UNIDAD TEMÁTICA 4

GENÉTICA
CUANTITATIVA
 HEREDABILIDAD:
Métodos de Estimación
 HEREDABILIDAD

GDG = Hsa = VG
VF

Hse = VA
VF

VF variancia fenotípica o total

VG variancia genética
VA variancia aditiva o del valor reproductivo
 GDG = Hsa = VG
VF
VF = VA + VD + VI+ VE VF = VG + VE
VG
GDG = Hsa = VG
VG + VE
Si se cuenta con una
población sin variabilidad
genética como por ejemplo VG = 0 VF = VE
una F1 o una línea pura

VG = VF - VE
 Heredabilidad en sentido amplio
(GDG o hSA)

Puede tomar valores entre 0 y 1

Indica en que medida los efectos

genéticos actúan en la manifestación de
un carácter
 HEREDABILIDAD

GDG = Hsa = VG
VF

Hse = VA
VF

VF variancia fenotípica o total

VG variancia genética
VA variancia aditiva o del valor reproductivo
 Hse = VA VF = VG + VE
VF VG = VA + VD + VI

VF = VA + VD + VI + VE

h2 = Hse = VA
VA + VD + VI + VE
VF variancia fenotípica o total
VA variancia aditiva o del valor reproductivo
VD variancia de la dominancia
VI variancia de la interacción
VE variancia ambiental
Heredabilidad en sentido estricto
(Hse – h – h²)
Puede tomar valores entre 0 y 1; nunca
puede ser mayor que la hsa
Es uno de los objetivos del estudio
genético de los caracteres
cuantitativos.
Nos orienta para elegir el mejor
método de mejoramiento y permite
predecir la respuesta a la selección.
Heredabilidad en sentido estricto
(Hse – h – h²)

Es un parámetro cuya estimación debe

limitarse a una población y ambiente
determinados. No es solo una propiedad
del carácter.

VA = 2 p q α2 VA = 2 p q [a + d (q – p)]2
VD = (2 p q d)2
Hse la podemos considerar como la Regresión del
valor reproductivo con respecto al valor
fenotípico (bAF) :
h2 = bAF siendo bAF = COVAF
VF
Considerando F = A + R

Desviaciones E, D y I

A y R no correlacionados COVAF = VA
bAF = VA = h2
VF
 Estimación de Heredabilidad

•Se recurre al grado de parecido entre

parientes, característica básica en
caracteres cuantitativos.

• Mediciones simples en la población

•El grado de parecido entre parientes permite

estimar VA y con ella la heredabilidad
 Estimación de Heredabilidad

•Para medir el grado de parecido entre

parientes se particiona la VF o total en dos
componentes

Variancia Entre grupos o

familias: σ 2b o Vb

Variancia Dentro grupos o

familias: σ 2w o Vw
 Partición de la Variancia Fenotípica
VF
Entre grupos o Dentro grupos o
familias: σ 2b o Vb familias: σ 2w o Vw

Variancia de las Variancia de los

medias de cada individuos alrededor
grupo, con de la media del
respecto a la grupo
media de la
población
 Estimación de Heredabilidad
El parecido entre individuos emparentados
puede verse como:

•Similitud de los mismos dentro del

grupo o familias

•Diferencias entre los individuos de

grupos o familias distintas.
 Partición de la Variancia Fenotípica
Podemos expresar el grado
Cuanto mayor de parecido entre parientes
sea la similitud como la proporción de la
dentro de los variancia entre grupos o
grupos mayor famílias en el total de la
será la variancia de la población, y
diferencia entre esto es el Coeficiente de
los grupos Correlación Intraclase (t)

σ 2 b o Vb Variancia entre flías. t = σ2b

σ 2w o Vw Variancia dentro flías
σ 2 b + σ 2w
Variancia fenotípica o total
 Vb = COVw

t = σ2b COV dentro de flías

σ 2 b + σ 2w Variancia Total

Para el caso de parecidos entre progenie y

progenitores, el grado de parecido entre
parientes se expresa mejor como la Regresión de
la progenie sobre los progenitores (bop)

b OP = COVOP
VP
 Estimación de Heredabilidad

La covariancia entre individuos

emparentados es una propiedad de la
población y es una parte de la variancia
fenotípica total, cuya proporción depende
del tipo de parentesco con que
trabajemos.
 HEREDABILIDAD
Hse = VA
VF
• Método de Regresión Progenie Progenitor:
 Tomando la regresión sobre un progenitor.
 Tomando la regresión sobre el promedio de
ambos progenitores.
• Método de Correlación Intraclase:
 Para familias de hermanos enteros
 Para familias de medios hermanos
• Método de Mathern o de las Retrocruzas.
 Estimación de Heredabilidad
Partimos de condiciones simplificadas:
•Población en equilibrio

