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BIOLOGA CELULAR Y MOLECULAR

Ncleo Celular: Nuclolo, Cromatina


Ciclo celular
Csar Amanzo Lpez
2016

Temario
Ncleo.
Nucleolo. Composicin y funcin.
Estructura y composicin de la
cromatina.
Heterocromatina y eucromatina.
Cromatina sexual.
Ciclo celular
Amanzo

Ncleo celular

https://www.tes.com/lessons/FhhONtQP8IQpWw/anton-van-leeuwenhoek-1680

http://webapps.fundp.ac.be/umdb/wikibioscope/images/d/dd/Microleeuwenhoek.gif

Antony Leeuwenhoek (1632 1723)

http://www.funsci.com/fun3_en/antoni/vlen_01.gif

Amanzo

Ncleo celular

1773
Amanzo

Ncleo celular

Amanzo

Ncleo celular

Amanzo
Ncleo celular
6
http://biology4isc.weebly.com/uploads/9/0/8/0/9080078/406415666.jpg

El ncleo
Amanzo

Ncleo celular

Ncleo celular

Delimitado
por una
doble
membrana
denominada
envoltura
nuclear

Amanzo

Tiene subcomparimien
tos que no
estn
encerrados
por
membranas

Almacena el
material
gentico:
contiene casi
todo el ADN
de la clula.

Ncleo celular

Controla la
expresin
gentica.

Protege al
ADN.

La aparicin de la envoltura nuclear es un hito


importante en la evolucin biolgica.
Permiti mantener al ADN en un ambiente ms
seguro para su conservacin.
Amanzo

Ncleo celular

Las membranas nucleares y el RE pueden haber


evolucionado a travs de la invaginacin de la
membrana plasmtica.
En las bacterias, la molcula de ADN solo se une tpicamente a la
membrana plasmtica.
Es posible que en una clula procariota muy antigua, la membrana
plasmtica, con su ADN adjunto, podra haberse invaginado y, en
generaciones posteriores, formado una envoltura de dos capas de
membrana rodeando completamente el ADN.
Esta envoltura se supone que finalmente fue separada completamente de la
membrana plasmtica, con la produccin de un compartimento nuclear
/ Bruce Alberts.
edition. 2014
penetrada por canales llamadosEssential
poroscell biology
nucleares,
que Fourth
permiten
la
Amanzo
Ncleo
celular
10
comunicacin
con el citosol. Otras
porciones
de la membrana invaginado

http://www.scienceclarified.com/images/uesc_03_img0119.jpg

La separacindel material genticodel


citoplasma circundante es una de las
caractersticas msimportantes que
distingue alas clulas eucariotasdelas
Amanzo
Ncleo celular
procariotas

11

Membrana
nuclear externa

Envoltur
a nuclear
Lmina
nuclear

Ncleo
celular

Cromatina
(ADN +
Histonas)

Nucleolo

Ribosomas

Complejo de
Poro Nuclear
Membrana
nuclear interna

Heterocromatina
Eucromatina
Retculo endoplasmtico

Nucleoplas
ma

Nuclolo
Cromatina
Nucleoplasma
Complejo de Poro Nuclear
Envoltura Nuclear

Amanzo

Ncleo celular

12

La envoltura nuclear
Amanzo

Ncleo celular

13

Envolt
ura
nuclea
r

Amanzo

Consiste en dos membranas concntricas


Las
membranas
nucleares
son
continuasde
que
Define
son penetradas
el compartimiento
por
los
complejos
nuclear.
La
envoltura
nuclear
separa
el genoma
pero mantiene
diferente
composicin
poro
nuclear.
nuclear (ADN + Histonas) del citoplasma.
proteica.

Ncleo celular

14

Amanzo
Ncleo celular
15
https://openi.nlm.nih.gov/imgs/512/133/2080922/PMC2080922_jcb1790583f01.png

Amanzo

Ncleo celular

16

Membrana nuclear externa


Se relaciona con el
citoplasma
Continua con la membrana
del Retculo Endoplasmtico
Rugoso

Citoplasm
a

Interacta con ribosomas


involucrados enla sntesis
de protenas
Las protenassintetizadas
son transportadas hacia el
espacio perinuclear quese
contina con laluz del
Retculo Endoplasmtico

Amanzo

Ncleo celular

nucleoplas
ma
17

Membrana nuclear interna


Se relaciona con el
nucleoplasma
Tiene protenas de
anclaje para la
cromatina y la lmina
nuclear

Citoplasm
a

Carece de ribosomas
Se continua con la
membrana nuclear
externa
Amanzo

Ncleo celular

nucleoplas
ma
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Amanzo

Ncleo celular

19

Las
membranas
de la
envoltura
nuclear

Amanzo

Forman una barrera


altamente regulada
Impide el paso libre entre
el ncleo y el citoplasma
alos iones,solutosy
macromolculas.
Se fusionanen los lugares
deformacin de los
complejos de poro nuclear
estructurado por varias
protenas complejas.

