“DETERMINACION DE LA CAPACIDAD FERMENTATIVA” 1. INTRODUCCION La termentaciones un tipo de catabolismo parcial, que se caracteriza por ser un proceso de oxidacién incompieta, tipico de los organismos anaerébicos. Se realiza, pues, sin la intervencién det coxigeno. El proceso de fermentacién no séio incluye la desasimilacién anaerébica como Ia formacién de alcohol, butanol-acetona, dcido lactico, etc. sino también la produccién industrial de vinagre, acido Gitrico, enzimas, penicifina, etc. Todos estos productos son el resultado de procesos microbianos y se Laman productos de fermentacién. Durante ta fermentacién, la energia obtenida procede, igual que en la respiracén aerobia, de las roacciones de 6xide-reduccién habidas durante ol catabolsma de la glucosa (glucélisis), pero en la fermentacion las coonzimas reducidas no ceden sus electrones a una cadena auyo aceptor final es 21 oxigeno, sino que los ceden directamente a un compuesto orginico que se reduce y es el producto caracteristico de cada fementacion. industria de ins Inbaulos de levaduras comerciales son amplamente usados en bebidasalcohdlicas, sin embargo es preferible utilizar copas autdctonas, las cuales estin adaptadas a los medios de fermentacién de cada rea. Aunque se han encontrado muchos géneros de levaduras en femmentaciones, la especie Saccharomycescerewisae es la principal responsable de la fermentacién alcohdlica, asi como de 1a produccién de la mayoria de los compuestos arométicos, Aigunos de los citerios de seleccién de Ins copas se basan en su capaciiad formentativa, medkda come produccion de etanol, acidez y consume de azicares.A. Fermentacion ‘Son cambios quimicos en las sustancias orgdnicas producides por la accién de las enzimas. Esta detinicidn general incluye précticamente todas las reacciones quimicas de importancia fsiolégica. Actualmente, los cientificos suelen reservar dicha denominacién para la aocién de certas enzimas especiicas, Ilamadas fermentos, producidas por omganismos diminutos tales como el moho, las bacterias y la levadura, Por ejemplo, la lactasa, un fermento producido por una bacteria que se encuentra generalmente en la leche, hace que ésta se agrie, transformand la lactosa (aziicar de Ia leche) en dcido ldctico. El tipo de fermentacién mas importante es la fermentacién alcohdlica, en donde la accién de la cimasa segregada por la levadura convierte los aziicares simples, como la glucosa y la fructosa, en alcohol etilico y diéxido de carbono. Hay otras muchos tipos de fermentacién que Se producen de forma natural, como la formacién de acids butanoico cuando la mantequilla se welve randa, y de acido etanoico (acético) cuando el vino se convierte en vinagre, La fermentacién es un proceso que realizan muchos microorganismos, efectuando reacciones sobre algunos COmpuUeSstos organicos y Iberando energia. Hay muchos tipos diferentes de fermentacion, per en condiciones fementativas solamente se efectia una oxidacion parcial de los atomos de carbono del compuesto organica y, por consiguiente, sdlo una pequefia cantidad de la energia potencal disponible se libera.La primera expicacion bioquimica del proceso por el cual el azucar en solucidn acuosa es descompuesto en alcohol y gas ca/bonico, en virtud de la accion de células vivas de levadura, la dio el quimico francés Louis Pasteur, el ual vio que miantras descomponen el azicar en ausencia de aire, las células de levadura viven y se propagan en el liquide en fermentacdn y llamd al proceso de la fermentacion alcohdlica ‘vida sin oxigenc’.La explicacién de Pasteur fue modificada por Buchner, quien demostré que podia realizarse la fermentacion en una solucién acuosa de azicar por el jugo abtenido prensando células muertas de levadura. Se observé, entonces, que el jugo filirado de células de levadura que habian sido molidas con arena contenia una sustancia eficaz para descomponer los azicares, y a esta sustancia activa o mezcla catalizadora se dio el nombre de fermento, enzima o zimasa.De acuerdo con la intemretacién bioquimica hecha por Pasteur, la fermentacién se conoce como la desasimilacén anaerdbica de compuestes organicos por la acciin de micmorganismos