CLOROPLASTOS

• Organelos citoplasmáticos
encargados de llevar a
cabo el proceso de
fotosíntesis tanto en las
células eucarióticas
vegetales, en algas y en
algunos protistas.

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 1

 CLOROPLASTOS
• MORFOLOGIA : De color verde.
• Visibles al M.óptico, algo más grandes que una mitocondria,
tamaño
oscila entre 10 a 20µ.
• Forma:
- plantas superiores : usualmente discoidal,
- algas y protistas verdes : ligeramente variada como :
Spirogyra acintados helicoidales,
Ulothrix de brazalete , y
Chlamydomonas de taza.

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 2

 CLOROPLASTOS
• NUMERO : Promedio de 40
cloroplastos / célula;en algas
a menudo uno sólo.
• DISTRIBUCION: Se
distribuyen dentro de la célula
según la energía luminosa.
• A ⇓ intensidades luminosas
se dispersan de tal manera de
presentar la máxima área de
superficie, mientras que a ⇑
intensidades luminosas se
agregan totalmente, a nivel de
las paredes y se cubren
mutuamente.
FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 3
 CL OROP LASTO S
• MOVIMIENTOS: Experimentan desplazamientos y
deformaciones por acción de las corrientes
citoplasmáticas o ciclosis.

• FUNCIONES: Son cruciales para el metabolismo de

las plantas.
• Sitio de reducción del CO2 y su asimilación en
carbohidratos, aa, ácidos grasos y compuestos
terpenoides.
• Sitio de reducción de nitrato y de sulfato y su
asimilación como aa.
FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 4
 CL OROP LASTO S
• BI OG ENESIS : A partir de los
proplastidios, los que:
• se multiplican en las c. meristemáticas
• son esféricos o cilíndricos de 2 a 4u;
• compuestos por una m. interna, una m.
externa y un pequeño espacio estromal
que contiene DNA y plastoribosomas.
• No presenta las proteínas del Complejo
Colector de Luz, ni clorofilas, ni sistemas
transportadores de e-, ni vesículas
tilacoideas.
• se diferencian a cloroplastos al ser
expuestos a la luz por 8 horas a 3 días,
según las especies. FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 5
CL OROP LASTO S

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 6

CLOROPLASTO

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 7

CLOROPLASTO

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 8

 CLOROPLASTOS
ESTRUCTURA INTERNA
• Al M. electrónico:
• - envoltura con 2 membranas una externa y otra
interna ambas con un espesor de 60 Å.
• - tilacoides o sacos aplanados de una m. interna con
un espesor de 70Å; se agrupan en pilas de 8 a 10
tilacoides formando la grana.
• En un cloroplasto podemos encontrar de 40 a 60 granas.
• Pueden aparecer separados como en las plantas de
maíz, caña de azúcar o algas rojas, se les denomina en
este caso : cloroplastos sin grana.
FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 9
• Las membranas del cloroplastos CLOROPLASTOS
determinan 2 espacios: ESTRUCTURA
• 1) el espacio intermembrana con INTERNA
un espesor entre 100 a 200Å y
• 2) el espacio intratilacoide con un
espesor de 100Å.
• Ambos espacios están separados,
salvo en el momento de
diferenciación del cloroplasto a
partir de un proplastidio.
• -el estroma formado por una
sustancia la cual rodea a
diversas estructuras como,
plastoglóbulos granos de
almidón, fibrillas de ADN y
platorribosomas. FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 10
 CLOROPLASTOS
MEMBRANAS DE LA ENVOLTURA
COMPOSICION QUIMICA :
• LIPIDOS : 60% del total y son del tipo :
• Galactolípidos:
digalactosildiacilglicerol (DGDG) predomina en la m. externa.
monogalactosildiacilglicerol(MGDG)
predomina en la m. interna.

DGDG MGDG
FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 11
 CLOROPLASTOS
MEMBRANAS DE LA ENVOLTURA
COMPOSICION QUIMICA :
• Fosfolípidos:
fosfatidilcolina (PC) sólo en la cara externa de la m.
externa. fosfatidilglicerol (PG)> fosfolípido
en la m. interna.
• Sulfolípidos en ambas m.:
sulfoquinovosildiglicérido (SQDG).

