El Núcleo Celular

Walter La Torre Cabanillas

Es un orgánulo membranoso que se encuentra en el
centro de las células eucariotas. Contiene la mayor parte
del material genético celular, organizado en múltiples
moléculas lineales de ADN de gran longitud formando
complejos con una gran variedad de proteínas como las
histonas para formar los cromosomas.
El conjunto de genes de esos cromosomas se denomina
genoma
. La función del núcleo es mantener la integridad de esos
genes y controlar las actividades celulares regulando la
expresión génica. Por ello se dice que el núcleo es el
centro de control de la célula.
Forma, tamaño y posición
El núcleo es casi siempre una estructura esferoidal
relativamente grande, cuando se la compara con los
orgánulos citoplasmáticos comunes.
En términos absolutos, puede medir menos desde 1µm
hasta más de 20 µm.
Su volumen guarda cierta proporcionalidad con el del
citoplasma.
El núcleo tiende a ocupar una posición central, pero en
las células adultas de las plantas se ve desplazado a la
periferia por el importante volumen del vacuola
Número

Cada célula eucariota contenga un núcleo

En los hongos también es normal la condición dicariótica (dos núcleos) en cierta fase vital
Después de la fusión de dos células de individuos distintos compatibles, se forma una célula
dicariótica de cuya proliferación procede un micelio dicariótico.

En protista:
En los ciliados existen regularmente dos núcleos, el macronúcleo y el micronúcleo.
En Pelomyxa pueden aparecer hasta 20.000 núcleos en la misma célula.

Los eritrocitos (glóbulos rojos) maduros de casi todos los mamíferos carecen de núcleo.

Un caso muy especial es el de la presencia de nucleomorfos: son núcleos residuales del

proceso de integración endosimbiótica de un eucarionte fotosintetizador como plasto
secundario en otro eucarionte.
En Rhodophyta (alga roja) se ha constituido el plasto de los diversos Chromophyta
(cromófitos), por ejemplo las algas pardas o las diatomeas.
En otros casos, como los Cryptophyta (criptófitos), se conserva dentro del plasto un resto de
citoplasma y un núcleo residual, al que se llamó nucelomorfo
El nucleomorfo pertenece al plasto, y el pequeño genoma que conserva tiene que ver con el
control de su funcionamiento.
Sincitios
Es una masa de protoplasma en la que coexisten varios núcleos. Cada núcleo atiende las
necesidades de control de una región de citoplasma, a la que se llama enérgida.
Un sincitio se constituye cuando la formación de nuevos núcleos tras la mitosis (cariocinesis)
no va seguida de citocinesis,.
La organización sincitial

Se observa en las fibras musculares estriadas, las células del tejido muscular esquelético,
donde una sola célula de 20 µm de diámetro se extiende muchos centímetros en longitud, con
núcleos regularmente espaciados a lo largo; la continuidad de la membrana plasmática facilita
la contracción coordinada del citoesqueleto en toda la longitud de la célula a partir de un solo
punto de estimulación.

Los trofoblasto de la placenta de los mamíferos; la organización sincitial estorba el paso de

células sanguíneas maternas que activamente podrían atravesar por entre las células de no ser
sincitial,

Los plasmodios, que se forman por la reunión de células antes independientes. En los

protistas micetozoos las células dispersas se agregan en alguna fase vital, formando
plasmodios de agregación
ESTRUCTURA DEL NUCLEO
La envoltura nuclear 
Se compone de dos membranas, una interna y otra externa, dispuestas en paralelo la una
sobre la otra. Evita que las macromoléculas difundan libremente entre el nucleoplasma y el
citoplasma.
La membrana nuclear externa es continua con la membrana del retículo endoplásmico rugoso
(RER), y está igualmente tachonada de ribosomas.

El espacio entre las membranas se conoce como espacio o cisterna perinuclear y es continuo
con la luz del RER. es de 200 a 300 amgtroms. Esta llena conproteínas recién sintetizadas, en
la misma forma en que sucede con el espacio del RER (RetículoEndoplásmico Rugoso).

La envoltura nuclear posee numerosos poros que permiten el pasaje de ARN y otros

productos.
La envoltura nuclear crea y mantiene una estructura tridimensional que conforma el entorno
donde el ADN se organiza en los cromosomas, se expresa y replica.

Una ventaja de la doble capa de membrana es que la externa está en contacto con el
citoplasma mientras que la interna está en contacto con el nucleoplas
Los poros nucleares,
Son canales acuosos que atraviesan la envoltura,
Están compuestos por múltiples proteínas que colectivamente se conocen como
nucleoporinas.
Los poros tienen 125 millones de daltons de peso molecular y se componen de
aproximadamente 50 (en levaduras) a 100 proteínas (en vertebrados).

