de determinadas conexiones neuronales en la mdula espinal. Ejemplos de estos reflejos son el reflejo de estiramiento o miottico y el reflejo flexor o de retirada. El reflejo miottico se produce mediante un arco monosinptico o de dos neuronas (fig. 5-11). El estiramiento ligero de un msculo estimula las terminaciones sensitivas en los husos neuromusculares, y la excitacin resultante llega a la mdula por medio de neuronas
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Neurona aferente
Huso neuromuscular
FigurA 5-11. Ramas aferentes (azul) y eferentes (rojo) del arco reflejo miottico.
sensitivas primarias que tienen axones grandes (del grupo A). Las ramas proximales de estos axones del cordn posterior emiten colaterales que excitan las motoneuronas alfa, que hacen que se contraiga el msculo que se ha estirado. Se trata de un reflejo postural importante. Los husos neuromusculares registran cada pequea variacin en la longitud de los msculos, y el reflejo miottico vara la tensin a fin de mantener una longitud constante. El reflejo miottico es la base de las pruebas de reflejos tendinosos que forman parte de las exploraciones fsicas. Un golpe seco en un tendn genera descargas sincrnicas en los husos musculares que dan lugar a una contraccin refleja inmediata. La disminucin o la ausencia de reflejo tendinoso indican una alteracin en las neuronas aferentes o eferentes del reflejo miottico, mientras que los reflejos exagerados son indicativos de prdida de la inhibicin de las motoneuronas debida a la actividad de los fascculos descendentes del encfalo. Adems del reflejo miottico mono sinptico simple, cuando se estira un msculo de contraccin voluntaria se produce una respuesta con una latencia ms prolongada. Los estudios fisiolgicos indican que en este refle jo ms lento, que se observa con ms facilidad en la mano, participan reas somatosensoriales y motoras de la corteza ce rebral. La tensin de los msculos es registrada por los rganos tendinosos de Golgi. Cuando dicha
tensin alcanza cierto nivel, se produce un incre mento caracterstico en la descarga de estos receptores. Los potenciales de accin resultantes llegan a interneuronas de la sustancia gris medular que, a su vez, inhiben motoneuronas alfa, produciendo una relajacin del msculo. Este reflejo permite evitar que se someta a los msculos y los tendones a una tensin excesiva. Cuando un msculo se contrae de forma anormal (espasmo o espasticidad), el estiramiento pasivo puede inducir una relajacin al estimular los rganos tendinosos de Golgi. El reflejo de retirada tambin tiene una funcin protectora, ya que hace que se retire una extremidad en respuesta a un estmulo doloroso. En l participan un mnimo de tres neuronas, por lo que se trata de un reflejo polisinptico (fig.5-12). Los receptores cutneos son terminaciones nerviosas libres que responden a estmulos que pueden ser perjudiciales, y las ramas proximales de las fibras aferentes establecen sinapsis con el asta posterior mediante interneuronas. Estas interneuronas terminan en motoneuronas alfa de diferentes segmentos espinales, ya que la respuesta de alejamiento requiere la accin de grupos musculares. Algunas neuro n as del asta posterior tienen axones que se entrecruzan y conectan con neuronas del asta anterior contralateral para estimular, en una respuesta completa, la extensin de la extremidad contralateral; este reflejo se denomina reflejo cruzado de retirada.
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Neurona aferente
Terminacin cutnea
Placas motoras
FigurA 5-12. Neuronas aferentes (azul) y eferentes (rojo) del arco del reflejo de retirada, que incluye la participacin de una interneurona (verde).
NOTAS CLNICAS
Correlaciones clinicoanatmicas
La mdula puede sufrir lesiones como consecuencia de traumatismos, trastornos degenerativos y desmielinizantes, tumores, infecciones y disminucin del riego sanguneo. Las siguientes explicaciones sobre algunas de estas lesiones ponen de manifiesto la necesidad de conocer la anatoma intrnseca de la mdula para interpretar los signos y los sntomas que producen.
