Unidad 7

LIPIDOS y SU METABOLISMO
CAPITULOS 1,2,3

 Consideraciones generales de los lípidos

 Clasificación de los lípidos
 Ácidos grasos –fosfolipidos-colesterol
 Lípidos en la dieta.
 Digestión y absorción de grasas
 Beta -Oxidación de ácidos grasos
 Cetogénesis.
 Cetoacidosis Diabética y alcohólica
LIPIDOS
CONSIDERACIONES GENERALES.
 Son biomoleculas orgánicas simples, (formadas por
C, H y O ) y/o complejas (Lp). Insolubles en agua y
solubles en solventes orgánicos como éter, acetona,
cloroformo, benceno , alcohol, metanol, etc

 La baja solubilidad de los lípidos se debe a que su

estructura química es fundamentalmente
hidrocarbonada (alifática, alicíclica o aromática),
con gran cantidad de enlaces C-H y C-C

 La naturaleza de estos enlaces es 100% covalente.

…CONSIDERACIONES GENERALES.
…CONSIDERACIONES GENERALES.

 Los lípidos son fuente de energía química, libre y/o

almacenada. (actúan como reserva energética)

 Proporcionan 9 Kcal por gramo combustionado

y representan el 30 % de la dieta de una persona
normal.

 Se encuentran en las membranas de las células y en el

tejido adiposo
…..CONSIDERACIONES GENERALES
Están relacionados con las grasas, ceras y aceites:

Los aceites, grasas y ceras, animales y vegetales

son esteres de glicerol con ácidos grasos.

Los aceites y grasas contienen una cierta

cantidad de ácidos grasos diferentes entre 6 y 10

Las ceras, en cambio, son esteres del mismo

tipo de ácidos , pero con un alcohol distinto
del glicerol
….CONSIDERACIONES GENERALES
Son de mucho interés en Bioquimica los
ácidos grasos, triacilgliceroles , fosfolipidos y
colesterol

Estos se encuentran tanto en productos

animales como vegetales (excepto el colesterol)

Algunos Ac. grasos son nutricionalmente

esenciales (los de cadenas de C largas)
 CLASIFICACION DE LOS LIPIDOS
Se pueden clasificar a los lípidos de diferentes
maneras:
 Por su estructura básica ( Simples, complejos, asoc)
 Pos sus funciones (Ac. grasos, TAG, etc)
 Por su polaridad. (Polares –No polares)
 Por su capacidad de saponificación ( Saponif y No)
 Por su origen (Animal-vegetal, etc)
 Por su contenido de colesterol ( Abundante o poco)
 Por sus características físicas ( Aceites, grasas, ceras)
…CLASIFICACION
…….Clasificación de los lípidos.
Lípidos Funcion
Combustible metabólico, componente
Ácidos grasos de otra clase de lípidos

Formato principal de almacenamiento

Triacilglicéridos (TAG) de los Ac. Grasos y energía química.
o TG
Componentes de las membranas.
Fosfolípidos Fuente de Ac. Araquidónico, inositol y
de glicérol.
Componentes de las membranas
Esfingolipidos
Componente de las membranas.
Colesterol Precursor de las sales biliares y de
las H. Esteroidales.
• Saponificación:
Los ácidos grasos reaccionan con bases
y forman sales de ácido graso o jabones
ACIDOS GRASOS
 Son las biomoleculas orgánicas mas simples que
conforman a las grasas, están constituidos por
C,H,O …, algunos contienen P, S y N

 Un Ac. Graso, tiene en su estructura al grupo

funcional acido (R-COOH) y a un grupo metilo
terminal. (CH3)

 Están formados por cadenas de CARBONOS

mas la función Acida.
..LOS ACIDOS GRASOS
• En la sangre los Ac. Grasos se encuentran
unidos a la albumina o están libres.
• En el tejido adiposo están
almacenado(esterificados) unidos por enlace
Ester al glicerol fosfato, formando (MAG;
DAG; TAG). 1-2-3 Ac. Grasos por c/ glicerol
• La mayoría de los Ac. G biológicos tienen
configuración CIS
• El Nº de átomos de C . Determina su nombre
…...ACIDOS GRASOS

Sus cadenas de C pueden ser cortas (2 – 4 ),

medianas (6 – 10) y largas (12 - 26).

