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Fisiologa

Muscular

Carmen Yzsiga Barrera
Fisiologa del movimiento
Generalidades
Consumo de energa para generar movimiento transducir energa
qumica en energa mecnica
Ventajas
Velocidad y alcance en el desplazamiento: huda, caza
Trituracin e ingestin de alimento
Movimiento de mandbulas
Procesos
digestivos
Mayor capacidad de intercambio y difusin gaseosa
Aumento en la capacidad de transporte de sustancias
nutritivas y de desecho
Aumento en la eficiencia de la reproduccin sexual
A. Excitabilidad: Ante un estmulo, respuesta Pa
(qumicos: neurotransmisores u hormonas)

B. Contractilidad: Propiedad de acortarse y
engrosarse, generacin de fuerza para realizar
trabajo.

C. Extensibilidad: Las clulas musculares se pueden
estirar. Distensin muscular sin dao y coordinacin
con un msculo par.

D. Elasticidad: Una vez estirada o contrada, vuelve a
su forma original.
Clulas involucradas en el movimiento:
Caractersticas
Requerimientos
Intercambio gaseoso suficiente: a > masa
>energa
Anclaje Exo y en esqueleto
Coordinacin: seales de motoneuronas
Aporte de nutrientes
Mantenimiento de forma y posicin
De proteccin de tejidos frgiles
De recubrimiento del tejido seo
Constituye el elemento importante para el movimiento.
Generacin de calor
Funciones
Tipos de msculos
Segn Prosser (1960)
Tnico
Contraccin lenta
Sin insercin
estricta
Alrededor de tubos
Pares: circulares,
longitudinales
Fsico
Contraccin rpido
Insercin en exo o
endoesqueleto
Dispuestos en pares
(uno estira el otro
contrae)
Sirven para postura
y locomocin

Msculo esqueltico
Son msculos fsicos
Compuesto por fibras que poseen una disposicin regular en bandas
transversales .
Fibras multinucleadas: Cada fibra adulta se origina de un sincitio
de clulas musculares embrionarias (Mioblastos )
Las fibras no tienen ramificaciones
Unidas a los huesos por tendones.
Msculo estriado + Inervacin = Unidad motora = 1 neurona
motora que se ramifica para inervar un grupo de fibras musculares
ndice de inervacin: relacin entre el # total de fibras de un
msculo y el # de neuronas motoras que lo inervan
En vertebrados gral: fibras son inervadas por una ramificacin
axonal a la vez.
En crustceos : dos o ms axones inervan una fibra muscular
(polineurales)
Segn caractersticas morfolgicas generales:
Indice de inervacin
El tamao de la unidad motora est de acuerdo a la precisin de los
movimientos del msculo.
Msculos potentes pero poco precisos = Unidad motora grande.
Msculo pequeo pero preciso = unidad motora pequea.
Msculo Liso
Carecen de estriaciones
Clulas pequeas y fusiformes con
un solo ncleo
Dispuestos alrededor de rganos
huecos, sin verdadera insercin u
origen


Msculo Liso Visceral
Tubo gastrointestinal, sist.
Reproductor y vasos sanguneos.
Tnico
Msculo Liso Multiunitario
Ojos, membrana nictitante, esfnteres
del sist. circulatorio, msculos
piloerectores de la piel.
Fsico. Contraccin independiente
Msculo Cardaco
Con estras transversales , mononucleado, ramificado
Sincitio funcional
Pa espontneos, con control SNA
Sincronismo determinado internamente
Por el contenido de mioglobina
Fibras Musculares Rojas
Tienen alto contenido de
mioglobina
Contienen mayor cantidad
de mitocondrias
Tienen mayor cantidad de
capilares sanguneos
Fibras Musculares Blancas
Tienen menor cantidad de
mioglobina, mitocondria y
capilares