SQDG

• Carotenoides en ⇓ proporción: violaxantina (más abundante).

• Protoclorofilida,clorofilida(⇓ cantidades). Sin clorofilas.
• Prenilquinonas: α-tocoferol y plastoquinona 9
FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 12
• Esteroles ⇓ cantidades.
 CLOROPLASTO S
MEM BR ANA S DE LA E NV OLTU RA
COMP OS IC ION Q UIMIC A :

• PROTEINAS : 40% del total. Se agrupan en 2

categorías :
• a) Glicosiltransferasas: Catalizan síntesis de
glicolípidos de las membranas. Son enzimas localizadas
en la membrana interna de la envoltura.
• b) Proteínas transportadoras : La membrana
externa es permeable a las moléculas y a iones. La
membrana interna con transportadores específicos:

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 13

CLOR OP LAS TO
S
MEMBRAN AS DE
LA EN VO LTU RA
• 1. Transportador Pi :
Exporta el C fijado bajo
la forma de triosa-P del
cloroplasto hacia el citosol
para que participe en la
síntesis de sacarosa y en el
metabolismo celular.

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 14

CLOR OP LA ST
OS
MEMBRAN AS DE
LA EN VO LTU RA
• 2. Transportador
dicarboxilato:
Transferiere 1 par
de e- del NADPH
formado en el
estroma, al NAD+ o
al NADP+ los cuales
son reducidos.

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 15

 CLORO PLASTOS :
MEM BR ANA S DE LA E NV OLTU RA
• 3. Transportador glicolato : permite la salida del
glicolato del cloroplasto.
• 4. Transportador glicerato : permite el transporte del
glicerato producido por fotorespiración al interior del
cloroplasto,donde es fosforilado a ácido 3 PG.
• 5. Transportador de glucosa y de maltosa permite
la salida de la glucosa y la maltosa formada por degradación
hidrolítica del almidón del cloroplasto.
• 6. Transportador de ATP/ADP: Transporta ATP desde
el citosol hacia el estroma. Podría ser un rol que abastecería al
cloroplasto con ATP generado por glicólisis o respiración
durante los períodos de oscuridad.
FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 16
 CLOROPLASTOS
MEMBRANA DEL TILACOIDE
COMPOSICION QUIMICA :
• PROTEINAS: 50%. Son
de tipo hidrófobo,
pudiendo ser de 3 tipos:
• a)Complejos
clorofila-proteína: Lo
constituyen los 2
Fotosistemas y las antenas
o Complejos Colectores de
luz (Light Harvesting
Center o LHC).
FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 17
 CLOROPLASTOS
MEMBRANA DEL TILACOIDE
COMPOSICION QUIMICA :
• b)Constituyentes de la cadena fotosintética de transporte
de e-:
• i)Transportadores sólo de electrones: metaloproteínas:
- Citocromo f: grupo prostético Hemo contiene Fe.
- Citocromo b6 ó b563: grupo prostético Hemo contiene Fe.
- Ferredoxina: grupo prostético contiene 2 átomos de S y 2 átomos de
Fe.
• ii)Transportadores de protones y electrones:
- Plastoquinona: posee una cadena hidrófoba de 9 unidades de isopreno.
-Complejo Ferredoxina NADP+ reductasa: flavoproteína cuyo grupo
prostético es el FAD . Realiza la transferencia de electrones y protones
al NADP+.
• c) ATP sintetasa responsable de la fotofosforilación: Cataliza
la formación de ATP.
FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 18
 CLOROPLASTOS:
MEMBRANA DEL TILACOIDE
COMPOSICION QUIMICA
• LIPIDOS: 38%.
• Hay 5 clases: el MGDG ( 50%), el DGDG, SQDG,
PG y PC.