EXPLORACIN CLNICA
Las pruebas utilizadas para detectar una alteracin o una prdida de la sensibilidad cutnea son una parte importante del examen neurolgico, y son especialmente tiles para localizar lesiones en la mdula espinal o las races nerviosas. La figura5-13 muestra la distribucin de las reas cutneas (dermatomas) inervadas por los nervios raqudeos. Las reas cutneas que estn inervadas por nervios raqudeos contiguos se superponen. Por ejemplo, la mitad superior del rea inervada por D6 tambin est inervada por D5, y la mitad inferior, por D7. Por consiguiente, cuando se interrumpe un solo nervio raqudeo o una raz posterior no se producen prdidas de sensibilidad, o bien dicha prdida es ligera. La superposicin de los dermatomas contrasta con las reas inervadas por los nervios cutneos, que estn muy demarcadas; estos nervios se forman en los plexos de
las extremidades por entrecruzamiento de fibras de varias races nerviosas segmentarias. La contraccin refleja de los msculos tambin se utiliza para determinar la integridad de segmentos de la mdula y de los nervios raqudeos. Los segmentos que participan en cuatro de los reflejos miotticos o tendinosos ms estudiados son: reflejo bicipital (C5 y C6); reflejo tricipital (de C6 a C8); reflejo del cudriceps (rotuliano) (de L2 a L4); reflejo del gastrocnemio (aquleo) (S1 y S2). Antes de abordar enfermedades especficas, es preciso tener en cuenta la diferencia que se hace entre los efectos de las lesiones que afectan a motoneuronas y las que alteran vas motoras descendentes. La destruccin o la atrofia de las motoneuronas inferiores (en este contexto, las del asta anterior) producen la parlisis flccida de los msculos afectados, una disminucin o una prdida de los reflejos tendinosos y la atrofia progresiva de los msculos privados de las fibras motoras. El trmino lesin de la motoneurona superior suele utilizarse en la clnica, pero no es preciso, porque la lesin puede haberse producido en la corteza cerebral o en cualquier otra parte del hemisferio ce rebral, el tronco enceflico o la mdula espinal. Por tanto, el trmino motoneurona supe rior es una denominacin colectiva que incluye todas las vas descendentes que controlan las actividades de las neuronas que inervan los msculos. Los
Contina
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C2
C4
C4 C5
T2
T2
T2
T2
T1 C6
T1 C6
C6 T1
C6 T1
C8 L2 S4 L3 L3
C7
C8 C7
C8 C7
S2
S2
L3
L3
L4 L4 L5 L4 L5 L5
L4 L5
S1 S1 S1
S1
S1
siguientes signos se asocian con una lesin de motoneuronas superiores despus de que desaparezcan los efectos agudos: diversos grados de parlisis voluntaria, que es ms grave en el miembro superior; signo de Babinski positivo (es decir, desviacin hacia arriba del dedo gordo del pie y separacin de los otros dedos al frotar la planta) y la espasticidad con reflejos tendinosos exagerados.
SECCIN TRANSVERSAL DE LA MDULA ESPINAL
La mdula espinal puede lesionarse debido a heridas penetrantes (por pualadas o armas de fuego) o por fracturas o dislocaciones de la columna vertebral (sobre todo, por accidentes automovilsticos o por tirarse a aguas poco profundas). La seccin completa produce la prdida
total de la sensibilidad y el movimiento voluntario por debajo de la lesin; la persona queda tetrapljica (parlisis de ambos brazos y piernas) si se ha seccionado la mdula en un nivel cervical alto o parapljica (parlisis de ambas piernas) si la seccin se ha producido entre las intumescencias cervical y lumbosacra. Du r ante un perodo inicial de choque medular, que dura entre unos das y varias semanas, se suprime toda la actividad refleja somtica y visceral. Al reanudarse la actividad refleja, los msculos estn espsticos y los reflejos tendinosos son exagerados. Adems, las extremidades inferiores se flexionan porque el fascculo vestibuloespinal (que estimula los extensores) es una de las vas descendentes seccionadas. Tambin se pierde el control voluntario de la vejiga urinaria y el esfnter rectal.
