EVOLUCIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO EN LOS PRIMATES

Carlos Gil Burmann

ESQUEMA DE LA EXPOSICIÓN

1. ¿Por qué estudiar la evolución del SN en los primates? 2. ¿Qué caracteriza el SN de un primate? 3. ¿Cómo estudiar la evolución del SN en los primates? 4. ¿Cómo ha evolucionado el SN en los primates? 5. ¿Por qué ha evolucionado el SN en los primates? 6. ¿Qué factores han influido en la evolución humana?

1 .¿Por qué estudiar la evolución del SN en los primates?

CEREBRO HUMANO

• Complejidad estructural • Capacidades cognitivas • Complejidad conductual

¿en qué difiere y asemeja nuestro cerebro y nuestras capacidades cognitivas de las de otros primates? ¿cómo hemos conseguido nuestras capacidades y habilidades cognitivas? ? ≅ humano chimpancé .

La respuesta está en entender cómo han evolucionado los sistemas nerviosos de los primates no humanos y qué factores han determinado su evolución .

2. ¿Qué caracteriza el SN de un primate? Los primates mantienen muchos rasgos del mamífero placentario ancestral (rasgos ancestrales) pero se diferencian de los mamíferos por: 1) Lóbulo temporal distintivo y un foramen magnum más central 2) Cerebros grandes en relación al cuerpo 3) Visión estereoscópica 4) Visión tricromática 5) Cavidad nasal y bulbos olfatorios reducidos 6) Tacto y capacidad de movimiento de manos bien desarrollados 7) Sistema auditivo similar al de otros mamíferos .

Correlación de estructuras nerviosas con factores ecológicos y sociales 3. Comparaciones interespecíficas de estructuras anatómicas y funcionales del SN Método comparativo 2. Método cladístico o filogenético . ¿Cómo estudiar la evolución del SN en los primates? 1.3.

superficie de cerebros o áreas cerebrales o interconexiones • Colecciones de cerebros • Cortes histológicos • Resonancia magnética y reconstrucción 3D • Endocastos (impresiones. volumen.1. Comparaciones interespecíficas de estructuras anatómicas y funcionales del SN DATOS Cuantificación del peso. moldes) Primates actuales (postmortem) Primates vivos Primates fósiles .

Comparaciones del volumen del cerebro en distintos primates .

2001) .Reconstrucción 3D mediante resonancia magnética en distintas especies de primates vivas (Semendeferi.

Reconstrucción 3D por resonancia magnética del cerebro de un chimpancé vivo indicando los surcos principales desde vistas laterales. dorsales y mesiales .

Endocasto = moldes endocranéales (de escayola) que reproducen la morfología externa del encéfalo por las impresiones en la superficie interna del hueso del cráneo .

1 Proporción de neocórtex 10 . Correlación de estructuras nerviosas con factores ecológicos o sociales Proporción de neocórtex (proporción entre el volumen del neocórtex y el volumen del resto del cerebro) en relación a la cantidad de fruta en la dieta (gráfica A) y al tamaño medio de los grupos (gráfica B) en distintos primates A B Proporción de neocórtex Tamaño medio del grupo % de fruta en la dieta 0.2.

Método cladístico o filogenético Las especies nuevas se originan de un antecesor común Asume que 1) los animales (y su SN) han evolucionado en determinadas direcciones 2) la dirección de la evolución va en dirección a la complejidad en el SN A B C D E Técnica: Tiempo Reconstruir filogenia mediante la comparación de rasgos fenotípicos similares de las especies .3.

La reconstrucción de las filogenias es importante para el estudio de la evolución por: 1) Es la base para la taxonomía 2) Ayuda a explicar por qué una especie desarrolla algunas adaptaciones 3) Deducir la función de características morfológicas o conductuales mediante la comparación de rasgos en especies diferentes .

Problemas en la reconstrucción de relaciones filogenéticas por similitud de rasgos análogos (b) y ancestrales (a) y (c) Lactancia Bipedismo Oviparismo .