u otras células o de extractos celulares: ademas, es un conjunto de reacciones bioquimicas a través de las cuales una sustancia organica se transforma en otras por accién de ciertos microorganisms (bacilos, bacterias, células de levadura), que engenem! van acompaiiadas de un desprendimienta gaseoso y de un efecto calorifico. & proceso de fermentacion no sdlo incluye la desasimiacién anaerébica como la formacién de alcohol, butanolacetona, cide lactico, etc., sino también la produccién industrial de vinagre, acido citric, enzimas, panicilina etc.. Todos estos productos son el resultado de procesos microbianos y se llaman productos de fermentacién. Anaiogamente, el término fementador no solo hace referencia a los recipientes en los cuales se realiza la fermentacién con exclusion de aire, sino también a los tanques en los cuales se producen oxidaciones microbianas aerdbicas y a los tanques de propagacién de levaduras y otras microorganismos en presencia del aire,Se conocen centenares de especies de levaduras, bacterias y mohos que producen alcohol, pero sélo dos 0 tres especies de levadura se aplican industrialmente en la produccién de alcohol; su rapidez en la fermentacion, su tolerancia de concentraciones elevadas de aziicar y alcohol y su rendimiento ‘elevado de alcohol, hacen que se usen mds que las otras. Algunes microorganismes ofrecen mas de una aplicacién industrial, Las levaduras, por ejemplo, producen alcohol y glicerol partiendo de azicares, hacen subir la masa en la fabricacién de! pan y son una tuente de proteinas, vitaminas y ‘enzimas, Todas las células. estan capacitadas para sintetizar ATP por el proceso de la glicélisis. Enmuchas ‘células, si el oxigeno no esta presente, el pirwato es metabolizado en un procesollamado termentacién. La femmentacion compiementa a la glicdlsis y hace posible producir ATP continuamente enla ausencia ‘del oxigeno. Por la oxidacisndel NADH producido en la glicdlisis, latermentacién regenera el NAD, el ‘sual interviene otra vez en para producir mas ATP. \GxHiy2O, + 2Pi + 2ADP —» 2CH,-CH.OH + 200; 4 2ATP +255 kcal ‘Se puede ver que Ia fermentacién alcohélica es desde ol punto de vista energético unareaccién ‘exolérmica, se iibera una cierta cantidad de energi‘Se conocen centenares de especies de levaduras, bacterias y mohas que producen alcohol, pero sdlo dos 0 tres especies de levadura se aplican industrialmente en la produccién de alcohol; su rapidez en {a fermentacién, su tolerancia de concentraciones elevadas de azicar y alcohol y su rendimiento elevado de alcohol, hacen que se usen mas que las otras. Algunos microorganismos olrecen mis de una aplicacién industrial Las levaduras, por ejemplo, producen alcohol y glicerol partiendo de azécares, hacen subir la masa en la fabricacién del pan y son una tuente de proteinas, vitaminas y enzimas. Todas las células estan capacitadas para sintetizar ATP por el proceso de la glicélisis, Enmuchas cétlas, si el oxigeno no estd presente, el piruvaio es metabolizado en un procesollamado fermentaci6n. La fermentacién complementa a la glicdfsis y hace posible producir ATP continuamente enla ausencia del oxigen. Por la oxidacidn del NADH producido en la glicilisis, lafermentacién regenera el NAD+, el cual intewviene otra vez en para producirmas ATP. GoHy:0, + 2Pi + ZADP —+ 2CHy-CHOH + 200, + 2ATP 4.255 kcal ‘Se puede ver que la fermentacién alcohdlica es desde ol punto de vista enemético unareaccién ‘exotérmica, se ibera una cierta canfidad de energia.anol resutante es casi un51% del Un célculo realizado sobre la reacsién quimica muestra qu ‘peso, los rendimientos obtenidos en la industria alcanzan el 7%. Figura, Proceso de termentacion Ena fermentaciin alcohdlica, el acide pirivico de la gicélsis pierde un carbono en laforma do bi6xido de carbono para formas acelaklehido, ol cual es reducido a alcohol ellico,el NADH se convierte en NAD» (es oxidado). Esta es fermentacibn del Acido téctco, fa fermentacionalcohdlica permite a ta gicSiis continuar y asegurar que e1NADH regresa a su estadooxid ado (NAD4). fermentacién que ocurrenormalmente en las levaduras. Como en la La energia neia ganada en la fermeriacén es de 2 