•El carácter bajo estudio estará regido

por un solo locus con dos alelos (A1 y A2)
•Las frecuencias génicas son p y q = 0.5

•No hay epístasis

Componentes Genéticos de la Variancia

Cuando p = q = 0,5, como ocurre en F2 y

generaciones subsecuentes derivadas de la
cruza de dos líneas altamente endogámicas,
resulta:

VA = ½ a2
VD = ¼ d2
 Método de Regresión Progenie Progenitor
Regresión del promedio de la progenie sobre un progenitor (bop)

En el siguiente cuadro tenemos los genotipos posibles de los padres, sus

frecuencias relativas y valores y los resultados esperados en las progenies:

Progenitores Progenie (f x
valor)
Genot Fre. Valor A1A1 A1A2 A2A2 Medias Variancia

A1A1 ¼ a ½a ½d ½ (a+d ) ¼ (a- d)2

A1A2 ½ d ¼a ½d ¼ (-a) ½d ½ a2+¼d2

A2A2 ¼ (-a) ½d ½ (-a) ½ (d-a ) ¼(a + d)2

½d
 Con los datos del cuadro y sabiendo que la
regresión de la media de la progenie con un
progenitor es:
b OP = COVOP
VP
Determinaremos la COVop que resulta de la
sumatoria de los productos entre el valor del padre
y la media de su descendencia por la frecuencia de
cada padre en la población y restándole la media
general al cuadrado.

COV op = ¼ [a . ½ (a+d)] + ½ (d . ½d) - ¼ [a . ½ (d - a) ] – (½ d)2

COV op = ¼ [a . ½ (a+d)] + ½ (d . ½d) - ¼ [a . ½ (d - a) ] – (½ d)2

b OP = ¼ a2
COVop = ¼ a2 Reemplazando
VP

h2 = VA VA = ½ a2 por ser p = q = 0.5

VP
h2 = ½ a2
VP

h2 = 2 bop
 Método de Regresión Progenie Progenitor
Regresión del promedio de la progenie sobre el
promedio de ambos progenitores (bop)

Si los padres P1 y P2 se combinan aleatoriamente en la población

y sus variancias son homogéneas, VP1 = VP2  COVOP1 = COV OP2
COVO P = ½ (COVOP1 + COV OP2) b OP = ¼ a2

COVO P = ½ (¼ a2 + ¼ a2)
COVO P= ¼ a2
La covariancia del
promedio de la progenie
sobre el promedio de los
padres es igual a la
covariancia de uno
cualquiera de los padres.
 En el denominador de bO P tendremos la variancia de la
media de ambos padres (VP):

VP = V  P1 + P2/2 = V ½ (P1 + P2) = ¼ (VP1 + VP2) Siendo

VP1 = VP2 = ½ a2 + ¼ d2 + E Reemplazando

VP = ¼ ( ½ a2 + ¼ d2 + E) + (½ a2 + ¼ d 2 + E)

= ¼ ( a2 + ½d2 + 2E) = ¼ a2 + 1/8d2 + ½E Sacando factor común

= ½ (½ a2 + ¼ d2 + E) VP = ½ VP Reemplazando:

b OP = COVOP b =¼ a2 b OP = ½ a 2
OP
VP ½ VP
VP
h2 = bo p
• El método de regresión es el más empleado para estimar
la heredabilidad en animales.
• En caso de existir un efecto materno muy pronunciado,
(ej: Peso al destete. Efecto ambiental intrauterino es de
importancia, se recurre a la regresión sobre uno solo de los
padres, el macho, eliminando así el efecto materno.