A pH fisiológico se encuentran como

carboxilatos anionicos
- +
R-COOH  RCOO + H

Pueden estar saturados (sin dobles enlaces

entre sus átomos de carbono) o insaturados
(c/dobles enlaces entre ellos).
Ácidos grasos saturados
Caproico (6) CH3-(CH2)4-COOH
Caprílico (8) CH3-(CH2)6-COOH
Cáprico (10) CH3-(CH2)8-COOH
Láurico (12) CH3-(CH2)10-COOH
Mirístico (14) CH3-(CH2) 12-COOH
Palmítico (16) CH3-(CH2)14-COOH
Esteárico (18) CH3-(CH2)16-COOH
Araquídico(20) CH3-(CH2)18-COOH
Lignocérico (24) CH3-(CH2)22-COOH
Proporción de ÁCIDOS GRASOS SATURADOS de
los aceites vegetales
 Ácidos grasos insaturados
Palmitoleico 16 CH3-(CH2)5-CH=CH-(CH2)7-COOH

Oleico (18) CH3-(CH2)7-CH=CH-(CH2)7-COOH

Linoleico (18)* CH3-(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-

COOH
Linolénico (18)* CH3-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-
(CH2)7_COOH
Araquidónico CH3-(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-
(20)* CH=CH-CH2 CH=CH -(CH2)3-COOH
…AC. GRASOS INSATURADOS:
 Un solo doble enlace = Monoinsaturado.
Dos o mas dobles enlaces = Poliinsaturados
 En el C 1 se encuentra el grupo funcional
(carboxilato o acido ) y a partir de el se identifica
donde se encuentran los dobles enlaces,

Ejemplo: 16: 1  9
• El C2 es el llamado carbono alfa
 El C3 es el carbono beta (β)
…….Ac. Grasos Insaturados:
El Carbono terminal posee un grupo metilo, CH3
y este es el llamado carbono omega(ω)
y los dobles enlaces entre los carbonos que se
encuentran a partir de el dan lugar a la
clasificación de los ácidos grasos insaturados
llamados :
omegas ω3, ω6, ω7, ω9, etc

Ejemplo: 16: 1 ω - 6
 Los Ac. Grasos insaturados se dividen
en 4 familias, según el origen y los dobles
enlaces:

Palmitato 16:0
Palmitoleico 16: 1, 9 16:19 16: 1 ω7
Linoleico 18:2, 9,12 18:29,12 18: 2 ω6
Linolenico 18:3, 9,12,15 18:39,12,15 18: 3 ω3

 El oleico (18) ω 9 , no puede ser convertido en ω 6

 El Ac. Araquidonico ( 20: 4 ω 6 ) es sintetizado
a partir del Ac. Linoleico (18: 2 ω 6 ò 18: 2  9,12)
…AC. GRASOS OMEGA 3:

El organismo necesita el AC.LINOLENICO ácido

graso omega-3 para trabajar correctamente.
Entre las principales funciones del ACIDO se
encuentran las siguientes:
La formación de las membranas celulares.
La formación de las hormonas.
El correcto funcionamiento del sistema
inmunológico.
La correcta formación de la retina.
El funcionamiento de las neuronas y las
transmisiones químicas
AC. GRASOS OMEGA 3: PROPIEDADES ESPECIFICAS

Beneficiosas para el aparato circulatorio

Antiinflamatorias
Enfermedad de Crohn
Anticancerígenas
Alivio del dolor menstrual
Coadyuvadores para una buena salud
mental
Embarazo
AC. GRASOS OMEGA 3: FUENTES
Aceite de peces de mares fríos(pez azul; bacalao)
De los aceites vegetales :
El aceite de linaza. ( 533 mg por cada 100 g)
Aceite de canela ( 111 mg )
Aceite de nuez ( 104 mg)
Aceite de soja
Aceite de germen de trigo
Aceite de avellana.
AC. GRASOS OMEGA 3: FUENTES DE VEGETALES
La verdolaga ( Toda la planta)
La lechuga .( Hojas)
La soja. ( Semilla)
.
Las espinacas ( Planta)
Las fresas ( Frutos)
El pepino ( Fruto)
Las coles de Bruselas( Hojas)
Las coles ( Hojas)
Las piñas ( Fruto)
Las almendras ( Semillas)
Las nueces
ISOMERISMO DE LOS ACIDOS GRASOS

En relación a la localización de su grupo acido el

Isomerismo de la cadena alquilo nos da
Cis ( AL mismo lado)
Trans ( AL otro lado)

Casi todos los dobles enlaces en los Ac. Grasos

naturales y en el hombre son de configuración CIS.