Los poros tienen un diámetro total de 100 nm; no obstante, el hueco por el que difunden
libremente las moléculas es de 9 nm de ancho debido a la presencia de sistemas de regulación
en el centro del poro.
Este tamaño permite el libre paso de pequeñas moléculas hidrosolubles mientras que evita
que moléculas de mayor tamaño entren o salgan de manera inadecuada, como ácidos
nucleicos y proteínas grandes.
Estas moléculas grandes deben ser transportadas al núcleo de forma activa.

El núcleo típico de una célula de mamífero dispone de entre 3000 y 4000 poros a lo largo de su
envoltura,
Cada uno contiene una estructura en anillo con simetría octal en la posición en la que las
membranas, interna y externa, se fusionan. Anclada al anillo se encuentra la estructura
denominada cesta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones
filamentosas que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras median la unión a
proteínas de transporte nucleares.
La mayoría de las proteínas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan
a través de los complejos de poro en un proceso mediado por una familia de factores
de transportes conocidas como carioferinas.

Entre éstas se encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en

dirección al núcleo, y las que realizan el transporte en sentido contrario, que se
conocen como exportinas.

La mayoría de las carioferinas interactúan directamente con su carga, aunque algunas

utilizan proteínas adaptadoras.

Las hormonas esteroideas como el cortisol y la aldosterona, así como otras moléculas
pequeñas hidrosolubles implicadas en la señalización celular, pueden difundir a través
de la membrana celular y en el citoplasma, donde se unen a proteínas que actúan
como receptores nucleares que son conducidas al núcleo.
Sirven como factores de transcripción cuando se unen a su ligando. En ausencia de
ligando muchos de estos receptores funcionan como histona deacetilasas que
reprimen la expresión génica.
Difusión: Esto puede ser evaluado añadiendo moléculas de
tamaños diferentes al citosol y observando la tasa de transporte
de cada grupo. Por ejemplo moléculas con:
Peso molecular de 5000 - difunden libremente
Peso molecular de 17000 - toma 2 minutos para equilibrarse
Peso molecular de 44000 - toma 30 minutos para establecer
equilibrio
Peso molecular de 60000 - no se pueden mover por difusión
Este concepto es importante porque significa que los ribosomas
maduros (con ambas subunidades unidas) no pueden reentrar al
núcleo. Por consiguiente la síntesis de proteínas (traducción del
mRNA) debe llevarse a cabo fuera del núcleo.
 Importación y exportación de moléculas al núcleo
El transporte núcleo / citoplasmático es realizado mediante una familia de transportadores-
receptores que interaccionan tanto con la carga a transportar como con el complejo nuclear de
poro. Una clase esta constituida por las importinas y exportinas. Se conocen (por el momento)
unas nueve importinas y cinco exportinas, cada una de las cuales reconoce una señal de
transporte diferente. El transporte mediado por importinas y exportinas depende de una señal
en la molécula a ser transportada.
Ejemplos de esta son la señal de localización nuclear o NLS que es encontrada en numerosas
proteínas dentro del núcleo
Señal de exportación nuclear o NES , Son mediadoras de la salida del núcleo
Esta forma de transporte se lleva a cabo cuando moléculas mas grandes que el poro deben
entrar al núcleo. El poro se puede dilatar ( hasta 26 nm) cuando recibe la señal apropiada. ( la
señal está en una secuencia de los péptidos y estas son secuencias ricas en lisina, arginina y
prolina).
La pequeña molécula Ran-GTP es la que impone la direccionalidad al transporte. Se encuentra
presente en grandes concentraciones solo en el núcleo donde disocia el complejo de importación
constituido por la carga + importina y estabiliza en complejo de exportación
La Ran regula el transporte en razón de que se puede unir selectivamente a diferentes factores
de transporte ("shuttle") los cuales a su vez vehiculizan las macromoléculas.
Gap: del inglés GTPase activating protein, proteína activadora de la GTPasa.
Ran:  surge de: Ras-related protein in the nucleus. Es miembro de una gran familia  que "pegan" GTP y se comportan como llaves de encendido-apagado (switches)
moleculares. El paso de la forma encendido (activa) a apagado ( inactiva) esta determinada por el hecho de tener GTP o GDP ligada a ellas.
Lámina Nuclear
En las células animales existen dos redes de filamentos intermedios que proporcionan
soporte mecánico al núcleo: la lámina nuclear forma una trama organizada en la cara
interna de la envoltura y también sirven de lugar de anclaje para los cromosomas y los
poros nucleares.6
La lámina nuclear está compuesta por proteínas laminares sintetizadas en el citoplasma y
más tarde se transportan al interior del núcleo, donde se ensamblan antes de incorporarse
a la red preexistente.
Las láminas también se encuentran en el interior del nucleoplasma donde forman otra
estructura regular conocida como velo nucleoplásmico,que es visible en interfase.
Las estructuras de las láminas que forman el velo se unen a la cromatina y mediante la
disrupción de su estructura inhiben la transcripción de genes que codifican para proteínas.
Los monómeros de lámina contienen un dominio alfa hélice utilizada por dos monómeros
para enroscarse el uno con el otro, formando un dímero en hélice arrollada. Dos de esas
estructuras dimétricas se unen posteriormente lado con lado dispuestos de modo
antiparalelo para formar un tetrámero denominado protofilamento.
Ocho de esos protofilamentos se disponen lateralmente para formar un filamento que se
pueden ensamblar o desensamblar de modo dinámico,
Las mutaciones en los genes de las láminas conducen a defectos en el ensamblaje de los
filamentos conocidas como laminopatías. De éstas, la más destacable es la familia de
enfermedades conocida como progerias, que dan la apariencia de un envejecimiento
prematuro a quienes la sufren.
Nucleoplasma
líquido viscoso
su composición es similar a la que se
encuentra en el citosol del exterior del
núcleo. A grandes rasgos tiene el
aspecto de un orgánulo denso y
esférico.
El nucléolo
Es una estructura discreta que se tiñe densamente y se encuentra en el núcleo
Se forma alrededor de repeticiones en tándem de ADNr, que es el ADN que codifica el ARN
ribosómico (ARNr). Estas regiones se llaman organizadores nucleolares.