Cuando contamos con los datos de los padres y de la

progenie utilizamos la fórmula de trabajo:

x y -  x  y / n
b =  y = COVXY =
 x VX  x
2 - ( x)2 / n
x = Valores de los padres
Y=a+bX
y = Valores de la progenie
 Método de Correlación Intraclase
t = σ2b COV dentro de flías
σ 2 b + σ 2w Variancia Total
Vb = COVw
Para familias de medios hermanos (HS)
Para familias de hermanos enteros (FS)

En el desarrollo consideraremos las mismas

condiciones simplificadas.
 Método de Correlación Intraclase
Para familias de medios hermanos (HS)
Consideramos un individuo cualquiera de la
población que actúa como macho, que se combina
aleatoriamente con otros individuos (hembras) de
la población.

Estas progenies están relacionadas entre sí por un

padre común, es decir que son medios hermanos.
(con frecuencias génicas de 0.5). Ej poblac. de maíz

Partimos del cuadro siguiente con las medias y variancias

para familias de medios hermanos
 Método de Correlación Intraclase
Para familias de medios hermanos (HS)

Las variancias de las familias asociadas a A1A2 de la población son equivalentes a la

variancia de F2; mientras que las variancias dentro de las familias con
progenitores A1 A1 y A2 A2 equivale a las variancias de las retrocruzas.

Progenitores Progenie (f x valor)

Genot Fre. Valor A1A1 A1A2 A2A2 Medias Variancia

A1A1 ¼ a ½a ½d ½ (a+d ) ¼ (a- d)2

A1A2 ½ d ¼a ½d ¼ (-a) ½d ½ a2+¼d2

A2A2 ¼ (-a) ½d ½ (-a) ½ (d-a ) ¼(a + d)2

½d
 Método de Correlación Intraclase Para familias de medios hermanos (HS)

La VEF es igual a la covariancia dentro de los grupos de

medios hermanos (COVHS), se calcula como la sumatoria de
las medias familiares al cuadrado por sus respectivas frec.
y restándole luego la media de la población al cuadrado.
VEF = COVHS = ¼ [½ (a+d)] 2 + ½ (½d) 2 + ¼ [½ (d - a)] 2 – (½ d)2

COVHS = 1/8 a 2 Por ser p=q= 0.5

h2 = VA = ½ a 2
t = Cov HS t= 1/8 a 2 VF VF
VF VF

Podemos estimar la heredabilidad a través del “tHS” como:

h2 = 4 t HS
 Método de Correlación Intraclase
Para familias de hermanos enteros (FS)
Las combinaciones posibles de progenitores en una población en equilibrio
en condiciones simplificadas. Los genotipos esperados en las progenies,
sus frecs, las medias familiares y las variancias dentro de cada familia
para cada combinación:
Gent. Padres Fr. A1A1 A1A2 A2A2 Media Variancia

A1A1xA1A1 1/16 a -- -- a 0
2 A1A1 x A1A2 ¼ ½a ½d -- ½(a+d) ¼(a-d)2
2 A1A1 x A2A2 1/8 -- d -- d 0
A1A2 x A1A2 ¼ ¼a ½d ¼ (-a) ½d ½a2+¼d2
2 A1A2 x A2A2 ¼ -- ½d -- ½(a-d) ¼(a+d)2
A2A2 x A2A2 1/16 -- -- -a -a 0
Media general ½ d
 Método de Correlación Intraclase
Para familias de hermanos enteros (FS)

La VEF o 2b es igual a la covariancia entre los individuos

de un mismo grupo de hermanos enteros (COVFS),
COVFS = 1/16 a2 + ¼[½(a+d)]2 + 1/8 d2 + ¼ (½ d2) + ¼ [½(d-a)]2 +
1/16 (- a) - ( ½ d)
2 2 COV FS = ¼ a 2 + 1/16 d2

Siendo la “t” para familias de hermanos enteros:

h2 = ½a2/ VF
tFS = COVFS ¼ a2 + 1/16 d2 por ser
p=q=0,5.
VF VF
Y en caso de que no exista variación genética dominante, podemos
estimar la heredabilidad como:
h2 = 2 t FS
 Método de Correlación Intraclase
Para familias de medios Para familias de
hermanos (HS) hermanos enteros (FS)

h2 = 4 t HS h2 = 2 t FS

• El coeficiente “t” puede tomar valores entre 0 y 1

• Si t = 1 no hay variación dentro de las familias.