La configuración TRANS se forma por hidrogenación

catalítica de aceites vegetales cambiando su propiedad
física (de liquido a solida) margarina
 ACIDOS GRASOS ESENCIALES:

 Ac. Grasos esenciales son dos:

1.- Ac. linoleico ω 6 o linoleato
(Precursor de PGs y Eicosanoides)

2.- Ac. linolenico ω 3 o linolenato

Hasta hace poco se consideraba como 3er Ac.
Graso esencial AGE al Ac. Araquidonico
ACIDOS GRASOS ESENCIALES: AGE
 El déficit de la ingesta de ácidos
grasos esenciales lleva a la
disminución dela producción de
Prostaglandinas.
 ACIDOS GRASOS UNIDOS A ALCOHOLES:

 Los Ac. Grasos se unen con alcoholes a

través de enlaces esteres que son enlaces
débiles, a este proceso se llama
(Esterificacion).

 El alcohol generalmente es el glicerol (3 C),

pero puede ser cualquier otro como es la
Esfingosina, que es un alcohol aminado
complejo.
Cuando se unen con glicerol forman
monoacilgliceroles, diacil o triacilgliceroles.
LIPIDOS EN LA DIETA:
LIPIDOS EN LA DIETA:
 Los Ac. Grasos poliinsaturados de los vegetales
son de clase ω 6
 Los aceites de pescado (salmón, bacalao) son
de clase ω 3.
 Los Ac grasos saturados elevan el colesterol
( LDL) o colesterol malo
 Los Ac. Grasos monoinsaturados elevan el
HDL
 Los Ac. Grasos poliinsaturados mantienen el
HDL y disminuyen el LDL
 Los Ac. Grasos TRANS disminuyen los HDL
y elevan los LDL.
……LIPIDOS EN LA DIETA
1.Son la principal fuente de energía del organismo.

2. A través de ellas se aportan los ácidos grasos

esenciales y las vitaminas liposolubles.

3. Tanto los fosfolípidos como el colesterol tienen una

función estructural en las células del organismo.

4. El colesterol es precursor de la vitamina D, hormonas

esteroideas y ácidos biliares.

5. Las grasas vuelven mas apetecibles y sabrosos los

alimentos y mejorar la textura de las carnes.
 FOSFOLIPIDOS:
Formados por ácidos grasos unidos a alcohol,
fosfato y moléculas diversas
Fosfolípidos
 LOS FOSFOLIPIDOS:
 Se encuentra sobretodo en las membranas e
incluyen a los siguientes:
1.- Fosfatidilcolinas o llamadas lecitinas.
( el dipalmitoil lecitina es constituyente de
Subs. Surfactante)
2.- Fosfatidiletanolamina (cefalinas)
3.- Fofatidilserina
4.- Fosfatidilinositol (que actúa como segundo
mensajero.)
 LOS FOSFOLIPIDOS:
5.- Cardiolipina (Lípido de las membranas
mitocondriales)
6.- Lisofosfolipidos (fragmentos de los FL)
7.- Plasmalogenos (Abundantes en SNC)
8.- Esfingomielinas ( c/alcohol
esfingosina) pueden contener colina
,que si se une además a un Ac.Graso
forman los compuestos llamados
CERAMIDAS
 REACCIONES DE LOS FOSFOLIPIDOS
• La acilacion del grupo amino produce: Ceramidas

 La unión del fosfato de colina a C1:

Esfingomielina

 La unión con un monosacarido C1: Cerebrosido

 Gangliosidos : Resultan de la unión al C1 de

serina, un oligosacarido, o ácidos sialicos, o
Hexosa, mas esfingosina y ácidos grasos de
cadenas largas.
 REACCIONES DE LOS FOSFOLIPIDOS

 Son intermediarios en la síntesis de

Fosfatidilcolina los siguientes:
 CDP colina

 Fosfatidiletanolamina.