Ncleo celular

20

La lmina nuclear
Amanzo

Ncleo celular

21

Organizacin de los filamentos intermedios dentro de la clula epitelial


(Cell and Molecular Biology. Concepts and Experiments. 7 th Edition. Gerald Karp 2013)
Amanzo

Ncleo celular

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https://sites.google.com/site/adesignframeworkforevolution/7-evolution-of-cells/nuclear
%20lamina.png

LAMINA NUCLEAR
Red proteica de filamentos
intermedios tipo V.
Constituye el
nucleoesqueleto celular.
Tiene un espesor de 75 m.
Determina el tamaoy la
forma nuclear.
Posibilita la integridad
mecnica y el
posicionamiento delos
complejos de poro nuclear.
Proporciona el soporte
estructural a la envoltura
nuclear.
Amanzo
Ncleo celular

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Amanzo

Ncleo celular

24

Lmina nuclear
Mantienen el
ncleoensu
forma
esfrica.

Amanzo

Permite el
montajey
desmontaje dela
envoltura
nucleardurante
la divisin celular

(desmontaje delncleo
enla mitosis y
elmontajedel ncleoen
las clulas hijas).

Ncleo celular

Interviene
durante:
Replicacin del
ADN.
Transcripcin del
ADN.
Apoptosis.

25

Lmina nuclear
La lminaforma un interfaz
molecular entre la membrana
nuclear interna yla cromatina.
Las lamininasestructuran la
lmina nuclear.
Enmenor concentracin, las
lamininas se distribuyen por
todoel nucleoplasma.
Las lamininasA yCse unen a la
heterocromatina.
La lamininaB se uneal receptor
de laminaB(LBR), que est
conectadoa la envoltura nuclear,
comouna protena de membrana.
Amanzo

Ncleo celular

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https://s3.amazonaws.com/classconnection/709/fashcards/7990709/png/lamins151FA95B7DE39EDF7CC.png

La lmina nuclear esta anclada ala membrana


nuclear interna mediante interacciones con lpidos
y protenas
Amanzo

Ncleo celular

27

La fosforilacinde lamininasA y
lamininaClas solubilizadurante la
profase, lo que permitela disolucin dela
lmina nuclear.
La lamininaBpermanece unidaa su
receptordurante
profase.
Amanzo
Ncleo la
celular
28

La ruptura y reformacin de la envoltura nuclear y la


lmina durante la mitosis. La fosforilacin de las laminas
desencadena el desmontaje de la lmina nuclear, que inicia la
ruptura de la envoltura
(Molecular biologynuclear.
of the cell / Bruce Alberts, et.al. Sixth edition. 2015)
Amanzo

Ncleo celular

29

Chi et al. Journal of Biomedical Science 2009


Amanzo

Ncleo celular

30

Amanzo

Ncleo celular

31

Amanzo
Ncleo celular
32

http://www.getmededu.com/uploads/1/9/9/5/19952889/5311762_
orig.png

Amanzo

Ncleo celular

33

El complejo de poro nuclear

Amanzo

Ncleo celular

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Amanzo

Ncleo celular

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Amanzo

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36

NPC: Complejo de poro nuclear


NM: Membranas nucleares
HC:
Heterocromatina
(Cell and Molecular Biology. Concepts and Experiments. 7 th Edition. Gerald Karp 2013)

Amanzo

Ncleo celular

37

Complejo de poro nuclear (CPN)


Son estructuras de gran tamao.

