RESPIRACIÓN EN LOS VEGETALES

RESPIRACION
 Concepto. Conjunto de reacciones de óxido reducción
mediante los cuales ciertos compuestos, como
carbohidratos, grasas, ácidos orgánicos y, raramente
proteínas, son oxidados hasta transformarse en CO2. Al
mismo tiempo, el oxígeno absorbido es reducido hasta
formar agua.

 REACCION GENERAL DE LA RESPIRACION

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + Energía
PROCESO DE OXIDO-REDUCCION
FORMACION DE MOLECULAS REDUCTORAS EN LA
CÉLULA
HIDRÓLISIS DEL ATP Y TRABAJO CELULAR
 ESQUEMA GENERAL DEL PROCESO RESPIRATORIO
Almidón

Sacarosa Citoplasma
Grasas

Acidos grasos
Proteínas

Mitocondria Aminoácidos
B-oxidación
De los ácidos
grasos Transaminación

Desaminación

Succinato

NH3

4 H - O2 O2
PROCESO DE GLUCOLISIS
GLUCOLISIS, Y METABOLISMO MITOCONDRIAL
DEGRADACIÓN DE LA SACAROSA.

 Tres posibilidades existen en las células vegetales

para la degradación de la sacarosa:
1. Invertasa ácida localizada en la pared
celular, plasmalema o vacuola
2. Invertasa alcalina localizada en el citoplasma
3. Sacarosa sintetasa localizada en el citoplasma
 Cada una de estas tres vías conduce a la formación
de hexosa 6-P
LA GLUCOLISIS
Sacarosa
 FORMACION DEL PIRUVATO A PARTIR DEL FEP

 Pueden existir tres posibles reacciones para la

formación del piruvato a partir del
fosfoenolpiruvato; las tres enzimas responsables
son:
1. Piruvato kinasa considerada la más importante
2. PEP fosfatasa
3. Piruvato Pi dikinasa
 FUNCIONES DE LA GLUCÓLISIS

 Podemos considerar que la glucólisis desempeña tres

funciones importantes para el metabolismo vegetal:
1. Formación de moléculas que pueden ser
utilizadas como punto de partida para sintetizar
componentes necesarios del vegetal
2. Se produce almacenamiento de energía en forma
de ATP
3. Formación de NADH durante la reoxidación del
Gliceraldehido 3-P en 1-3 difosfoglicerato, siendo la
reacción neta de la transformación de la glucosa en
piruvato:
Glucosa + 2Pi +2ADP + 2NAD+ 2 Piruvato
+ 2 ATP + 2NADH + 2H+
 CONSUMO Y PRODUCCION DE ATP DURANTE LA
GLUCÓLISIS

 Glucosa Glucosa 6-p …………………………………. - 1 ATP

 Fructosa 6-p Fructosa 1.6 PP………………………. – 1 ATP
 2. 1,3 difosfoglicerato 2. 3 fosfoglicerato …...... + 2 ATP
 2 Fosfoenolpiruvato 2.piruvato …………………. + 2 ATP
_______
TOTAL + 2 ATP
MITOCONDRIAS VEGETALES

Espacio
intermembranal
MEMBRANAS MITOCONDRIALES
ESTRUCTURA Y METABOLISMO MITOCONDRIAL
PROPIEDADES Y COMPOSICIÓN DE LAS MEMBRANAS

Membrana Externa Membrana interna

 Delgada y Lisa  Gruesa y con pliegues
 Contiene porinas que la llamadas crestas
hacen permeable a  Es la barrera de
moléculas con masa permeabilidad y el lugar
molecular inferior a 6000 donde se encuentran los
Da. transportadores
 Es más rica en los específicos, las proteínas de
fosfolípidos: la cadena respiratoria y la
fosfatidilcolina, enzima ATPasa responsable
fosfatidilglicerol y de la síntesis del ATP,
fosfatidilinositol durante la fosforilación
oxidativa
 Los fosfolípidos :
difosfatidilglicerol y muy
rica en
fosfatidiletanolamina.
FORMACION DE ACETIL COA

