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LITOTROFISMO

QUIMIOLITOTROFA

Organismos que obtienen energa de la oxidacin de


compuestos inorgnicos. (molculas reductoras inorgnicas, como
sustrato donador de electrones)

En su mayora son tambin auttrofos.

En la generacin de ATP requerida para fijar CO2, es usando


como donador de electrones un compuesto inorgnico.
CATABOLISMO QUIMIOLITOTROFO
Cada grupo fisiolgico de
quimiolitotrofos usa un tipo
de donador inorgnico:

bacterias de hidrgeno (H2)

bacterias del hierro (Fe2+)

bacterias del azufre (S2-, S0).


1. BACTERIAS OXIDANTES DEL HIDRGENO
Son capaces de usar hidrgeno (H2) como fuente de
energa. (electrones). Ejemplo: Ralstonia eutrophia

El hidrgeno es oxidado por una hidrogenasa ligada a la


membrana, realizando el desplazamiento del protn va una
transferencia de electrones a varias quinonas y citocromos.

En muchos organismos se utiliza una segunda hidrogenasa


citoplsmatica para generar potencial reducido bajo la forma
de NADH, que se usar posteriormente para fijar el dixido
de carbono va el ciclo de Calvin.

H2 + O2 H2O Go = -237 kJ
CADENA RESPIRATORIA EN OXIDANTES DEL HIDRGEMO

H2 H+ H+ H+ H+ Exterior

H2asa Q cytb cytc cyt a


- e

ATPasa ATPasa
O2
NAD+
CO2 + ATP
H2O Interior
H2asas
ADP
Ciclo de Calvin ATP
NADH
Material celular

Ralstonia eutrophia
Ralstonia eutrophia
Pueden efectuar respiracin aerbica o anaerbica (reduccin de
nitritos o nitratos a gas nitrgeno), pero requieren H2.

Viven a menudo en zonas de transicin oxigenadas-anxicas, para


aprovechar el hidrgeno producido por los organismos anaerobios y al
mismo tiempo pueden acceder al oxgeno
R. eutropha puede adaptarse como heterotrfico o autotrfico.
R. eutropha es conocida por producir y secuestrar plsticos de tipo
Polihidroxialcanoato (PHA) cuando crece expuesta a un exceso de
azcares como sustrato.

El PHA puede acumularse hasta niveles de aproximadamente el 90%


del peso de la clula en seco.
( PHA: polisteres lineales producidos en la naturaleza por la accin de
las bacterias por fermentacin del azcar o lpidos. Las bacterias los
producen como mecanismo de almacenamiento de carbono y energa.)
Ralstonia eutrophia

Las hidrogenasas de R. eutropha son tolerantes al oxgeno y no


resultan inhibidas por el monxido de carbono.

R. eutropha puede fijar carbono utilizando CO2 como fuente de


carbono, utilizar la urea de la orina como fuente de nitrgeno y
utilizar el hidrgeno como fuente de energa para crear densos
cultivos que pueden servir como fuente de protenas

En resumen, R. eutropha, puede utilizar H2, y CO2, para producir


oxgeno en condiciones adecuadas
APLICACIONES
R. eutropha ha sido estudiada por tratarse de un organismo
atractivo en vistas de sostener la vida en el espacio.
Se han utilizado hidrogenasas provenientes de R. eutropha para
recubrir las superficies catalticas de los electrodos para crear celdas
de hidrgeno tolerantes al oxgeno y al monxido de carbono.
Adicionalmente, las hidrogenasas de R. eutropha han sido utilizadas
para crear sensores de hidrgeno.
Una R. eutropha genticamente modificada es capaz de
producir isobutanol a partir de CO2 que puede ser mezclado
con gasolina o sustituirla como combustible.
BACTERIAS DEL NITRGENO
Son de tres tipos:

Nitrificantes.

Desnitrificantes.

Fijadoras del nitrgeno.