 Diacilgicerol
LOS ESFINGOLIPIDOS:
 Son derivados de la esfingosina (aminoalcohol)

Esfingosina Ceramida

Glucosilceramida Esfingomielina
Entonces son ESFINGOSINAS

oLos gangliosidos:
oLas ceramidas,
olos cerebrosidos
oLas esfingomilelinas
EL COLESTEROL
o Es un alcohol de 27 átomos de carbonos y
tiene un enlace doble entre el C5 y C6.
o Tiene un grupo metilo en C18 y C19 y posee
una cadena lateral de alquilos de 8
miembros
o Es un esteroide por poseer un (anillo
ciclopentano + [perhidro] fenantreno
o Puede esterificarse en el C3 y da lugar
al Ester de colesterilo
Colesterol. Estructura
Colesterol. Estructura
Colesterol unido a Ac.graso=
Ester de colesterilo
El colesterol
Es precursor de muchos otros esteroides
(Ac. Biliares, Hormonas corticosuprarrenal
H. sexuales, Vitamina D, Glucósidos cardiacos
Alcaloides, Sitosterol (ergosterol de los
vegetales) y de las levaduras

• Los Polisoprenoides y los terpenos no son

esteroides pero se vinculan con ellos debido a
que tienen una síntesis igual al del colesterol
ISOPRENOIDES
Son compuestos isoprenoides:

Pigmentos visuales cromoforos

Colesterol.
Beta carotenos
Color de los tomates
Terpenos

Carotenos,
xantófilas,
fitol,
vitamina A,
vitamina E y
vitamina K
aromas
Vitamina A o retinol
Terpenos

Vitamina E o alfa tocoferol

Terpenos

Vitamina K o filoquinona
Esteroides
Alimentos ricos en colesterol
LOS TRANSPORTADORES del colesterol en el
plasma son las lipoproteinas
DIGESTION Y ABSORCION DE GRASAS.

• Se ingiere 60 a 150 gramos de grasa al día.

 El hígado segrega bilis que contiene sales
biliares y fosfatidilcolina quienes disuelven
las grasas.
 En el estomago se produce lipasa gástrica.
 El páncreas segrega lipasa pancreática que
dirige loa TAG para producir 3 monoacilos y
glicerol, también segrega fosfolipasa A2
ENZIMAS PARA LA DIGESTION Y ABSORCION
DE GRASAS.
• La colipasa producida en el páncreas activa a
la lipasa.
• La fosfolipasa A2 hidroliza el grupo 2 acilo de
los fosfolipidos
• La esterasa actúa sobre los
monoacilgliceridos, esteres de colesterol y
esteres de vitamina A.
• El colesterol y las sales biliares son liberados
desde el hígado y la vesícula biliar hacia el
intestino
..DIGESTION Y ABSORCION DE GRASAS
• Las sales biliares son derivadas del colesterol,
ayudan a emulsificar (formar micelas ) y absorber
las grasas y las vitaminas Liposolubles (A,D,E,K)

• Las sales biliares en el íleon son recicladas hacia el

hígado dando lugar al proceso llamado circulación
enterohepática.

 Falla en la reabsorción se atribuye a un déficit de

sales biliares. La disminución de sales biliares lleva
a la mala absorción de Lípidos y a la esteatorrea.
BIOSINTESIS DE ACIDOS GRASOS (LIPOGENESIS)
 Es un procesos citosolico (RE) y mitocondrial

 Se inicia desde el Acetil CoA citosolico

 Es activa en tejido adiposo, hígado, riñón,

pulmón, etc.

 La glucosa, Piruvato y lactato son los

substratos para l a conversión de grasas a partir
de carbohidratos, por medio de la
translocazion del citrato
BIOSINTESIS DE ACIDOS GRASOS (LIPOGENESIS)
 Su metabolismo alterado se relaciona con
obesidad y diabetes mellitus de tipo I

 La reacción inicial consiste en convertir

Acetil CoA (2c) en Malonil CoA (3C), para
esto se requiere:
ATP
HCO3
Biotina
CATABOLISMO DE LOS ACIDOS GRASOS U
OXIDACION, ( alfa, beta)
 Ocurre en las mitocondrias
 Se inician con un Acil CoA y finaliza en Acetil
CoA.
 La oxidación (beta) forma Acetil CoA y Acil CoA
de menores tamaños
 Utilizan NAD, FAD y generan NADH+H y FAD
H+H
 Genera ATP.
 Aumentan la oxidación de ácidos grasos el
ayuno prolongado y la Diabetes Mellitus.
 …..OXIDACION DE ACIDOS GRASOS