Solución para reconstrucciones filogenéticas: 1. “modelo papión”) 4. No utilizar rasgos ancestrales (se han podido perder en algún descendiente) 2. “modelo chimpancé”) 3. Utilizar los rasgos análogos sólo para comprender la convergencia adaptativa por similitud funcional y ecológica (por ej. Utilizar modernas técnicas bioquímicas o genéticas . Utilizar rasgos debidos a un origen común (homólogos) (por ej.

RECONSTRUCCIÓN FILOGENÉTICA a) Técnicas bioquímicas: similitudes/ diferencias en la secuencia de AA de mioglobina Número de aminoácido Especie A B C A B 1 G G G C 2 3 4 G G Q 5 6 7 8 V V G 9 G H H 30 E E E 34 A A A 59 V M V 66 A I Q L S L S L S L I K L I K Q M I .

58 4.00 Chimpancé ---1.63 2. genética = 4.69 1.37 3. 1987) Chimpancé Humano Gorila Orangután Gibón Bonobo 0.75 ---4.60 4.64 2.78 Gorila Orangután ---3.74 1 dist.2 mill años .27 3.56 5.21 3.55 4.RECONSTRUCCIÓN FILOGENÉTICA b) Técnicas genéticas: distancias genéticas por hibridación de ADN (Sibley y Alquist.76 Humano ---2.

¿Cómo evolucionó el SN en los primates? Sistema nervioso central Sistema nervioso Sistema nervioso periférico Encéfalo Médula espinal Nervios aferentes Nervios eferentes Nervios aferentes Nervios eferentes Sistema nervioso somático Sistema nervioso autónomo .

¿Cómo evolucionó el SN en los primates? Sistema nervioso central Sistema nervioso Sistema nervioso periférico Encéfalo Médula espinal Nervios aferentes Nervios eferentes Nervios aferentes Nervios eferentes Sistema nervioso somático Sistema nervioso autónomo .

. evalúa y almacena la información sensorial y genera respuestas adaptativas para acceder a los recursos necesarios para sobrevivir y reproducirse.¿Por qué estudiar los sistemas sensoriales? Los receptores sensoriales y sus representaciones anatómicas y fisiológicas han sido los factores más importantes en la evolución de los primates. La evolución sensorial progresa por el aumento a la sensibilidad a los estímulos y por el desarrollo de nuevas modalidades sensoriales que permiten a los animales adaptarse a nuevos ambientes y explotar más eficientemente los recursos. ¿Por qué estudiar el cerebro? El cerebro recibe.

Estrepsirrinos Haplorrinos .

Primates del Eoceno (55-36 ma)
Familia Omomydae

Primates del Eoceno (55-36 ma)
Familia Adapidae

Paleoceno

Eoceno

Oligoceno

Mioceno

Plio- Pleis-

20º 15º 10º 5º 0º 65 54 34 23 5 1,7 ma

Evolución del sistema visual Superposición de campos visuales Visión panorámica Ojos laterales Bulbos olfatorios Áreas visuales (V1 y V2) Mamífero primitivo PALEOCENO (65 ma) .

Evolución del sistema visual Superposición de campos visuales Ojos frontales Bulbos olfatorios Córtex visual parietal posterior Córtex visual temporoparietal Córtex visual inferotemporal Área MT (V5) Áreas visuales V3 Área visual V2 Primate primitivo EOCENO (55 ma) Área visual V1 .

cerebro + estructuras visuales corticales • Coordinación visuomotora (nueva área premotora ventral) + aprendizaje observacional de tareas + guía visual en agarre y manipulación • Segregación de procesos en 2 vías funcionales: vía dorsal (parietal) sensible a movimiento y contraste vía ventral (temporal) sensible a forma de objetos • Bulbos olfatorios pequeños MAYOR ÉNFASIS EN LA VISIÓN .Características sensoriales de los primates del Eoceno • Ojos frontales • Mayor agudeza visual: + fotorreceptores en centro de retina + fibras retina .

Ojos frontales: ventajas e inconvenientes VENTAJAS Mayor visión estereoscópica Fijar la mirada en presa Mayor profundidad de campo Mejor cálculo de distancias Mejor detección de presas Miembros anteriores y posteriores en paralelo con mirada INCONVENIENTES No se detectan predadores que vienen por detrás .