Las que usan N como agente reductor son las fijadoras de


nitrgeno (litotrofas) y las nitrificantes (organtrofas)
FIJACIN DEL NITRGENO
La fijacin de nitrgeno atmosfrico, se realiza convirtindolo en NH3,
que luego se ioniza a amonio (NH4+).

Ejemplos:
Las leguminosas, como: trbol, alfalfa, soja, o porotos, poseen en sus
races ndulos con bacterias fijadoras Rhizobium que producen
compuestos nitrogenados
Similar asociacin existe entre bacterias fijadoras (Azotobacter) y
plantas del tipo gramneas, como: Caa de azcar, Sorgo, Arroz, Trigo,
Maz.
En el ocano, las cyanobacterias fijadoras de nitrgeno son a menudo
las nicas fuentes de nitrgeno.

La fijacin de nitrgeno por la enzima nitrogenasa, es muy sensible al


oxgeno que la inhibe irreversiblemente, por lo que todos los
organismos fijadores de nitrgeno deben tener un mecanismo para
mantener la concentracin de oxgeno baja.
Las Rhizobium, son capaces de efectuar el proceso de fijacin de
nitrgeno(Madigan M.T. y col. 2000)
A diferencia de las cianobacterias, las rizobiceas no pueden generar un
ambiente anaerobio o microaerobio en donde poder realizar la fijacin de
nitrgeno por si mismas. Por eso requieren interactuar con plantas de la
familia de las fabceas, originando un ndulo simbitico, en el cual se
proporciona un entorno controlado, as como los nutrientes necesarios para
que la bacteria pueda efectuar el proceso de fijacin.

Las nitrogenasas rompen el nitrgeno molecular (N2) presente en la atmsfera y lo


combinan con hidrgeno, con el objetivo de formar amonio (NH4).
NITRIFICACIN
La nitrificacin juega un importante rol en la remocin del N2 orgnico
de aguas servidas, donde la remocin convencional es por nitrificacin
bacteriana, seguida de desnitrificacin.
Es el resultado de dos procesos distintos: la oxidacin de amonaco a nitrito
(NO2- ) y la oxidacin de nitrito a nitrato.

4 NH3 + 6 O2 4 NO2- +4 H2O + 4H+ (Nitrosomonas)


NO2- +1/2 O2 NO3- (Nitrobacter)
Ambos procesos son poco energticos y llevan a tasas de crecimiento muy
lentas para ambos tipos de organismos.

Estas bacterias son adems autotrficas, y se encuentran en los suelos y


en las aguas.
La nitrificacin tambin puede ser efectuada por bacterias heterotrficas
como Artrobacter, Azotobacter, Pseudomonas fluorescens, Aerobacter
aerogenus, y por hongos como Aspergillus flavis, Penicillium, Neurospora
y Actinomicetos como streptonocardia
GRUPO
NITROSO
Tambien llamadas
amonio oxidantes.
El amonaco se oxida a
hidroxilamina (NH2OH) por
la enzima amonio
monooxigenasa en el
citoplasma
La hidroxilamina oxida a
nitrito por la enzima
hidroxilamina
oxidoreductasa en el
periplasma.
Como resultado un
protn se desplaza a
travs de la membrana
por cada molcula de
amonaco oxidada.
MEMBRANA DE BACTERIAS
GRUPO NITRO
Grupo nitrito oxidantes.
El nitrito es oxidado por la
enzima nitrito oxidoreductasa
unida al desplazamiento de un
protn por una cadena de
transporte de electrones muy
corta.
Se requiere oxgeno para la
oxidacin del nitrito. Bacterias
aerobias.
El NADH para la fijacin del
dixido de carbono en el ciclo
de Calvin es generado por un
flujo inverso de electrones,
poniendo otra carga metablica
a un proceso ya
energticamente pobre.
DESNITRIFICACIN
Es la utilizacin del nitrato (NO3- ) como aceptor terminal de electrones.

El flujo de protones provoca un bombeo de protones a travs de la


membrana, para producir el gradiente electroqumico.