• Si t = 0 todas las familias tienen la misma media y hay
variabilidad solo dentro de las familias.
• Si por ejemplo t = 0,4, el 40% de la variación total es causada
por diferencias entre las medias de familias y el 60% restante
se debe a la variación de los individuos alrededor de la media
de su familia.
 Método de las Componentes de Mathern o
de las Retrocruzas

- Se utiliza en poblaciones con progenies numerosas.

Principalmente para poblaciones vegetales.
- Las mediciones deben realizarse en el mismo ambiente
- Datos: medias y variancias del valor fenotípico para
el carácter en estudio de:
P1 y P2
F1 y F2 provenientes de P1 x P2
RC1= F1 x P1 RC2 = F1 x P2

- Partimos de condiciones simplificadas

Método de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas
Los padres P1 y P2 son líneas altamente endogámicas, por lo
que su VG = 0, al igual que para la F1.
En F2 y en las RC1 y RC2 los genotipos y frecuencias se
planten en el siguiente cuadro
Frecuencia Frecuencia x Valor
Genot F2 RC1 RC2 Valor F2 RC1 RC2

A1A1 ¼ ½ -- a ¼a ½a --

A1A2 ½ ½ ½ d ½d ½d ½d

A2A2 ¼ -- ½ (-a) -¼a -- -½a

Medias ½d ½ (a+d) ½(d- a)

Media General ½d
Método de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas

Frecuencia Frecuencia x Valor

Genot F2 RC1 RC2 Valor F2 RC1 RC2
A 1A1 ¼ ½ -- a ¼a ½a --
A 1A 2 ½ ½ ½ d ½d ½d ½d
A2A2 ¼ -- ½ (-a) -¼a -- -½a
Medias ½d ½ (a+d) ½(d- a)
Media General ½d
Para cada genotipo el valor se toma como desvío con respecto a la media
de los dos homocigotas, podemos calcular la VG y VF para F2 y las RC1 y
RC2
VGF2 = ¼ a2 + ½ d2 +¼ (-a)2 –(½ d)2
VGF2 = ½ a + ¼ d2
VFF2 = ½ a + ¼ d2 + VE
Método de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas

VGRC1 = ¼ a2 + ¼ d2 - ½ ad
VF RC1 = ¼ a 2 + ¼ d2 - ½ ad + VE

VG RC2 = ¼ a2 + ¼ d2 + ½ ad
Sumando las VF de
VF RC2 = ¼ a2 + ¼ d2 + ½ ad + VE las RC1 y RC2

VF RC1 + VF RC2 = ½ a2 + ½ d2 + 2 VE

Resumiendo:

P1 P2 F1 F2 RC1 + RC2

VG 0 0 0 ½ a2 + ¼ d2 ½ a2 + ½ d2

VF VE VE VE ½ a2+ ¼ d2 + VE ½ a2 + ½ d2 + 2 VE
Método de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas
En base a estos datos podemos estimar los distintos componentes de
la variancia y la heredabilidad para un determinado carácter:

VE = 1/3 (VF P1 + VF P2 + VFF1) Si VF = VG + VE

VG = VF F2 - VE VA = 2VFF2 – (VRC1 + VRC2)

hSA = GDG = VG Reemplazando VA = ½ a2
VF F2 La VD se estima como:
VD = (VF RC1 + VF RC2) - VF F2 - VE
h2 = hSE = VA
Reemplazando VD = ¼ d2
VF F2

GD = 4 VD siendo GD = d/a Reemp: GD = 4 ¼ d2 = d2 = d

2 VA 2 ½ a2 a2 a
 Método de Mathern o de las Retrocruzas

Ventajas:
Es un método muy completo que permite evaluar
los parámetros genéticos para un determinado
carácter, en ausencia de epístasis.

Desventajas:
Número de generaciones necesarias para obtener
las seis poblaciones (P1, P 2 , F1, F2, RC1 y RC2).
Número de individuos en cada población debe ser
relativamente elevado.
Ejemplos de Heredabilidad en soja
Valores h2 alta permite
Estimados % seleccionar a partir de F2
Carácter Máx. Mín. Proteína: empleo de
técnicas sin destrucción
Peso
94 44 del embrión
Sem.
Altura 90 60 h2 baja: seleccionar a
Alta
partir de F4
E – R2 91 65 Seleciones tempranas,
Ciclo 94 75 menor variabilidad para
rendimiento.
Proteína 90 57 Experimentos con
Rend. 53 3 Baja repeticiones
Ej: de Heredabilidad en maíz
Flía. de Medios Hermanos
Carácter
en 3 ciclos de selección
Rend. % 33 50 40 Aceptable
Permite continuar con otros ciclos de
selección