molécslas/gucosa de ATP. En ‘ambasfermeniaciones (lSctica y alcohdlica), todo el NADH producido en la glicblisis esconsumido en la {ermentacién, por Jo tanto no hay produccién neta de NADH, y ninginNADH entra a la GTE y forma ATP.1. Clasiticacién de las reacciones de termentacién segun el agente 4) Femmentactén microbianaPromovidas 0 catslizadas por microorganismos. La reproduccién de fos microorganismos conlleva a que la reaccién tenga un comportamiento autocatalitico siende la concentracion de los microorgantsmos variable. Dentro de este tipo de reaccién hay 2 clases bien definidas: Cuttivos de tejidos 0 macrorganismos (células vegetales y animales). ‘Reactores microbianos en si (cutive de microorganismos), b) Reacciones enzimdé ticas. Catakzadas por enzimas, ol agente catalitico no se reproduce y cuando se opera discontinuamente este permanece constante. 2. Clasificacion de las reacciones de fermentacién segun el consumo de oxigeno 4) Aerébicas Aqui los micoorganismos necesitan de oxigeno para poder sobrevivir. Por ejemplo ta reaccién de transtormacién de la glucosa, 0, + CeH.08 CO, + BIOMASA ») Anaerébicas ‘Aqui fos microorganismos no necestan de oxigeno para su supervivencia. Por ejemplola reaccién de transtormacién de la glucosa por viaglucolitica. Cyhh205 262H.0H + CO, + ENERGIAB. Fermentacién alcohdlica Es un proceso biclégico de fermentacién en plena ausencia de aire, originado por la actividad de ‘algunos microorganismos que procesan los hidratos de carbono (por regia general azticares: como pueden ser por ejemplo la glucosa, Ia fructosa, la sacarosa, @! almidon, etc.) pam obtener como productos finales: un alcohol en toma de etanol, didxido de carbono (CO2) en forma de gas y unas moléoulas de ATP que consumen los propios microorganismos en su metabolismo celular energética anaerdbico. El etanol resultante se emplea en la elaboracién de algunas bebidas alcohdlicas, tales como el vino, la cereza, la sidm, el cava, Aunque en la actualidad se empieza a sintetizar también ‘etanol mediante la fermentacién a nivel industrial a gran escala para ser empleado como biocombustible. ‘La Jermentacién alcohdlica tiene como finalidad biolégica proporcionar energia anaerdbica a los microorganismos unicelulares (levaduras) en ausencia de oxigeno para ello disocian las moléculas de glucosa y obtienen /a energia necesaria para sobrevivir, produciendoel alcohol y CO2 como desechos consecuencia de la fermentacién. Las levaduras y bacterias causantes de este fendmeno son microorganismas. muy habituales en las frulas y cereales y contribuyen en gran medida al sabor de los productos fermentados. Una de las principales caracteristicas de estos microorganismos es que viven ‘en ambientes completamente carentes de oxigeno (02), mixime durante la reaccién quimica, por esta raz6n se dice que la fermentacién alcohdlica es un proceso anaerdbico.La termentacién aloohélica se puede considerar (desde una perspectiva humana) como un proceso bioquimico para la obtencién deetanol, que por otras vias se ha obtenido gracias a procedimientos quimicos industriales, como por ejemplo mediante la reaccién de oxidaciGn de eteno. La tinalidad de fa fermentacién etilica (desde una perspectiva microbiana) es la obtencién de energia para la supervivencia de los organismos unicelulares anaerdbicos. Las bebidas alcohdlicas se producen a partir de diferentes sustratos, dependiendo de la mgién geografica y sus riquezas. Las materias primas pueden ser azlicares simples como los presentes en el jugo de uva, ode alto peso molecular, como-el almidén de jos granos de cebada.G. Levadura Las levaduras son los microbios que realizan la termentacién, transtormando el mosto azucarado en el vine que es liquide con alcohol y sin aziicar. Las levaduras viven en nuestro ambiente y llegan a la bodega adherida a la piel de las uvas. La levadura tiene un enorme valor por su riqueza nitrogenada y Vitaminica, El tamafo de la levadura osclia de tres a'sels micmas. Las levaduras son cuerpos unicelulares (generalmente de forma estérica) de un tamafio que ronda los. 2a 4 ym y que estén presentes de forma natural en akjunos productos como las frutas, cereales