PENTOSAS FOSFATO Ruta alterna para la oxidacin de glucosa
Va de las pentosas fosfato
En la mayor parte de los tejidos animales, el
destino catablico de la G 6-P es la ruptura glicoltica hasta piruvato, el cual es mayormente oxidado a travs de la ruta del cido ctrico (Krebs), llevando finalmente a la formacin de ATP.
Sin embargo, la G 6-P tiene otros destinos
catablicos, los cuales llevan a la formacin de productos especializados para las necesidades de la clula.
Es muy importante en algunos tejidos la
oxidacin de la G 6-P a pentosas fosfato a travs de la va de las pentosas fosfato (ruta del fosfogluconato o ruta de la hexosa monofosfato).
En esta ruta oxidativa, NADP+ es el aceptor de
electrones, transformndose en NADPH.
En clulas de divisin celular rpida, como las
presentes en mdula sea, piel, mucosa intestinal y tumores, las clulas usan la ribosa 5P para hacer ADN, ARN y algunas coenzimas como ATP, NADH, FADH2 y coenzima A.
En otros tejidos, el producto esencial de la
va no son las pentosas, sino el donador de electrones NADPH, necesario para biosntesis reductiva, o para contrarrestar los efectos dainos de los radicales oxgeno.
Tejidos con alta sntesis de cidos grasos, o con
sntesis activa de colesterol y hormonas esteroideas: NADPH Eritrocitos, clulas del cristalino y corneas, expuestas constantemente a oxgeno: NADPH
Fase oxidativa
La primera reaccin de la ruta es la oxidacin
de la G 6-P por la G 6-P deshidrogenasa, para formar 6-fosfoglucono -lactona.
NADP+ es el aceptor de electrones, y el
equilibrio se encuentra lejos en la direccin de la formacin de NADPH.
La lactona es hidrolizada a un cido libre 6fosfogluconato por una lactonasa especfica.
Con lo que el 6-fosfogluconato se somete
a oxidacin y descarboxilacin por la 6fosfogluconato deshidrogenasa para formar la ceto pentosa ribulosa 5-fosfato, la reaccin genera una segunda molcula de NADPH.
La fosfopentosa isomerasa convierte la
ribulosa 5-P a su isomero aldlico, la ribosa 5-P.
Fase no oxidativa
En algunos tejidos que requieren NADPH
de manera primaria, la pentosa fosfato producida durante la fase oxidativa de la ruta es reciclada en G 6-P. En esta fase no oxidativa, la ribulosa 5-P es primero epimerizada a xilulosa 5-P.
Despus en una serie de re-arreglos de
los esqueletos de carbono, 6 azcares fosfato de 5 carbonos son convertidos a 5 azcares fosfato de 6 carbonos, completando el ciclo y permitiendo que se continue la oxidacin de la G 6-P con la produccin de NADPH.
El reciclaje continuo lleva finalmente a la
conversin de G 6-P a 6 CO2.
Dos enzimas nicas para ruta de las pentosas
fosfato, actan en la interconversin de los azcares: la transcetolasa y la transaldolasa.
La transcetolasa cataliza la transferencia de un
fragmento de 2 carbonos de un donador cetosa a un aceptor aldosa.
La transcetolasa transfiere el C1 y 2 de la xilulosa 5-P
a la ribosa 5-P formando el producto de 7 C, seudo heptulosa 7-P, el fragmento de 3 carbonos restante es el gliceraldehido 3-P
Transaldolasa
La transaldolasa cataliza una reaccin
similar a la reaccin de la aldolasa de gliclisis: un fragmento de 3 carbonos es removido de la seudoheptulosa 7-P y condensada con el gliceraldehdo 3-P, formando fructosa 6-P y la tetrosa eritrosa 4-P.
La transcetolasa acta formando fructosa 6-P y gliceraldehido 3-P a partir de eritrosa 4-P y xilulosa 5-P.
Dos molculas de gliceraldehido 3-P
formados por 2 iteraciones de estas reacciones pueden ser convertidas en una molcula de fructosa 1,6 bi-P a travs de la gluconeognesis, y finalemnete la FBPasa y la fosfohexosa isomerasa convierten la fructosa 1,6 bi-P a glucosa 6-P.