Contina
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Las siguientes enfermedades degenerativas tambin ilustran las bases anatmicas de los signos
neurolgicos. En la degeneracin combinada subaguda se produce una desmielinizacin bilateral y una prdida de fibras nerviosas en los cordones posterior y posterolateral. El principal factor que causa esta enfermedad es la deficiencia de vitamina B12, y es caracterstico que este trastorno se acompae de anemia perniciosa. La lesin ocasiona la prdida de los sentidos de la posicin, el tacto epicrtico y la vibracin, as como una marcha atxica (sin coordinacin) debida a que el paciente no es consciente de la posicin de las piernas. La esclerosis lateral amiotrfica (o enfermedad de la motoneurona) es una enfermedad degenerativa bilateral. El proceso degenerativo afecta casi exclusivamente al sistema motor; en concreto, a los tractos corticobulbar y piramidal (y, tal vez, a otras vas motoras descendentes) y a ncleos motores de nervios craneales y motoneuronas del asta anterior. Se produce una combinacin de signos clnicos de motoneurona superior e infe r ior, con predominio de los ltimos en las etapas terminales de la enfermedad. La poliomielitis se debe a un virus que infecta a motoneuronas y mata a muchas de ellas. La parlisis es del tipo motoneurona inferior y afecta a los msculos inervados por las neuronas infectadas. Las correlaciones entre los datos clnicos y los hallazgos autpsicos en esta enfermedad es la princi pal fuente que permite conocer la distribucin de las motoneuronas que inervan a msculos concretos en el asta anterior humana. La siringomielia se diferencia de los trastornos mencionados hasta ahora en que la principal alteracin patolgica no es la degenera cin neuronal. Se produce una cavitacin central de la mdula, que suele iniciarse en la re gin cervical y se acompaa de reaccin glial (glio sis) en reas vecinas a la cavidad. Desde etapas precoces de la enfermedad se interrumpen las fibras que transmiten el dolor y la temperatura que se entrecruzan en la comisura blanca anterior. La cavitacin y la gliosis se extienden a las sustancias gris y blanca y en sentido longitudinal, lo cual produce signos y sntomas variables en funcin de las regiones involucradas. El cuadro clnico clsico es el de una anestesia en yugo para el dolor y la tem peratura en los hombros y los brazos, acompaada de debilidad de las motoneuronas inferiores y la consiguiente atrofia de los msculos de los brazos. La extensin de la cavitacin y la reaccin glial en los cordones laterales pueden producir una paresia voluntaria del tipo motoneurona superior, en especial en las piernas.
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Reflejos en la infancia
Varios reflejos que pueden provocarse en recin nacidos desaparecen durante el primer ao de vida posnatal. A menudo se conocen como reflejos primitivos. La ausencia de esos reflejos en la lactancia o su persistencia ms all del primer ao pueden indicar una lesin de la mdula espinal, los nervios espinales, o el cerebro. Los reflejos primitivos de los lactantes implican conexiones en el tronco cerebral as como en la mdula espinal. Al madurar, estos reflejos son inhibidos por vas descendentes desde la corteza cerebral. Algunos reflejos primitivos reaparecen en la edad adulta a consecuencia de enfermedades del cerebro, especialmente en los lbulos frontales de los hemisferios cerebrales. En ese caso se denomina a estos reflejos signos de liberacin frontal. Reflejo de bsqueda. Al tocar la boca o la mejilla, el beb gira la cabeza hacia el lado estimulado. Alrededor de las 3 semanas, el lactante localiza el pezn con precisin. Reflejo de hociqueo. Tambin est relacionado con la alimentacin. Al golpear suavemente con los dedos sobre los labios cerrados se provoca su fruncimiento o incluso muecas hasta que el beb tiene 1 ao de edad. Reflejo de succin. Cuando un objeto toca el techo de la boca, es lamido y exprimido por la lengua. Esta actividad se prolonga durante el periodo de lactancia natural o artificial. Reflejo de marcha. El contacto de los pies con una superficie dura provoca movimientos de marcha. En torno a los 8 meses, pasa a ser una accin voluntaria cuando el beb est aprendiendo a andar. Reflejo plantar. Al frotar la planta del pie, sobre las cabezas de los metatarsianos, se provoca la flexin de los dedos de los pies. Esta respuesta se pierde tras aproximadamente 1 ao. Esto no debe confundirse con la respuesta flexora plantar de los adultos, que es la que se observa tras desplazar un objeto duro a lo largo del borde lateral de la planta del pie. Reflejo de Babinski. La estimulacin de la cara lateral de la planta del pie con un objeto duro provoca la extensin del dedo gordo y un movimiento en abanico de los dedos restantes. Esta variante del reflejo flexor cambia a la respuesta flexora plantar del adulto entre los 9 y los 12 meses de edad, un cambio que se atribuye a la mielinizacin de los axones del fascculo corticoespinal. Reflejo de prensin palmar. Durante los primeros 5 a 6 meses de edad, el beb agarra un objeto que se haya puesto en contacto con la palma de su mano.