Hipótesis sobre la evolución de la visión frontal Hipótesis de la “predación visual” (Cartmill. 1979): ojos frontales han evolucionado para capturar de presas pequeñas (convergencia con gatos y lechuzas) Hipótesis del “nicho de ramas finas” (Martin. 1990): ojos frontales y coordinación visuomotora permite locomoción por ramas terminales ricas en frutos e insectos .

rojos) Visión monocromática PROSIMIOS NOCTURNOS Conos 530 nm (zona verdes) .Visión del color Visión tricromática CATARRINOS ACTUALES Mutación 40 ma en ancestro de catarrinos Visión dicromática PRIMATES EOCENO Conos 430 nm (zona azules) 530 nm (zona verdes) Mutación (inactivación de gen) en primates nocturnos Conos 430 nm (zona azules) 530 nm (zona verdes) 560 nm (amarillos.

Espectros de absorción de los 3 conos de la retina (curvas en blanco) y de los bastones (curva en negro) a diferentes longitudes de onda .

1957) Alimentación de hojas tiernas amarillas (Dominy y cols. 1996) ... 1998. 2001) Comunicación social (Jacobs. Polyak.Evolución de la visión en color: hipótesis Alimentación de frutas maduras (Lucas y cols.

Comunicación visual de las emociones .

.

Nervio óptico VÍAS VISUALES Quiasma óptico Tracto óptico Núcleo geniculado lateral (tálamo) Radiación óptica Corteza visual primaria (V1) .

6 Detalles finos forma.Capas del NGL Sólo en primates Magnocelulares capas 1 y 2 Movimientos contrastes Parvocelulares capas 3 . color Vía M Vía P Corteza visual primaria (V1) .

Guiar los ojos y fijar la mirada Tectum óptico (colículo superior) 10% Ipsilaterales! OJO 90% Nucleo geniculado lateral (NGL) Corteza visual estriada (V1) Corteza visual extraestriada (V2 y V3) Corteza visual extraestriada (V5 o MT) Movimientos rápidos. forma. color . contrastes intensidad Detalles finos.

Corteza visual estriada (área V1 o 17 de Brodman) en macacos y humanos .

Organización en columnas de la corteza visual primaria Hubel y Wiesel (1958) .

Corteza parietal posterior (Vía M) V5 (V1) Corteza temporal inferior (Vías M y P) V4 V2 .

3D Tamaño forma.Interconexiones de las áreas de la corteza visual en macacos rhesus Movimiento forma. 3D color Caras Memoria . 3D Coordinación visomotora Guiar y fijar mirada Movimiento forma. 3D Movimiento forma.

Evolución del sistema olfatorio Desarrollo del sistema visual Reducción del sistema olfatorio Bulbos olfatorios de primates nocturnos > Bulbos olfatorios de primates diurnos .

Evolución del sistema olfatorio Bulbos olfatorios .

Función del sistema olfatorio principal • Identificar alimentos apropiados • Localizar alimentos (primates nocturnos) • Identificar a una presa o depredador • Identificar a un congénere • Marcar el territorio Función del sistema olfatorio accesorio (órgano vomeronasal) • Comunicar un estado reproductivo • Suprimir la ovulación en hembras • Sincronizar periodo ovulatorio .

ÓRGANO VOMERONASAL EN EL HAMSTER (similar en prosimios y primates platirrinos) Cortex Área preóptica e hipotálamo Tálamo Hipocampo Nervios vomeronasales Mucosa olfatoria Bulbos olfatorios accesorios Bulbos olfatorios principales Amigdala Órgano vomeronasal Nervios olfatorios .

ÓRGANO VOMERONASAL EN LOS HUMANOS Bulbos olfatorios ¿Nervios vomeronasales? Órgano vomeronasal Mucosa olfatoria .

Evolución del tacto en los primates .

Función del tacto en los primates Madurez de la fruta Textura de los alimentos Dureza de semillas Existencia de espinas La evaluación de los alimentos mediante el tactos es un mecanismo de ahorro de tiempo en recursos efímeros .

Evolución del sistema auditivo Función en los primates • Alarma ante predadores • Localización de larvas • Territorialidad • Interacciones sociales .

