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GAMETOGÉNESIS EN

PECES

Blga. Acui. Carmen Yzasiga Barrera


Blga. Pesq. Eliana Zelada Mazmela
OVOGENESIS

Transformación meiótica de ovogonia en


ovocito primario.
•Ovogénesis
Desarrollo progresivo de las células germinales
por acumulación de material de reserva hasta
la formación de óvulos genéticamente aptos.
• Para dividir la ovogénesis en diferentes fases se tiene en
cuenta
- Tamaño de los oocitos.
- Distribución y presencia de inclusiones celulares
- Morfología de los cromosomas

• Se origina a partir del epitelio del lumen ovárico


• Existe duda si en peces en el ovario de un púber ya están
todos los precursores a partir se desarrollan los ovocitos.
• Parece ser un proceso cíclico, pero oogénesis de novo no hay
en adultos
PARTES DE UN OOCITO

M. basal

Zona radiada Epitelio superficial

Envuelta vitelina
N Granulosa

Ooplasma Teca Capilares


Pared F. Colágenas
folicular
Fibroplastos
Cel. de la teca
A) Zona radiata o pelúcida:
Capa int. Gruesa
• Formada por 2 capas acelulares Capa ext. delgada
• Atravesada por poros que van a permitir que las cél
del folículo envíen su material a oocito.

B) Granulosa:
• Juega papel importante en la formación de
esteroides sexuales: 1720DHP (maduración y
ovulación)
• Importante en la atresia (degrada al oocito)
Núcleo
Ooplasma
•Ovocito: conjunto
Oolema
Zona radiata Originan corion

Ovocito
•Folículo: formado Granulosa
Pared folicular
Teca
Ep. superficial
Etapas de la ovogénesis: oogonia Aislada
Formando cistos

1) Crecimiento primario
a) Nucleolo-cromatina
b) Estado perinuclear
2) Alvéolos corticales o previtelogénesis
3) Vitelogénesis
4) Maduración
1) CRECIMIENTO PRIMARIO: conversión oogonia
ovocito I. No depende de GTH
a) Nucleolo – cromatina:
- Formación del Folículo primario
- c/ ovocito se rodea de cél. Foliculares (forma
escamosa) llamadas Células de la granulosa.

Secretan membrana
basal

- Núcleo grande central, con 1 nucleolo gde.


basófilo, con una delgada capa de citoplasma
b) Estado perinuclear:
• Oocito crece (1000 veces), núcleo crece (posición
excéntrica) e incrementa N° de nucleolos (periferia)

Relacionado con la necesidad de


amplificar genes ribosomicos

• Citoplasma tiñe intensamente, pero en el estado más


avanzado pueden observarse vacuolas. (marca el inicio de
alveolos corticales)
• Se rodea de cél. tecales y cél. superficiales de aspecto
escamoso
• Formación de “lump brush” (cromosomas plumosos) que
indican procesos de transcripción
• Presencia de “Cuerpo de Balbiani” o núcleo de vitelo
amorfo en el citoplasma perinuclear fabricación de
org. Citoplasmáticos, está formado por
ribonucleoproteínas asociadas a mitocondrias, AG, RE y
cuerpos multivesiculares
• Superficie oocito extiende N° microvilli y contactan con
células alrededor del cual se forman precursores de la
membrana vitelina.
• Oocitos en este estado están ptes. en todos los ovarios y
constituyen su totalidad en hembras juveniles. Así pueden
permanecer durante años.
Cromosomas plumosos
Cuerpo de Balbiani
¿Qué acontecimientos genéticos ocurrieron?

