UNIDAD TEMTICA 4

GENTICA
CUANTITATIVA
 HEREDABILIDAD:
Mtodos de Estimacin
 HEREDABILIDAD

GDG = Hsa = VG
VF

Hse = VA
VF

VF variancia fenotpica o total

VG variancia gentica
VA variancia aditiva o del valor reproductivo
 GDG = Hsa = VG
VF
VF = VA + VD + VI+ VE VF = VG + VE
VG
GDG = Hsa = VG
VG + VE
Si se cuenta con una
poblacin sin variabilidad
gentica como por ejemplo VG = 0 VF = VE
una F1 o una lnea pura

VG = VF - VE
 Heredabilidad en sentido amplio
(GDG o hSA)

Puede tomar valores entre 0 y 1

Indica en que medida los efectos

genticos actan en la manifestacin de
un carcter
 HEREDABILIDAD

GDG = Hsa = VG
VF

Hse = VA
VF

VF variancia fenotpica o total

VG variancia gentica
VA variancia aditiva o del valor reproductivo
 Hse = VA VF = VG + VE
VF VG = VA + VD + VI

VF = VA + VD + VI + VE

h2 = Hse = VA
VA + VD + VI + VE
VF variancia fenotpica o total
VA variancia aditiva o del valor reproductivo
VD variancia de la dominancia
VI variancia de la interaccin
VE variancia ambiental
Heredabilidad en sentido estricto
(Hse h h)
Puede tomar valores entre 0 y 1; nunca
puede ser mayor que la hsa
Es uno de los objetivos del estudio
gentico de los caracteres
cuantitativos.
Nos orienta para elegir el mejor
mtodo de mejoramiento y permite
predecir la respuesta a la seleccin.
Heredabilidad en sentido estricto
(Hse h h)

Es un parmetro cuya estimacin debe

limitarse a una poblacin y ambiente
determinados. No es solo una propiedad
del carcter.

VA = 2 p q 2 VA = 2 p q [a + d (q p)]2
VD = (2 p q d)2
Hse la podemos considerar como la Regresin del
valor reproductivo con respecto al valor
fenotpico (bAF) :
h2 = bAF siendo bAF = COVAF
VF
Considerando F = A + R

Desviaciones E, D y I

A y R no correlacionados COVAF = VA
bAF = VA = h2
VF
 Estimacin de Heredabilidad

Se recurre al grado de parecido entre

parientes, caracterstica bsica en
caracteres cuantitativos.

Mediciones simples en la poblacin

El grado de parecido entre parientes permite

estimar VA y con ella la heredabilidad
 Estimacin de Heredabilidad

Para medir el grado de parecido entre

parientes se particiona la VF o total en dos
componentes

Variancia Entre grupos o

familias: 2b o Vb

Variancia Dentro grupos o

familias: 2w o Vw
 Particin de la Variancia Fenotpica
VF
Entre grupos o Dentro grupos o
familias: 2b o Vb familias: 2w o Vw

Variancia de las Variancia de los

medias de cada individuos alrededor
grupo, con de la media del
respecto a la grupo
media de la
poblacin
 Estimacin de Heredabilidad
El parecido entre individuos emparentados
puede verse como:

Similitud de los mismos dentro del

grupo o familias

Diferencias entre los individuos de

grupos o familias distintas.
 Particin de la Variancia Fenotpica
Podemos expresar el grado
Cuanto mayor de parecido entre parientes
sea la similitud como la proporcin de la
dentro de los variancia entre grupos o
grupos mayor famlias en el total de la
ser la variancia de la poblacin, y
diferencia entre esto es el Coeficiente de
los grupos Correlacin Intraclase (t)