Piruvato + CoA + NAD+ Acetil CoA + NADH + H + + CO2

 Glutamato

EL CICLO DE KREBS Citrato sintetasa

Glutamato

Malato Glutamato NAD+

deshidrogenasa deshidrogenasa
NADH + H+
+ NH4+
Aconitasa
L cetoglutarato

Isocitrato
Fumarasa deshidogenas
a

MATRIZ
MITOCONDRIAL

SuccinilCo.A
sintetasa

Succinato Complejo Lcetoglutarato

deshidrogenasa deshidrogenasa
 FUNCIONES DEL CICLO DE KREBS

 El ciclo de Krebs cumple tres funciones principales en las plantas:

1. Producción de donadores de electrones como el NADH y el
FADH2 que, al ser oxidados en la cadena transportadora de
electrones, darán lugar a la formación de una considerable
cantidad de energía
2. Síntesis directa de una cantidad limitada de ATP
3. Formación de esqueletos carbonados que pueden ser
utilizados en la síntesis de aminoácidos, mediante la
desaminación correspondiente con el amoníaco formado como
producto final de la reducción de los nitratos.
CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES
CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES
 COMPLEJOS TRANSDUCTORES DE ENERGIA
Son cuatro los complejos en la membrana mitocondrial interna:
 El complejo I. S el punto de entrada del NADH, Contiene FMN y siete
centros Fe-S de los cuales cuatro N1 – N4 están caracterizados. El
paso de electrones está acoplado a la liberación de protones.
 El complejo II. Es el segmento de la cadena respiratoria responsable
de la transferencia de electrones desde el succinato a la UQ. El
succinato es oxidado por la succinato desh, la única enzima del ciclo de
krebs unida a la mmi. Contiene FAD y al menos tres centros Fe- S (S1
– S3). También contiene un citocromo b de función desconocida. El
flujo de electrones hacia la UQ se produce sin cambios significativos en
el potencial redox, por lo que no hay liberación de energía
 El complejo III. Es el complejo Cit b-c1, responsable de la
transferencia de electrones desde la UQ hasta el citocromo c. Cuatro
centros redox son detectados, un centro 2Fe-2S, denominado centro
Rieske, dos citocromos tipo b y un citocromo tipo c (c1). Transfiere
electrones al complejo IV a través de un citocromo c. El flujo de
electrones esta acoplado también al bombeo de protones.
 El complejo IV. Es el complejo terminal de la CTE; es el encargado
de la reducción del O2 para formar H2O. Contiene dos citocromos tipo
a (a + a3) y dos átomos de Cu. Aquí se encuentra localizada el tercer
punto de flujo de protones.
COMPLEJOS TRANSDUCTORES DE ENERGIA
ATE -PASA
 MECANISMOS DE LA FOSFORILACION OXIDATIVA
 Es el proceso por el que se forma ATP, cuando se transfiere los
electrones desde el NADH o FADH2 al O2 mediante una serie de
transportadores de electrones
 La hipótesis quimiosmótica de Mitchel propone que el
acoplamiento primario conservador de energía es el movimiento de
protones a través de la mmi hacia el espacio intermembranal.
 EL gradiente de protones y el potencial de membrana dirigen la
síntesis del ATP.
 Los transportadores de electrones en la cadena respiratoria deben
estar organizados vectorialmente, es decir orientados con respecto
a las dos caras de la mmi, de tal forma que el flujo de electrones a
través de la cadena respiratoria de, como resultado la liberación
unidireccional de H+, quedando acumulados los protones en la cara
exterior de la mmi, en el espacio intermembranal que, en
consecuencia, quedará cargada positivamente
 La energía libre almacenada el gradiente de protones se denomina
FMP. Está energía es utilizada en la mitocondria para la síntesis del
ATP por una ATPasa translocadora de protones.
GRADIENTE DE PROTONES Y FOSFORILACION OXIDATIVA

Membrana externa

Espacio
intermembranal

Membrana interna

MATRIZ
TRANSPORTE DE ELECTRONES Y SINTESIS DEL ATP
QUIMIO OSMOSIS
¿Qué sustancias pueden inhibir la cadena respiratoria?

