COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 4.

3: COMPORTAMIENTOS ALTRUISTAS Y COOPERATIVOS 1

4.3. COMPORTAMIENTOS ALTRUISTAS Y COOPERATIVOS

Reconocimiento de parentesco Altruismo y seleccin de parentesco Otros tipos de altruismo y cooperacin (sin seleccin de parentesco)

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LECTURAS RECOMENDADAS
TEXTOS BSICOS Alcock J (2005). Animal behavior (8th edition). Sinauer Associates. [Cap. 13, pp. 437-478] Freeman S & J Herron (2002). Anlisis evolutivo (2 ed.). Pearson Educacin. [Cap. 10. Seleccin familiar y comportamiento social, pp. 331-358]. Hidalgo de Trucios SJ (1994). Evolucin de los comportamientos altruistas y cooperativos. En, Etologa, J Carranza (ed.). Universidad de Extremadura. [Cap. 13, pp. 299-340]. TEXTOS COMPLEMENTARIOS Goodenough J, B McGuire & R Wallace (1993). Perspectives on Animal Behavior. John Wiley & Sons. [Cap. 19. Altruism, pp. 633-678]. Krebs JR & NB Davies (1993). An introduction to behavioural ecology (3 ed.). Blackwell Scientific Publications. [Cap. 11. On shelfishness and altruism, pp. 265-290].

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RECONOCIMIENTO DE PARENTESCO
La seleccin de parentesco implica necesariamente la existencia de mecanismos de reconocimiento de parentesco entre individuos. Existen 4 formas de reconocimiento que pueden operar conjuntamente:

Alelos de reconocimiento (efecto de la barba verde, R. Dawkins).

Proporcionan un mecanismo que no requiere aprendizaje. Se han demostrado experimentalmente en muy pocas ocasiones. Reconocimiento por simple proximidad. Permitira el engao con mecanismos del tipo del parasitismo de nido. Reconocimiento a travs de la primera experiencia: Fenmeno de la impronta (Lorenz) Aprendizaje por interaccin social Reconocimiento por comparacin de fenotipos. Proceso difcilmente diferenciable del mecanismo de alelos de reconocimiento.

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TIPOS DE INTERACCIONES SOCIALES

El ejecutor en una interaccin social afecta tanto al receptor como a si mismo. [Los costes y beneficios de las interacciones suelen medirse en unidades de descendientes supervivientes = eficacia]

El ejecutor se beneficia El receptor se beneficia El receptor se perjudica

COOPERACIN
EGOSMO

El ejecutor se perjudica
ALTRUISMO
DESPECHO*

* No demostrado claramente en la naturaleza

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TIPOS DE COMPORTAMIENTO DE COOPERACIN O AYUDA (helping behaviour)

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EVOLUCIN DE LA EUSOCIABILIDAD
Los sistemas eusociales estn caracterizados por:

1. Solapamiento de generaciones paterna y filial 2. Cuidado cooperativo de las cras (participando individuos
adicionales a los padres) 3. Castas especializadas de individuos estriles (no reproductivos)
Existen estados intermedios en que no se cumplen las tres condiciones (ej., ayudantes de cra: hijos o hermanos) GRUPOS TAXONMICOS CON ESPECIES EUSOCIALES

Insectos (numerosas especies): Himenpteros (hormigas, abejas y avispas) Ispteros (termitas) Hempeteros (fidos) [sin castas estriles] Crustceos decpodos (una especie de gamba) Mamferos (una especie de ratas topo)
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El continuo de la eusociabilidad

Indice de sesgo reproductivo

Algunas hormigas Acorn woodpeckers Perritos de las praderas

Dwarf mongooses Perros salvajes Algunas termitas

Mayora de hormigas, abejas Yellow jackets Algunos fidos

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Eciton burchelli
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Gall Aphids

Afidos (castas de soldados)

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Synalpheus regalia

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Ratas topo desnudas

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La eusociabilidad ha surgido en dos ocasiones en la evolucin de las ratas topo desnudas

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HABITAT:
Grandes sistemas de tneles subterrneos Ambientes ridos Dispersin muy costosa (puede existir incluso una casta dispersante)

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Qu tienen en comn todos estos grupos de animales?