Clasificacin de las fibras esquelticas
en vertebrados
ME de vertebrados compuestos por ms de un tipo de fibra
Clasificacin de
las msculos de
los
Vertebrados
a) M. Fsico Lento
Pa con caractersticas T-N se contraen en respuestas
a estmulos motores con contracciones fsicas lentas tipo
T-N
Se usan para mantenimiento de postura y movimientos
lentos = a tnicas
Se fatigan lentamente, abundante mitocondrias, utilizan
ATP a baja velocidad
Con mioglobina, color rojizo (peces, aves)
b) M. Fsico Rpido glucoltica:
Se contraen y fatigan rpidamente. (recambio rpido
ATP asa)
ATP por gluclisis pocas mitocondrias
Adquieren deuda de oxgeno
Corresponde a msculo blanco. Peces, aves, anfibios,
reptiles
c) M. Fsico Rpida oxidativa:
Contraccin rpida, fatiga lenta
Gran N mitocondrias, ATP oxidativo
Movimientos rpidos y repetidos: musculatura del vuelo
d) M. Tnicos: Tiempos de contraccin larga y lenta
Inervacin multisectorial = a artrpodos, excepto que
recibe ramas de un solo axn motor. Msculos posturales
en anfibios, aves reptiles, msculos extraoculares
mamferos.
Normalmente no producen Pa debido a forma de
inervacin
Se necesita trenes de impulsos para que haya sumacin
temporal, recambio lento ATP-asa, genera tensin
isomtrica
Fibras pequeas, gran cantidad de Mgb
Peces
Msculo blanco: mezcla de fibras de pequeo dimetro
con fibra de dimetro grande.
Despus del nacimiento el tamao de las fibras largas
contina para incrementarse, la proporcin de fibras
pequeas decrece.
Generalmente el total de masa muscular es
independiente de la T durante la incubacin, pero
algunos peces marinos (Clupea harengus y Pleuronectes
platessa) mostraron hipertrofia muscular a bajas
temperaturas, mientras que Salmo salar mostraron
hiperplasia.
T = Hiperplasia en los peces marinos e hipertrofia en
los de agua dulce.
Diferencias entre Msculos
Velocidad de contraccin
Modos de excitacin neuromuscular y su
dependencia con la facilitacin.
Propiedades mecnicas: tensin, tono
Ritmo espontneo y su regulacin nerviosa
Provisin de energa
Carcter de las protenas contrctiles
Organizacin Neuromuscular en
artrpodos
Muchos msculos no producen Pa la contraccin se
controla por despolarizaciones graduadas, en lugar de la
frecuencia de los Pa
Recibe inervacin nerviosa multiterminal cada fibra
recibe terminaciones de varios axones motores.
Hay una gama de msculos en cuyos extremos estn:
fsicos con Pa T-N y los tnicos donde las contracciones
estn graduadas
SN constituido por bajo nmero de neuronas bajo
nmero de motoneuronas
Estructura y Niveles de Organizacin del
Msculo Esqueltico
Ultraestrctura del msculo esqueltico estriado
b. Citoplasma o sarcoplasma:
CHON, glucgeno, grasa, ADP, ATP, Ca
++
, K
+,
Na
+

c. Mitocondrias o sarcosomas: Ms grandes que en
otras clulas y en nmero menor. Mayor nmero
indica mayor trabajo muscular
d. Retculo Sarcoplasmtico: Tbulos longitudinales
paralelos al eje de la fibra, con cisternas terminales
Triada: 2 cisternas terminales y un tbulo T
conductor de mensajes elctricos para transporte
de iones y Ca
1. Caractersticas:
Multinucleada
Alargada
Longitud y dimetro variables
2. Posee:
a. Membrana plasmtica o sarcolema
Las CHON integral de membrana 80% de ATPasa-Ca
++

