Está en la página 1de 51

Fisiologa del Estrs

Profesor: Alfredo Rodrguez Delfn

Universidad Nacional Agraria La Molina


Centro de Investigacin de Hidropona y Nutricin Mineral
Estrs Hdrico
Potencial del Agua ()

Representa el estado de energa libre del agua


Todos los organismos vivos requieren ingreso continuo
de energa libre para mantener y reparar sus estructuras
altamente especializadas, para crecer y reproducirse.
Reacciones bioqumicas, acumulacin de solutos y
transporte a largas distancias son dirigidas por un
ingreso de energa libre en la planta.
Potencial qumico del agua: expresin cuantitativa de la
energa libre asociada con el agua.
Potencial de Agua (): energa libre para realizar
trabajo.
Principales componentes del potencial de agua en
plantas: concentracin y presin:
= s + p

Potencial Osmtico o Potencial de Soluto:


Representa el efecto de los solutos disueltos sobre el
potencial de agua. Solutos reducen la energa libre
del agua: signo negativo.
Potencial de Presin: Presin hidrosttica de la
solucin. Presiones positivas elevan el potencial de
agua; presiones negativas reducen el potencial de
agua .
Presiones hidrostticas positivas dentro de las clulas:
Presin de Turgencia (cuando clulas estn
hidratadas).
Presiones hidrostticas negativas (Tensin)
desarrollan en el xilema y en paredes celulares entre
clulas. Importantes fuera de las clulas para el
movimiento del agua a larga distancia a travs de la
planta.
Crecimiento celular, fotosntesis y productividad de un
cultivo estn fuertemente influenciados por potencial
de agua.
Potencial de agua, buen indicador del estado hdrico
de la planta.
El agua entra o sale de la clula en respuesta a una
gradiente de potencial de agua.
Potencial de Agua

Agua Pura Solucin de Sacarosa 0.1 M

s = - i c R T

i = constante de ionizacin; i = 1 (no electrolitos)


C = concentracin (moles x Litro)
R = constante universal de los gases (0.0083 MPa L mol -1 oK-1)
T = temperatura absoluta (273 + oC)
Clula flcida en Solucin de sacarosa Solucin de Sacarosa 0.3 M
Clula flcida Clula turgente

Clula despus Clula despus


del equilibrio del equilibrio
Arena fina limo arcilla

Potencial Hdrico del Suelo (MPa) Capacidad


de Campo
(-0.03 MPa)

Punto de
Marchitez
Permanente
(-1.5 MPa)

Agua edfica (% de peso seco de suelo)


Estrs Hdrico
(Factor ambiental)

Efectos Primarios Efectos Secundarios

Reduccin del Reduccin celular


Deshidratacin celular Actividad metablica afectada
Cierre estomatal
Inhibicin fotosinttica
Produccin de ROS
Citoxicidad inica
Estrs Hdrico
Respuestas Fisiolgicas

Reconocimiento de seales a nivel de races


Prdida de turgencia y ajuste osmtico
Disminucin del en hojas
Disminucin de la conductancia estomatal (CO2)
Disminucin de la fotosntesis neta
Tasas de crecimiento reducidas
Estrs Hdrico
Respuestas Bioqumicas

Eficiencia fotoqumica reducida


Eficiencia de la Rubisco afectada
Acumulacin de metabolitos: glutatin, prolina,
poliaminas, tocoferol, glicina-betana,
Monodehidroascorbato (MDHA)
Incremento de enzimas antioxidativas: superxido
dismutasa (SOD), ascorbato peroxidasa (APX),
Peroxidasas (POD), Catalasas (CAT), MDHA
reductasa
Acumulacin de ROS reducidos
Estrs Hdrico
Respuestas Moleculares

Expresin de genes en respuesta al estrs


Incremento en la expresin de genes biosintticos de
ABA
Sntesis de protenas especficas: LEA (Late
Embryogenesis Abundant), DSP (Dual-specifity
protein phosphatases), DHN (dehidrinas)
Tolerancia a la sequa
Sensibilidad al Estrs Hdrico

Muy sensible Relativamente


sensible
necesario para afectar el proceso
Proceso afectado 0 MPa -1.0 MPa -2.0 MPa
Crecimiento celular

Sntesis pared celular


Sntesis de protena

Formacin de clorofila

Nivel de nitrato reductasa

Acumulacin de ABA
Nivel de CTK

Apertura de estomas

Asimilacin de CO2
Respiracin
Acumulacin de prolina

Acumulacin de azcar
Dficit Hdrico y Resistencia a Sequa

Mecanismos de resistencia a la sequa:


Posponen la desecacin: Capacidad de mantener los tejidos
hidratados
Ahorradores de agua: usan el agua de manera conservada,
preservando algo en el suelo para su uso posterior en su
ciclo de vida. Ejemplo: plantas CAM
Consumidores de agua: consumen mucha agua. Ejemplo:
algarrobo, palmeras.

