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REGULACIN DEL

METABOLISMO

Una clula cualquiera tiene el potencial gentico necesario para


producir aproximadamente 1000 enzimas. Los microorganismos
son capaces de alterar su composicin y metabolismo en
respuesta a cambios medioambientales, y los principales
mecanismos reguladores que les confieren esta flexibilidad operan
tanto a nivel de la sntesis de enzimas como de modificacin de su
actividad.
Determinados enzimas limitantes de la velocidad estn situados
estratgicamente en las diversas rutas, y usualmente son
sensibles a mecanismos de induccin/ represin y activacin /
inhibicin .
En el desarrollo de los procesos de fermentacin para la
sobreproduccin de un metabolito particular, es esencial tener en
cuenta los diversos procesos de regulacin en el diseo de las
condiciones medioambientales ptimas, as como en el aislamiento
o manipulacin de las cepas microbianas productoras.

Sntesis de enzimas
(protenas)

Opern

Opern: es una unidad gentica formada por un


grupo de genes que regulan y codifican sus
substratos (protenas), para la sntesis de protenas
(enzimas). Un opern es una unidad del cromosoma
bacteriano formado por:
1. Factor Promotor: el opern tiene un nico control, es
nico gen que codifica a un ARNm, policistrnico
( con muchos codones de inicio y trmino), que al
traducirse dar varias protenas independientes.
2. Operador: permite la activacin o la inactivacin
del promotor.
3. Gen regulador: Algunos genes del opern pueden
codificar factores de transcripcin (de una protena
represora activa o inactiva) que se unen al promotor
regulando as la propia expresin del opern.

En cadaopernse diferencian dos clases de genes:Losgenes


estructurales( E1, E2, E3...), que codifican protenas, participantes en
un determinado proceso bioqumico.
Un gen regulador (R), que codifica a unaprotena represora(PR)
que puede encontrarse en la formaactivaoinactivay es el agente
que controla materialmente la expresin.

Existen adems dos regiones que intervienen en la


regulacin:Elpromotor (P),es una zona donde se une laARNpolimerasay decide el inicio de la transcripcin.
Eloperador (O), que posee una secuencia reconocida por laproteina
represora activa: cuando se bloquea eloperadorcon la protena
represora, impide el avance de laARN-polimerasay la transcripcin se
interrumpe, con lo que se origina el proceso conocido comorepresin
gnica.
Cuando la bacteria necesita sintetizar protenas debeseparar el
operador del represory utiliza para ello:Lainduccin
enzimtica.Como en el caso delopern lactosa, que regula la sntesis
de las enzimas encargadas de metabolizar la lactosa.

Las protenas varan en su susceptibilidad frente al ataque


proteoltico, de forma que la sntesis neta de un enzima se
produce cuando su velocidad de sntesis es superior a la
de degradacin.
SINTESIS PROTEICA DE LOS PROCARIOTAS.
Una nica ARN polimerasa reconoce y se une a centros ADN
especficos denominados promotores iniciando la sntesis
del ARNm y la transcripcin de un opern. En el extremo
del gen estructural , una regin de terminacin hace que
la ARN polimerasa cese la transcripcin y se disocie del
ADN. En los procariotas, muchas ARNm son
policistrnicas , esto es, codifican cadenas polipeptdicas
mltiples, mientras que la mayora de los ARNm de los
eucariotas,son monocistrnicas,. La sntesis de cada
protena se inicia por la unin de los ribosomas a un
centro especfico del ARNm y la traduccin comienza
incluso antes de que la ARN polimerasa haya alcanzado la
seal para la terminacin.

Algunos operones estn controlados por protenas


activadoras y represoras y en los procariotas los
centros promotor-operador controlan frecuentemente
la transcripcin del ADN que codifica ms de una
protena. Las regulaciones de la sntesis proteica
tienen lugar en la mayora de los casos mediante
control de la velocidad de iniciacin de la transcripcin
, aunque a veces la regulacin se produce en el
momento de la terminacin de la transcripcin o en
los puntos de iniciacin de la traduccin.
Tanto en los procariotas como en los eucariotas, la
estabilidad o vida media del ARNm tambin puede
influir en la velocidad de sntesis proteica. Los
distintos ARNm tienen estabilidades diferentes, de
forma que el efecto en sntesis proteica global es
complejo.

Induccin
Algunos enzimas se producen siempre en
cantidades substanciales cuando la clula est
creciendo, mientras que otros son inducibles,
es decir, se forman nicamente en presencia
de determinados substratos en el medio. Los
genes estructurales de los enzimas inducibles
son normalmente inactivos u operan a
velocidades basales muy bajas en ausencia de
substrato. Cuando el substrato se encuentra
presente, el gen estructural se pone en marcha
y se produce la transcripcin y la traduccin.

Represin por el catabolito


Muchos enzimas, por ejemplo las
proteasas , son reprimidos por la
presencia de aminocidos o
amonaco utilizables rpidamente
(represin del catabolito nitrgeno).
La limitacin de amonaco en el
medio de crecimiento fermentativo
desreprime rpidamente la sntesis
de estos enzimas.

Represin feedback
Mientras que la sntesis de enzimas catablicos est
controlada frecuentemente por induccin y represin
de catabolitos, la biosntesis de enzimas anablicos
puede estar regulada por la represin feedback
producida por el producto final. La represin feedback
se utiliza ampliamente en la naturaleza para controlar
la sntesis de aminocidos , purinas, pirimidinas y
vitaminas. En el modelo clsico de represin feedback
el gen regulador produce una protena apo-represora,
que, combinada con un co-represor (producto final) se
une al centro operador y bloquea la transcripcin . En
ausencia del producto final no se produce la represin.

Regulacin de la actividad
enzimtica
Muchos enzimas tienen uno o ms
centros distintos al centro activo,
denominados centros alostricos,
que ligan reversiblemente
metabolitos particulares o molculas
efectoras, produciendo un cambio en
la configuracin del enzima y por
tanto aumentado o disminuyendo su
actividad.

Regulacin de las rutas metablicas


ramificadas
Las rutas metablicas biosintticas tienen frecuentemente una
secuencia de enzima comn con ramificaciones que conducen
a la formacin de ms de un producto final. Los
microorganismos han desarrollado mecanismos de
retroalimentacin ( feedback),por los cuales la acumulacin del
producto final causa un efecto en el primer enzima de la rama
que conduce a ese producto. Adems , existen mecanismos en
los que el producto final de una ruta ramificada produce la
inhibicin feedback parcial del primer enzima de la secuencia
comn de forma que el flujo de substrato que pasa a travs de
esta secuencia se va reduciendo proporcionalmente.
En las regulaciones feedback acumulativas, cada producto
final produce una inhibicin o represin parcial y son
necesarios todos los productos finales para bloquear
completamente la actividad o la sntesis.