AG  activo  Acil CoA

AG + Proteína  Ac. G transportado
AG + Glicerol  TAG (esterificado)
AG + PTAG  en la célula
AG de cadena corta  aniones de acido graso
 …..OXIDACION DE ACIDOS GRASOS

 Los Ac. Grasos de cadenas largas utilizan un

sistema de transporte mediado por la carnitina

 La carnitina es una proteína transportadora que

se encuentra en la capas de la mitocondria, tanto
de musculo, hígado y riñón.

 Los ácidos grasos de cadena cortas No requieren

de carnitina
EL SISTEMA DE CARNITINA CONSTA
DE TRANSFERASAS, QUE CATALIZAN
REACCIONES DE TRANSACILACION :
• Carnitina palmitoil transferasa I (externa)

 Carnitina acilcarnitina translocasa (interna

 Carnitina palmitoil transferasa II (interna)

 Carnitina acetil transferasa (interna)

TRANSPORTE DE LA CARNITINA

cataliza la regeneración de la molécula de acil-CoA grasa.

Transporte de ácidos grasos desde el citoplasma al

 BETA OXIDACION DE LOS ACIDOS GRASOS
 Rompe dos átomos de carbón de la Acil CoA empezando
por el extremo carboxilo (entre alfa y beta).

 Forma cada vez un Acetil CoA.

 A partir de Palmitoil y CoA se forman 8 moléculas de

Acetil CoA.

 Las encimas que participan en la oxidacion forman un

complejo multienzimatico QUE SE DENOMINA:
 “OXIDASAS DE LOS ACIDOS GRASOS”
 Se encuentran en la pared interna de la mitocondria
cercana a la cadena respiratoria.
 Forman una compleja enzimática (4 enzimas)

1.- Acil CoA deshidrogenasa (ligada al FAD)

forma compuestos trans)
2.- Enoil CoA Hidratasa ( ingresa agua)
3.- Hidroxiacil CoA deshidrogenasa
(ligada al NAD)
4.- Tiolasa (incorpora CoA – SH)
.
 ...BETA-OXIDACION DE ACIDOS GRASOS

 Los productos en cada vuelta son un Acetil CoA

que va al ciclo de krebs y un Acil CoA mas
corto.

 Si se oxida un acido graso impar forma varias

Acetil CoA y el ultimo compuesto que queda es
PROPIONIL COA que se convierte en Succinil
CoA y se incorpora al ciclo del acido cítrico.
 ..OXIDACION DE ACIDOS GRASOS

 El exceso de oxidación da lugar a la

formación de cuerpos cetonicos en el hígado
y puede producir cetoacidosis en sangre.

 Su proceso inhibe la gluconeogenesis y da

lugar a hipoglicemia.
 ..OXIDACION DE ACIDOS GRASOS
 A veces ácidos grasos de cadena larga se oxidan
en los peroxisomas (forman Acetil CoA +
H2O2). No generan ATP, acortan la
cadena hasta 8 átomos de carbono (octoacil
CoA)

 Los peroxisomas no tienen carnitina.

 En el encéfalo puede ocurrir alfa oxidación

con la formación de acido Pitanico
 ……OXIDACION DE ACIDOS GRASOS

 En el retículo endoplasmatico (citocromo P

450) se da lugar a la oxidación del carbón
metílico u omega.

 Ácidos grasos insaturados (CIS) requieren

de transenoil isomerasa y reductasas.
ENERGIA DE LA OXIDACION DE ACIDOS GRASOS
 En cada vuelta de la oxidación de palmitoil
CoA se generan 5 ATPs. (2 x FAD y 3 x NAD que se
van a la cadena respiratoria)
7 vueltas (7 x 5 = 35 ATPs)
• 8 Acetil CoA que se oxidan en el ciclo de Krebs
8 x 12 =96 ATP`S
• 96 + 53 = 131 – 2 ATP (consumidos para activar al acilo)
= 129 ATP´s por Mol de Palmitato Oxidado