Calcio: 2 x 10
-7
5 x 10
-5

Relajado Contrado
En la zona de unin de la banda A con la banda I el retculo
sarcoplsmico se expande para formar las cisternas terminales.
Las 2 cisternas terminales paralelas se asocian estrechamente a un
tubo transverso (T), formando un complejo denominado trada
e. Sistema Tubular Transverso (ST):
El sarcolema de la fibra muscular est
relativamente alejado de las miofibrillas y por ello
su despolarizacin no es suficiente para provocar
la contraccin, por lo tanto el potencial de accin
generado en el sarcolema, llega a la profundidad
de la fibra muscular gracias a las invaginaciones
estrechas del sarcolema denominadas tbulos
transversales o Tubos T que en su conjunto
forman el sistema tubular transverso
Los Tubos T se proyectan desde el sarcolema al
interior de la fibra formando redes a travs del
citoplasma de tal forma que rodean a las
miofibrillas
Los Tubos T conducen el potencial de accin desde el
sarcolema hacia el interior de la fibra ya que su luz es
una continuacin del espacio extracelular y de esta
forma la despolarizacin puede viajar alrededor de
cada sarcmero.
ATP: Molcula que aporta la
energa para la contraccin
Mg
++
: Juega un doble papel:
indispensable para activar la
ATP-asa y para la desactivacin
del complejo AM en la
relajacin
Mioglobina: CHON almacenadora
de O
2

Anlogo al REL
El RS almacena Ca
++
en una concentracin incluso 10.000 veces >
que la del citoplasma. La mayor parte del Ca
++
almacenado est
dbilmente unido a la protena calsecuestrina que tiene la capacidad
de unir 40 iones de Ca
++
/ mol. La E para la recuperacin la da el
ATP, la hidrlisis de una mol de ATP sirve para meter dos Ca
++
al
interior.
Protenas estructurales
a) Miosina II: Es la
CHON ms abundante
del msculo
esqueltico, representa
el 60-70% de las
protenas totales y es
el mayor constituyente
de los filamentos
gruesos.
Est compuesta de dos idnticas cadenas que
terminan en una doble regin globular
La miosina puede escindirse con la tripsina en dos
fragmentos llamados meromiosina ligera y
meromiosina pesada.
Actina:
En su forma monomrica, recibe la denominacin de
actina G, mientras que polimerizada (cada polmero
est constituido por unas 400 molculas de actina
G) es conocida como actina F.
Para formar el filamento fino, dos cadenas de
actina F se enrollan entre s, en forma de doble
hlice, quedando un hueco o ranura entre ambas.
En este hueco se localizan otras dos CHON de
funcin esencialmente reguladora conocidas como
troponina, y tropomiosina.
Tiene un sitio de unin para la miosina (MBS)

Tropomiosina: similar a la miosina monomrica.
Compuesta por 2 cadenas enrolladas helicoidalmente y se
dispone ocupando la mayor parte de la ranura que queda
entre las dos cadenas de actina. Por sus extremos se une a la
troponina y se extiende a lo largo de la longitud de 7 actinas
Esconde el
sitio de unin
de la actina
con miosina
(MBS)
Troponina: Es una CHON globular compuesta por tres
subunidades. Se encuentra ligada a la tropomiosina y se
sita tambin en los surcos o ranuras
Tiene tres subunidades:
- La TN-C que liga el Ca
2+
;
- La TN-I protena inhibidora de la interaccin de la actina
con los puentes de miosina;
- y la TN-T protena fuertemente unida a la tropomiosina.
Cada molcula de TNC enlaza fuertemente a dos iones
Ca
2+
, y simultneamente experimenta un cambio de
conformacin.
Nebulina: Orienta la polaridad de los filamentos de
actina adems de unirlos al disco Z y mantenerlos
paralelos
Titina: CHON elstica, sostiene miosina, participa
en el estiramiento.
Lnea Z
Lnea Z Lnea Z
Filamentos gruesos
(miosina)
Filamentos delgados
(actina)
Banda I
Banda A
UNIDAD CONTRCTIL
B
a
n
d
a

M

En la contraccin muscular intervienen las mitocondrias, el
retculo sarcoplasmtico y las membranas celulares.
Filamentos
gruesos
(miosina)
Banda M
Lnea Z
Lnea Z
Lnea Z
Filamentos
delgados
(actina)
Banda A Banda I
1. La Ach, al ser liberada, va hacia la hendidura sinptica. La
placa motora terminal posee receptores para Ach.

2. La unin de la Ach y el receptor provoca la apertura de un
canal y el pasaje del sodio

3. Los cambios del potencial de reposo, desencadenan un
potencial de accin

4. El potencial de accin muscular viaja a lo largo de la
membrana de la clula muscular (sarcolema), que a su vez
produce la contraccin muscular.
Sinapsis Neuromuscular
1 Apertura de canales de Ach favoreciendo el ingreso de grandes
cantidades de sodio a nivel de terminacin nerviosa. Inicio de
potencial de accin.