• PIGMENTOS: 12%.
• Tienen la propiedad de absorber la energía
lumínica gracias a sus dobles enlaces
conjugados.
• A nivel de plantas superiores son de 2 tipos:
• Clorofilas
• Carotenoides
FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 19
 CLOROPLASTOS:
MEMBRANA DEL TILACOIDE
COMPOSICION QUIMICA :
• -CLOROFILAS:10%.
Son complejos de porfirinas-
Mg. Tipos: a,b,c y d. Formadas
por un núcleo porfirínico
tetrapirrólico con un átomo de
Mg en el centro; y un 5to anillo o
ciclopentanona. Los 2 ácidos
propiónico del núcleo están
esterificados por el metanol y el
otro a nivel del 4to anillo con
una cadena hidrocarbonada de
fitol embebida en la membrana
del tilacoide. La clorofila a
difiere de la b por las naturaleza
del radical en la posición 3 del
anillo II: clorofila a :un grupo
metilo, y clorofila b :un grupo
formilo.
FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 20
 CLOROPLASTOS
MEMBRANA DEL TILACOIDE
COMPOSICION QUIMICA :
• - CAROTENOIDES: 2%.
• Son de origen terpenoide que pueden ser de color amarillo o anaranjado.
Los hay de 2 tipos: Los carotenos formados de C e H únicamente, y las
xantófilas que además contienen O en su molécula.
• El más abundante es el ß-caroteno presenta una cadena con dobles enlaces
conjugados.
• Tienen como función:
• colector de la energía luminosa, y
• protegen a la clorofila contra la fotooxidación por el O2.

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 21

 CLOROPLASTOS: ESTROMA
COMPOSICION QUIMICA :
• PROTEINAS : En su mayoría enzimas. Se clasifican en
2 grupos:
• las que permiten la reducción del CO2,de nitrato y de
sulfato en moléculas orgánicas y
• las que permiten la Rp, la Tc y la Td de la información
del cloroplasto.
• La más abundante es la Ribulosa 1-5 Bifosfato
Carboxilasa-Oxigenasa (RUBISCO) que representa la
mitad de las proteínas del estroma.

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 22

 CLOROPLASTOS: ESTROMA
COMPOSICION QUIMICA :
• ACIDOS NUCLEICOS : ADN y ARN.
• ADN cloroplástico: Es circular con 2 cadenas complementarias
de polinucleótidos.Longitud entre 45-55 µ , y entre 120,000 a
160,000 pares de bases(pb), dependiendo de las especies. Cada
cloroplasto posee de 10 a 30 copias idénticas de ADN
cloroplástico.
• IONES : Mg, fosfato.
• MOLECULAS ORGANICAS : azucares, y ácidos.
• PLASTORRIBOSOMAS : 70 S. Son más pequeños que los del
citoplasma Sintetizan cerca del 50% de la masa proteica
soluble en las hojas verdes.
• INCLUSIONES : granos de almidón y plastoglóbulos de
plastoquinona. FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 23
RUTAS DE SINTESIS DE PROTEINAS DEL
CLOROPLASTO

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 24

RUTA DE IMPORTACION DE PROTEINAS
DENTRO DEL CLOROPLASTO

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 25

RUTA DE IMPORTACION DE PROTEINAS
DENTRO DEL CLOROPLASTO

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 26

 FLUJO DE ENERGIA
• La energía del Sol, llega a la Tierra en forma de luz, u otras formas
de radiación.

• Del 100 % del total de radiación solar incidente sólo una pequeña
fracción es captada por las hojas de las plantas verdes.

• Del total de energía solar que llega a la Tierra que equivale a

3,000x1021 julios(J) por año; la biosfera capta mediante la
fotosíntesis, sólo una milésima parte, o sea unos 3x1021 J por año.

• El CO2 fijado por la fotosíntesis se estima en 200,000 millones de

toneladas de carbono al año. Solamente la décima parte es fijada
por las plantas terrestres, el resto lo fijan las algas y
microorganismos que prosperan en el mar cerca de la superficie.

• El O2 generado por la fotosíntesis es suficiente para renovar todo

el O2 de la atmósfera cada 2,000 años.
FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 27
FLUJO DE ENERGIA

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 28

 FLUJO DE
ENERGIA
• Rango total de longitud de
onda(λ) de radiación
electromagnética a partir
de los rayos cósmicos de
onda corta a las ondas de
radio de onda larga.

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 29

 FLUJO DE
ENERGIA
• A λ por debajo de 380 nm del
espectro electromagnético, la
energía es conocida como
radiación ultravioleta(UV). A λ
más cortas, están los rayos X
(10 a 0.1nm), los rayos γ ( 0.1 a
0.001nm) y los rayos cósmicos
(<0.001nm).
• En el otro extremo del espectro,
la energía por encima de 760
nm se conoce como radiación
infraroja (760nm a 0.01cm),
luego están las
microondas(0.01cm a algunos
cms) y las ondas de radio (de
algunos cms a >100m).

