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Especies de nitrógeno reactivo

(RNS)
El óxido nítrico (NO)
• El óxido nítrico (·NO) es un gas inorgánico incoloro y muy lábil, de
bajo peso molecular, que tiene un electrón desapareado en su capa
exterior y debido a ello pose las características de un radical, lo cual
explica su elevada reactividad y su tendencia a unirse con
hemoproteínas reducidas.
• Es inestable en medio acuoso y en presencia de oxígeno se oxida a
nitritos y nitratos que son sus metabolitos estables. El ·NO es
ligeramente soluble en agua y algo más soluble en solventes
orgánicos, tiene una vida media de menos de seis segundos, siendo
el nitrito el producto más abundante de su catabolismo.
El óxido nítrico (NO)
• El óxido nítrico o monóxido de nitrógeno puede existir
como tres especies distintas e interconvertibles, ya que
puede adoptar una estructura enérgicamente más
favorable ganando o perdiendo un electrón.
• Estas especies son el propio radical (·NO), el anión
nitroxilo (NO- ) y el catión nitrosonio (NO+ ), las cuales
difieren en sus propiedades físicas y en su reactividad
química
El óxido nítrico (NO)
Especies de nitrógeno reactivo (RNS)
• Se forman por la interacción del
óxido nítrico (·NO) con otros
radicales y con oxígeno.
• Las principales especies de
nitrógeno reactivo son el ·NO y otras
moléculas relacionadas con él como:
– Peroxinitrito (ONOO-)
– Trióxido de dinitrógeno (N2O3)
– 3-nitrotirosina (n-Tyr)
– Dióxido de nitrógeno (.NO2)
– Catión nitrosonio (NO+)
– S-nitrosoglutation (GSNO)
Especies de nitrógeno reactivo (RNS)
• Las RNS pueden dañar y matar las células por distintos mecanismos como la
– inactivación de los diferentes complejos de la cadena respiratoria
– daño a proteínas y lípidos
– inhibición de la síntesis proteica o del DNA.
• Los nitrosotioles (SNOs), y particularmente el S-nitrosoglutation (GSNO), parece
que tienen un papel relevante en la bioquímica del NO porque pueden funcionar
como un almacén de NO intracelular y como un vehículo de NO hacia la célula.
• En este contexto, se considera que una reacción de S-transnitrosación es el
principal mecanismo que regula los efectos biológicos de los SNO.
• Por consiguiente, pueden estar implicados en los cambios post-traduccionales de
señalización celular bajo condiciones fisiológicas y fitopatológicas.
Especies de nitrógeno reactivo (RNS)
• La alcohol deshidrogenasa 3 (ADH3) es una enzima ubicua y altamente conservada encontrada
desde procariotas a eucariotas. Esta enzima está implicada en rutas celulares importantes porque
lleva una parte de la destoxificación del formaldehido, catalizando la siguiente reacción:

Formaldehído + GSH + NAD+ → S-formilglutatión + NADH + H+

• Sin embargo, el interés de esta enzima aumentó significativamente cuando se mostró que también
cataliza la reducción de S-nitrosoglutation (GSNO) a GSSG y NH3 dependiente de NADH, la cual
puede ser considerada una reacción de desnitrosilación. Por tanto, esta actividad puede controlar
el nivel intracelular de GSNO y, por consiguiente, los efectos del NO en las células.
• Así, esta actividad GSNO reductasa (GSNOR) puede cambiar el equilibrio entre el GSNO y las
proteínas S-nitrosiladas y, como resultado, participar en la homeostasis del NO celular. Además,
esta reacción afecta el equilibrio de GSH y NADH, lo que indica que la GSNOR podría estar
indirectamente implicada en el estado redox celular.
Especies de nitrógeno reactivo (RNS)
PEROXINITRITO (ONOO-)

• El peroxinitrito (ONOO-) es un potente oxidante que se genera por una reacción no


enzimática entre el ·NO y el anión superóxido (O2.-), y tiene un papel importante
en diferentes procesos fisiológicos tanto en células animales como en plantas.
Especies de nitrógeno reactivo (RNS)
PEROXINITRITO (ONOO-)