2 b o Vb Variancia entre flas. t = 2b

2w o Vw Variancia dentro flas
2 b + 2w
Variancia fenotpica o total
 Vb = COVw

t = 2b COV dentro de flas

2 b + 2w Variancia Total

Para el caso de parecidos entre progenie y

progenitores, el grado de parecido entre
parientes se expresa mejor como la Regresin de
la progenie sobre los progenitores (bop)

b OP = COVOP
VP
 Estimacin de Heredabilidad

La covariancia entre individuos

emparentados es una propiedad de la
poblacin y es una parte de la variancia
fenotpica total, cuya proporcin depende
del tipo de parentesco con que
trabajemos.
 HEREDABILIDAD
Hse = VA
VF
Mtodo de Regresin Progenie Progenitor:
Tomando la regresin sobre un progenitor.
Tomando la regresin sobre el promedio de
ambos progenitores.
Mtodo de Correlacin Intraclase:
Para familias de hermanos enteros
Para familias de medios hermanos
Mtodo de Mathern o de las Retrocruzas.
 Estimacin de Heredabilidad
Partimos de condiciones simplificadas:
Poblacin en equilibrio

El carcter bajo estudio estar regido

por un solo locus con dos alelos (A1 y A2)
Las frecuencias gnicas son p y q = 0.5

No hay epstasis
Componentes Genticos de la Variancia

Cuando p = q = 0,5, como ocurre en F2 y

generaciones subsecuentes derivadas de la
cruza de dos lneas altamente endogmicas,
resulta:

VA = a2
VD = d2
 Mtodo de Regresin Progenie Progenitor
Regresin del promedio de la progenie sobre un progenitor (bop)

En el siguiente cuadro tenemos los genotipos posibles de los padres, sus

frecuencias relativas y valores y los resultados esperados en las progenies:

Progenitores Progenie (f x
valor)
Genot Fre. Valor A1A1 A1A2 A2A2 Medias Variancia

A1A1 a a d (a+d ) (a- d)2

A1A2 d a d (-a) d a2+d2

A2A2 (-a) d (-a) (d-a ) (a + d)2

d
 Con los datos del cuadro y sabiendo que la
regresin de la media de la progenie con un
progenitor es:
b OP = COVOP
VP
Determinaremos la COVop que resulta de la
sumatoria de los productos entre el valor del padre
y la media de su descendencia por la frecuencia de
cada padre en la poblacin y restndole la media
general al cuadrado.

COV op = [a . (a+d)] + (d . d) - [a . (d - a) ] ( d)2

COV op = [a . (a+d)] + (d . d) - [a . (d - a) ] ( d)2

b OP = a2
COVop = a2 Reemplazando
VP

h2 = VA VA = a2 por ser p = q = 0.5

VP
h2 = a2
VP

h2 = 2 bop
 Mtodo de Regresin Progenie Progenitor
Regresin del promedio de la progenie sobre el
promedio de ambos progenitores (bop)

Si los padres P1 y P2 se combinan aleatoriamente en la poblacin

y sus variancias son homogneas, VP1 = VP2 COVOP1 = COV OP2
COVO P = (COVOP1 + COV OP2) b OP = a2

COVO P = ( a2 + a2)
La covariancia del
COVO P= a2 promedio de la progenie
sobre el promedio de los
padres es igual a la
covariancia de uno
cualquiera de los padres.
 En el denominador de bO P tendremos la variancia de la
media de ambos padres (VP):

VP = V P1 + P2/2 = V (P1 + P2) = (VP1 + VP2) Siendo

VP1 = VP2 = a2 + d2 + E Reemplazando

VP = ( a2 + d2 + E) + ( a2 + d 2 + E)

= ( a2 + d2 + 2E) = a2 + 1/8d2 + E Sacando factor comn

= ( a2 + d2 + E) VP = VP Reemplazando:

b OP = COVOP b = a2 b OP = a 2
OP
VP VP
VP
h2 = bo p
 El mtodo de regresin es el ms empleado para estimar
la heredabilidad en animales.
En caso de existir un efecto materno muy pronunciado,
(ej: Peso al destete. Efecto ambiental intrauterino es de
importancia, se recurre a la regresin sobre uno solo de los
padres, el macho, eliminando as el efecto materno.

Cuando contamos con los datos de los padres y de la

progenie utilizamos la frmula de trabajo:

x y - x y / n
b = y = COVXY =
x VX x
2 - ( x)2 / n
x = Valores de los padres
Y=a+bX
y = Valores de la progenie
 Mtodo de Correlacin Intraclase
t = 2b COV dentro de flas
2 b + 2w Variancia Total
Vb = COVw
Para familias de medios hermanos (HS)
Para familias de hermanos enteros (FS)

En el desarrollo consideraremos las mismas

condiciones simplificadas.
 Mtodo de Correlacin Intraclase
Para familias de medios hermanos (HS)
Consideramos un individuo cualquiera de la
poblacin que acta como macho, que se combina
aleatoriamente con otros individuos (hembras) de
la poblacin.