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 30

 FLUJO DE ENERGIA
• La luz visible (LV) es un pequeño sector del
espectro. La λ de la LV oscila a partir del rango
cercano a 400 hasta cerca a los 700 nm.

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 31

 FLUJO DE ENERGIA
• La energía que proporciona una mol de fotones en la
región del infrarojo, o la región de las microondas o de
las ondas de radio es muy pequeña para ser utilizada en
los tipos de eventos fotoquímicos que ocurren en la
fotosíntesis.
• Por otro lado la luz ultravioleta y los rayos X poseen
demasiada energía que provoca un daño en las
proteínas y ácidos nucléicos e induce mutaciones que
casi siempre son letales.
• Por lo tanto sólo la región de la luz visible puede
ser usada en el proceso fotosintético.
FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 32
 LUZ VISIBLE
• Es una forma de radiación
electromagnética.
• Se caracteriza por su λ.
• Constituída por un haz de
fotones que tienen un
desplazamiento
ondulatorio en el espacio.
• La energía de los fotones depende de la λ por lo tanto cada fotón
tiene una cantidad de energía definida.
• La energía de un fotón es proporcional a la frecuencia del campo
electromagnético, así: e = hv donde:
h = cte. de Planck = 1.58x10-34 cal-s
v = frecuencia = c/λ c= vel.de la luz(el vacío)=3x10-17ns/s
λ = longitud de onda
FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 33
 LUZ VISIBLE
• Para λ de 680 nm. (luz roja) : e = 4.74x10-17/680 cal
• Por lo tanto la energía de un fotón es muy pequeña
• Pero un haz de fotones o 1 quantun equivale a una mol de
fotones a 680nm y su energía equivaldrá a : E =Ne
• donde: N= # de Avogadro: 6.023 x 1023 moléculas ó fotones/mol
• E = 41.98 Kcal/mol ≅ 42 Kcal/mol de fotones a 680 nm aprox.

• Para una mol de fotones a 400 nm (luz violeta) la energía

equivaldrá a :
• E ≅ 71 Kcal/mol de fotones a 400 nm aprox.
• Por lo tanto se concluye:
a < longitud de onda la VEGETAL
FISIOLOGIA energía que
- LUIS contiene es >.34
ROSSI
LUZ VISIBLE

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 35

 LUZ VISIBLE
• Cuando un fotón de
una cantidad de energía
adecuada impacta en
la molécula de clorofila
a, el e- de la orbita
basal salta a un orbital
de > energía (estado
excitado) en un lapso de
10-15 seg.
• Posteriormente el e-
regresa al estado basal
con desprendimiento de
energía en forma de
calor y de luz de <
energía.
FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 36
 LUZ VISIBLE
• Existen 2 estados
excitados principales
para la molécula de
clorofila a. Segundo estado
singlete
• La absorción de luz roja Conversiones

(680nm) conduce la A internas

b
molécula al de menor s Primer estado
F
pero a la vez el más o l
singlete
u
importante de los r
c o

niveles denominado i
r
e
Estado triplete
s
primer estado excitado ó c
e
singlete. Este estado se n n Fosforescencia
c
i
correlaciona con el a Estado basal

estado basal, donde los

e- están apareados.
FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 37
 LUZ VISIBLE
• A partir de este nivel los
e- caen al subnivel, más
bajo del estado de
Segundo estado
singlete a través de singlete

pequeñas transiciones A Conversiones

internas
que separan los b
s
subniveles rotacionales o F
Primer estado
singlete
y vibracionales. r
l
u

c
• Cada una de estas i
o
r
e
transiciones es tan ó s
c
Estado triplete

pequeña que la λ n e
Fosforescencia
n
c
asociada con ellas no se i
a Estado basal
perciba como radiación,
sino como calor.
FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 38
 LUZ VISIBLE
• Este proceso es
denominado de
Conversión Interna, Segundo estado
singlete
puesto que resulta en
Conversiones
la disipasión de la A internas