Escapan a la sequa: plantas que completan su ciclo de vida durante


la estacin hmeda antes de iniciar la sequa. Ejemplo: plantas
efmeras del desierto.
Toleran la desecacin: capacidad de funcionar mientras se
deshidratan; realizan ajuste osmtico. Ejemplos: plantas del desierto
Resistencia a la Sequa
Agricultura sujeta a problemas por sequa.
Zonas ridas y semiridas: reas donde transpiracin
de las plantas es 50% de la transpiracin que ocurrira
con disponibilidad de agua sin restriccin.
En estas reas, agua principal factor limitante para el
crecimiento de la planta.
En zonas climticas hmedas, distribucin irregular de
las lluvias lleva a perodos en los cuales la disponibilidad
de agua limita el crecimiento.
Productividad depende de la cantidad total de agua
disponible y el uso eficiente del agua (UEA) por la planta
Planta que adquiere ms agua o que tiene un UEA ms
alto resistir mejor la sequa.
Plantas transpiran 10 veces ms agua que la que fijan en
biomasa.
Eficiencia de Transpiracin (ET): Proporcin de materia
seca fijada en relacin con el agua transpirada.
ET es afectada gentica y ambientalmente.
Plantas C3: 500 L kg-1 PS
Plantas C4: 250 L kg-1 PS
Plantas CAM: 60 L kg-1 PS

Uso Eficiente del Agua (UEA): Producto de la eficiencia


de la transpiracin por ndice de Cosecha. Produccin en
invernadero tiene un UEA ms alto que la produccin en
campo.
UEA en algunas plantas

Planta L Agua kg-1 PS


Papa 500
Trigo 900
Tomate 1,000
Sorgo 1,100
Maz 1,400
Arroz 1,900
Soya 2,000
Fuente: Stanghellini, 2004
Litros de agua por kg de tomate producido
empleando varios sistemas de produccin

L
60
50
40
30
20
10
0
Israel & Almera, Israel, Holanda, Holanda,
Almera, plstico Vidrio, No vidrio reuso aguas
campo calefaccin CO2

Fuente. Stanghellini, 2004


kg de tomate (PF) producido por m3 de agua
empleando varios sistemas de produccin
kg
70
60
50
40
30
20
10
0
Israel & Almera, Israel, Holanda, Holanda,
Almera, plstico Vidrio, No vidrio reuso aguas
campo calefaccin CO2

Fuente. Stanghellini, 2004


Varios efectos sobre el crecimiento: expansin foliar,
disminucin del rea foliar, cada de hojas, desarrollo
radicular
Rpida expansin foliar afecta adversamente la
disponibilidad de agua.
Precipitacin durante invierno y primavera, y verano
seco: crecimiento precoz acelerado produce reas
foliares grandes, consumo rpido de agua y, poca
humedad residual en el suelo para que la planta
complete su ciclo de vida.
Plantas que retengan algo de agua para la
reproduccin tarda en la estacin , completan su ciclo
de vida antes de iniciar la sequa (escape a la sequa),
producirn semillas para la siguiente generacin.
Algunas respuestas tempranas al estrs estn
mediadas por eventos biofsicos que por cambios
bioqumicos resultante de la deshidratacin.
A medida que el contenido de agua disminuye, las
clulas se encogen y las paredes celulares se
relajan. Disminucin del volumen celular: potencial
de presin o turgencia ms bajo.
A medida que avanza la perdida de agua y las
clulas se contraen, solutos en clulas son ms
concentrados: membrana plasmtica ms densa y
comprimida.
Actividades dependientes de la turgencia son ms
sensibles a los dficit de agua.
Primera lnea de defensa contra sequa: limitacin del
rea foliar.
Expansin foliar depende de la expansin celular. La
inhibicin de la expansin celular resulta en una lenta
expansin foliar en desarrollar dficit de agua.
Hojas mas pequeas transpiran menos agua,
conservando un suministro limitado en el suelo para su
uso sobre un perodo largo.
Estrs hdrico no solamente limita el tamao de las
hojas individuales, tambin nmero de hojas por planta
Dependencia de Expansin foliar con Turgencia foliar