Atraviesan lasmembranas nuclearesde


todas las clulas eucariotas.
No son estructuras transmembrana como
ocurra con las protenas integrales, sino
que se podran considerar como complejos
proteicos asociados a las membranas de la
envoltura nuclear.
Las protenas que forman parte del
complejo del poro se
denominannucleoporinas.
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Ncleo celular

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Complejo de poro nuclear (CPN)

En las clulas animales cadaCPNtiene:


Una masa molecular estimada: 125 millones
dedaltons.
Cerca de 30 protenas diferentes (nucleoporinas),
que estn presentes enmltiples copias yse
organizan conuna simetraoctogonal.
Amanzo

Ncleo celular

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Las protenas que forman los complejos de


poro nuclearse organizan formando anillos:
anillo citoplasmticoorientado hacia el
citoplasma
anillo radial situado en el espacio que deja la
envuelta nuclear y es responsable de anclar el
complejo del poro a las membranas de la
envoltura nuclear.
Amanzo
Ncleo celular
40
anillo nuclearque
se orienta hacia
el

Adems, desde cada bloque se proyectan fibrillas


proteicas:
Hacia el citoplasma las filamentos
citoplasmticos.
Hacia el interior del ncleo losfilamentos
nucleares que se conectan a otro conjunto de
protenas que forman el anillo distal
constituyendo
la canastilla
o jaula
Amanzo
Ncleo
celular
41 nuclear

Amanzo

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Amanzo

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Amanzo

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Nups: nucleoporinas
NATURE REVIEWS | Molecular cell Biology Volume 11 july 2010

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Complejo de poro nuclear (CPN)


El dimetro de un
poro nuclear
Laenvoltura
nuclear deuna
clula de
mamferotpica

Aprox. 80 m pero el espacio til para el paso


de las molculas que se transportan es de
unos 50 nm.

Contiene 3000 -4000CPNs

El trfico totalque pasa por cadaCPNes enorme.

CadaCPNpuede:
Amanzo

Transportarhasta 500 macromolculas por


segundo.
Pueden transportaren ambas direccionesal
mismo tiempo.

Ncleo celular

46

Cada CPNcontiene uno o


msconductosacuosos,a travs del cual
pequeas molculas solubles en aguapueden
difundir pasivamente.
Las molculas pequeas ( 5000 daltons)
difunden rpidamente por el CPN y se puede
considerar una permeabilidad libre para ellos.
Las protenas de gran tamao, atraviesan el
CPNmuy lentamente.
Las protenas> 60.000 daltons pueden atravesar
escasamentepor difusin pasiva.
Amanzo

Ncleo celular

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Complejos
de poro
nuclear
observados
mediante
ME

Amanzo

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Complejo de poro nuclear (CPN)


Muchas protenasdel
CPNquese alinean en el
poro central contienen
extensas regionesno
estructuradas que
forman una maraa
desordenada que
bloquean el paso
demacromolculasgran
des por laabertura
centraldel CPN.
Dejan pequeas
aberturas para permitir
la difusinde molculas
Amanzo
Ncleo celular
ms pequeas.

49

Importacin y exportacin nuclear

Amanzo

Ncleo celular

50

El trfico bidireccional se
produce de forma continua
entre el citosol y el ncleo.
Las mltiples protenas que
funcionan en el ncleo, incluyendo
las histonas, polimerasas de ADN, ARN
polimerasas, reguladores de la
transcripcin y protenas para el

se importan
de forma selectiva en el
compartimento nuclear desde
el citosol, donde son
sintetizadas.
Al mismo tiempo, casi todos los
ARNs, incluyendo mRNAs, rRNAs, tRNAs,
miRNAs y snARN, son sintetizados
biology of the cell / Bruce Alberts, et.al. Sixth edition. 2015)
en (Molecular
el compartimiento
nuclear y
Ncleo celular
51
despus exportados al citosol.
procesamiento de ARN

Amanzo

http://www.mdpi.com/1422-0067/15/8/14492

Amanzo

Ncleo celular

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Amanzo

Ncleo celular

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Amanzo

Ncleo celular

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Trfico bidireccional entre el


citosol y el ncleo

Se producede forma continua entreel


citosol y el ncleo:

Las diversas protenasque funcionanen el


ncleo son importadosde forma
selectivadesde el citosol donde son
sintetizadas hacia el compartimientonuclear.

Histonas
ADN polimerasas
ARN polimerasas
Protenas reguladoras de genes
Protenas procesadoras de ARN

Los ARNt yARNmson sintetizados enel


compartimiento nucleary luego exportadosal
citosol.
Los ARNmse exportanslo despus de
habersido debidamentemodificados
Amanzo
Ncleo celular
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(procesamiento del ARNm) en el ncleo.