b
energía recibida s Primer estado
F
como calor, la cual o l
u
singlete

r
contribuye sólo para c o
r

el movimiento i e
s Estado triplete
ó c

cinético de las n
e
n Fosforescencia
c
moléculas pero no i
a Estado basal

para la fotoquímica.
FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 39
 LUZ VISIBLE
• La luz azul (440nm)
promueve que los e-
de la molécula de Segundo estado
singlete
clorofila a, alcancen
Conversiones
niveles de excitación A
internas

más elevados que el b Primer estado

s F
primer estado o
l
u
singlete

excitado singlete r o

c r

alcanzando el i
e
s
c
Estado triplete

segundo o tercer ó e
n Fosforescencia
n c
estado singlete. i
a Estado basal

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 40

 LUZ VISIBLE
• A partir de aquí
estos e- retornan al
primer estado Segundo estado
singlete
singlete, pasando
Conversiones
por la misma serie A internas

de subniveles de b
Primer estado
s F
cada estado excitado, o l
u
singlete

disipando la energía r o
c r

absorbida como i
e
s
c
Estado triplete

ó
calor por conversión n
e
n Fosforescencia
c
interna. i
a Estado basal

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 41

 LUZ VISIBLE
• Una vez que se alcanza
el subnivel más bajo del
primer estado singlete
el e- puede pasar al Segundo estado
singlete
estado excitado de Conversiones

triplete, donde los e- se A

internas

caracterizan por no b
Primer estado
s F singlete
estar apareados; por lo o l
u
r
tanto éste estado c o
r
triplete no se alcanza i e
s Estado triplete
ó
por absorción directa n
c
e
Fosforescencia
n
por parte de las c
i

moléculas que se a Estado basal

encuentran en el estado
basal. FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 42
 LUZ VISIBLE
• El estado de triplete es metaestable, es decir es
un estado en el cual la molécula de clorofila
puede permanecer por un tiempo largo. Hay
considerable evidencia que moléculas en el
estado de triplete existen dentro del cloroplasto,
en una concentración muy baja del orden de 1
molécula de clorofila en 10 millones.

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 43

 FLUORESCENCIA
• Proceso por el cual se produce la emisión de luz durante
la transisión del estado singlete directamente al estado
basal. Es extremadamente rápido : lapso de 10-12 s.
• Normalmente hay una pequeña disminución de energía
entre la absorsión y la reemisión y por lo tanto la λ de
la luz fluorescente es ligeramente > que la de la luz
absorbida.
• El pequeño aumento en la λ es debida a la pérdida de
energía por conversión interna.

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 44

 FLUORESCENCIA
• La fluorescencia constituye para la planta un fenómeno
enteramente derrochador de energía, sin embargo la
magnitud de dicho fenómeno es muy pequeño. Por cada
100 fotones absorbidos, sólo de 3 a 6 fotones son
reemitidos.
• La fluorescencia de la clorofila en solución, por otro
lado es completamente brillante, puesto que el, proceso
que normalmente conduce la energía de excitación de la
fotosíntesis se encuentra interrumpido.

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 45

 FLUORESCENCIA
• La fluorescencia de la clorofila es invariablemente roja,
aún si la luz excitante es azul, verde o amarilla. La luz
fluorescente es emitida en la transisión desde el primer
estado singlete, y las moléculas promovidas a estados
mayores de excitación por fotones más energéticos
deben de disipar parte de su energía como calor antes de
poder fluorecer.

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 46

 FOSFORESCENCIA
• Proceso por el cual se produce la emisión de luz durante
la transisión del estado de triplete al estado basal. Es
más lento que la fluorescencia : lapso de 10-4 a 10 s o
más luego de la absorción del fotón original.

• Se caracteriza por que luego de una pérdida de energía

por conversión interna, la λ de la luz fosforescente
emitida es mucho > que la de la luz absorbida.

• Aunque el estado de triplete puede alcanzarse en plantas

iluminadas, este proceso no ha sido observado en células
vivas.
FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 47
CICLO DE MATERIA Y FLUJO DE LA
ENERGIA
O2
SOL
Compuestos
orgánicos trabajo
energía
química
Autótrofos Heterótrofos

calor

C02
H20
Amoníaco

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI 48