Tasa de Crecimiento Foliar (mm.h-1)


Plantas no expuestas
a estrs hdrico

Plantas
cultivadas bajo
estrs hdrico
continuo

Turgencia (MPa), p
Tazi y Zeiger, 2006
Abscisin de Hojas
rea total de hojas de una planta no es constante
despus que todas han madurado.
Plantas estresadas despus de haber desarrollado su
rea foliar, sus hojas se vuelven viejas y caen.
Ajuste del rea foliar, cambio importante que mejora la
aptitud de la planta para un ambiente limitado por agua.
Plantas deciduas del desierto dejan caer sus hojas
durante la sequa y brotan nuevas hojas despus de una
lluvia.
Abscisin durante el estrs hdrico: mayor sntesis de
etileno.
Extensin Radicular
Dficit hdricos moderados afectan desarrollo del
sistema radicular.
Relaciones raz-tallo, gobernadas por un balance
funcional entre absorcin de agua por la raz y,
fotosntesis por el follaje.
Absorcin de agua por races llega a ser limitante para
un mayor crecimiento.
Races crecen hasta que su demanda por
fotosintatos desde parte area iguala al suministro.
Este balance funcional es desviado si disminuye el
suministro de agua.
Cuando se corta la absorcin de agua, la expansin
foliar es afectada. Actividad fotosinttica mas
afectada.
Inhibicin de la expansin foliar reduce consumo de C y
energa, y una mayor proporcin de los asimilados de la
planta son distribuidos al sistema radicular, apoyando
mayor crecimiento.
pices de las races en suelo seco pierden turgencia.
A medida que progresa los dficit hdricos, capas
superiores del suelo se secan primero.
Sistema radicular superficial cuando todas las capas del
suelo estn mojadas
Perdida de races superficiales y proliferacin de races
profundas a medida que el agua se agota en capas
superiores del suelo.
Segunda lnea de defensa contra la sequa: crecimiento
radicular ms profundo dentro del suelo hmedo.
Suelo seco Suelo regado

Taiz y Zeiger, 2006


rizotron
Cierre de Estomas
Tercera lnea de defensa contra sequa: Al alcanzar
mxima rea foliar antes del inicio del estrs, estomas se
cierran para reducir la transpiracin.
Absorcin y perdida de agua en clulas guardianas (CG)
cambia su turgencia y modula apertura y cierre de estomas.
CGs estn expuestas a la atmsfera, pierden agua por
evaporacin y, turgencia: estomas se cierran: mecanismo
cierre hidropasivo.
Ocurre en baja HR, cuando prdida directa de agua desde
CGs es demasiado rpido como para ser balanceada por
movimiento de agua desde clulas epidrmicas adyacentes
hacia CGs
Cierre de estomas cuando las hojas o las races estn
deshidratadas, depende de procesos metablicos en CGs.
Reduccin en contenido de solutos de CGs produce
prdida de agua y disminucin de turgencia.
Prdida de solutos desde CGs puede ser disparado por el estado de
disminucin de agua en el resto de la hoja. ABA juega un rol
importante en este proceso.
ABA es sintetizado continuamente a una baja tasa en las clulas del
mesofilo y tiende a acumularse en cloroplastos.
Cuando el mesofilo llega a deshidratarse ligeramente, ocurren:
1) ABA almacenado en los cloroplastos es liberado hacia el
apoplasto; corriente de la transpiracin lleva ABA hacia CGs.
2) Sntesis de ABA aumenta despus de iniciarse el cierre y, mejora
o prolonga el efecto del cierre inicial del ABA almacenado.
Redistribucin del ABA depende de:
gradientes de pH dentro de la hoja,
de las propiedades de cido dbil del ABA y,
de las propiedades de la permeabilidad de la membrana celular.
En clulas fotosintticas no estresadas, pH del estroma cloroplasto es
ms alto que del citosol: Mayor acumulacin de ABA en cloroplasto.
Deshidratacin: baja el pH del estroma, permitiendo liberacin de ABA.
Acoplado a este proceso: incremento del pH del apoplasto.
Estos cambios durante el dficit hdrico causa una transferencia neta
de ABA desde el plastidio al apoplasto.
Durante estrs
hdrico: ligera
alcalinidad de la
acidez de la savia del savia del xilema
xilema favorece la favorece la
absorcin de la forma disociacin del
ABAH por las clulas del ABA a ABA-
mesofilo

