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2.2.

REPRODUCCIN SEXUAL Y ASEXUAL

Los mtodos de mejoramiento desarrollados por el hombre dependen fundamentalmente del sistema de reproduccin de las plantas, por lo que su estudio debe realizarse antes de iniciar cualquier programa de mejoramiento gentico. La reproduccin de las plantas puede ser :

Sexual o por semilla Asexual, por apomixis o por medio de partes vegetativas.

SISTEMAS DE REPRODUCCION EN LAS PLANTAS Autgamas Reproduccin sexual de flores Algamas unisexuales dioicas
de flores hermafroditas con barreras en la reproduccin (autoincompatibilidad, androesterilidad, etc.)

de flores hermafroditas

monoicas

Partes vegetativas

Reproduccin asexual Partenogenesis Apomixis Apogamia Aposporia

Cuando se va iniciar un programa de mejoramiento gentico de una especie determinada, es importante saber su constitucin gentica. El que la poblacin sea homognea o heterognea y heterocigtica u homocigtica, depende fundamentalmente de la forma de reproduccin de la especie. Las plantas superiores tienen dos formas bsicas de reproduccin: sexual y asexual. La reproduccin sexual se efecta mediante la formacin de gametos. Tanto los gametos masculinos como los femeninos pasan antes de formarse, por un proceso de reduccin cromosmica (meiosis), en el cual cada miembro del par de cromosomas se va hacia una de las clulas que se forman.

2.2.1. REPRODUCCIN SEXUAL La reproduccin sexual se efecta mediante la formacin de clulas especializadas llamadas gametos: gameto masculino y femenino, de cuya fusin (singamia) resulta un cigote; de este se origina posteriormente un embrin, del cual se forma un nuevo individuo o planta. Los gametos pueden producirse en el mismo individuo o en otro diferente; lo gametos femeninos se producen en el gineceo y los masculinos en el androceo. La produccin de gametos masculinos es mucho mayor que la de gametos femeninos. El gameto femenino se encuentra en el saco embrionario y se le denomina oosfera o huevo, y el gameto masculino se encuentra en el grano de polen.

Las clulas gamticas llevan solamente la mitad del nmero de cromosomas correspondiente a la planta en cuestin. Cada uno de estos cromosomas es homlogo del que form la otra clula hija, pero no idntico a ella, de modo que lo gametos provenientes de una clula pueden tener una constitucin diferente o pueden ser iguales. Para dar origen a una nueva planta, se necesita que un huevo y un esperma se junten en la fecundacin, dando origen a un cigote. El cigote y ms tarde la planta adulta, contienen dentro de sus clulas un genomio que est formado por la mitad del nmero de cromosomas provenientes del gameto femenino y la otra mitad del gameto masculino.

Si la planta es autgama, es decir, si los gametos que se juntan provienen de la misma planta y este proceso se ha repetido durante muchas generaciones, lo ms probable es que los gametos sean genticamente idnticos y las plantas sean homocigticas. Su reproduccin por semilla (sexual) origina plantas idnticas.

Por el contrario, si la planta es algama, los gametos que se unen en la fecundacin provienen de plantas diferentes y pueden ser completamente distintos, dando as origen a plantas heterocigticas. Dentro de la reproduccin sexual se distinguen dos tipos de plantas: algamas y autgamas.

Clula huevo

Singamia

2n

cigote

embrin

individuo

En la reproduccin sexual de individuos diploides, para que los descendientes resulten normales, se requiere que lo gametos de las clulas sexuales que intervienen en el apareamiento sean de igual nmero cromosmico y de la misma especie y/ o gnero. En este tipo de reproduccin los gametos femeninos y masculinos son clulas hetergamas, es decir, diferentes en tamao y forma.

Gameto femenino

Gameto masculino

Mayor volumen Mayor citoplasma Inmvil

menor volumen menor citoplasma Mvil

La mayora de las plantas cultivadas se reproducen en forma sexual o por semilla, aunque la reproduccin asexual es comn en muchas de ellas.