Bovinos Heredab.
Peso al nacer
Media
Tamaño

Fertilidad Baja
 Repetibilidad: Mediciones múltiples
Cuando el carácter puede ser medido más de una vez en
cada individuo.
La repetición de la medición puede darse:
En el tiempo: Ej. producción de leche: puede medirse en
sucesivas lactancias.
Tamaño de camada: se mide en preñeces diferentes.
En ovinos peso del vellón
En plantas perennes o bianuales: la producción de frutos o
semillas en más de un año.
En el espacio en caracteres estructurales o anatómicos.
Ej. en plantas que producen más de un fruto, dan más de
una medición para cada carácter del fruto (forma de fruto
y cantidad de semillas)
En animales : En caracteres que pueden medirse a ambos
lado del cuerpo (longitud de brazos, piernas, etc.)
 Repetibilidad: Mediciones múltiples
La repetibilidad (r) al igual que la heredabilidad no es una
constante biológica de un carácter, sino que depende de
la composición genética de la población y del ambiente.

Para analizar la repetición en el tiempo y espacial en

forma conjunta usamos los términos:
Variación ambiental especial, temporaria o localizada
(VEes): Variancia dentro de los individuos. Afecta a las
mediciones en forma diferente.
Variación ambiental general, permanente o no localizada
(VEgr): Variancia entre individuos. Permanece igual durante
la vida del animal, afectando todas las mediciones
 Repetibilidad: Mediciones múltiples
Ej: Deficiencia nutricional prolongada durante el período
de crecimiento, provoca un efecto permanente, que no es
genético, en toda la vida del animal.
La variancia ambiental temporaria es causada por
factores de clima, nutrición , manejo, etc. que afectan a
cada medida.
La Repetibilidad del carácter se puede definir como la
correlación entre medidas repetidas sobre un mismo
individuo

La VF queda expresada en dos componentes:

Variancia entre individuos = VG + VEgr
Variancia dentro de los individuos = VEes
 Repetibilidad: Mediciones múltiples

El cociente de la componente entre individuos sobre la

variancia fenotípica total es la Correlación intraclase r

r = VG + VE gr
VF

La repetibilidad es fácilmente medible y nos muestra el

límite superior para el valor de heredabilidad, que puede
ser menor a la repetibilidad pero nunca mayor.
También r permite determinar en que medida el carácter
está influenciado por el ambiente externo.
 Repetibilidad: Mediciones múltiples

La repetibilidad indica el grado en que la

superioridad de un individuo, en una medida
determinada, será observada en medidas
subsiguientes en el mismo animal, dentro de su
propia vida.
Mientras que la heredabilidad indica el grado en
que la superioridad de los padres será observada
en su descendencia.
RESPUESTA A LA
SELECCIÓN
 La selección produce variaciones en las
frecuencias génicas y genotípicas que se
traducen en un cambio del valor medio o media
del carácter en la población.

M
 ds

Mp Mps

R R= Mhps - Mp

Mhps
 H

bop = R
Mhps ds
R

Mp Mps P
ds

R = bop x ds
R = hse x ds = VA x ds
VF
 R = hse x ds = VA x ds
VF
Diferencial de selección estandarizado

ds = i = z
Altura de la
F p ordenada en el
punto de
Condiciones: truncamiento

Selección por
Proporción de
truncamiento individuos
seleccionados
ds = i x F
 Distribución
normal
 R = hse x ds = VA x ds
VF
Diferencial de selección estandarizado

ds = i = z
Altura de la
F p ordenada en el
punto de
Condiciones: truncamiento

Selección por
Proporción de
truncamiento individuos
seleccionados
 Distribución
normal
 2
R = hse x ds = A x ds
2
F
ds = i x F

2
R = hse x ds = A x i x F
2
F

R = hse x ds = hse x i x F
 Tipos de Respuesta a la selección

• Respuesta nula

• Respuesta lenta y continua

• Respuesta inicial rápida y luego lenta

• Respuesta en mesetas
 Tipos de Respuesta a la selección
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un
determinado carácter indica algunas propiedades de la forma de
herencia de dicho carácter

• Respuesta nula
Valor medio
del carácter

tiempo
 Tipos de Respuesta a la selección
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica
algunas propiedades de la forma de herencia de dicho carácter.