El proceso es mediado por bacterias de suelo (Bacillus y Pseudomonas).

Algunas bacterias son anaerbicas obligadas, pero la mayora, son


facultativas, respiran oxgeno si hay: cuando ste se acaba, eligen otros
aceptores de electrones, como los nitratos, y en su ausencia, los xidos
de hierro y de manganeso.
PROCESO ANAMMOX
El ANAMMOX (Anaerobic Ammonia Oxidation) es un proceso biolgico en
el que ciertos microorganismos bajo condiciones anxicas convierten el
amonio en nitrgeno gaseoso, empleando el nitrito como aceptor de
electrones.
La presencia de nitrito resulta imprescindible debido a que los organismos
ANAMMOX lo emplean como aceptor de electrones, pero el nitrato, no
puede ser empleado por estos microorganismos.
Oxidacin de amonaco en desages.

5 NH4+ + 3NO2- 4N2 + 9 H2O + 2H+ G: 1.483 kJ/reacc.


La realizan Brocadia anammoxidans e implica el acoplamiento de la
oxidacin de NH4 con la reduccin de NO3.
Durante el metabolismo del anammox se produce hidracina (N2H4), un
combustible para cohetes como compuesto intermedio.
Para ocuparse de la alta toxicidad de la hidracina, las bacterias del
anammox tienen un orgnulo llamado anammoxasoma rodeado por una
membrana lpida escalonada y altamente compacta en la que queda
confinada la hidracina
POSIBLES RUTAS METABLICAS PARA EL PROCESO DE OXIDACIN
ANAEROBIA DE AMONIO (ANAMMOX).
a) Ruta metablica propuesta por Van de Graaf et al., (1997) que involucra
a la hidracina (N2H4) y la Hidroxilamina (NH2OH) como intermediarios. la
combinacin de amonio e hidroxilamina forma el compuesto hidracina, que
finalmente es oxidado a nitrgeno gas.
Esta oxidacin produce 4 e- que se utiliza para reducir el nitrito a
hidroxilamina y empezar de nuevo la reaccin anammox
b) Ruta metablica propuesta por Strous et al., (2006) que involucra al
xido ntrico (NO) como intermediario.
BIOQUIMICA DEL PROCESO
La hidracina es oxidada a
ANAMMOX
nitrgeno gas (N2) por la
enzima hidracina
oxidasa(HZO).
Esta oxidacin tiene lugar
en el interior del
anammoxosoma, donde se
nitrito generan 4H+ y 4e- y el
reductasa
producto final es nitrgeno
gas
Hidracina En el riboplasma, estos 4e-
hidrolasa

Hidracina
son utilizados junto con 5H+
oxidasa por la enzima nitrito
reductasa (nir) para reducir
el nitrito (NO2-) a
hidroxilamina y empezar de
nuevo el proceso anammox
BACTERIAS DEL AZUFRE
Pueden ser:
Sulfato reductoras
Oxidantes del azufre. La mayora de las bacterias sulfoxidantes usan oxgeno
molecular (O2) como aceptor final de electrones.

Con excepcin de sulfolobus los littrofos sulfurosos restantes son bacterias


prpuras.
Pueden distinguirse dos amplias clases ecolgicas :
Las que viven en pH neutro
Las que viven en pH cido.

La mayor parte de las bacterias oxidantes del azufre, tambin oxidan el hierro, son
acidoflicas obligadas, y se usan en biominera.
Los principales gneros de bacterias del azufre son:
Thiobacillus, Thiosphera, Thiomicrospira, Thermotrix, Beggiatoa
Sulfolobus
Usan ciclo de Calvin para fijar el CO2..
Bacterias oxidantes de azufre
Oxidan compuestos reducidos de azufre,
como. H2S, S0 y tiosulfato (S2O32- ), para
formar cido sulfrico (H2SO4).