La reproduccin asexual es aquella en la que no intervienen clulas especializadas y, sobre todo, no hay reduccin cromosmica. Las clulas se reproducen por mitosis, en la que cada cromosoma se divide en dos mitades longitudinales idnticas y, por tanto, todas las clulas resultantes tienen el mismo genomio y partes iguales de citoplasma, es decir, su constitucin gentica y sus cualidades hereditarias son idnticas. Las plantas propagadas asexualmente constituyen un clon. Exceptuando todos lo casos en que se presentan mutaciones somticas, todos los miembros de un slo clon son genticamente idnticos, pues los tejidos que los constituyen han tenido su origen exclusivamente por reproduccin mittica de las clulas

La constitucin gentica de una poblacin propagada asexualmente tiende a permanecer constante e igual a la de los progenitores. La reproduccin asexual es evidente en los casos en que se usan como propgulos partes de la planta que no estn relacionadas con el fruto ni la semilla, como son los esquejes, estacas, estolones, bulbos, tubrculos, etc. Alguna veces se presenta una forma de reproduccin asexual en la cual los propgulos son estructuras desarrolladas dentro de los vulos o de los ovarios y, de esta manera, morfolgicamente las semillas o frutos. Esta forma de reproduccin se denomina apogamia y desde el punto de vista gentico, no guarda diferencia alguna con cualquier otra forma de reproduccin asexual.

Importancia de la reproduccin asexual

La importancia de la reproduccin asexual en el fitomejoramiento radica en que la descendencia no presenta variacin gentica debido a que todos los individuos provienen de divisiones mitticas. Por lo tanto, los individuos son genticamente iguales, y originan un clon cuyas caractersticas son fenotpica y genotpicamente idnticas. Un clon puede ser homocigote o heterocigote, y no presenta variacin genotpica mientras se reproduzca asexualmente. En caso de que haya variacin. sta podra deberse al ambiente, a una mutacin o una ,mezcla de clones.

Partes vegetativas

Esquejes, estacas, estolones, tubrculos, etc.

Reproduccin Asexual Partenognesis Apomixis Apogamia Aposporia

La apomixis es un tipo de reproduccin asexual en el que intervienen rganos sexuales, pero la semilla se forma sin la unin de los gametos (singamia). La apomixis puede ser asexual obligada o asexual facultativa. Asexual obligada, cuando las plantas slo se pueden reproducir por apomixis; produce descendencia muy uniforme. Asexual facultativa, cuando las plantas se pueden reproducir tanto por apomixis como por reproduccin sexual; produce descendencia variable.

Apomixis Las semillas se reproducen a travs de otros proceso distintos de la meiosis normal y la fecundacin. Partenognesis. El embrin se desarrolla directamente de un huevo no fertilizado, que puede de haploide normal o diploide anormal.

Apogamia. El embrin se desarrolla de ncleos haploides diferentes a los huevos (fusin de clulas del saco embrionario, como antpodas, sinrgidas, ncleos polares), es muy frecuente en ctricos y en mango.

Aposporia. El saco embrionario se forma directamente de una clula somtica diploide, sin la reduccin y formacin de esporas.

Dipolosporia. El embrin madre o megaspora.

proviene directamente de la clula

Aun cuando no se efecta la unin sexual (gametos) en el desarrollo de las semillas producidas apomcticamente, en algunos casos es necesaria la polinizacin como estimulante para la formacin del endospermo.

Apomixis es la capacidad naturalmente que ocurre de una cierta especie de la planta de reproducirse asexualmente a travs de las semillas. En la apomixis, los embriones se convierten sin la contribucin de un gameto masculino. El resultado es que las semillas apomcticamente producidas heredan sus genes exclusivamente de la madre, y las plantas que crecen de estas semillas son tan idnticas a la planta de la madre. A diferencia de las plantas con reproduccin sexual que producen una variedad amplia de diversos descendientes formando nuevas combinaciones de los rasgos heredados del padre y de la madre. El descendiente apomctico, hereda todos los rasgos de la madre en una forma inalterada.

Apomixis ocurre naturalmente en cerca de 400 especies; ms de cuarenta familias de plantas. La apomixis se piensa pudo haberse desarrollado independientemente en pocas mltiples de antepasados sexuales. Los mecanismos que conducen a la reproduccin apomctica son diversos pero comparten la caracterstica comn que la secuencia de evento normal durante la reproduccin sexual.