ò 6, 656 KJ (68% de combustión mecánica)

CETOGENESIS
Es el proceso de formación de cuerpos
cetonicos ( cetoacidos de cadenas largas)
en la mitocondria, a partir de los excedentes
de Acetil CoA generados en la Beta oxidación
DE LOS ACIDOS GRASOS.
Los cuerpos cetonicos son 3

ACETOACETATO
3 HIDROXIBUTIRATO
ACETONA
ACETIL CoA A LA CETOGENESIS o AL CICLO DE K.
CETOGENESIS:
 4 atomos de carbono (terminales) que quedan en la
Betaoxidacion, se condensan para formar
Acetoacetil Co A ,catalizadas por la enzima Cetotiolasa.

 El Acetoacetil CoA se une a otro Acetil CoA para formar

la 3 hidroximetil glutaril CoA (HMG – CoA) por acción
de la enzima HMG CoA sintetasa, se pierde un CoA.

 Una enzima liasa (HMG CoA Liasa) fragmenta este

producto en una Acetil CoA y Acetato .(Formando el
acetoacetato)
…CETOGENESIS
 El Aceto Acetato de manera espontanea forma Acetona
y por acción de la 3 hidroxibutidato deshidrogenasa
(ligada al NAD) forma 3 hidroxibutirato (que se difunde
a la sangre y a la orina).

 Los cuerpos cetonicos van a la sangre ( cetonemia) y de

ahí a otros tejidos (pulmón, como acetona) y a otros
extrahepáticos donde se reactivan o se catabolizan.

 El Acetoacetil se reactiva solo en el citosol hepático

y puede formar colesterol.
SINTESIS DE LOS CUERPOS CETONICOS
RECONVERSION DE LOS CUERPOS CETONICOS A
ACETIL CoA
DESTINO DE LOS CUERPOS CETONICOS
REGULACION DE LA CETOGENESIS (grafico derecho)
ENERGIA QUE PRODUCEN LOS CUERPOS
CETONICOS

Acetoacetato genera 33 mol de ATP

Hidroxibutirato genera 21 mol de ATP

ENFERMEDADES ASOCIADAS A LA OXIDACION
DE AC. GRASOS Y CETOGENESIS
Deficiencia de carnitina (hipoglicemia)
Deficiencia hereditaria de CPTI (hipoglicemia-Hig)
Deficiencia hereditario de CPTII (hipoglicemia
musculo esquelético)
Deficiencia de hidroxiacil CoA deshidrogenasa
(embarazo)
Deficiencia de HMG CoA liasa (error innato de
cetogenesis)
Deficiencia de Acil CoA deshidrogenasa (acidosis)
Cetoacidosis diabetica.
CETOACIDOSIS ALCOHÓLICA ( 3 mecanismos)
1.-La cetosis resulta del aumento de la
movilización de ácidos grasos libres del
tejido adiposo, junto con un incremento
simultáneo de la capacidad del hígado
para convertir estos sustratos en
acetoacetato y en beta
hidroxibutirato
CETOACIDOSIS ALCOHÓLICA ( 3 mecanismos)
2.- La conversión de acetato (producto de
degradación del alcohol) en cetonas, ( por cambios
estructurales de la mitocondria inducidos por el
alcohol ) y que incrementan la tasa de cetosis y la
depleción de fósforo mitocondrial, que inhibe la
utilización de NADH e incrementa la
formación de cuerpos cetónicos.

3.-El vómito y la inanición, aunados a desnutrición

crónica.
CETOACIDOSIS DIABETICA
Es una forma severa y específica de acidosis
metabólica.

En la cetoacidosis diabética los trastornos metabólicos

que se producen son generados por una deficiencia
absoluta o relativa de insulina, amplificados por un
incremento en los niveles de las hormonas anti-
insulina u "hormonas del estrés": glucagon,
catecolaminas, cortisol y hormona del crecimiento.

Los ácidos llamados cetonas se acumulan en la

sangre y la orina. En niveles altos, las cetonas son
tóxicas
RELACION BIOQ-FARMACOLOGICA
 Medicamentos para Diabetes
(glibenclamida, tolbutamida)
disminuyen oxidación de ácidos grasos
porque inhiben a la:
Carnitin Palmitoil Transferasa I.
GRACIAS, coman sano