06 1 Eva

CAPÍTULO 6. La edad de Eva.
- Out of Africa: Principales procesos migratorios

(interpretando los fósiles y considerando los
marcadores genéticos)
- Introgresiones genéticas con otros homininos
- ¿Pudo ser el Sur de Africa la cuna de la humanidad?
- Procesos de microdiferenciación
Out of Africa: Principales procesos migratorios
Africa >200.000 a
La mayor parte de los

paleoantropólogos han
sostenido desde hace tiempo
que los seres humanos
modernos se originaron en
África, ya que es donde se han
encontrado los restos más
antiguos del hombre
anatómicamente moderno.
Los genéticos han llegado a la
misma conclusión.
Interpretando los fósiles
La mayoría de los paleoantropólogos y genéticos han coincidido hasta ahora en que el origen de los humanos modernos ocurrió en
África del este hace 200.000 años. Los fósiles más antiguos conocidos se habían encontrado en Omo Kibish, en Etiopía, con una
datación de unos 195.000 años de antigüedad. En la imagen se muestran estos restos (Omo Kibish 1) y su posición en la columna
estratigráfica.
Day, 1969 Nature 222:1135-1138
McDougall et al, 2005 Nature. 433:733-6.
Sin embargo, se han encontrado en Jebel Irhoud (Marruecos) unos restos más antiguos, de hasta 315.000 años, que podrían
corresponder a Homo sapiens.
Hublin et al, 2017 Nature 546: 289-292
Richter et al, 2017 Nature. 546: 293-296.
En sendos Análisis de Componentes Principales, las muestras de Irhoud (en rosa) aparecen entre los humanos modernos (en azul)
para la forma de la cara, en tanto que quedan más alejados para la forma endocraneal.
A partir de la separación de la línea de Neandertales, hace 500.000 años, todas las características del sapiens moderno no se habrán
adquirido al mismo tiempo, pero es posible que puedan ser considerados ya como tales.
Stringer et al, 2017 Nature 546: 212-213
Florisbad Eliye Springs Omo Kibish 2
A estos restos quizá pudieran unírseles, como representantes de los primeros Homo sapiens, los restos hallados en Florisbad
(Sudáfrica), Eliye Springs (Turkana, Kenia) y Omo Kibish 2 (Etiopía), todos ellos más antiguos que Omo Kibish 1 y con rasgos más
arcaicos.
Stringer C. 2016 Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 371(1698).
Africa >200.000 a
Próx Oriente >100.000 a
También hay debate acerca de

las rutas de nuestros ancestros
en su viaje fuera de África y de
las fechas de este viaje.
Aparentemente hubo una
primera salida, poco exitosa,
por la ruta del norte a través del
valle del Nilo hacia Oriente
Próximo.

Estas primeras migraciones se estancaron. Es posible

que fueran frenados y quizá desplazados por los
Neandertales que vivían en Europa.
Entre las evidencias de esta primera salida,
habitualmente se ha presentado el cráneo humano de
hace 92.000 años encontrado en Qafzeh, Israel.
Primera salida, con escaso éxito, hace unos 100.000 años:

el cráneo Qafzeh 9
Pero ahora es preciso mencionar la mandíbula de Misliya, también en Israel, datada con
entre 177.000 y 194.000 años.
Hershkovitz et al 2018. Science 359, 456–459
Existe también un grupo de dientes aparecidos en una cueva de Daoxian, al sur de China. Las dataciones de restos en
cuevas son siempre muy difíciles e imprecisas, pero podrían tener entre 80.000 y 120.000 años. Estos individuos se habrían
hibridado con neandertales, pero no parecen haber dejado descendientes entre los humanos actuales de Asia.
Liu et al, 2015. Nature. 526:696-699.
Africa >200.000 a
Asia >70.000 a
La siguiente emigración,
que tuvo más éxito, ocurrió
hace unos 70.000 años,
probablemente a través del
extremo sur del Mar Rojo