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Qu tienen en comn todos estos grupos de animales?

Viven y se alimentan en hbitats altamente especializados que ellos mismos han creado (o modificado) y que es defendible por castas especializadas

Pueden presentar grandes nmeros de individuos (hasta varios millones), lo que facilita la obtencin de recursos y la produccin de nuevos individuos Divisin del trabajo

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EUSOCIABILIDAD EN HIMENPTEROS: HAPLODIPLOIDIA

Determinacin haplodiploide del sexo en Hymenoptera (1)

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Determinacin haplodiploide del sexo en Hymenoptera (2)

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Determinacin haplodiploide del sexo en Hymenoptera (3)

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EUSOCIABILIDAD EN HIMENPTEROS: HAPLODIPLOIDIA

HIPTESIS GENTICA: Sistema gentico predispone a la eusociabilidad
Huevos fecundados Huevos no fecundados
Coeficiente de parentesco

2n
1/2 1/2 1

dipliodes haploides

hermana hermana madre hija Madre-hijo

hermana hermano

>> : Mejor invertir en la reproduccin de una hermana que en la de la propia descendencia

>> :
Conflictos de intereses entre obreras y reinas: obreras deben favorecer la produccin de hembras en proporcin 3:1 (tal como sucede en la naturaleza)
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PROBLEMAS DE LA HIPTESIS GENTICA:

Hiptesis: Todas las obreras deberan tener el mismo padre
Observaciones: 1. Formacin de colonias por ms de una hembra (con coeficiente de parentesco = 0) 2. Existencia de especies sociales no haplodiploides 3. Existencia de especies haplodiploides no sociales (ej., todos los himenpteros son haplodiploides)

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Filogenia de los himenpteros.

Las familias que incluyen especies eusociales aparecen en negrita (pero no todas las especies de esas familias son eusociales). Las marcas indican puntos donde evolucionaron ciertos caracteres importantes

HIPTESIS ECOLGICA

Asociacin de eusociabilidad, construccin de nidos y cuidado de larvas Necesidad de proporcionar a las larvas un flujo constante y abundante de alimento
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OTROS TIPOS DE ALTRUISMO Y COOPERACIN (sin seleccin de parentesco)

EJEMPLOS: Llamadas de alerta Comparticin de alimento Cra cooperativa Cooperacin en la obtencin de pareja

Manipulacin: el receptor manipula la situacin para obtener un beneficio del actor que no le reporta ninguna ganancia (por ej., parasitismo de nido)

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TIPOS DE ALTRUISMO (sin parentesco)

1. Altruismo recproco (reciprocidad o cooperacin)
El individuo altruista espera recibir un beneficio mediante un acto similar por parte del actual receptor simultneamente (cooperacin) o en un futuro encuentro (sucede en casos de alta probabilidad de encuentros sucesivos). Ej., caza cooperativa en leones y regurgitacin de sangre en vampiros

2. Beneficios indirectos o pseudorreciprocidad

Comportamiento de cooperacin entre individuos no emparentados, incluso de diferentes especies, sin reciprocidad por parte del receptor, pero en que se obtiene un beneficio de forma indirecta: Mantenimiento de estatus jerrquico (por ej., cesin de alimento a subordinados)

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CARACTERSTICAS QUE FAVORECEN LA EVOLUCIN DEL ALTRUISMO RECPROCO

1.
2. 3. 4. 5.
Seleccin favorece actos altruistas slo si su coste para el actor es menor o igual que el beneficio para el receptor Individuos que no actan recprocamente deben ser penalizados de alguna forma (ataques, evitacin de futuros beneficios, etc). Cada individuo interaccione repetidamente con el mismo conjunto de individuos Durante la vida de un organismo hay muchas oportunidades para el altruismo Los individuos tengan buena memoria

ESPECIES DE VIDA LARGA, INTELIGENTES, SOCIALES Y CON GRUPOS DE PEQUEO TAMAO

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EL DILEMA DEL PRISIONERO Anlisis de la cooperacin y conflicto mediante teora de juegos

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