Profase I:
•Leptonemo: cromosomas como “masas enmarañadas” de
muy delgadas hebras
•Zigoteno: oocito sináptico
•Paquiteno: bivalentes acortados y engrosados, tétradas
visibles
•Diploteno: separación de bivalente. Dejan de formar cistes
cuando los forman. Fase más larga
Meiosis parcialmente detenida: factor inhi. de cél. Foliculosas
¿Cómo crece de ovogonia a ovocito?
- Se llama maduración primaria
-  citoplasma  relación N/ citoplasma decrece  parece
independiente de Gth
- En 1939, Vivien demostró que los oocitos alcanzan un
“tamaño crítico” y que la hipofisectomía ya no permitía que
crezcan después de alcanzarlo. Dependiente de sp. pero
constante dentro de ella.
- Crecimiento además implica acumulación de organelos
endógenos que resulta en un ligero incremento de diámetro.
Oocitos previtelogénicos en
distintos estadios de desarrollo
folicular primario (opn, oocito
perinucleolar) y unos pocos al
inicio del crecimiento secundario
(opnt, oocito perinucleolar
tardío), dispuestos en el interior
de las laminillas ováricas. co,
cavidad ovárica; flecha, nido de
oogonias; punta de flecha
blanca, capas foliculares y zona
radiata.
2) ALVEOLOS CORTICALES = PREVITELOGÉNICA
=VITELOGÉNESIS ENDÓGENA

•Fase dependiente de gonadotropina


•Aparecen vesículas vitelo en citoplasma:  tamaño y N°
y se ubican inicialmente alrededor del núcleo y luego
migran a la periferia de citoplasma
•Incorporan histidina y glucosa  mucopolisacáridos y
glucoCHON sintetizados dentro del oocito, con
abundantes residuos de ácido siálico:
polisialoglucoproteína
•No constituye vitelo  su función no es nutrir al
embrión sino dar origen a ALVEOLOS CORTICALES que
vacían su contenido dentro de la memb. del huevo 
espacio perivitelino (en la fecundación)
Mantener distancia uniforme
entre huevo y corión
• Se forman también las vacuolas o glóbulos lipídicos:
Diferentes tipos de lípidos de origen endógeno
• Comienza a formarse la zona pelúcida (generalmente
estructura formada por 2 capas atravesadas por poros
conteniendo microvilli)
Oocito
Pueden jugar rol
• Controversia en su formación Cél. Foliculares
importante
Cél. hepáticas

Cél. Foliculares
Varios tipos y formas

Especializaciones relacionadas con ella: especializaciones globosas


Adherencia del huevo
a diferentes sustratos

HASTA AQUÍ SIGUE DETENIDA LA MEIOSIS


A) previtelogenesis tardía: muestra inclusiones lipídicas (l) en el ooplasma,
situadas alrededor del núcleo (N) que posee numerosos nucleolos (n).
Alvéolos corticales (puntas de flecha), dispuestos en el ooplasma
periférico, inmediatamente por debajo de la zona radiata (zr). B)
vitelogénesis temprana, inclusiones lipídicas y alvéolos corticales y
gránulos de vitelo (gv), en el oplasma periférico. Zona radiata mucho más
engrosada. Se observa como ambos oocitos están rodeados por las
correspondientes capas foliculares.
3) VITELOGÉNESIS (VITELOGÉNESIS EXÓGENA)
• Principal evento responsable del crecimiento
• Secuestro y empaquetamiento del precursor hepático  vitelogenina.
Controlado por Gth I
• Evento se confunde: -Alveolos corticales e
- Hinchamiento por hidratación

• Se caracteriza por la aparición de esferas con vitelo dentro de los


gránulos
Pequeño  +grandes Mantienen su integridad  fusiona al final  aspecto transparente.
Maduración  teleosteos con huevos pelágicos

Parece ser un acto altamente específico

En algunos peces se ha encontrado cristales de vitelo


Aparecen la granulosa y teca al proliferar las células de la pared folicular. Teca
presenta células semejantes a fibroblastos, fibras colágenas, capilares y
células tecales especiales: más grandes y con abundante REL
VITELOGÉNESIS RHGh
Secreción
GtH

Cél. esp. teca


Producción y secreción
Testosterona

Granulosa
convertida
17  estradiol

Hígado
Producción y secreción
Gonadotropina Vitelogenina
vitelogénica incorporado
Ovocito
glucoCHON
Termina cuando x influencia de la gonadotropina II la
testosterona no se aromatiza x inhibición de la aromatasa 
la vía se dirige a 17  20  DHP (MIS)
La vitelogenina es secuestrada
de la circulación a través de
receptores de membrana
específicos y empaquetada en
pequeñas vesículas
recubiertas de clatrina (vc).
Estas se fusionan entre si y
dan lugar a otras mas grandes
para formar los cuerpos
multivesiculares (cmv) que
gradualmente se transforman
en gránulos de vitelo (gv). Se
observan también las
microvellosidades (mvoo)
emitidas por el oocito que
atraviesan la zona radiada (o
corion) (ZRI) para ponerse en
contacto con las células
foliculares. En el inserto se
muestra un alveolo cortical
(ac).
4) MADURACIÓN
• Reinicia meiosis, migración del núcleo con fusión de
membranas
• Se forma 1er c.p., luego ovulación
• Especialmente en marinos, ocurre hidratación (final de
maduración)
Facilita expulsión de los Favorece flotabilidad
oocitos por  de la
presión interna del
ovario