Parece ser que la apomixis es obligatoria en la mayora de las plantas con inflorescencias de tipo compuesta y facultativa en rosceas y en gramneas. En estas dos familias se ha descrito progenie de tipo sexual y de tipo apomctico. La mayora de las plantas apomcticas son hbridos poliploides aunque la poliploida por s sola no promueve la apomixis y la hibridacin per se no necesita de ella. Los hbridos con frecuencia tienen dificultades con la meiosis producindose como consecuencia de ello una prdida de fertilidad. La ventaja selectiva de la apomixis en esos casos es clara ya que asegura la existencia de hbridos al mismo tiempo que ofrece una salida al problema de la esterilidad. Plantas que sean hbridos y apomcticas es frecuente hallarlas en ambientes desestabilizados. En contraste con la autogamia que propaga la consanguinidad y la homocigosis, la apomixis estabiliza el statu quo.

El genotipo de un determinado individuo permanece inalterable en su descendencia. Las plantas conocidas como plantas pioneras usan sistemas genticos que resultan de un compromiso entre una alta tasa de recombinacin y una estabilizacin de tipos adaptados. La apomixis facultativa y la formacin de hbridos ha demostrado ser una combinacin ptima.

Breve artculo de la perspectiva; Vielle-Calzada, J-p., C.F. Crane y D.M. Stelly. 1996. Apomixis. La revolucin asexual. Ciencia 274: 1322-1323. Crticas detalladas, tcnicas; Koltunow, Maana 1993. Apomixis: los sacos y los embriones del embrin formaron sin meiosis o la fertilizacin en vulos. Clula De la Planta. 5: 1425-1437. Nogler, G.A. 198. Apomixis de Gametophytic. p. 475-518. En B.M. Johri, (ed.) Embriologa de angioespermas. Springer Verlag, Berln. Website de la red europea de la embriognesis

2.3. Megasporognesis

Ovario---vulo que es la clula grande de la megaspora 2n --------Meiosis-----4 productos haploides, de los cuales slo uno permanece viable=megaspora o gametofito femenino n

(megasporognesis)____3

mitosis

sucesivas----8

ncleos

haploides que son idnticos----migran en grupos de 4 a los dos polos de la clula; de cada grupo de 4 migran al centro de la clula----la clula ms grande es binucleada que ser el endospermo (3n doble fertilizacin). Conjunto de 3,3, y 2 clulas conforman el saco embrionario. Una clula del conjunto de las tres, se convierte en la clula huevo.

MEGASPOROGENESIS
OVULO /////////// Clulas madre de la megaspora Ncleos MEIOSIS I //// //// MEIOSIS II (////) Uso Acromtico MITOSIS MITOSIS Ncleos Clulas madre del endospermo
(clula binucleada)

Antpodas

Haga clic para modificar Clula huevo el Ncleos (////) estilo de subttulo del patrn MITOSIS
O
o

Sinrgidas

n n
o

Se desintegran n n

Megospera

2.4. Microsporognesis La microsporognesis es el proceso mediante el cual se forman esporas reproductivas llamadas granos de polen. Una clula madre (microsporocito 2n) se divide por meiosis; durante la primera divisin se forman un par de clulas haploides (diadas). La segunda divisin meitica produce cuatro microsporas (tetrdas). Despus de la meiosis, cada microspora sufre una divisin mittica de los cromosomas, pero sin divisin citoplsmica (no citocinsis); de este proceso resulta una clula con dos ncleo haploides. En este periodo los granos de polen suelen ser esparcidos. Al germinar el tubo polnico, uno de estos ncleos se convierte en el ncleo generativo y se divide nuevamente por mitosis sin citocinesis para formar dos ncleos espermticos; el ncleo que no se divide es el ncleo tubular.

Microsporognesis (continuacin)

Antera---meiosis:

Anteras 4 sacos de polen dentro de las cuales hay

muchas madres de la megaspora 2n, cada una de stas ----mitosis--ncleo generativo n y ncleo del tubo n