Los inhibidores que bloquean específicamente los

transportadores de electrones son:
 Rotenona (insecticida)

 Amital (barbitúrico)

 Piericidina A ( un antibiótico parecido a la ubiquinona)

Se ha observado que bloquean la cadena transportadora de

electrones, inmediatamente antes del primer lugar de
formación de ATP, inhiben la oxidación del NADH
endógeno
 La antimicina A bloquea el transporte de electrones entre el

citocromo b y c
 El cianuro sulfuro dehidrógeno y el monóxido de carbono

bloquean el transporte entre el complejo citocrómico a a3

OXIDACION COMPLETA DE LA GLUCOSA
 BALANCE ENERGÉTICO DE LA RESPIRACION AEROBICA

 Glucólisis ……………………………………………………………………… 2ATP

 Ciclo de Krebs:
. Formación de 2 GTP a partir de succinil Co.A ………………… 2 ATP
 Fosforilacion Oxidativa:
. De los 2 NADH de la glucólisis ........................................ 6 ATP
. De los 2 NADH de la descarboxilación de 2 Piruvato ………. 6 ATP
. De los 2 FADH de los dos ciclos de Krebs ……………………… 4 ATP
. De los 6 NADH de los dos ciclos de Krebs ……………………. 18ATP

PRODUCCION NETA DE ATP 38 ATP

 EN PRESENCIA DE 02 EN AUSENCIA DE 02
4 ATP 4 ATP

Glucosa Glucosa

2ATP
GLUCOLISIS 2 H2O
2ATP
GLUCOLISIS 2 H2O

2 NADH 2 NADH

OXIDACIÓN DEL PIRUVATO 2 NADH

2 CO2

FERMENTACIÓN
2 FADH2

2 Lactato 2 Etanol
6 NADH

2 H2O
CICLO DE KREBS 2 CO2
(Ciclo del citrato)
4 CO2

RENDIMIENTO TOTAL
2 ATP
2 ATP

O2
CADENA DE TRANSPORTE
ELECTRÓNICO

RENDIMIENTO TOTAL
34 ATP 38 ATP
RUTA DEL EMPLEO DE GLUCOSA EN CONDICIONES AEROBIAS
RENDIMIENTO: 30 ATP (procedentes de 10xNADH) + 4 ATP (procedentes de 2xFADH2) + 6 ATP – 2 ATP= 38 ATP
(2 ATP pueden emplearse en la entrada de 2xNADH de la glicolisis en la mitocondria)

Glucolisis

NAD+ NADH
ATP ADP ATP ADP Pi H+
ADP
Glucosa Glucosa 6P Fructosa 6P Fructosa 1,6 diP Gliceraldehido 3P Gliceraldehido 1,3 diP
(6 C) (6C) (6C) (6C) (3C) (3C)
ATP

Oxidación del piruvato x2 3-fosfoglicérico

(3C)
NADH
H+ NAD+ ATP ADP

Oxalacetato Acetil CoA Piruvato Fosfoenolpiruvato 2-fosfoglicérico

(4C) (2C) (3C) (3C) (3C)
NADH
H+ CO2 CoA H2O
Citrato
NAD+ (6C)
x2
Málico
(4C)

H2O Isocitrato
(6C)
Fumárico
(4C)
x2 NAD+

NADH
FADH2 H+
Cadena respiratoria
CO2
α-cetoglutarico Cadena de transporte electrónico Síntesis ATP
FAD+
Succínico (5C) MME
(4C) CoA H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+
H+ H+
NAD+ H+ H+

GTP MMI
NADH e-
Succinil co A H+ H+ H+
ADP GDP (4C) NADH H+
H+
+ CO2 NAD+
ATP Pi FADH2 2H + ½ O2 H2O ADP+Pi H+
ATP

Ciclo del citrato (ciclo de Krebs)