y verduras, Son lo que se denominan: organismos anaerdbicos facullativos, es decr que pueden desarnollar sus funciones biolégicas sin oxigane. Se puede decir que ol 98% de la producciin de etanol la levan a cabo hongos microscépices, diferentes especies de levaduras, entre las que se encuentran principalmente Saccharomycescerevisiae, Kiuyveromycestragils Torulaspom y Zymomonasmobilis. Los microorganismes responsables de fa fermentacién son de tres tipos: bacterias, mohos y levaduras. Gada uno de estos microorganismos pose una caracteristica propia sobre la fermentacién que es capaz de provocar. En algunos casos son capaces de proporcionar un sabor caracteristioo al producto final (como en el caso de los vinos 0 cervezas}. A veces estos microorganismos no aciian soles, sino que cooperan entre s/ para la obtencién del proceso global de fermentacién. Las propias javadumas se han empleado a veces en la alimentacién humana como un subproducto indus tialCuando el medio es rico en azicar (como puede ser el caso de las melazas o siropes), la transtormacién del mismo enaicchol hace que la presencia de una cierta concentracién (generalmente ‘expresada en grados brix) afecte a la supervivencia de levaduras no pudiendo realizar la fermentacién: en tal medio (las attas concentraciones de aziicar trenan los procesos osméticos de las membranas de las cébilas). Aunque hay distintos tipos de levaduras con diferentes tolerancias a las concentraciones de aziicares y de etanol, el limite suele estar en torno aos 0 de alcohol para las levaduras del vino, por ejemplo. Los azécares empleados en ta fermentacién suelen ser: dextrosa, maliosa, sacarosa y factosa (azicar de la lochs), Los microorganismos ‘atacan’ especificamente a cada una de los hidratos Ge carbone, siendo la maltosa la mas afectada por las levaduras. Otros factores como el nimero de levaduras (contadas en el laboratorio, ola industria; a veces mediante camaras de Neubauer). Algungs enzimas participan en la fermentacidn, come puede ser la diastasa 9 la invertasa. Aunque la iinica responsable de convertir los hidratos de carbono en etanoly diéxido de carbono es la zimasa. La zimasa es la responsable final de dirigir la reaccién biequimica que convierte & glucosa en etanol. La idea de que una sustancia abuminoide especitica desarroliada en ta célula de la levadura llega a producir la fermentacion fue ya expuesta en el afto 1858 por Moritz Traube como la teoria enzimatica 0 fermeniativa y, mas tarde, ha sido detendida por FeliHoppe-Seyler hasta llegar al descubrimiento de EduardBuchner que llegé a hacer la fementacién sinla intervencién de células y hongos de levadura.D. Glucolisis La glucdlisis es la primera etapa de la fermentacion, lo mismo que en larespiracion celular, y al igual que ésta necesita de enzimas para su completo tuncionamiento Es una de las rutas mas importante por su frecuencia en los seres vivos. El metabolismo de la glucosa ‘comienza con la glucdlisis, (ciclo de EmbdenMeyerhof) acoplada a la ruia de las pentosas. Durante la lucdiisis una molécula de glucosa rinde dos moléculas de Acido pinivico, es deci una molécula de ‘seis ttomos de carbono se escinde en dos de tres. ‘Se puede estructura en 2 etapas: 1. Pasarde Glucosa a Fructosa-1,6-difostato. Es una fase de alteracién quimica para dejar la molécula uti para lacélula, 2 Pasar de Fructosa-1,6-ditostato a dihidroxiacetona y gliceraldehicoLa primera tase Primera fase de la glucdlisis 1 La glucosa se fostorila en el alcohol por la hexoquinasa, La hexoquinasa une el fosfata del ATP mediante un enlace fosfoéster y la transforma en Glucosa-6-fostato. La Glucosa-6-P esta Preparada para los procesos que contindan en la gucélisis. La fostoriaciontranstorma 1 moiécula neutra en una molécula cargada negativamente, Hace que ahora, laglucosa-6-P no pueda volver a salir por la membrana debide a su carga negatwa. A la célula no le gusta la forma aldosa y have la fomma cetosa (Fructosa-6-P). Es malizado por la tostogucosaisomerasa. implica la adquisicién de un segundo fostato que va a parar al C1 y forma la fructosa-1,6- bistosfato. Lorealiza Ia fosfofructoquinasa-1 (PFK-1). La _fructosa-1,6-bisfostato ‘escompletamente simética. La PFI-1 es un enzima clave on la glicdlisis, La fructosa-1,6-bistostate se parte por In mitad y da dos moléculas (dihidtoxiacetonatostato (DHAP) y gliceraldehido-3-fosfato (G3P)). La glucdiisis se da a partir del gliceraldehido-s-P. El equilibrio esta desplazado hacia la dihidroxiacetona-fostato. Sélo un 5% es Gliceraldehido-3-P. Ladesaparicién continua de GSP transforma la DHAP en G3P. Todo acaba siendo G3P.