• El peroxinitrito es un agente oxidante fuerte, principalmente dirigido a los tioles de la cisteína en


proteínas, inhibiendo por ejemplo las tirosina fosfatasas que contienen tioles, antioxidantes
enzimáticos y cisteín- proteasas. Sin embargo, el peroxinitrito también modifica las proteínas
mediante la nitración de varios amino ácidos.
• Los estudios se han centrado principlamente en las modificaciones de los residuos de tirosina
propiciadas por el peroxinitrito porque la forma 3-nitrotirosina está considerada un aspecto clave
en la citotoxicidad del peroxinitrito en animales
• Las proteínas nitradas en los restos de tirosina son abundantes en todos los tejidos y células
afectadas por alguna enfermedad
• La nitración de la tirosina de las proteínas está asociada a cambios en la actividad catalítica de las
enzimas, alteración de la organización del citoesqueleto y deficiencia en la señal de transducción
• El peroxinitrito puede también reaccionar con residuos triptófano, dando nitrotriptofano, aunque el
papel fisiológico de esta modificación no está claro.
Especies de nitrógeno reactivo (RNS)
PEROXINITRITO (ONOO-)

• El peroxinitrito es altamente reactivo y toxico en animales, y sus


funciones fisiológicas no han sido aun totalmente determinadas.
• El peroxinitrito podría jugar un papel en la señalización del NO
mediante modificaciones post-traducionales específicas.
• Aunque el papel de señalización potencial del peroxinitrito no ha
sido investigada con detalle, las proteínas nitradas en tirosina han
sido detectadas en varias especies de plantas incluso el tabaco
transgénico deficiente en nitrito reductasa, plantas de guisante,
Arabidopsis y girasol expuestas a estrés abiótico
Estrés nitrosativo
• Durante los últimos años el óxido nítrico (NO) surgió como una molécula señal en
varios procesos fisiológicos importantes en plantas. El término especies de
nitrógeno reactivo (RNS) se acuñó para denominar al NO y moléculas relacionadas
con el mismo (RNSs).
• El estrés nitrosativo es inducido por niveles patofisiológicos de NO, nitración y S-
nitrosotioles. Es cada vez más evidente que el NO juega un papel importante en
varios aspectos de los procesos de desarrollo, como la germinación y la dormancia
de semillas, el crecimiento de raíces, el gravitropismo de raíces, la expansión de
hojas, la fotomorfogénesis, la transición floral, el cierre estomático, la senescencia
y la muerte celular programada.
• Es también evidente que el NO y las moléculas derivadas del NO están implicadas
en las respuesta de las plantas a una multitud de estreses abióticos como la
salinidad, la alta intensidad luminosa, baja y alta temperatura, luz continua,
oscuridad continua y daño mecánico
Estrés nitrosativo
• El término estrés oxidativo describe el daño celular causado por la
sobreproducción de ROS, y el término estrés nitrosativo se introdujo para
describir un proceso similar causado por RNS en plantas bajo condiciones
de estrés.
• Por consiguiente, se consideró que bajo una situación específica la planta
sufre un estrés nitrosativo cuando hay una síntesis desregulada o
sobreproducción de NO y productos derivados de NO que pueden tener
consecuencias fisiológicas toxicas.
• En este contexto, es también importante definir un marcador fiable de
este tipo de estrés. Hasta ahora, un conjunto de datos revelaron que una
subida de la nitración de la tirosina de las proteínas podría ser un buen
marcador para evaluar un proceso de estrés nitrosativo.
Estrés nitrosativo
• En los últimos años ha aumentado considerablemente
el interés por los Snitrosotioles (SNOs).
• La principal razón reside en que la vida media del NO
es muy corta mientras que los SNOs son generalmente
más estables en solución.
• Los SNOs pueden participar en el transporte,
almacenaje y liberación del NO, además de su
implicación en las modificaciones post-traduccionales
en la señalización celular y en condiciones de estrés.