2 Activacin de las membranas de las fibras musculares .

3 Liberacin del in Ca
++
contenido en las miofibrillas del retculo
sarcoplsmico.

4 Atraccin entre filamentos de actina y miosina con el
consecuente deslizamiento (contraccin)

5 Regreso del Ca
++
al interior del retculo sarcoplsmico y cese de
la contraccin muscular
Bases Moleculares de la Contraccin Muscular
Cuando el impulso
nervioso llega a la unin
neuromuscular, se libera
Acetilcolina.

La Acetilcolina
penetra la fibra
muscular, pasando a
travs de los Tbulos
"T", hasta llegar a la
miofibrilla. Se libera
el Calcio almacenado
en el RS.
La Troponina C debido a su alta afinidad capta el Calcio [4], esta a su
vez Inhibe a la Troponina I (que inhibe en reposo a la Troponina T),
al inhibirse esta inhibicin se produce una Activacin de la
Troponina T y esta ahora expondr los sitios activos de la Actina, de
esta manera las cabezas de la Miosina podrn unirse [5]. Una vez se
produce la interaccin Actina-Miosina, un ATP se unir al cuello
cabeza de la miosina en su sitio ATPasa, la cabeza de miosina
Rotar a 90 y traccionar la actina hacia el medio de la clula, este
fenmeno es llamado el "Golpe de Fuerza" y es el responsable de la
produccin de Fuerza neta en el msculo; a consecuencia de esto se
rompe el enlace de ATP y queda en ADP + Pi (fsforo inorgnico) y
la cabeza de miosina se separa del sitio activo, el calcio es vaciado
por una bomba de calcio (que consume ATP) [6], el Complejo
Troponinico vuelve a su estado original escondiendo los sitios
Activos de la Actina; como consecuencia sarcmero vuelve a estar en
"reposo" [7]
Cuando aumenta la concentracin de calcio en el sarcoplasma, este se une a la
troponina, lo cual provoca un cese del bloqueo ejercido por la tropomiosina y
se forma un complejo actina- miosina el cual, estructuralmente, aparece como
un puente.
Al formarse el puente se activa la capacidad ATPsica de la cabeza de la
miosina y el ATP presente en la cabeza de la miosina se disocia en ADP + Pi
(fsforo inorgnico) proceso que requiere de una cierta cantidad de Mg
2+
.
La salida de fosfato de la cabeza de la miosina provoca un giro o un
movimiento de la cabeza lo cual hace que se desplace el filamento de actina a
lo largo del de miosina hacia el centro del sarcmero. Esto significa que las
bandas z tambin son arrastradas hacia el centro del sarcmero resultando en
un acortamiento de esta estructura. Ello se traduce en una reduccin o
desaparecimiento de las bandas I.
El ATP que se perdi de la cabeza de la miosina es recuperado a expensas del
ATP del sarcoplasma. Al ocupar este su posicin, la cabeza de la miosina se
suelta de la actina y el sarcmero recupera su longitud inicial. Si ello no
ocurre, es decir, cuando por alguna razn (muerte por ejemplo) no se repone
el ATP en la cabeza de la miosina se presenta el fenmeno de rigidez.

Mientras la concentracin de calcio sea alta y exista ATP
disponible, los ciclos de formacin de puentes actina-miosina
continan y el sarcmero se contrae. En ausencia de ATP el
complejo actina-miosina se estabiliza.
El incremento en la concentracin de Ca hasta 10 M o ms
determina el inicio y posterior desarrollo del mecanismo de
deslizamiento. Por el contrario la disminucin de la concentracin
hasta 0,1M provoca el cese de la interaccin entre la Actina y la
Miosina lo que lleva a la fibra muscular a su estado de reposo.
El papel regulador del Ca se pone de manifiesto gracias a la
capacidad que tiene este ion para activar un mecanismo molecular,
que sin su presencia, impide la interaccin de la Actina y Miosina.
El mecanismo que inhibe la interaccin de los filamentos est
representado por las protenas reguladoras Tropomiosina y
Troponina