Lenguados  aguas de  S0/00  producen huevos más


grandes que los que viven en agua de S0/00 normal
• Gobernada por 17 , 20 dihidroprogesterona.
• Clarificación de vitelo: Sustancias lipídicas

se juntan x separado Sustancias proteicas

• Hidratación: incrementa tamaño  depende de sp.


• Migración del núcleo (sinergismo con corticosteroides en algunas
sps.)
• Breakdown Madurac. meiótica
• Ocurre Metafase I, Anafase I y Telofase I
• En pez gato de la India: ACTH  suprarrenales 
corticoesteroides  maduración
Factor decisivo: la granulosa pierde actividad aromatasa
y cae 17 -estradiol  se corta el proceso feedback
negativo produciéndose mayor cantidad de LH
Desovadores parciales: parecen tener  niveles de
progesterona y mantienen  los de estrógenos,
posiblemente a una yuxtaposición del esteroide asociado
con la madurez y la actividad gametogénica.
Eventos genéticos:

Diacinesis
•Cromosomas más cortos y gruesos  se mueven a la
periferia del núcelo.
•Núcleo migra al polo animal
•Desaparece nucleolo. Membrana nuclear se rompe
•Se forma huso mitótico

Metafase I, Anafase I, y Telofase I


•1er c-p y oocito II
N

Gránulo
vitelo

ZG

ZP

Oocito vitelogénico Oocito maduro

La membrana vitelina se forma cuando los alveolos corticales


vacían su contenido en el especio perivitelino
En el curso del crecimiento y maduración del ovocito, en el
folículo se forma:
A) Memb. Primarias: Retiene el óvulo después de la
ovulación: M. Plasmática y vitelina
B) M. Secundaria: retenidos por ovario como formación
residual del folículo luego de la ovulación
- M. tecales conjuntivas
- M. de cél- foliculares o granulosa
- Zona radiata externa
- Zona radiata interna M. Pelucida o
membrana
-Zona estriada acelular, con túbulos vacíos que permiten
ingreso de nutrientes. Esta membrana se ha ido
adaptando a través de la filogénesis del huevo, trayendo
consigo cambios en su organización
• Huevos flotantes: membrana simple
• Huevos de fondo y pulmonados: zona radiata bien
desarrollada + memb. externa adicional 
prolongaciones (se hinchan y se hacen pegajosas)
Esquema del crecimiento y maduración del oocito. Los oocitos
producidos a partir de la entrada en meiosis de las oogonias detienen
el ciclo meiótico celular en la profase I y crecen de tamaño
principalmente por la acumulación de vitelo (vitelogénesis). Los
oocitos en profase I son inmaduros. En respuesta a la señal hormonal
los oocitos inmaduros prosiguen la meiosis hasta la metafase II y son
ya maduros. GV, vesícula germinal (núcleo del oocito)
A) Estructura del folículo ovárico: muestra el oocito y las células foliculares
que lo envuelven. B, C) Fotografías de microscopio electrónico de uniones
íntimas entre las microvellosidades del oocito y las células de la granulosa
que atraviesan la zona pelúcida en el pez cebra (B, sección longitudinal; C,
sección transversal).
ATRESIA

• Proceso de degeneración de los folículos que se presenta


a lo largo del ciclo, pero principalmente en el ovario
maduro.
• Existen varios grados de atresia, relacionados con
degeneración de la granulosa
: se inicia con hipertrofia de la granulosa. Célula de
escamosa a columnar, aparecen marcas en la zona
pelucida (poros)
: Los gránulos hipertrofiados de la granulosa invaden el
citoplasma por los poros de la zona pelucida y digieren
y reabsorben las inclusiones de vitelo. Finalmente
desaparece zona pelucida