Las subunidades ribosomales son ensambladas en


el ncleo y exportadas hacia el citosol
El proceso de exportacin e importacines
selectiva.
Las protenas ribosomales son sintetizadasen el
citosole importados hacia el ncleo, dondese
renencon el ARN ribosomal formando las
subunidades ribosomales.
Las subunidades ribosomales son exportadasal
citoplasma, donde seensamblan para formarlos
ribosomas.
Cada uno de estos pasos requiere detransporte
selectivoa travs de la membrana nuclear.
Amanzo

Ncleo celular

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Amanzo
Ncleo celular
57

http://cdn.phys.org/newman/gfx/news/2016/mappingthenu.png

Importacin nuclear
Las seales delocalizacin nuclearson
reconocidas porlos receptores de importacin
nuclear (importinas),que son codificadas poruna
familiade genes relacionados.
Cadamiembro de la familiacodificauna protena
receptora (importina) que est especializada
enel transporte deun subconjunto de protenas
de carga.
Las protenas de carga contienenseales de
localizacin nucleara la que elreceptorse une.

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Importacin nuclear
Los receptoresde
importacin
sonprotenas
solublescitoslicas que
se unen a:
la seal de localizacin
nuclear de la protena
paraser transportada.
las protenasdel CPN,
algunas de los
cualesformanlas
fibrillas del CPNque se
extienden haciael
citosol.

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Importacin El complejo receptornuclear


cargase muevena lo

Los dominios repetidos


Fenilalanina-Glicina
delas nucleoprotenas
(Nup) son los sitios de
unin paralos
receptoresde
importacin.
NTF:Amanzo
Factor de Transporte Nuclear o
Receptor o Importina

largo dela ruta de


transportemediante
uniones y disociaciones
repetidas y vuelve a
unirse a secuencias FG
repetidas adyacentes.
El complejo receptorcarga salta de una
nucleoprotena a otra en
el interior del CPN.
Una vez dentro
delncleo,los
receptores60
Ncleo celular

Amanzo

Ncleo celular

61

Importacin nuclear de
esferas de oro coloidal
cubiertas con pptidos
Amanzo

Ncleo celular

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Exportaci
n nuclear

El sistema de
transportese basa
enlas sealesde
exportacin nuclear
delas
macromolculas a
exportar as como
delos receptores
complementariosde
exportacin nuclear.
Estos receptores se
unen tanto a laseal
de exportacin y a
las protenas del
CPNpara 63
guiar su

La exportacin nuclear demolculas


grandes, como las nuevas
subunidades ribosomalesy
molculas de ARN, se producea
travs delos CPN ytambin
depende deun sistema
de celular
Amanzo
Ncleo
transporte selectivo.

Exportacin

Amanzo

Ncleo celular

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importacin

exportacin

La importacin deprotenas nuclearesa travs del CPNse


concentra en protenas especficas en el ncleo ypor lo tanto
aumentael orden en la clula.
La clulaobtiene la energa que necesita paraeste procesoa
travs de lahidrlisis deGTPpor elmonmero Ran GTPasa.
Ranse encuentra tanto enel citosoly el ncleo, yse requiere
tanto para la importaciny exportacin nuclear.
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Cromosomas
Cromatina

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tin
a
Cr
om
a

os
om
a

Cr
om
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Ncleo celular

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Cromosomas / Cromatina
Los cromosomasaparecen al principio de la
mitosisy desaparecen cuandola divisin celular
ha terminado.
La aparicin y desaparicinde los cromosomas
fue una pregunta desafiante para los citlogos
en otros tiempos:

Cul es lanaturaleza de
loscromosomasen la clulano
mittica?
Amanzo

Ncleo celular

68

Cmo es posible que el ADN de 2 metros de


longitud se acomode en un ncleo de slo
10 m (1 x 10-5 m) de dimetro?

Amanzo

Ncleo
interfsico

Ncleo celular

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Cromatina
El cido desoxirribonucleico (ADN) y las
protenas forman la cromatina.
Las principales protenas en la cromatina
son las histonas.
Las histonas son pequeas protenas con
una alta proporcin de aminocidos
bsicos: arginina y lisina.