• Respuesta nula
No hay respuesta, a pesar
de seleccionar las plantas
Peso medio de con mayor valor, como
granos por padres de la siguiente
generación. Esto indica
espiga en
que la variación observada
una población y seleccionada, se debe al
de maíz ambiente. No hay
variancia genética, la
heredabilidad es cero.

180
gr/espiga

tiempo
 Tipos de Respuesta a la selección
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un
determinado carácter indica algunas propiedades de la forma de
herencia de dicho carácter

• Respuesta lenta y continua

Valor medio
del carácter

180
gr/espiga

tiempo
 Tipos de Respuesta a la selección
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica
algunas propiedades de la forma de herencia de dicho carácter

• Respuesta lenta y continua

El carácter está
determinado por
múltiples loci, cada uno
Peso medio de de los cuales agrega o
granos por adiciona una pequeña
espiga en parte del valor al
una población carácter.
de maíz A medida que va
aumentando la frecuencia
250 de los genes para mayor
gr/espiga valor la media de la
población se va
180 incrementando.
gr/espiga

tiempo
 Tipos de Respuesta a la selección
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un
determinado carácter indica algunas propiedades de la forma de
herencia de dicho carácter

• Respuesta inicial rápida y luego lenta

Valor medio
del carácter

tiempo
 Tipos de Respuesta a la selección
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica
algunas propiedades de la forma de herencia de dicho carácter

• Respuesta inicial rápida y luego lenta El carácter está

determinado por
múltiples loci,
algunos de ellos
son genes
MAYORES con un
Peso medio de aporte al valor más
420 importante, se
granos por
gr/espiga seleccionan
espiga en
fácilmente y se su
una población 350 frecuencia aumenta
de maíz rápidamente
gr/espiga
generando una
mayor respuesta,
luego la respuesta
180 continúa por efecto
de los otros loci
gr/espiga (genes MENORES)
que agregan o
adiciona una
pequeña parte del
tiempo valor al carácter.
 Tipos de Respuesta a la selección
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un
determinado carácter indica algunas propiedades de la forma de
herencia de dicho carácter

• Respuesta en mesetas

Valor medio
del carácter

tiempo
 Tipos de Respuesta a la selección
El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica algunas
propiedades de la forma de herencia de dicho carácter

• Respuesta en mesetas El carácter está

determinado por
múltiples loci (con
genes MAYORES y
MENORES), se
440 seleccionan y su
gr/espiga frecuencia aumenta
Peso medio de generando la
granos por respuesta, luego sigue
espiga en un período sin
una población respuesta. Esto puede
de maíz deberse a la presencia
350 de ligamientos y/o de
gr/espiga techos fisiológicos, los
ligamientos pueden
romperse, aparecer un
180 recombinante y así
gr/espiga vuelve a haber
variabilidad sobre la
cual actuará la
selección y se
tiempo observará respuesta
nuevamente.
 Bibliografía:
• ALLARD, R.W.. 1978. Principios de la mejora genética de las plantas. Omega, Barcelona.
• CARDELLINO, R. Y ROVIRA, J.. 1986. Mejoramiento genético animal. Editorial
Hemisferio Sur.
• FALCONER, D.S.. 1986. Introducción a la genética cuantitativa. CECSA, Méjico.
• FALCONER, D. S.; MACKAY, T. F. G. 1996. Introduction to Quantitative Genetics.
Longman, 4th ed..
• GRIFFITHS, A.J.F.; MILLER, J. H.; SUZUKI, D. T.; LEWONTIN, R. C.; GELBART, W. M.
2000. Introducción al Análisis Genético. 5tta Ed. McGraw–Hill Interamericana.
• HIORTH, G.. Genética cuantitativa. Tomo I: Fundamentos Biológicos. Tomo II:
Selección. U.N.Cba., Fac. Cs. Agr., Córdoba, 1985.
• LACADENA, J.R. 1988. Genética. Editorial Agesa, Madrid.
• MARIOTTI, J.A. 1986. Fundamentos de Genética Biométrica. Aplicaciones al
Mejoramiento Genético Vegetal. O.E.A. Serie de Biología, Monografía Nº 32. Washington,
D.C., 1986.