: continúa hipertrofia de la granulosa. Al final todo el


contenido citoplasmático es digerido, la granulosa rodea
 una pequeña cavidad ATRIUM  espacio formal
ocupado por oocito.
: la granulosa colapsa en el atrio y forma una masa
irregular de tejido, se observan pigmentos luteínicos
amarillo cuerpo amarillo pre ovulatorio
ZG
ZR
GV

ZG

GV

cavidades

Fases del proceso atrésico


Atresia ovocitaria

ATRESIA

HUEVO
FOLÍCULOS POST OVULATORIOS
Es lo que queda en el ovario después de la expulsión del
óvulo.
Constituido por la granulosa y la teca.
Presenta 2 etapas:
I: Teca y granulosa hipertrofiada apariencia parecida a 
II: No hay  con la fase  atrésico cuerpo post ovulatorio

Es difícil diferenciar el folículo atrésico de un folículo


post ovulatorio.
La desaparición de los fol. atrésicos es dependiente de
la Tº
OVOGÉNESIS
Oogonias Multiplicación no sujeta a
control hipofisiario. Impúberes
Oogonia oogonia oogonia
implantados con andrógenos:
Experimenta crecimiento  gónadotropina hipofisiaria
Oocitos I
Factor iniciador de meiosis, folículos bien definido

Profase I: Leptoteno, Cigoteno, Paquiteno, Diploteno


Céls folicular  factor inhibidor
Vitelogénesis
Diacinesis: núcleo ligeramente excéntrico
Metafase I
Anafase I Maduración
Telofase I
Ovulación
Profase II  fecundación
Metafase II:
ORIGEN DE LOS OOCITOS
TEORÍA 1 TEORÍA 2 TEORÍA 3
División mitótica Transformación de Oogonias
anual de residuos ciertas células presentes toda la
de oogonias foliculares vida
oogonia Cél. Fol. Transf. oogonia

diferenciación

Oocito pre – sináptico


Crom. apareados
Oocito sináptico
Separación de cromátides
Oocito postsináptico
Adición de Cy y aceite
Adición de Cy y aceite
Oocito primario
Depósito de vitelo y cél fol.
Oocito vitelogénico y foliculado
Fin de 1° div. meiot.
Oocito secundario 1er cuerpo polar
con folículo
Ovulación 2° c.p. 3er c.p.
Ovátida folículo vacío
OR Cell reabsor.
Reabso. Puesta Hipertrofia
2a DM OR fertilización
Cuerpo luteo
4°c.p. Haploide Oocito fertiliz.
mem 2a DM
fertilización
Cel. fertilizada 4to cp.
OVULACIÓN

 Expulsión mecánica del oocito fuera del folículo por


debilitamiento de las células de la granulosa.
 Gobernada por 17, 20 dihidroprogesterona
 En algunas sps. PGF cuya secreción es inducida por 17,
20. Tambien epinefrina
 En goldfish las PGF induce comportamiento rep.
 PGF2 y 17, 20 son liberados al agua  feromonas

Comp.rep. Espermiación
Desarrollo ovocitario y estadíos de
madurez gonadal

Ovocitos inmaduros Ovocitos inmaduros y en proceso de vitelogénesis Ovocitos maduros o vitelogenados

Ovario inmaduro y en reposo Ovario en maduración Ovario maduro

Ovocitos hidratados Folículos post-ovulatorios Ovocitos atrésicos

Ovario en desove Ovarios en recuperación


LOS MACHOS

• Epitelio germinal (formado por células indiferenciadas con


gran poder de crecimiento y reproducción)
- Espermatogonias
- Cél. Somáticas sertoli : alimento del esperma
- Cél Leydig: secretoras, ¿apetito sexual de machos?
+ Cél conectivas
La estructura del teste tiene una serie de túbulos enrollados
y rodeados de tejido conectivo llamado “Túbulos
seminíferos”. Poseen espermatogonias con 2n y cel. De
Sertoli .
17 ᵝ - Estradiol
Espermatogónias “madre”
FSH
Espermatogonias primarias
(As)
   # ciclos característico de
   cada especies
   A1 -n

Espermatogónias B

Espermatocitos I

Espermatocito II

   Espermátida
Control hormonal En mamíferos

cerebro
Retroalimentación FSH
LH (+)
(-) Cel. Sertoli
Cel. Leydig
Supervivencia y
Andrógenos desarrollo de
Cel. germinales