Estas progenies estn relacionadas entre s por un

padre comn, es decir que son medios hermanos.
(con frecuencias gnicas de 0.5). Ej poblac. de maz

Partimos del cuadro siguiente con las medias y variancias

para familias de medios hermanos
 Mtodo de Correlacin Intraclase
Para familias de medios hermanos (HS)

Las variancias de las familias asociadas a A1A2 de la poblacin son equivalentes a la

variancia de F2; mientras que las variancias dentro de las familias con
progenitores A1 A1 y A2 A2 equivale a las variancias de las retrocruzas.

Progenitores Progenie (f x valor)

Genot Fre. Valor A1A1 A1A2 A2A2 Medias Variancia

A1A1 a a d (a+d ) (a- d)2

A1A2 d a d (-a) d a2+d2

A2A2 (-a) d (-a) (d-a ) (a + d)2

d
 Mtodo de Correlacin Intraclase Para familias de medios hermanos (HS)

La VEF es igual a la covariancia dentro de los grupos de

medios hermanos (COVHS), se calcula como la sumatoria de
las medias familiares al cuadrado por sus respectivas frec.
y restndole luego la media de la poblacin al cuadrado.
VEF = COVHS = [ (a+d)] 2 + (d) 2 + [ (d - a)] 2 ( d)2

COVHS = 1/8 a 2 Por ser p=q= 0.5

h2 = VA = a 2
t = Cov HS t= 1/8 a 2 VF VF
VF VF

Podemos estimar la heredabilidad a travs del tHS como:

h2 = 4 t HS
 Mtodo de Correlacin Intraclase
Para familias de hermanos enteros (FS)
Las combinaciones posibles de progenitores en una poblacin en equilibrio
en condiciones simplificadas. Los genotipos esperados en las progenies,
sus frecs, las medias familiares y las variancias dentro de cada familia
para cada combinacin:
Gent. Padres Fr. A1A1 A1A2 A2A2 Media Variancia

A1A1xA1A1 1/16 a -- -- a 0
2 A1A1 x A1A2 a d -- (a+d) (a-d)2
2 A1A1 x A2A2 1/8 -- d -- d 0
A1A2 x A1A2 a d (-a) d a2+d2
2 A1A2 x A2A2 -- d -- (a-d) (a+d)2
A2A2 x A2A2 1/16 -- -- -a -a 0
Media general d
 Mtodo de Correlacin Intraclase
Para familias de hermanos enteros (FS)

La VEF o 2b es igual a la covariancia entre los individuos

de un mismo grupo de hermanos enteros (COVFS),
COVFS = 1/16 a2 + [(a+d)]2 + 1/8 d2 + ( d2) + [(d-a)]2 +
1/16 (- a) - ( d)
2 2 COV FS = a 2 + 1/16 d2

Siendo la t para familias de hermanos enteros:

h2 = a2/ VF
tFS = COVFS a2 + 1/16 d2 por ser
p=q=0,5.
VF VF
Y en caso de que no exista variacin gentica dominante, podemos
estimar la heredabilidad como:
h2 = 2 t FS
 Mtodo de Correlacin Intraclase
Para familias de medios Para familias de
hermanos (HS) hermanos enteros (FS)

h2 = 4 t HS h2 = 2 t FS

El coeficiente t puede tomar valores entre 0 y 1

Si t = 1 no hay variacin dentro de las familias.

Si t = 0 todas las familias tienen la misma media y hay
variabilidad solo dentro de las familias.
Si por ejemplo t = 0,4, el 40% de la variacin total es causada
por diferencias entre las medias de familias y el 60% restante
se debe a la variacin de los individuos alrededor de la media
de su familia.
 Mtodo de las Componentes de Mathern o
de las Retrocruzas

- Se utiliza en poblaciones con progenies numerosas.