ABA- no pasa a travs de


membranas. Bajo condiciones
de estrs hdrico, mas ABA
alcanza las clulas guardianas
Luz estimula absorcin de protones dentro del grana:
estroma alcalino.
Alcalinidad produce cido dbil ABAH; se disocia en H+ y
ABA-.
[ABAH] en el estroma es reducida por debajo de la
concentracin en el citosol, y la diferencia de concentracin
dirige la difusin pasiva de ABAH a travs de la
membrana del cloroplasto.
[ABA-] en el estroma aumenta, pero la membrana del
cloroplasto es impermeable al anin: permanece atrapado.
Este proceso continua hasta que las concentraciones de
ABAH en el estroma y en el citosol sean iguales.
Si el estroma permanece mas alcalino, la [ABA] total
(ABAH + ABA-) en el estroma excede grandemente a la
concentracin en el citosol.
Acumulacin de ABA por los Cloroplastos

4. La membrana del
1. La luz estimula la cloroplasto es casi
fotosntesis y el transporte impermeable a ABA-,
activo de H+ dentro del quedando dentro del
grana, aumenta el pH del cloroplasto
estroma
2. En el estroma
alcalino, el ABAH se
disocia

3. Difunde pasivamente
ABAH desde el citosol
hacia el estroma

Taiz y Zeiger, 2006


Limitacin de la Fotosntesis
El estrs hdrico afecta la conductancia estomatal y la
actividad fotosinttica de la hoja.
La deshidratacin de las clulas del mesofilo inhibe la
fotosntesis.
El Uso Eficiente del Agua (UEA) puede aumentar (ms
CO2 es fijado por unidad de agua transpirada) porque el
cierre estomatal inhibe la transpiracin ms que su
disminucin de las concentraciones intercelulares de
CO2.
UEA: Eficiencia de la transpiracin por el ndice de
Cosecha.
Efecto del Estrs Hdrico sobre la Fotosntesis y Expansin Foliar

Tasa de Fotosntesis (mol CO2. m-2.s-1)


(incremento de AF en % por 24 h)
Tasa de Expansin Foliar

Expansin
foliar

Fotosntesis

Potencial de Agua de Hoja (MPa)


El estrs hdrico disminuye la fotosntesis y el consumo de
asimilados en las hojas en expansin.
El estrs hdrico afecta la translocacin.
El estrs hdrico disminuye la cantidad de fotosintatos
exportados desde las hojas.
Si el disminuye en el floema durante el estrs, el
movimiento de asimilados tambin ser inhibido.
La translocacin no es afectada hasta despus del perodo
del estrs, cuando otros procesos (fotosntesis), han sido
fuertemente inhibidos.
Esta relativa insensibilidad de translocacin al estrs
permite a las plantas movilizar y usar reservas cuando se
necesitan (ejemplo, en el crecimiento de la semilla), an
cuando el estrs es extremadamente severo.
La capacidad de continuar translocando C es un factor
clave en casi todos los aspectos de la resistencia de la
planta a la sequa.
Efecto del Estrs Hdrico en la Fotosntesis y Translocacin en Sorgo

% 14C removido por hora)


Tasa de Translocacin
La translocacin es mantenida
hasta un estrs severo
Tasa de Fotosntesis
(mol 14CO2.m-2.s-1)

La fotosntesis empieza a
declinar a estrs moderado

Potencial de Agua de Hoja (MPa)