La oxidacin del azufre se realiza en dos


etapas: los compuestos de azufre reducidos
se convierten en sulfito (SO32- ), y luego a
sulfato por la enzima sulfito oxidasa.
El amplio rango de estados de oxidacin
del azufre (de -2 a +6) ha propiciado la
aparicin de una gran variedad de enzimas
redox capaces de transformar diferentes
compuestos de azufre.

El S2O32-, uno de los compuestos reducidos


de azufre inorgnico ms abundante, juega
un papel importante en el ciclo del azufre y
es el sustrato comnmente oxidado por
todas las bacterias sulfoxidantes.
TRANSPORTE DE ELECTRONES LIBERADOS
La energa liberada en la oxidacin, se transfiere a la cadena de transporte de
electrones para la produccin de ATP y NADH.
Adems de la oxidacin aerobia del azufre, algunos organismos (por ejemplo,
Thiobacillus denitrificans) utilizan nitrato (NO32- ) como receptor terminal de
electrones y por lo tanto crecen anaerbicamente.
APLICACIN: CORROSIN DE CONCRETOS
El concreto es un material alcalino y el H2S es ms soluble en condiciones
alcalinas y se disuelve en el concreto expuesto donde ser convertido en
SO42- por bacterias quimiliolitoauttrofas sulfoxidantes neutrfilas y
posteriormente acidfilas.

El SO42- producido al combinarse con agua forma acido sulfrico (H2SO4)


que acidifica progresivamente el concreto y lo disuelve formando yeso y
etringita (forma de sulfoaluminato de calcio 3CaOAl2O3CaSO412H2O o
3CaOAl2O33CaSO431H2O) que se expande provocando la formacin de
fisuras y picaduras hasta debilitar la integridad estructural de los ductos y
conducir a eventuales fallas y posible colapso.
Este fenmeno se conoce como corrosin del concreto inducida por
microorganismos. La velocidad de corrosin del concreto en ductos de
drenaje puede ser de 1 a 10 mm por ao, lo cual puede reducir el tiempo de
vida de estos sistemas a menos de 30 aos en lugar de los 80-100 aos que
podran ser tiles.
En este caso es deseable encontrar soluciones para inhibir la actividad
sulfoxidantes de los microrganismos.
BACTERIAS OXIDANTES DE HIERRO
Existen, tres tipos :
1. Los acidfilos, como las bacterias Acidithiobacillus ferrooxidans,
Leptospirrillum ferrooxidans, y archaea Ferroplasma. Oxidan el hierro en
ambientes con pH bajo y son importantes en el drenaje cido de minas.
2. Oxidan el Fe2+ a pH neutro en las zonas de transicin oxigenada-anxica.
Tales como Gallionella ferruginea y Sphaerotilus natans, son aerobias.
3. Bacterias fotosintticas anaerobias, como Chlorobium, que utilizan el
Fe2+ para producir NADH.

Bioqumicamente, la reduccin aerobia del hierro es un proceso muy pobre


energticamente que por lo tanto requiere la oxidacin de grandes
cantidades de hierro por la enzima rusticianina para facilitar la formacin
de la fuerza motriz del protn.
BIOOXIDACION DE Fe
BIOLIXIVIACION DE MINERALES
La biolixiviacin y solubilizacin de metales ocurre por biooxidacin de:
Azufre, In ferroso, y compuestos reducidos de azufre (sulfuros), por accin
de bacterias del gnero Thiobacillus, como parte de su proceso de
generacin de energa
Este proceso se conoce como Lixiviacin bacteriana.