Principalmente para poblaciones vegetales.
- Las mediciones deben realizarse en el mismo ambiente
- Datos: medias y variancias del valor fenotpico para
el carcter en estudio de:
P1 y P2
F1 y F2 provenientes de P1 x P2
RC1= F1 x P1 RC2 = F1 x P2

- Partimos de condiciones simplificadas

Mtodo de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas
Los padres P1 y P2 son lneas altamente endogmicas, por lo
que su VG = 0, al igual que para la F1.
En F2 y en las RC1 y RC2 los genotipos y frecuencias se
planten en el siguiente cuadro
Frecuencia Frecuencia x Valor
Genot F2 RC1 RC2 Valor F2 RC1 RC2

A1A1 -- a a a --

A1A2 d d d d

A2A2 -- (-a) -a -- -a

Medias d (a+d) (d- a)

Media General d
Mtodo de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas

Frecuencia Frecuencia x Valor

Genot F2 RC1 RC2 Valor F2 RC1 RC2
A 1A1 -- a a a --
A 1A 2 d d d d
A2A2 -- (-a) -a -- -a
Medias d (a+d) (d- a)
Media General d
Para cada genotipo el valor se toma como desvo con respecto a la media
de los dos homocigotas, podemos calcular la VG y VF para F2 y las RC1 y
RC2
VGF2 = a2 + d2 + (-a)2 ( d)2
VGF2 = a + d2
VFF2 = a + d2 + VE
Mtodo de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas

VGRC1 = a2 + d2 - ad
VF RC1 = a 2 + d2 - ad + VE

VG RC2 = a2 + d2 + ad
Sumando las VF de
VF RC2 = a2 + d2 + ad + VE las RC1 y RC2

VF RC1 + VF RC2 = a2 + d2 + 2 VE

Resumiendo:

P1 P2 F1 F2 RC1 + RC2

VG 0 0 0 a2 + d2 a2 + d2

VF VE VE VE a2+ d2 + VE a2 + d2 + 2 VE
Mtodo de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas
En base a estos datos podemos estimar los distintos componentes de
la variancia y la heredabilidad para un determinado carcter:

VE = 1/3 (VF P1 + VF P2 + VFF1) Si VF = VG + VE

VG = VF F2 - VE VA = 2VFF2 (VRC1 + VRC2)

hSA = GDG = VG Reemplazando VA = a2
VF F2 La VD se estima como:
VD = (VF RC1 + VF RC2) - VF F2 - VE
h2 = hSE = VA
Reemplazando VD = d2
VF F2

GD = 4 VD siendo GD = d/a Reemp: GD = 4 d2 = d2 = d

2 VA 2 a2 a2 a
 Mtodo de Mathern o de las Retrocruzas

Ventajas:
Es un mtodo muy completo que permite evaluar
los parmetros genticos para un determinado
carcter, en ausencia de epstasis.

Desventajas:
Nmero de generaciones necesarias para obtener
las seis poblaciones (P1, P 2 , F1, F2, RC1 y RC2).
Nmero de individuos en cada poblacin debe ser
relativamente elevado.
Ejemplos de Heredabilidad en soja
Valores h2 alta permite
Estimados % seleccionar a partir de F2
Carcter Mx. Mn. Protena: empleo de
tcnicas sin destruccin
Peso
94 44 del embrin
Sem.
Altura 90 60 h2 baja: seleccionar a
Alta
partir de F4
E R2 91 65 Seleciones tempranas,
Ciclo 94 75 menor variabilidad para
rendimiento.
Protena 90 57 Experimentos con
Rend. 53 3 Baja repeticiones
Ej: de Heredabilidad en maz
Fla. de Medios Hermanos
Carcter
en 3 ciclos de seleccin
Rend. % 33 50 40 Aceptable
Permite continuar con otros ciclos de
seleccin

Bovinos Heredab.
Peso al nacer
Media
Tamao

Fertilidad Baja
 Repetibilidad: Mediciones mltiples
Cuando el carcter puede ser medido ms de una vez en
cada individuo.
La repeticin de la medicin puede darse:
En el tiempo: Ej. produccin de leche: puede medirse en
sucesivas lactancias.
Tamao de camada: se mide en preeces diferentes.
En ovinos peso del velln
En plantas perennes o bianuales: la produccin de frutos o
semillas en ms de un ao.
En el espacio en caracteres estructurales o anatmicos.
Ej. en plantas que producen ms de un fruto, dan ms de
una medicin para cada carcter del fruto (forma de fruto
y cantidad de semillas)
En animales : En caracteres que pueden medirse a ambos
lado del cuerpo (longitud de brazos, piernas, etc.)
 Repetibilidad: Mediciones mltiples
La repetibilidad (r) al igual que la heredabilidad no es una
constante biolgica de un carcter, sino que depende de
la composicin gentica de la poblacin y del ambiente.