MICROSPOROGENESIS Clula madre del polen 2n

Clulas hijas

Cuatro microsporas Granos de polen 2 ncleos

n n
Ncleos generativos Ncleo del tubo

Endospermo 3n

n
Embrin 2n

2.5. TIPOS DE FECUNDACION Y POLINIZACION

2.5.1. Especies algamas Las especies algamas son aquellas que se producen por medio de polinizacin cruzada, es decir, que los gametos (masculino y femenino) que se unen para formar el cigoto son de plantas diferentes, por lo tanto, son especies algamas. En las plantas algamas hay un constante intercambio gentico debido a que los gametos de una planta van a unirse con los gametos de otra de la misma especie. etc., intercambio que se repite en cada generacin, por lo que se mantiene un alto grado de heterocigosis; es decir, los granos de polen de cualquier planta, quedan libres para ser transportados por el viento, insectos o cualquier otro medio hasta los estigmas de cualquier planta. La composicin de una poblacin algama deber tomarse muy en cuenta, cuando se trata de utilizarla para la obtencin de nuevas variedades a base de seleccin o hibridacin.

Efectos de la alogamia Se incrementa la variabilidad gentica en las poblaciones, por su sistema de polinizacin cruzada. A causa de la fecundacin cruzada, la proporcin de homocigotes en relacin con la poblacin total es demasiado baja, por lo que es difcil seleccionar un individuo homocigote. Debido a la recombinacin y predominio de heterocigotes, y a causa de la dominancia, muchos genes nocivos y letales persisten en la poblacin en forma oculta.

Especies algamas (ejemplos) Abetos (Abies spp) Alfalfa (Medicago sativa) Algodn (Gossypium spp) Calabaza (Cucurbita spp) Cebolla (Allium cepa) Coco (Coccus nucifera) Frjol ayocote (Phaseolus coccineus) Girasol (Heliantus spp) Higuerilla (Ricinus comunis) Maz (Zea mays) Manzano (Malus spp) Meln (Cucumis melo) Peral (Pyrus spp) Pinos (Pinus spp) Sanda (Citrullus vulgaris) Zanahoria (Daucus carota)

2.5.2. Especies autgamas

Las especies autgamas, son aquellas que se reproducen por autofecundacin, es decir, lo gametos que se unen para formar el cigoto proceden de la misma planta.

Las poblaciones de las plantas autgamas consisten generalmente, en una mezcla de lneas homocigticas. La proporcin de polinizacin cruzada natural dentro de las especies autgamas, puede variar de 0 a 5%.

Especies autgamas Ajonjol (Sesamun oficinale) Arroz (Oriza sativa) Avena (Avena sativa) Caf (Coffea arabiga) Cacahuate ( Arachis hipogea) Cebada (Hordeun vulgare) Chharo (Pisun sativum) Ctricos (varias especies) Durazno (Prunus persica) Frjol (Phasealus vulgaris) Garvanzo (Cicer arietinum) Lino (Linum usitatissimun) Soya (Glycine max) Tabaco (Nicotiana tabacum) Tomate (Lycopersicum esculentum)

Efectos de la autofecundacin En cada ciclo generacional de las plantas producidas por autofecundacin, la proporcin de heterocigotes se reduce en 50%, en tanto, que los homocigotes aumentan en la misma proporcin. Despus de varias generaciones, se formarn lneas puras que reproducen fielmente sus caractersticas a travs de las semilla, es decir, que dentro de una lnea pura no existir variacin, debido a que ha alcanzado la homocigosis. En estas especies la seleccin individual puede originar individuos homocigticos puros, de caracteres uniformes, porque hay muchas probabilidades de haber seleccionado un homocigote.

En teora, una poblacin autgama est formada por un nmero muy grande de homocigotes; sin embargo, en la prctica esto no sucede, debido a que algunos no se adaptan al ambiente y son eliminados por la seleccin natural, por lo que con el tiempo la poblacin autgama consta de un nmero reducido de clases de homocigotes a los que pertenece la mayora de los individuos de la poblacin. Mndel demostr que a partir del hetericigote Aa, la autofecundacin disminuye la heterocigosis en una proporcin de en cada generacin; lo cual significa que con el tiempo la poblacin autgama constar de un nmero reducido de clases de homocigotes, a los que pertenece la mayora de los individuos.

La proporcin de plantas homocigticas, con n pares de genes heterocigotes, despus de m generaciones autofecundadas, se calcula por medio de la siguiente frmula: Porcentaje de homocigotes = 2m 1 n x 100 2m Porcentaje de heterocigotes = 1 2m - 1 2m n x 100

Ejemplo: Calcular para 10 pares de genes y siete ciclos de autofecundacin, el porcentaje de homocigotes y heterocigotes