Taiz y Zeiger, 2006


Ajuste Osmtico
A medida que el suelo se seca, el potencial mtrico llega
a ser ms negativo.
Las plantas pueden absorber agua solamente si su es
ms bajo (ms negativo) que la fuente de agua.
El ajuste osmtico, o acumulacin de solutos por las
clulas: proceso en el cual el baja sin una disminucin
de la turgencia.
El cambio en el en tejidos resulta simplemente de los
cambios en el s (osmtico).
No se debe confundir el ajuste osmtico con el
incremento de concentracin de solutos que ocurre
durante la deshidratacin y contraccin celular.
El ajuste osmtico es un incremento neto en el contenido
de solutos por clula, independiente de los cambios de
volumen que resultan por la perdida de agua.
La disminucin del s est limitado entre 0.2 a 0.8 MPa,
excepto en plantas adaptas a condiciones extremadamente
secas.
La mayora de ajustes pueden ser considerados por
incrementos en la concentracin de una variedad de
solutos comunes, incluyendo azcares, cidos orgnicos e
iones (K+).
Las enzimas extradas del citosol de clulas vegetales son
inhibidas por altas concentraciones de iones.
La acumulacin de iones durante el ajuste osmtico
ocurre principalmente dentro de vacuolas.
En vacuolas, los iones son mantenidos fuera de contacto
con las enzimas en el citosol u organelos subcelulares.
Debido a esta compartimentacin de iones, otros solutos
deben acumularse en el citosol para mantener el en
equilibrio dentro de la clula.
solutos compatibles (osmolitos compatibles):
compuestos orgnicos que no interfieren con las funciones
enzimticas.
La prolina es un soluto compatible comnmente
acumulado; ejemplos de otros solutos compatibles: azcar
alcohol sorbitol, y una amina cuaternaria, glicina betana.
La sntesis de solutos compatibles es tambin importante
en el ajuste de plantas para incrementar la salinidad en la
zona de la raz.
Solutos Compatibles
Solutos Compatibles
Solutos Compatibles
El ajuste osmtico desarrolla lentamente en respuesta a la
deshidratacin del tejido.
Luego de varios das, otros cambios tambin toman lugar
como crecimiento y fotosntesis.
No est claro si el ajuste osmtico es una respuesta
independiente y directa al dficit hdrico, o es un resultado
de la tasa de crecimiento disminuida.
Las hojas que son capaces de ajustar osmticamente
pueden mantener la turgencia a ms bajos que las hojas
que no realizan ajuste osmtico.
El mantenimiento de la turgencia permite la continuacin de
la elongacin celular y facilita conductancia estomatales
ms altas a ms bajos.
El ajuste osmtico es una adaptacin que mejora la
tolerancia a la deshidratacin.
El ajuste osmtico permite a la planta extraer mas del agua
del suelo, sostenida estrechamente en los pequeos poros.
Garbanzo
(no ajusta osmticamente)

Hoja (MPa)
Betarraga
(ajusta osmticamente)

Ganacia de C
(g/Planta)
Prdida de agua
(Kg/Planta)

El ajuste osmtico
promueve la tolerancia a
la deshidratacin pero no
tiene mayor efecto sobre
la productividad
Tiempo despus del ltimo riego (das)
El estrs Hdrico induce Metabolismo CAM
El metabolismo CAM es una adaptacin en el cual los estomas se
abren de noche y se cierran durante el da.
La diferencia de presin de hoja y vapor de agua que dirige la
transpiracin es mas reducido en la noche, cuando la hoja y el aire
estn fros.
El UEA de las plantas CAM estn entre los valores ms altos
medidos en plantas superiores. Una planta CAM puede ganar 1 g
de materia seca con solo 125 g de agua usada, de 3 a 5 veces
mayor que la razn para una planta C3.
Algunas especies suculentas exhiben el CAM facultativo,
encendiendo CAM cuando ocurre dficit hdricos.
El metabolismo CAM es una adaptacin al estrs, involucrando la
acumulacin de la enzima PEP carboxilasa, cambios en los
modelos de carboxilacin y descarboxilacin, transporte de grandes
cantidades de malato dentro y fuera de las vacuolas.
Noche Da
El Estrs Hdrico cambia la expresin de
genes
La acumulacin de solutos compatibles en respuesta al
estrs osmtico requiere la activacin de vas
metablicas que sintetizan estos solutos.
Varios genes que codifican enzimas asociadas con el
ajuste osmtico son encendidos por estrs osmtico y/o
salinidad
Enzimas:
1-Pirrolina-5-carboxilato sintasa, enzima clave en
la sntesis de prolina
Betaina aldehido dehidrogenasa, enzima
involucrada en la acumulacin de betaina glicina
Mio-inositol 6-O-metiltransferasa, enzima que limita
la acumulacin de pinitol, azcar alcohol.
Incremento de la PEP carboxilasa en plantas CAM

Das despus del estrs

Incremento de la
PEP carboxilasa

Taiz y Zeiger, 2006