Cuando los niveles de Ca
++
intracelular son bajos (0,1M) -la fibra
est relajada- la Tropomiosina se coloca en el Filamento Fino de tal
manera que bloquea los lugares de unin que tiene la Actina, por lo
que las cabezas de los puentes de unin de la Miosina no pueden
interactuar con ellos.
Tnc= liga el Ca
TnI = inhibe interaccin actina miosina
TNT = unida a la troponina
Cuando el Ca se se une a TNC entonces TNI hace que TNT y la
tropomiosina se mueva y deje libre el sitio MBS para que la actina
se una a la miosina.
Se pega la cabeza de miosina a la actina formandose un puente
Se activa la capacidad ATPA de la cabeza de la miosina y el ATP
se disocia en ADP + Pi para esto ademas es necesario Mg.
Cuando el Pi se va de la cabeza de la miosina, hace que esta
cabeza gire jalando al filamento de actina
El ATP que se perdi se recupera a expensas del aTP del
sarcoplamsa y entoces la cabeza de la miosina se suelta de la
actina y todo vuelve a empezar.
Los depsitos musculares de ATP son muy limitados. Es por ello que en
el interior del msculo tienen lugar una serie de procesos tendientes a
resintetizar el ATP descompuesto mediante vas aerbicas o
anaerbicas: metabolismo energtico:
Metabolismo Anaerbico Alctico
Aqu se pone en marcha el proceso de destruccin o utilizacin de
la Fosfocreatina (PC) que es tambin un compuesto de alta energa,
y la energa que surge en su descomposicin es utilizada para que
tenga lugar la reaccin:
Esta formacin de energa puede seguir diferentes vas: Anaerbico
alctico y lctico Aerbico
PCreatina + ADP Creatina +ATP + ENERGIA
R
W
Creatina: vertebrados Arginina: invertebrados equinodermos: ambos
ADP + P + ENERGIA -----------> ATP
Aporte Energtico
Metabolismo anaerbico alctico
Esta ley postula que una neurona motora o fibra muscular
responde completamente o no ante un estmulo.
Esto implica que existe un umbral (intensidad mnima) de
estimulacin para la fibra muscular inervada. Si la
estimulacin es inferior al umbral, no ocurre la contraccin
de las fibras inervadas.
Por el otro lado, si el estmulo de la motoneurona es igual o
sobre el umbral, entonces ocurre la contraccin de las
fibras inervadas.
Una sola neurona produce contraccin simultnea de aprox.
150 fibras musculares. Todas las fibras musculares se
contraen y se relajan a un mismo tiempo
Ley del Todo o Nada
La fuerza total de una
contraccin se puede controlar
ajustando el numero de
unidades motoras activadas.
La contraccin de una fibra muscular requiere de la
contraccin simultnea de todas sus miofibrillas. La forma
y distribucin del sistema T permite que la onda de
despolarizacin, responsable de la contraccin muscular,
se distribuya rpidamente desde la superficie celular
hacia el interior del citoplasma alcanzando a cada
miofibrilla.
Para que se contraiga un msculo:
- Sumacin: espacial, temporal
Se producen Pa con mayor
frecuencia ,las respuestas
contrctiles se suman,
producindose una contraccin
de mayor intensidad que la
producida por una
despolarizacin aislada.
- Perodo Latente: Aplicacin del estmulo inicio de
la contraccin) dura aprox. 2 ms. Liberacin de Ca+2
del RS, filamentos ejercen tensin, estiramiento de
componentes elsticos y luego el acortamiento.
- Perodo de Contraccin: Dura de 10 a 100 ms.
- Perodo de Relajacin: de 10 a 100 ms. Recaptura
del Ca+2
- Perodo Refractario: Es un lapso de prdida de
excitabilidad. En el msculo esqueltico dura aprox.
5 ms y en msculo cardaco dura 300 ms.
Etapas
Este efecto contrctil sumatorio se debe a la
imposibilidad del RS para recaptar el Ca++ por la
llegada continua de potenciales de accin, con lo que se
mantiene una elevada concentracin intracelular del ion
que hace imposible la relajacin hasta que cese la
llegada de potenciales