Minerales en la naturaleza:
SULFUROS PRIMARIOS
Bornita. Cu5FeS4
Calcopirita: CuFeS2
SULFUROS SECUNDARIOS
Calcosina: Cu2S Cu2S.FeS2
Covelina: CuS CuS.FeS2
OXIDOS
Cuprita: Cu2O
Crisocola: CuSiO3.2H2O
Malaquita: CuCO3Cu(OH)2
PROCESOS EN MINERA

XIDOS SULFUROS PRIMARIOS SULFUROS SECUNDARIOS

LIXIVIACIN BIOLIXIVIACIN FLOTACIN

EXTRACCIN POR SOLVENTES FUNDICIN

ELECTRO-OBTENCIN REFINACIN
Thiobacillus ferooxidans se descubre en 1947.
Desde 1960 se usa para recuperar Cu en minerales de botaderos Dump Leaching
Desde 1980 se usa en el tratamiento de sulfuros secundarios de Cu. Alternativa mas
barata que concentracin-fusin
BACTERIAS PRESENTES

Thiobacillus ferrooxidans: oxida: ion ferroso (Fe+2), azufre


elemental (S) y compuestos reducidos de azufre (sulfuros)

Thiobacillus thiooxidans: oxida azufre elemental (S)

Leptospirillun ferrooxidans: oxidan minerales reducidos.

Sulfolobus: oxida ion ferroso, azufre elemental, y compuestos


reducidos de azufre
Oxidacin del azufre
La va de la sulfito oxidasa es la ms
comn en la oxidacin de
compuestos de sulfito.

La adenosina fosfosulfato
reductasa (APS) la emplean pocos
microorganismos que oxidan el
sulfito.

Los e- liberados entran a nivel del


citocromo C, para formar ATP.

El NADH es producido por un flujo


reverso de electrones para producir
NADH necesario para la fijacin del
CO2 en el ciclo de Calvin.
MECANISMOS: PROCESO DE LIXIVIACIN
Mecanismo directo. Microbios adheridos a la superficie mineral, oxidan
directamente el azufre y el Fe2+ disponibles.
Mecanismo indirecto. El Fe3+ acta como oxidante.

Microbios
Microbios en adheridos a la
solucin oxidan superficie
iones ferroso mineral, oxidan
a frrico, el que directamente el
actan como azufre disponible,
oxidante mediante un
qumico del hipottico
sulfuro mecanismo
enzimtico
BIOOXIDACION DIRECTA
Las bacterias son el oxidante primario. La bacteria entra en contacto con el
mineral , donde ataca y rompe los enlaces qumicos del mineral
Reaccin general
Mineral +bacteria inicial --- mas bacterias + productos

Biooxidacin del fierro: (thiobacillus,F. Th, Leptospirillum)


4FeSO4 +O2 +2H2SO4= 2Fe2(SO4)3 +2H2O
(4Fe+2 +O2 +4H+ = 4Fe+3 + 2H2O)
Biooxidacin de sulfuros (Thiobacillus, y termfilos)
4FeS2 +15O2 +2H2O = 4Fe+3 + 8SO4- +4H+
Cu2S +0.5O2 + H2SO4 = Cu+2 +SO4- + CuS + H2O
CuS +0.5O2 + H2SO4 = Cu+2 +2SO4- + H2O
4CuFeS2 + 17O2 +2H2SO4 = 4Cu+2 + 10SO4- + 4Fe+3 + H2O
Biooxidacin de sulfuros por Leptospirillum. En Pirita.
FeS2 + 2O2 + H+ = Fe+3 + H2SO4 + So
(4Fe+2 + O2 +4H+ = 4Fe+3 + 2H2O)
Biooxidacin de azufre
2So + 2H2O + 3O2 = 4H+ + 2SO4--
OXIDACION INDIRECTA
La lixiviacin directa sucede donde hay presencia de oxigeno
Mecanismo indirecto.
OXIDACION DEL AZUFRE
So + Fe+3 + 4H2O = Fe+2 + SO4-- + 8H+
OXIDACION DE SULFUROS
FeS2 + 14Fe+3 +8H2O = 15Fe2+ + 2SO4-- +16H+
Cu2S + F3+ = Cu+2 + Fe2+ + CuS
CuS + Fe3+ = Cu2+ + Fe2+ + So
CuFeS2 + Fe3+ = Cu2+ +5Fe2+ +2So
CuFeS2 + 4Fe3+ + 2H2O + O2 = Cu2+ +5Fe2+ +H2SO4
ESQUEMA DE ACCION
LIXIVIADO GEOBIOTICO
Dos tcnicas

Stirred Tanks Leaching Heap Leaching

The Heap Reactor

Heap stacked
with agglomerates

Air

Solution

Lixiviacin en celdas Lixiviacin en pilas


METABOLISMO MIXOTROFO

Algunos quimiolittrofos son capaces tambin de


asimilar compuestos orgnicos.