Para analizar la repeticin en el tiempo y espacial en

forma conjunta usamos los trminos:
Variacin ambiental especial, temporaria o localizada
(VEes): Variancia dentro de los individuos. Afecta a las
mediciones en forma diferente.
Variacin ambiental general, permanente o no localizada
(VEgr): Variancia entre individuos. Permanece igual durante
la vida del animal, afectando todas las mediciones
 Repetibilidad: Mediciones mltiples
Ej: Deficiencia nutricional prolongada durante el perodo
de crecimiento, provoca un efecto permanente, que no es
gentico, en toda la vida del animal.
La variancia ambiental temporaria es causada por
factores de clima, nutricin , manejo, etc. que afectan a
cada medida.
La Repetibilidad del carcter se puede definir como la
correlacin entre medidas repetidas sobre un mismo
individuo

La VF queda expresada en dos componentes:

Variancia entre individuos = VG + VEgr
Variancia dentro de los individuos = VEes
 Repetibilidad: Mediciones mltiples

El cociente de la componente entre individuos sobre la

variancia fenotpica total es la Correlacin intraclase r

r = VG + VE gr
VF

La repetibilidad es fcilmente medible y nos muestra el

lmite superior para el valor de heredabilidad, que puede
ser menor a la repetibilidad pero nunca mayor.
Tambin r permite determinar en que medida el carcter
est influenciado por el ambiente externo.
 Repetibilidad: Mediciones mltiples

La repetibilidad indica el grado en que la

superioridad de un individuo, en una medida
determinada, ser observada en medidas
subsiguientes en el mismo animal, dentro de su
propia vida.
Mientras que la heredabilidad indica el grado en
que la superioridad de los padres ser observada
en su descendencia.
RESPUESTA A LA
SELECCIN
 La seleccin produce variaciones en las
frecuencias gnicas y genotpicas que se
traducen en un cambio del valor medio o media
del carcter en la poblacin.

M
 ds

Mp Mps

R R= Mhps - Mp

Mhps
 H

bop = R
Mhps ds
R

Mp Mps P
ds

R = bop x ds
R = hse x ds = VA x ds
VF
 R = hse x ds = VA x ds
VF
Diferencial de seleccin estandarizado

ds = i = z
Altura de la
F p ordenada en el
punto de
Condiciones: truncamiento

Seleccin por
Proporcin de
truncamiento individuos
seleccionados
ds = i x F
Distribucin
normal
 R = hse x ds = VA x ds
VF
Diferencial de seleccin estandarizado

ds = i = z
Altura de la
F p ordenada en el
punto de
Condiciones: truncamiento

Seleccin por
Proporcin de
truncamiento individuos
seleccionados
Distribucin
normal
 2
R = hse x ds = A x ds
2
F
ds = i x F

2
R = hse x ds = A x i x F
2
F

R = hse x ds = hse x i x F
 Tipos de Respuesta a la seleccin

Respuesta nula

Respuesta lenta y continua

Respuesta inicial rpida y luego lenta

Respuesta en mesetas
 Tipos de Respuesta a la seleccin
El tipo de respuesta a la seleccin que se observa para un
determinado carcter indica algunas propiedades de la forma de
herencia de dicho carcter

Respuesta nula
Valor medio
del carcter

tiempo
 Tipos de Respuesta a la seleccin
El tipo de respuesta a la seleccin que se observa para un determinado carcter indica
algunas propiedades de la forma de herencia de dicho carcter.