Un metatarso hallado recientemente

en Filipinas parece haber llevado la
salida de Africa a hace unos 70.000
años, mucho más de los 41.000 de los
restos de la cueva Niah en Borneo y
los 47.000 de la cueva Tabon en
Filipinas
No obstante, Détroit et al (2019) han
sugerido que podrían ser en realidad
restos de otra especie, Homo
luzonensis
Una nueva salida, a través de Asia, hace unos 70.000 años: Mijares et al, 2010. J Hum Evol. 59:123-32.
el metatarso de Callao, Filipinas, de 67.000 años Detroit et al 2019. Nature, 568: 181-186
5 Jerimalai
La expansión, desde el este o el sur de Africa, habría seguido presumiblemente la ruta marcada por la linea verde de la figura.
Las localidades señaladas son lugares con una explotación sistemática temprana de recursos marinos.
Modificado a partir de Stringer 2000. Nature 405: 24-27
Hace unos 74.000 años hubo una gran erupción en Toba (Sumatra), que aparentemente provocó un cambio notable en las
condiciones climáticas y pudo originar una gran disminución del tamaño de las poblaciones humanas. El cambio en las
condiciones pudo ser un factor determinante del proceso out of Africa.
Se han llegado a encontrar restos de la erupción en Sudáfrica, cerca de algunos asentamientos humanos de la época.
Sin embargo, para Clarkson et al (2020), el cambio no fue muy dramático, puesto que han encontrado una continuidad de
herramientas en un yacimiento de La India, antes y después de la erupción.
Ambrose, S. H. 1998. Journal of Human Evolution, 34(6), 623-651.

Williams, M. 2012. Quaternary International, 258, 19-29.
Smith et al, 2018. Nature, 10.1038/nature25967
Clarkson et al, 2020. Nature Communications, 11: 961
Africa >200.000 a
Asia >70.000 a
Australia >50.000 a
Los restos del lago Mungo, un

yacimiento situado al sur de la
isla, indican que los humanos
llegaron a Australia al menos
hace 50.000 años.

Los restos de Lago Mungo 3
La linea de costa hace 50.000 años
Entonces el nivel del mar era más bajo y la distancia

entre Australia y Asia era pequeña.
No obstante, la fecha ha sido muy controvertida. Por
otra parte, para aumentar la confusión, el ADNmt de
LM3 parece anterior al out of Africa.
Podría medir 1'95 m. En Australia, hace 50.000 años.
Sin embargo, las dudas acerca de la elevada antigüedad de la presencia

humana en Australia han quedado desechadas, ya que en el yacimiento de
Madjedbebe, al norte de la isla, se han datado herramientas con una
antigüedad de 65.000 años.
Clarkson et al 2017. Nature 547: 306-310
Lamentablemente, hasta la fecha no se han encontrado restos humanos.

Clarkson et al 2017. Nature 547: 306-310
Africa >200.000 a
Asia >70.000 a
Australia >50.000 a
Europa >40.000 a
Los primeros europeos parecen

no haber entrado por levante
sino desde el Sur de Asia.
Aunque hay dataciones de
herramientas de hasta 46.000
años, el resto humano más
antiguo está datado en unos
35,000-40.000 años.
Son el craneo y la mandíbula de Pestera cu Oase, en Rumanía, datados con 40.000 años.
Este resto ha mostrado una proporción elevada de genes provenientes de neandertales (>8%), lo que implicaría un
antecesor nendertal no más de 200 años anterior. Además, no parece haber dejado huellas en el patrimonio genético
actual de los europeos (Fu et al, 2015, Nature, doi:10.1038/nature14558)
Africa >200.000 a
Asia >70.000 a
Australia >50.000 a
Europa >40.000 a
América >15.000 a
La ocupación de América
pudo ocurrir hace entre
15.000 y 20.000 años a través
del actual estrecho de Bering,
cuando el nivel del mar era
más bajo en Beringia.

Extrañamente, los restos más

antiguos parecen ser los de
Monte Verde en Chile, con
unos 14.000 años.
En América, hace unos 15.000 años:

herramientas y la huella de un pie en Monte Verde, Chile
Mediante métodos de simulación se ha observado que la dispersión humana por los diferentes continentes pudo verse muy
condicionada por variaciones climáticas de gran escala, asociadas a las variaciones en la órbita de la tierra.
Timmermann et al 2016. Nature. doi:10.1038/nature19365
A partir del análisis de las frecuencias de los diferentes haplotipos del ADN mitocondrial en poblaciones de todos los continentes se
han podido describir e incluso datar los grandes procesos migratorios de la humanidad, desde el punto de vista de los linajes
femeninos.
Los haplotipos del cromosoma Y, por su parte, han permitido describir estas mismas migraciones desde el punto de vista de los
linajes masculinos.
Introgresiones genéticas con otros homininos
Neandertal de Altai
La primera salida de Africa por parte de los humanos modernos puede que no fuera un completo fracaso desde un punto de vista
genético. Ahora se sabe que hubo un contacto entre ellos y los neandertales, ya que se ha observado que algunos humanos modernos
de hace 100.000 años contribuyeron al genoma de los antepasados del neandertal de Altai, un especimen hallado en una cueva al sur
de Siberia.
Kuhlwilm et al, 2016. Nature, 530(7591), 429-433.
En la tabla se muestran los principales genes transferidos a los antepasados del neandertal de Altai y heredados por éste.
Kuhlwilm et al, 2016. Nature, 530(7591), 429-433.
Se ha estimado la proporción de genes de origen neandertal en los humanos modernos. Excepto en Africa, los valores oscilan entre el
1 y el 2 %. Las proporciones en Africa probablemente deriven de migraciones recientes de Eurasia hacia Africa. Los valores más bajos
del cromosoma X probablemente tienen que ver con presiones selectivas contra alelos de origen neandertal que reducen la fertilidad.
Sankararaman et al. 2014 Nature, 507(7492), 354-357.
En las tablas se muestran los genes que podrían haberse visto afectados por la introgresión neandertal.
Se han encontrado sobre todo asociaciones de alelos neandertales con fenotipos neurológicos, psiquiátricos, inmunológicos y
dermatológicos. Los alelos neandertales en conjunto explican una fracción significativa de la variación en el riesgo de depresión y
lesiones cutáneas resultantes de la exposición al sol (queratosis actínica) y se asociaron significativamente con fenotipos humanos
específicos, incluyendo hipercoagulación y uso de tabaco.
Sankararaman et al. 2014 Nature, 507(7492), 354-357.
Simonti et al. 2016. Science, 351(6274), 737-741.
Los restos de Denisova encontrados

en la misma cueva que el neandertal
de Altai, se componen de una
falange, un diente y algunas
herramientas. Tendrían entre 30.000
y 50.000 años, pero descenderían
de un especimen emparentado con
los humanos hace 1.000.000 de
años, provenientes de una migración
El diente y útiles de Denisova
diferente de la de los nendertales.
De acuerdo con diferentes autores, no sólo se

habría dado un intercambio entre los antepasados
de Altai y los humanos modernos en Próximo
Oriente; también intercambiarían más tarde
neandertales y humanos en Europa. En Asia,
neandertales y denisovanos, así como denisovanos
y humanos. Y posiblemente en Africa, después del
out of Africa, hubo introgresiones de algún
hominino arcaico en humanos.
Kuhlwilm et al, 2016, Nature, 530(7591), 429-433.
La mezcla con homininos africanos habría dejado huellas sólo en Africa, la mezcla con neandertales habría dejado trazas en todos los
humanos no africanos y la mezcla con denisovanos principalmente en Melanesia.
Veeramah et al 2014. Nature Reviews Genetics, 15(3), 149-162.
Partiendo de una serie de genomas completos de 142 poblaciones de todo el mundo, se ha observado una proporción
variable de influencia neandertal en el genoma de poblaciones no africanas, siendo mayor sorprendentemente en el Este
de Asia y Melanesia.
Mallick et al 2016. Nature. doi: 10.1038/nature18964
En el mismo trabajo, se ha observado una proporción significativa de influencia denisovana en el genoma de poblaciones
de Melanesia, pero con alguna huella también en el genoma de las poblaciones del este de Asia.
Los autores proponen esta filogenia con los procesos de mestizaje. No se mencionan las introgresiones ocurridas en
Africa, dado que no tienen genomas completos de africanos arcaicos con los que comparar.
En el continente africano parece haberse

dado una introgresión proveniente de otros
homininos. A partir del análisis de varias
secuencias no codificantes, se ha estimado
que alrededor del 2% del genoma de las
poblaciones actuales de africanos provendría
de un mestizaje, hace unos 35.000 años, con
otra línea de humanos arcaicos que se
diversificó hace unos 700.000 años. En la
figura se representan las frecuencias de
linajes arcaicos en 3 fragmentos de los
cromosomas 4, 18 y 13 en varias
poblaciones africanas. Las líneas
horizontales marcan los valores 0,05, 0,10 y
0,15.
Un trabajo más reciente (Durvasula et al,
2020) ha detectado entre un 2 y un 19 % del
genoma afectado por una introgresión desde
un ancestro arcaico.
Hammer et al, 2011. Proc Natl Acad Sci U S A.