RUTA DEL EMPLEO DE GLUCOSA EN CONDICIONES ANAEROBIAS
RENDIMIENTO: 4 ATP – 2 ATP = 2 ATP

Glucolisis

NAD+ NADH
ATP ADP ATP ADP Pi H+
ADP
Glucosa Glucosa 6P Fructosa 6P Fructosa 1,6 diP Gliceraldehido 3P Gliceraldehido 1,3 diP
(6 C) (6C) (6C) (6C) (3C) (3C)
ATP

x2 3-fosfoglicérico
(3C)

ATP ADP

Piruvato Fosfoenolpiruvato 2-fosfoglicérico

(3C) (3C) (3C)
H2O
CO2
NAD+
Acetaldehido
(2C) Etanol Fermentación alcohólica
(2C)
NAD+
Lactato
(3C) Fermentación láctica

x2
 RUTAS IMPLICADAS EN LA OBTENCIÓN DE ENERGÍA A PARTIR DE GLUCOSA

Glucolisis

NAD+ NADH
ATP ADP ATP ADP Pi H+
ADP
Glucosa Glucosa 6P Fructosa 6P Fructosa 1,6 diP Gliceraldehido 3P Gliceraldehido 1,3 diP
(6 C) (6C) (6C) (6C) (3C) (3C)
ATP

Oxidación del piruvato x2 3-fosfoglicérico

(3C)
NADH
H+ NAD+ ATP ADP

Oxalacetato Acetil CoA Piruvato Fosfoenolpiruvato 2-fosfoglicérico

(4C) (2C) (3C) (3C) (3C)
NADH
H+ CO2 CoA H2O
Citrato CO2
NAD+ (6C)
x2 Acetaldehido
NAD+
Málico
(4C) (2C) Etanol Fermentación alcohólica
(2C)
NAD+
Lactato
H2O Isocitrato (3C) Fermentación láctica
(6C)
Fumárico
(4C)
x2 NAD+
x2
NADH
FADH2 H+
Cadena respiratoria
CO2
α-cetoglutarico Cadena de transporte electrónico Síntesis ATP
FAD+
Succínico (5C) MME
(4C) CoA H+ H+
H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+
H+
NAD+ H+ H+

GTP MMI
NADH e-
Succinil co A H+ H+ H+
ADP GDP (4C) NADH H+
H+
+ CO2 NAD+
ATP Pi FADH2 2H + ½ O2 H2O ADP+Pi H+
ATP

Ciclo del citrato (ciclo de Krebs)

 FACTORES QUE AFECTAN LA RESPIRACIÓN
 Disponibilidad de sustrato adecuado. Si un vegetal u órgano vegetal se
encuentra deficitario en sus reservas de carbohidratos y lípidos respirará con una
intensidad menor que otro que tenga sus reservas en niveles óptimos. La hojas
de sombra generalmente respiran más lentamente que las hojas expuestas a
intensidades luminosas más elevadas.
 Disponibilidad de oxígeno. La influencia del oxígeno sobre la respiración va a
variar mucho con las distintas especies vegetales y con los distintos órganos de
la misma planta. Las variaciones en el aire no afectan la intensidad respiratoria
de las hojas y tallos. Sin embargo, en las raíces, tallos subterráneos y semillas, el
acceso dl oxígeno si es afectado de tal forma que la respiración en éstos órganos
puede en algún momento anaerobia y si se mantiene las condiciones
desfavorables pueden morir.
 Temperatura. Para la mayoría de las especies vegetales el Q10(relación
existente entre la intensidad de un determinado proceso a una determinada
temperatura y ese mismo proceso a una Tº de 10ºC menos), para la respiración
entre 5ºC y 25ºC, es de 2 a 2.5, aumentos posteriores de la Tº hasta 30 -35ºC
siguen produciendo aumentos en la intensidad respiratoria, pero el Q10 empieza
a disminuir. Por encima de 40ºC la intensidad respiratoria tambien disminuye,
por la desnaturalización de las proteínas enzimáticas
THE END