‘Segunda fase de ta glucolisis A partir del G3P comienzan las transformaciones que dan lugar a Piruvato (Pyr)(reacciones de oxidacién). 1. La pimera reaccién os que el ereima Glcoraldehide-S Fostatodeshidrogenasa oxida elgtupo ‘aldehido a acido (gasta un NAD, que se reduce a NADH), Produce un enzima que escapar de incomporar un fostato al Acido carboxiico correspondiente. Se forma un éster. Lafesfonlacion a nivel de sustrato se consigue porque hay ATP con un fostato ya activa, 2. El 1,8Bislostoglcerato cede 1 foslato para sinteizar ATP. La reaccin la catalza lalostogtceratoquinasa. El producio de la sintesia de ATP os of Sosloglicemto, Sutrotransformaciones que dan lugar ala sintesis de Pinvalo. EI PS debe pasar ala posicién 2.Se ‘consigue mediante el enzima fosfogkceromutasa. La mutasa tiene un fosfato activo, quese lo da a la posicion 2. En un momento hay dos fostatos, pero luego, se lo quia de laposicon 3. Todas las mutasas funcionan asi. Se hace para iberar el OH en la poscién 3. 3, Se produce la deshidratacién del OH. Se transforma el alcohol en enol, por la enclasa. Esparecido a Piuvato, pero con enol y un fosfato. Se lama fostoenolpiruvato (PEP). Es Uunamolécula muy inestable que se transforma en Pinwato por la Prruvatoquinasa y se acoplala ‘energia que se desprende para sintetzar ATP. ANALISIS ESTEQUIOMETRICO DE LA GLUCOLISIS (Glucosa + 2P1+ 2 ADP + B NAD+ 2 Pyr+ 2ATP + 2NADH + 2He + 2 HO La glucdlisis es una via que transforma la glicosa en Piruvato y, a su vez, reduce 2 NAD+ del citosol a NADH y usa 2 Adppara formar 2.ATP. La célula en cuanto puede, transforma otros monosacéridos @ motéculas que estén en ta via de la diucéiisisGliceraidehido-3-fostato NADI. Py liceraldenido-3-fostato Linea ct deshidrogenasa 1,3-bisfosfoglicerato ADP fosfoglicerato quinasa 34fosfoglicerato fostoglicerato mutasa 2-fosfoglicerato enolase Fosfoenolpiruvato ape piruvate, Quinasa copmonsoomwking Piruvato Figura 2, Diagrama dela glucolisis Limitaciones del Proceso La determinacién de los factores que limitan la glicdlisis fermentativa del etanol soncomplejos debido a la interrelacién existente y a la naturaleza de los parametrosintervinientes durante el proceso de fermentacién. Aigunos de ellos se deben tener encuenta en la termentacién alcoh ica industrial. En fas limitaciones que surgen durante elpraceso se pueden enumerar algunos de os més importantes: ‘como son’Concentracién de etanol resultante. Una de las principales limitaciones del proceso, es la resistencia de las levaduras a las concentraciones de etanol (alcohol) que se llegan a producir durante la fermentacién, algunos microorganismos como el Saccharompcescerevisiae pueden llegar a soportar hasta el 20% de concentracién en volumen. En ingenieria bioquimica estos cresimientas se definen con las ecuacicnes de crecimiento celular dadas por las ecuaciones de Tessier, Moser y de la ecuacién de Monod. Acidez del substrato. El pH es un factor limitante en el proceso de la fermentacién ya que las levaduras se encuentran atectadas claramente por el ambiente, bien sea alcalino o Acids. Por regia general el funcionamiento de las levaduras esta en un rango que va aproximadamente desde 3.5 a 5.5 pH. Los procesos industriales procuran mantener los niveles dptimos de acidez durante la fermentacién usualmente mediante el empleo de disoluciones tampén. Los acides de algunas frutas (Acido tartarico, malico) limitan a veces este proceso. Concentracién de azicares. La concentracién excesiva de hidratos de carbono en forma de mMonosacdridos y disacandos puede frenar la actividad bacteriana. De la misma forma la baja concentracién puede frenar el proceso. Las concentracianes limite dependen del tipo de azdcar asi como de la levadura responsable de la fermentacién. Las concentracones de azicares afectan a los procesos de osmasis dentro de la membrana celular.