Respuesta nula
No hay respuesta, a pesar
de seleccionar las plantas
Peso medio de con mayor valor, como
granos por padres de la siguiente
generacin. Esto indica
espiga en
que la variacin observada
una poblacin y seleccionada, se debe al
de maz ambiente. No hay
variancia gentica, la
heredabilidad es cero.

180
gr/espiga

tiempo
 Tipos de Respuesta a la seleccin
El tipo de respuesta a la seleccin que se observa para un
determinado carcter indica algunas propiedades de la forma de
herencia de dicho carcter

Respuesta lenta y continua

Valor medio
del carcter

180
gr/espiga

tiempo
 Tipos de Respuesta a la seleccin
El tipo de respuesta a la seleccin que se observa para un determinado carcter indica
algunas propiedades de la forma de herencia de dicho carcter

Respuesta lenta y continua

El carcter est
determinado por
mltiples loci, cada uno
Peso medio de de los cuales agrega o
granos por adiciona una pequea
espiga en parte del valor al
una poblacin carcter.
de maz A medida que va
aumentando la frecuencia
250 de los genes para mayor
gr/espiga valor la media de la
poblacin se va
180 incrementando.
gr/espiga

tiempo
 Tipos de Respuesta a la seleccin
El tipo de respuesta a la seleccin que se observa para un
determinado carcter indica algunas propiedades de la forma de
herencia de dicho carcter

Respuesta inicial rpida y luego lenta

Valor medio
del carcter

tiempo
 Tipos de Respuesta a la seleccin
El tipo de respuesta a la seleccin que se observa para un determinado carcter indica
algunas propiedades de la forma de herencia de dicho carcter

Respuesta inicial rpida y luego lenta El carcter est

determinado por
mltiples loci,
algunos de ellos
son genes
MAYORES con un
Peso medio de aporte al valor ms
420 importante, se
granos por
gr/espiga seleccionan
espiga en
fcilmente y se su
una poblacin 350 frecuencia aumenta
de maz rpidamente
gr/espiga
generando una
mayor respuesta,
luego la respuesta
180 contina por efecto
de los otros loci
gr/espiga (genes MENORES)
que agregan o
adiciona una
pequea parte del
tiempo valor al carcter.
 Tipos de Respuesta a la seleccin
El tipo de respuesta a la seleccin que se observa para un
determinado carcter indica algunas propiedades de la forma de
herencia de dicho carcter

Respuesta en mesetas

Valor medio
del carcter

tiempo
 Tipos de Respuesta a la seleccin
El tipo de respuesta a la seleccin que se observa para un determinado carcter indica algunas
propiedades de la forma de herencia de dicho carcter

Respuesta en mesetas El carcter est

determinado por
mltiples loci (con
genes MAYORES y
MENORES), se
440 seleccionan y su
gr/espiga frecuencia aumenta
Peso medio de generando la
granos por respuesta, luego sigue
espiga en un perodo sin
una poblacin respuesta. Esto puede
de maz deberse a la presencia
350 de ligamientos y/o de
gr/espiga techos fisiolgicos, los
ligamientos pueden
romperse, aparecer un
180 recombinante y as
gr/espiga vuelve a haber
variabilidad sobre la
cual actuar la
seleccin y se
tiempo observar respuesta
nuevamente.
 Bibliografa:
ALLARD, R.W.. 1978. Principios de la mejora gentica de las plantas. Omega, Barcelona.
CARDELLINO, R. Y ROVIRA, J.. 1986. Mejoramiento gentico animal. Editorial
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FALCONER, D.S.. 1986. Introduccin a la gentica cuantitativa. CECSA, Mjico.
FALCONER, D. S.; MACKAY, T. F. G. 1996. Introduction to Quantitative Genetics.
Longman, 4th ed..
GRIFFITHS, A.J.F.; MILLER, J. H.; SUZUKI, D. T.; LEWONTIN, R. C.; GELBART, W. M.
2000. Introduccin al Anlisis Gentico. 5tta Ed. McGrawHill Interamericana.
HIORTH, G.. Gentica cuantitativa. Tomo I: Fundamentos Biolgicos. Tomo II:
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LACADENA, J.R. 1988. Gentica. Editorial Agesa, Madrid.
MARIOTTI, J.A. 1986. Fundamentos de Gentica Biomtrica. Aplicaciones al
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