El principal papel del nucléolo es sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas.

El primer paso del ensamblaje ribosómico es la transcripción del ADNr por la ARN
polimerasa I, formando un largo pre-ARNr precursor.

Éste es escindido en las subunidades 5,8S, 18S, y 28S ARNr.27 La transcripción,

procesamiento post-transcripcional y ensamblaje del ARNr tiene lugar en el nucléolo,
ayudado por moléculas de ARN pequeño nucleolar.
Estas subunidades ribosomales ensambladas son las estructuras más grandes que pasan a
través de los poros nucleares.
Bajo el microscopio electrónico, se puede ver que el nucléolo se compone de tres regiones
distinguibles:
1) Los centros fibrilares (FCs), rodeados por el componente fibrilar denso (DFC)
2) el componente granular (GC).
3) La zona de transición . La transcripción del ADNr tiene lugar tanto en el FC como en la
zona de transición FC-DFC, y por ello cuando la transcripción del ADNr aumenta, se
observan más FC's. La mayor parte de la escisión y modificación de los ARNr tiene lugar
en el DFC, mientras que los últimos pasos que implican el ensamblaje de proteínas en las
subunidades ribosómicas tienen lugar en el GC.2
El nucléolo se organiza a partir de los “organizadores nucleolares", regiones que existen en los
diferentes cromosomas. Un número de cromosomas se junta y transcriben al ARN ribosómico
en este sitio. Las regiones son vistas como áreas circulares pálidas, rodeadas de un anillo de
filamentos electródensos llamados colectivamente la pars fibrosa (PF). Esta es formada por
ARN ribosómico recién trascripto.
Luego que el ARN ribosómico es transcripto, se une a proteínas y puede verse la acumulación
de partículas de ribonucleoproteína en la pars granulosa (PG).
Estas partículas forman los dos tipos de unidades ribosomales (la grande y la pequeña), las
cuales serán transportadas hacia fuera por los poros nucleares, en forma separada.. Esto
significa que la traducción del ARN y la síntesis de proteínas debe ocurrir fuera del núcleo.
Las subunidades proveen una unión y un sitio “lector de código” para el ARN mensajero
(RNAm). Si ellas (las subunidades) se unen al retículo endoplásmico rugoso las subunidades
forman un poro que mueve las proteínas recién sintetizadas hacia la cisterna delretículo
endoplásmico rugoso.
Los nucléolos aumentan en número y se agrandan cuando la célula es estimulada o está
activamente involucrada en la síntesis de proteínas.
Los nucléolos desaparecen durante la división celular y luego se reforman en los centros
organizadores nucleolares del cromosoma.
Cromatina
Material consistente que se colorea intensamente: CROMATINA y el jugo nuclear o
NUCLEOPLASMA, casi líquido.
En un núcleo interfásico la cromatina se localiza principalmente en las regiones periféricas.
Se halla compuesta principalmente por ADN y proteínas, y poca cantidad de ARN .
Durante la división celular, la cromatina se condensa, espiralizándose para formar
cromosomas. Al terminar la división celular, la cromatina se desespiraliza en mayor o menor
medida,
Tipos :
Heterocromatina: es la forma condensada de la cromatina, no activa. Se visualiza en las
microfotografías como parches densos. Algunas veces delinea la membrana nuclear, sin
embargo se rompe por las áreas claras de los poros para permitir que se lleve a cabo el
transporte. Algunas veces la heterocromatina forma como una rueda de carreta. Se puede
observar abundante heterocromatina en células en reposo o de reserva como en los
pequeños linfocitos (células de memoria), que están esperando la exposición a antígenos
extraños. La heterocromatina se considera transcripcionalmente inactiva.

Eucromatina: se presenta como una trama delicada por que las regiones de ADN que deben
ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse antes de que el código
genéticopueda ser leído. Es mas abundante en las células activas, esto es en las células que
están transcribiendo.