Amanzo

Ncleo celular

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Amanzo

Ncleo celular

71

Existen 5 tipos de histonas:


H1, H2A, H2b, H3 y H4.
Histona

N
residuos

H1

213

H2A

129

H2B

125

H3

135

H4

102

Amanzo

Contenido en moles
% de
Lys/Ar Modificaci
PM
g
n
Lys
Arg
21.0
00
13.9
00
13.7
74
15.2
73
11.2
36

27,7

1,4

19,78

Fosforilacin

10,9

9,3

1,17

Fosforilacin,
acetilacin

15,2

6,1

2,49

Fosforilacin,
acetilacin

9,6

13,3

0,72

10,8

13,7

0,79

Ncleo celular

72

Acetilacin,
metilacin
fosforilacin
Acetilacin,
metilacin
fosforilacin

Cromatina
La unidad bsica estructural de la
cromatina es el nucleosoma.
El ncleo est formado por un octmero
constituido por dos subunidades de las
siguientes histonas:
H2A (dos unidades)
H2B (dos unidades) octmero
H3 (dos unidades)
H4 (dos unidades)
Amanzo

Ncleo celular

73

Nucleosoma
El ADN gira 1.8 veces alrededor del octmero
(146 pares de nucletidos).
Un nucleosoma tpico est asociado a 200 pares
de bases (pb) y est formado por un ncleo
("core") y un ligador (o "linker").

Amanzo

Ncleo celular

74

Amanzo

Ncleo celular

75

Nucleosoma
Alrededor del octmero se
enrolla el ADN (140 pb) dando
casi dos vueltas (una vuelta y
tres cuartos).
El resto del ADN (60 pb) forma
parte del ligador ("linker") y est
interaccionando con la histona
H1.
La cantidad de ADN asociado
con un nucleosoma varia de una
especie a otra, de 154 pb a 241
pb, esta variacin se debe
fundamentalmente a la cantidad
de ADN asociada al ligador
("linker").

Amanzo

Ncleo celular

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Amanzo

Ncleo celular

77

Las fibras de ADN de doble cadena


desnudo tienen un grosor de 2 m.

La asociacin del ADN con las histonas


genera los nucleosomas que muestran
unos 10 m de dimetro.
Los nucleosomas se pueden enrollar
helicoidalmente para formar un
solenoide que constituyen las fibras de
cromatina de los ncleos interfsicos con
un dimetro aproximado de 30 m.

Los solenoides pueden volverse a


enrollar para dar lugar a
supersolenoides con un dimetro de
400 a 600 m que constituiran las
fibras de los cromosomas metafsicos.
Amanzo

Ncleo celular

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Amanzo

Ncleo celular

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Amanzo

Ncleo celular

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Eucromatina / Heterocromatina
La cromatina puede presentar distintos
grados de empaquetamiento.
La cromatina mayoritaria, la que constituye
la mayor parte del ncleo recibe el nombre
de eucromatina, se encuentra
relativamente sin condensar y distribuida
por el ncleo.
La cromatina minoritaria (10%) es la
heterocromatina, se encuentra en un estado
muy condensado.

Es transcripcionalmente inactiva y contiene


secuencias de ADN altamente repetitivas.
Amanzo

Ncleo celular

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Caractersticas de la Cromatina
TIPO DE
CROMATINA
EUCROMATINA
HETEROCROMATI
NA

Amanzo

ESTADO
FSICO

CAMBIO
QUMICO

TIPO DE GENES

REPLICACIN

Laxa

Acetilada

Activos

Fase S
temprana

condensad
a

Metilada

Silentes

Fase S tarda

Ncleo celular

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Amanzo

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Cromosoma
Cuando la
cromatina alcanza
su mximo grado
de condensacin
durante la divisin
celular aparecen los
cromosomas.

Amanzo

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Cariotipo
Se observan cromosomas en
metafase
Amanzo

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El nucleolo
Amanzo

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http://biology-forums.com/index.php?action=gallery;sa=view;id=224

Nuclolo
Estructurado por
protenas y cido
nucleico.
Lugar de
transcripcin.
Ensamblaje de
ribosomas.
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nucleolo

Amanzo

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El ciclo celular
Amanzo

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Amanzo

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Retculo endoplasmtico

Nuclolo
Cromatina
Nucleoplasma
Complejo de Poro Nuclear
Envoltura Nuclear

Amanzo

Ncleo celular

120