+ Contacto con el aire. Una intevencién de oxigeno (por minima que sea) en el proceso lo datiene por completo (es @! denominado Efecto Pasteur). Esta es la raz6n por la que los recpientes fermentadores se cierren herméticamente. + La temperatura. El proceso de fermentacin es exotérmico, y las levaduras tienen un régimen de funcionamiento en unos rangos de temperatura dptimos, se debe entender ademas que las levaduras son seres mesdfilas. Si se expone cualquier levadura a una temperatura cercana 0 superior a 55 °C por un tiempo de 5 minutos se produce su muerte. La mayoria cumple su misién a temperaturas de 30 ‘C. « Ritmo de crecimiento de las cepas - Durante la fermentacién las cepas crecen en numero debido a las condiciones favorables que se presentan en el medio, esto hace que se incremente la concentracién de levaduras. E. CICLO DEKREBS. & cide de Krebs se desarrolla en las mitocondrias. El 4cido pirivico formado durante laglucdliss se convierte en acetil CoA, el cual a través del ciclo de krebs se transforma enanhidride carbénice. El paso de dcido pirivico a acetil CoA tiene lugar en la matrizmitocondrial y es catalizado por la pinuwato deshidrogenasa. El acetil CoA ahora enira en elcicls de krebsuniéndese al dcido oxalacético para formar el dcido citrico, por medio de unaisomerasa se transforma en isocitrico, el cual por medio de una descarboxilasa da lugar alaita-cetoglutarico, este paso supone la liberacién de anhidrido carbénico y NADH.‘Fgura 3. Dagrama dl cico de kets proceso comianza con la oxdacién de pirate, praduciondo un acet‘CoA y un COZ EL acell-CaA reaccions con una molécula de ovalicetato (4 carbonos) para formar cirstolS catbonos), mediante una reaccionde condensacién ‘Através do una serie de reasciones ol cirato se conviete de rwevo en oxalacelalo. I ckcoconsume rotamenta 1 acetilCoA y produce 2 CO2. Tambiénconaume 2NAD+ y 1 FAD.prodiciondo 3 NADHy SH+y 1 FADH. 5 resutado de un ciclo es (por cada molécula de piuvato):1 GTP, 3 NADH, 1 FADH2,2cO2 Cade moiécula de glucosa produce (via glicblss) dos molkculas de prwvato, que a su vezproducen os aceti-CoA, por fo que por cada maiéetia de glucosa en ol ciclo de Kits seproduce: 2 GTP, 6 NADH, 2FADH2, 4002, Por cada moiécula de acell CoA se forman des moléculas de anhidtido carbénico, unaGTP, tres [NADity un FADH2, ol sidonecositala incorporacién do dos moléculas do agua. En d ciclo de krebs se encuentran acopladas las lanzaderas, las cudes interinen endiferentes, procesos anabdicos. De esta forma @ partir del ciclo de krebs pueden formarseaminodcicos, Sc'dos (72008 incluao gtioosa (gluconcogéneei)Acido aspartico “= Krebs °F. RESPIRACION: La regociin quimica globalde la respiracion es la siguiente: Oo Hie Os + 802+ 600, + BH.O + onengia (ATP) En este punto la c#lula ha ganado solo 4 ATP, 2 en la ghicdisis y dos en el dc de Kretss sin embargo ha capturado electrones energéticas an 10 NADH, y 2 FADH,. Estostransportadores degositan sus clactrones en el sistema de transporte de slectrones localizadoen 1a membrana interna de la mitocondtia La cadena respiratoia est formada por una sere de ransporiadores de electrones siusdosen la cara interna de las crestas mitocondrisles y que son capaces de banslerir lxselectrones procedentes de la oxidacién del sustrato hasta el oxigeno molecular, que sereduciré tormindose agua. Como resutade de esta transterencia de electrones, los transportadcres se oxlan y sereducen sitemativamenta, liborindese une energia que en nigunos easos os suficionte paraiostoriar ol ADP y formar una molécula de ATP, Se trata de la tosioflacién oxidativa quepermite ir almacenando en enlaces ricos en enemgia la enemgia contenida en las moiécilasNADH;, FADH;, NADPH:, que se Iberan en la glucélisis y en el ciclo de Krebs y queserd més tarde ‘icimente utilzada. Toda cadena respiraioria que comience por el NADconduce a la formaciin de 3 ATP mientras que si comienza por 21 FAD produce sélo 2ATP. Ei rendimiento enemético del NADP es similar al del NAD, asi como el del GTP joes al del ATP.