Se denomina crecimiento mixotrfico y les significa un


ahorro de energa, que se requiere para fijar el CO2

Estos organismos parecen utilizar los mejores


mecanismos de los quimiolittrofos y de los
quimioorgantrofos.
Desarrollo mixotrofo de T. ferrooxidans en un medio con glucosa y CO2.

En estas condiciones, la oxidacin del hierro esta reprimida, en trazo discontinuo se


representa la fijacin autotrfica del CO2 por el ciclo de Calvin
BACTERIAS METANOGNICAS
Son capaces de obtener energa
acoplando la oxidacin del
hidrgeno molecular con el uso de
CO2 como aceptor de electrones.
Usan el H2 como donador de
electrones, y actan como
quimiolitotrofos:
4H2 + CO2 CH4 + 2H2O

DIGESTION ANAEROBIA de materia


orgnica.
Es un proceso biolgico degradativo
en el cual parte de los materiales
orgnicos (residuos animales y
vegetales) son convertidos en
biogs, (mezcla de CO2 y CH4), por
bacterias
MICROORGANISMOS
Digestin Anaerobia:
Proceso en el cual bacterias anaerobias producen CH4 y CO2 desde un
Material Orgnico
Tambin se produce SH2: por Reduccin de sulfatos

Metanognicos oxidantes del H (hidrogenotrpicos)


Methanobrevibacter
Methanospirillum
Methanobacterium.
Tiempos de duplicacin de 0.76 das

Metangenos acetoclasticos:
Methanosaeta
Methanosarcina
Methanotrix.
Son las de crecimiento mas lento. Tiempo de duplicacin aprox. 4 das.
METANOGENICOS OXIDANTES DEL H
(HIDROGENOTRPICOS)

Cuando el CO2 acepta los electrones liberados por la materia orgnica, se


reduce a gas metano (CH4).

La produccin de CH4 mediante esta va se conoce como metanognesis


hidrogenotrfica y es responsable de un tercio de la produccin total de
metano.

La presencia de sulfato en un ambiente anaerbico desva parte de la


materia orgnica hacia la reduccin de sulfato mediante un grupo
especializado de bacterias anaerbicas conocido como bacterias reductoras
de sulfato, que producen sulfuro de hidrgeno.

Cuando el nitrato (NO3-) acta como aceptor de electrones, se reduce a


gas nitrgeno.
PRODUCTOS FINALES DE LA DIGESTIN ANAEROBIA

Los principales productos del


proceso de digestin
anaerobia, en sistemas de alta
carga orgnica y en mezcla
completa, son el biogs y un
bioabono.

A- Biogs

Es una mezcla gaseosa


formada principalmente de
metano y dixido de carbono.
Cuando el biogs tiene un
contenido de metano superior
al 45% es inflamable.
Tabla. Caractersticas generales del biogas
B.- BIOABONO
Gran parte de la materia orgnica se ha
mineralizado, por lo que normalmente
aumenta el contenido de nitrgeno
amoniacal y disminuye el nitrgeno
orgnico.
El bioabono dependiendo del estado
fsico en que se encuentra ser: biol y
biosol.
EL BIOSOL constituye el lodo extrado del
digestor y que despus de ser tratado y
oreado se emplea como abono orgnico
enriquecido.
EL BIOL es una fuente de fitoreguladores
producto de la descomposicin
anaerbica (sin aire) de los desechos
orgnicos, que se obtiene por filtracin o
decantacin del bioabono.