108(37):15123-8.
Durvasula et al, 2020. Science Advances, 6:
eaax5097
¿Pudo ser el Sur de Africa la cuna de la humanidad?
Tradicionalmente se ha considerado el Este de

Africa como la cuna de la humanidad por su
abundancia de fósiles de diferentes estadios
evolutivos, en tanto que Sudáfrica sería una
especie de fondo de saco de especies.
Entre hace 195.000 y hace 123.000 años,
cambiaron las condiciones climáticas en Africa,
imponiendose un clima frío y seco que convirtió
la mayor parte del continente en inhabitable
para los humanos anatómicamente modernos.
Como hemos visto, la erupción del Toba pudo
también influir en un empeoramiento de las
condiciones de vida en el Este de Africa.
Esto provocó un descenso del tamaño de la
población desde unos 10.000 hasta
probablemente unos pocos cientos, según
algunos autores.
En la costa sudafricana se dieron las
condiciones para la supervivencia del hombre
moderno:
1. Abundancia de marisco durante todo el año
por la concurrencia de una corriente cálida
(Agulhas) y una corriente fría (Benguela)
y 2. Abundancia de plantas comestibles, en forma de tubérculos, ricos en

carbohidratos y con poca fibra (el fynbos, que es un bioma que incluye
una serie de plantas asociadas a escasas lluvias, sólo en invierno y
frecuentes incendios en verano, gracias a los que se propagan)
Pinnacle Point
Se sabe que los humanos modernos habitaban en cuevas cerca de la costa. Utilizaban el
fuego para hacer más fácilmente trabajable la roca con la que producían puntas para armas.
También usaban pigmentos, probablemente para colorearse ...
Marean 2010. Journal of Human Evolution 59:425-443
y recolectaban marisco.
En la figura, conchas de mariscos acumuladas en Pinnacle Point hace 164.000 años
Jerardino et al 2010. J Hum Evol. 59(3-4):412-24.
Además de restos de fuego y

conchas acumuladas, también
ha aparecido abundante
industria lítica.
Las cuevas de Sudáfrica son
interesantes porque posibilitaron
la supervivencia del hombre
moderno, pero también pudieron
servir como origen del camino
de la costa para colonizar otros
continentes.
Thompson et al 2010. Journal of
Human Evolution 59:358-377
Herramientas encontradas en Pinnacle Point

Procesos de microdiferenciación
Durante todo el proceso de colonización de los diferentes continentes se produjeron situaciones en las que pudo actuar la deriva, de
modo que los nuevos colonos no fueran necesariamente representativos de su población de origen.
Además de por el aislamiento por la distancia, hubo sin duda migraciones con muy pocos efectivos que dieron lugar a procesos de
microdiferenciación, con pérdida de variabilidad.
Templeton, 1998. American Anthropologist, 100: 632–650
Así, se observa una pérdida de

heterocigosidad en las poblaciones
humanas conforme nos alejamos de
Africa.
Pagani et al 2016. Nature
doi:10.1038/nature19792
Tamaños efectivos mínimos durante el proceso Out of Africa

estimados a partir de diferentes marcadores
En algunos momentos, los tamaños efectivos han debido ser muy bajos. Independientemente de la hipótesis sudafricana de Eva,
en la que lo limitan a unos pocos cientos, las estimaciones dan unos tamaños críticos de unos pocos miles. Lógicamente, cuanto
menor sea el tamaño efectivo, mayor será la acción de la deriva
Los datos relativos a genes HLA probablemente se han visto afectados por presiones selectivas diversificadoras.

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También hay debate acerca de

Interpretando los fósiles

Estas primeras migraciones se estancaron. Es posible

Primera salida, con escaso éxito, hace unos 100.000 años:

Interpretando los fósiles

Un metatarso hallado recientemente

Ambrose, S. H. 1998. Journal of Human Evolution, 34(6), 623-651.

Los restos del lago Mungo, un

Interpretando los fósiles

Los restos de Lago Mungo 3

La linea de costa hace 50.000 años

Entonces el nivel del mar era más bajo y la distancia

Sin embargo, las dudas acerca de la elevada antigüedad de la presencia

Lamentablemente, hasta la fecha no se han encontrado restos humanos.

Los primeros europeos parecen

Interpretando los fósiles

Extrañamente, los restos más

En América, hace unos 15.000 años:

Los restos de Denisova encontrados

De acuerdo con diferentes autores, no sólo se

En el continente africano parece haberse

Hammer et al, 2011. Proc Natl Acad Sci U S A.

Tradicionalmente se ha considerado el Este de

y 2. Abundancia de plantas comestibles, en forma de tubérculos, ricos en

Además de restos de fuego y

Herramientas encontradas en Pinnacle Point

Así, se observa una pérdida de

Tamaños efectivos mínimos durante el proceso Out of Africa

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