Túbulos
seminíferos

Espermatogénesis
Control hormonal En peces
FSH

Cel. Leydig

11 KT

Cel. Sertoli

Activina B Somatomedina (IGF – I)

Inicio
Espermatogénesis Testículos inmaduros:
eSRS21  evita inicio de
espermatogénesis
Desaparece con GTH
11 KT Retroalimentación (+)
↑ expresión de 11 ᵝ HDS
Proliferación
espermatogonial
DHP (en rpta a la 11 KT)

División meiótica

Término de la
Espermatogénesis
DHP
testículo

receptores
activan
CA y eSRS22

Túbulo  cAMP
seminífero Maduración  pH
espermática

activos
Estadios de madurez gonadal en machos:

a) Espermiogénesis activa: túbulo seminífero con lúmen


repleto de espermatozoides. Cistos alrededor del lúmen,
con células germinales en varias fases de
espermatogénesis, pero en c/cisto un solo tipo de células
(diferencia con mamíferos). Túnica albugínea delgada.
b) Espermiogénesis tardía: cistos más delgados, lumen lleno
con espermatozoides. (a y b duran 2 – 3 meses)
c) Fin de espermiogénesis: casi no hay cistos, los pocos que
quedan solo tienen espermatogonias, lumen con esperma
residual. (de b - c: 1 mes)
d) Inicio de la espermatogénesis: Renovación de epitelio
germinal. Inicio de un nuevo ciclo túbulo seminifero no pta ni
lumen ni espermatozoides, hay una multiplicacion de cistos,
donde hay abundante espermatogonia.
De c – d: 2-3 meses
e) Espermiogénesis temprana: aparecen espermatozoides
dentro de los cistos, se reconoce la cabeza. De d – e : 1 mes
f) Espermiogénesis tardía: Cuando se forman las
espermatogonias, ingresan en el citoplasma de la célula de
sertoli. El núcleo se desplaza hacia uno de los extremos para
formar la cabeza, se aplana e incrementa su longitud.
Los dos centriolos se sitúan uno detrás del otro en el eje
longitudinal de la cel y el distal desarrolla la pieza intermedia
y el flagelo. El AG envuelve la mitad anterior del núcleo.
Espermatozoide
Espermátide
Espermatocito II
Espermatocito I
Espermatogonia
Goldberg

C C

L L
Fase IV.
Fase II. E. 1 m Fase III 2 – 3 m inicio
Fase I. 2–3m Fin
tardía espermato
Esp. activa espermiogénesis génesis
C 1m

Fase V. Espermatogénesis
temprana
Inmaduro Inicio de espermatogénesis

[A] se observan tres lóbulos testiculares con espermatogonias primarias


(SgA) que se renuevan por mitosis (M), células de Sertoli (S) bordeando los
espermatocistes de espermatogonias A y fibroblastos () en el tejido
intersticial interlobular. [B] Presencia de diferentes generaciones de
espermatogonias A y espermatocistes de espermatogonias secundarias
(SgB, ) que proliferan por mitosis (M). Se observa bien la diferencia de
tamaño y morfología entre las espermatogonias A y B. Cada
espermatogonia da lugar a un clon de células germinales isogénicas que a
su vez dará lugar a un espermatociste de espermatozoides.
[C] Ciste de espermatocitos primarios (Sct I) en fase de Leptonema
– Zigonema de la primera división meiótica (L-Z). [D]
spermatocistes en las tres fases de la primera división meiótica (L-Z,
P, D) y espermátidas primarias (Std I).
E] Espermatocitos de segundo orden Sct II y espermatozoides
(SZ). [F] Los tres tipos de espermátidas, redondas, tipo
croissant y alargadas (Std I, Std II, Std, respectivamente).
cabeza

cuello
N

Mit flagelo
Enzimas glucógeno
fosfolípidos

Esquema de un espermatozoide
lucio perca

trucha Trucha café

guppy

anguila
Fo

espermatogonia M. basal

Lumen

Espermática
CI
espermatocito
2n
2n

2n
2n
P.D.M
1° cuerpo polar n

S.D.M

2n
2° cuerpo n
polar

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