Evolución del cerebro en los primates Cerebro grande Humano: 1250-1350 g Cerebro/cuerpo Humano: 2% ? Animal más inteligente Elefante: 5.800 g ? Lemur ratón: 3% Animal más inteligente Relación alométrica Jerison (1973) Martin (1981) Peso encefálico = peso corporal Peso encefálico = peso corporal 0.67 (2/3) (3/4) 0.75 .700 g Ballena: 6.

Relación peso cerebro .cuerpo en mamíferos ballenas delfines ungulados carnívoros conejos y liebres roedores primates murciélagos .

cuerpo en fetos de mamíferos .Relación peso cerebro .

El por qué de los grandes cerebros de los primates Primates tienen cerebros mayores que otros mamíferos El cerebro es el órgano energéticamente más costoso ¿qué presiones selectivas han favorecido el aumento del cerebro? HIPÓTESIS ECOLÓGICAS HIPÓTESIS SOCIALES .

1981) Es más difícil encontrar frutos que hojas .Alimentación frugívora (Clutton-Brock y Harvey. 1980. Milton.

1995) Humano Primates Incremento del coste energético del cerebro a costa de reducción del coste en la digestión .Reducción del aparato digestivo (Aiello y Wheeler.

1981) Dieta rica en energía y un digestivo de procesamiento rápido “permite” un órgano con alta tasa metabólica basal BMR de distintos órganos durante el desarrollo .Hipótesis de la necesidad energética (Martin.

1990) .Críticas a las hipótesis ecológicas 1. Debería considerarse la heterogeneidad estructural y funcional del cerebro (Barton y Dunbar. Los primates folívoros son muy exigentes en la selección de hojas (Martin. 1994) 2. Frutos no es más costoso de encontrar que hojas. Relación estadística entre ecología y cerebro no indican un principio adaptativo. 1997) 3. Evolución del tamaño corporal es más lábil que la del cerebro. Folívoros pueden estar más somatizados (selección a favor del tamaño corporal) y no menos encefalizados (Deacon.

1990) 2. 1992. Manipulación del ambiente social (engaño) (Byrne y Whiten. 1988) .El por qué de los grandes cerebros de los primates Hipótesis del “cerebro social”: grandes cerebros se deben a 1. Complejidad de las relaciones sociales. Sawaguchi y Kudo. especialmente en los grupos grandes y estables (Dunbar.

Evolución del neocórtex Neocórtex procesa e integra información sensorial. controla la actividad motora y la planificación La evolución del SN en primates ha afectado principalmente a cambios en tamaño y estructuras del neocórtex La proporción de neocórtex es una aproximación a la medida de las habilidades cognitivas (Dunbar. 1992) .

% fruta en dieta Tamaño grupo Prop neocórtex SI NO Técnica extractiva Proporción de neocórtex .

1997) 1.Críticas a las correlaciones con el neocórtex (Barton y Dunbar. Joffe y Dunbar. tamaño del territorio o ritmo de actividad . 1997. Las variables que correlacionan con índice de neocórtex pueden estar casualmente relacionadas con una tercera desconocida 4. Tamaño de grupo puede estar confundida con dieta. No se pueden inferir relaciones causales a partir de correlaciones 3. Proporción de neocórtex no es seguro que sea una medida de las habilidades cognitivas 2.

Evolución del cerebro en homínidos .

Presiones selectivas en la evolución del SN en homínidos • Locomoción bípeda eficiente y versátil • Incorporación de carne a la dieta • Industria lítica (1.8 ma) • Uso del fuego • Lenguaje .

Investigación y Ciencia (octubre): 56-63 . DEACON. 109-114. (1993). Evolving Brains. Dieta y evolución de los primates. (1994). Cambridge Univ. Press: Cambridge MARTIN. Primate brain and senses. Investigación y Ciencia (diciembre): 71-77.Bibliografía recomendada al alumno ALLMAN. K. En: The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. W. D. R. (2000). S. Pp. MILTON. (1992).). Jones. J. Pilbeam (eds. Capacidad cerebral y evolución humana. Scientific American Library: Nueva York. Martin y D. M. R. T.

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