Reflejo palmomentoniano. Al rascar la palma de la mano, especialmente la eminencia tenar (en la base del pulgar), se produce un movimiento pasajero del mentn, debido a la contraccin del msculo mentoniano. Se trata de un reflejo variable. Su reaparicin en adultos suele considerarse una indicacin de lesin en los lbulos frontales, que puede formar parte, o no, de una enfermedad degenerativa ms difusa de la corteza. Por s solo, no constituye un signo fsico fiable, ya que un pequeo porcentaje de los adultos conserva el reflejo palmomentoniano. Reflejo glabelar. Al tamborilear repetidamente en la piel situada entre las cejas (la glabela) se provoca el parpadeo, aunque la respuesta se da nicamente con los primeros cuatro o cinco golpes. En el adulto, resulta habitual que cada golpe se siga de un parpadeo en la enfermedad de Parkinson (caps. 7 y 23). Respuesta de sobresalto (reflejo de Moro). En respuesta a un ruido fuerte, a un brusco cambio de temperatura, o al movimiento de la cabeza, el beb extiende el cuello y las piernas y mueve los brazos hacia afuera primero para juntarlos seguidamente, con flexin de los dedos. Este reflejo es especialmente evidente en el primer mes de vida y suele desaparecer despus del cuarto mes. Una respuesta de sobresalto incompleta indica daos en el sistema nervioso central o perifrico. Por ejemplo, si un brazo no se mueve, puede haberse producido una lesin del plexo braquial al nacer. Reflejo de Galant. Si se dan golpecitos con los dedos en la espina ilaca anterosuperior o se acaricia la regin paravertebral desde el hombro hasta la cadera se provoca la contraccin de los msculos de la pared abdominal del lado estimulado. Esta respuesta se observa en lactantes hasta los 6meses de edad. Reflejo tnico del cuello. El giro de la cabeza produce la flexin del brazo ipsilateral y la extensin del brazo contralateral en lactantes menores de seis meses de edad.
Bibliografa recomendada
Abdel-Maguid TE, Bowsher D. The gray matter of the dorsal horn of the adult human spinal cord, including comparisons with general somatic and visceral afferent cranial nerve nuclei. J Anat 1985;142:3358. Atkinson PP , Atkinson JLD. Spinal shock. Mayo Clin Proc 1996;71:384389. Coggeshall RE, Carlton SM. Receptor localization in the mammalian dorsal horn and primary afferent neurons. Brain Res Rev 1997;24:2866. Feron F , Perry C, Cochrane J, et al. Autologous olfactory ensheathing cell transplantation in human spinal cord injury. Brain 2005;128:29512960.
LaMotte C. Distribution of the tract of Lissauer and the dorsal root fibers in the primate spinal cord. J Comp Neurol 1977;172:529561. Martin JH. Neuroanatomy: Text and Atlas, 2nd ed. Stamford, CT: Appleton & Lange, 1996. Matthews PBC. The human stretch reflex and the motor cortex. Trends Neurosci 1991;14:8791. Nathan PN, Smith MC, Deacon P. The corticospinal tracts in man: course and location of fibres at different segmental levels. Brain 1990;113:303324. Nathan PN, Smith MC, Deacon P. Vestibulospinal, reticulospinal and descending propriospinal nerve fibers in man. Brain 1996;119:18091833. Norenberg MD, Smith J, Mercillo A. The pathology of human spinal cord injury: defining the problems. J Neurotrauma 2004;21:429440. Owen G, Mulley GP. The palmomental reflex: a useful clinical sign? J Neurol Neurosurg Psychiat 2002;73:113-115. Parkinson D, Del Bigio MR. Posterior septum of human spinal cord: normal developmental variations, composition, and terminology. Anat Rec 1996;244:572578. Pullen AH, Tucker D, Martin JE. Morphological and morphometric characterization of Onufs nucleus in the spinal cord in man. J Anat 1997;191:201213.
O-19
Ralston DD, Ralston HJ. The terminations of corticospinal tract axons in the macaque monkey. J Comp Neurol 1985;242:325337. Renshaw B. Central effects of centripetal impulses in axons of spinal nerve roots. J Neurophysiol 1946;9:191204. Routal RV, Pal GP . A study of motoneuron groups and motor columns of the human spinal cord. J Anat 1999;195:211 224. Routal RV, Pal GP . Location of the phrenic nucleus in the human spinal cord. J Anat 1999;195:617621. Smith MC, Deacon P . Topographical anatomy of the posterior columns of the spinal cord in man: the long ascending fibres. Brain 1984;107:671698. Wall PD, Noordenbos W. Sensory functions which remain in man after complete transection of dorsal columns. Brain 1977;100:641653. Willis WD, Coggeshall RE. Sensory Mechanisms of the Spinal Cord, 3rd ed. 2 vols. New York: Kluwer, 2004. Wolf JK. Segmental Neurology. Baltimore: University Park Press, 1981. Yezierski RP . Spinomesencephalic tract: projections from the lumbosacral spinal cord of the rat, cat and monkey. J Comp Neurol 1988;267:131146.