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RION 6
OBJETIVOS
En esta clase se tratar el manejo fino del agua por los riones:
Se describirn las propiedades del asa de Henle, de las nefronas
yuxtamedulares y se explicar en detalle el mecanismo multiplicador por
contracorriente, el cual permite mostrar el mecanismo de la formacin
del gradiente osmtico medular que dirige la reabsorcin de agua en la
mdula renal.
Se desarrollar cmo la urea contribuye pasivamente en la formacin del
gradiente osmtico.
Se estudiar el papel de la hormona antidiurtica en la conservacin del
agua en el organismo.
Se describir el papel de los capilares peritubulares (vasa recta) en el
mantenimiento del gradiente osmolar.
Se explicar el clculo de la depuracin o clearance de agua libre para
cuantificar el grado de concentracin o dilucin de la orina.
Men
general
MANEJO RENAL DEL AGUA
GRADIENTE OSMTICO
CONTRIBUCIN DE LA UREA
ACCIN DE LA HORMONA
ANTIDIURTICA
MANTENIMIENTO DEL GRADIENTE
CLEARANCE DE AGUA LIBRE
ALTERACIONES EN LA
CONCENTRACIN DE LA ORINA

En condiciones normales el organismo se mantiene en balance hdrico.
Es decir el agua ingerida, ms la producida durante la oxidacin de los alimentos
debe ser equivalente a la perdida por la piel, por el sistema respiratorio, por el
sistema digestivo y por los riones.
Para mantener el balance hdrico el organismo cuenta con los siguientes
mecanismos:

-La sed
-La regulacin renal de la excrecin de agua

Los riones pueden producir una orina diluida en caso de excesiva ingesta de
lquidos, o en situacin contraria, preservar el agua en el organismo mediante la
excrecin de una orina muy concentrada.
Este mecanismo es fundamental para el mantenimiento de la osmolaridad de los
lquidos corporales.

El agua es esencial para la vida, y los animales para sobrevivir
deben mantener un contenido hdrico elevado y con pocas
variaciones.
El mayor riesgo para la vida terrestre es la deshidratacin.
Men
1 de 3
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D
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A
G
U
A
REABSORCIN
Glomrulo
Tbulo
distal
Regin
conectora
Tbulo
proximal
Seg.
Ascendente
asa de
Henle
Seg. desc.
asa de
Henle
Osmolaridad
en el
intersticio
(mOsm/L)

300

500

700

900

1200
Tubo
colector
65 %
10 %
>24 %
En el tbulo proximal el agua
acompaa a la reabsorcin
activa y pasiva de solutos: se
reabsorbe un 65 % del agua
filtrada.
En el segmento descendente
del asa de Henle, el agua se
mueve hacia el intersticio,
atrada por la osmolaridad
creciente de la mdula renal.
Se reabsorbe un 10 %. No hay
salida de solutos.
En el segmento Ascendente y
en el tbulo distal no se
reabsorbe agua.
En el tubo colector el agua sale
siguiendo el gradiente
osmtico, slo en presencia de
la hormona antidiurtica. En su
ausencia es impermeable
H
2
O
H
2
O
2 de 3
Ver las clases Rin1: estructura y Gibbs-Donnan
M
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Men
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L

D
E
L

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G
U
A
La reabsorcin de agua en el tbulo proximal y segmento descendente
del asa de Henle se denomina reabsorcin obligatoria, porque acompaa
a los solutos que han sido reabsorbidos.
La reabsorcin de agua en el tubo colector, se denomina reabsorcin
facultativa, porque responde a las condiciones hdricas del organismo:
en caso de privacin de agua se produce un aumento de la reabsorcin
en este segmento tubular, y disminuye en caso contrario. La reabsorcin
facultativa es independiente de la reabsorcin de solutos.
La reabsorcin facultativa, depende de:
-La presencia de la hormona antidiurtica, la cual
aumenta la permeabilidad al agua en la membrana luminal del
tubo colector
-Una fuente de energa, en este caso un gradiente
osmtico, que sustente el movimiento de agua desde el tubo
colector hacia el intersticio.
3 de 3
Men
.
GENERACIN DEL GRADIENTE OSMTICO MEDULAR

La generacin de un gradiente osmtico medular se logra gracias a
la capacidad que tienen los riones para acumular solutos en el
intersticio medular, de manera que la concentracin osmtica de
stos aumenta desde la mdula externa hasta la papila renal.
Las nefronas involucradas en la generacin de este gradiente son
las yuxtamedulares cuyas asas de Henle son muy largas, y son
precisamente estas estructuras las que por sus caractersticas
anatmicas y funcionales pueden generar el gradiente osmtico,
como se explica a continuacin.


REVISAR EL TRANSPORTE EN EL ASA DE HENLE
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Men
CORTEZA RENAL
Asa de
Henle
Osmolaridad
mOsm/L
CARACTERSTICAS DEL GRADIENTE
OSMTICO INTERSTICIAL
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
urea
urea
urea
urea
urea
urea
urea
urea urea
urea
urea
urea
urea
urea
urea NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
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X
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A


M
.
I
N
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A

El gradiente osmtico
aumenta desde la mdula
externa hacia la mdula
interna.
En los humanos va desde
300 mOsm/L hasta
aproximadamente 1200
mOsm/L
Los solutos que
principalmente contribuyen a
la existencia de este
gradiente son:

En la mdula externa: NaCl



2 de 7
300

350

500

650

800

900


1000


1200
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Men
En la mdula interna: NaCl
y urea.
.
MECANISMO POR CONTRACORRIENTE:
GENERACIN DEL GRADIENTE OSMTICO
MEDULAR PASO A PASO.
Por las caractersticas de la reabsorcin en
el tbulo proximal, el lquido que ingresa en
el asa de Henle es isosmtico con el plasma
(300mOsm/l)
Antes de la generacin del gradiente, el
intersticio medular, tambin es isosmtico
con el plasma ( 300 mOsm/l), de manera
que el lquido que comienza a recorrer el
asa de Henle no cambia ni su composicin ni
su osmolaridad.
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
Inicio de la formacin del gradiente
osmtico medular: Cuando el lquido
emerge al segmento grueso del asa de
Henle, la accin conjunta del
cotransportador Na
+
,K
+
,2Cl
-
y la bomba
Na
+
-K
+
ATPasa comienzan a
producir una acumulacin de NaCl en el
espacio intersticial.
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
300
mOsm/l
300 mOsm/l
300
mOsm/l
M
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I
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E
3 de 7
Men
300
mOsm/L
Debido a los propiedades del segmento grueso
del asa de Henle, la salida de NaCl hacia el
espacio intersticial no va acompaada de la
salida de agua.
En consecuencia:
La osmolaridad del lquido que circula por este
segmento tubular disminuye (<300mOsm/L) y
la del espacio intersticial medular aumenta (>
300 mOsm/L).
GENERACIN DEL GRADIENTE OSMTICO MEDULAR
PASO A PASO.
200
mOsm/L
400
mOsm/L
Una vez aumentada la osmolaridad del
intersticio, el lquido que ingresa al segmento
delgado del asa tiende a a igualar su
osmolaridad con ste, mediante la salida de
agua ( no ocurre salida de solutos).
agua
agua
agua
agua
El resultado es un aumento de la osmolaridad
en el segmento delgado del asa de Henle (en
el ejemplo presentado es de 400 mOsm/L) .
400
mOsm/L
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E
Men
300
mOsm/L
300
mOsm/L

Se puede notar que el lquido que ahora comienza a
circular por el segmento ascendente del asa de Henle es
hiperosmolar en relacin al plasma (en el ejemplo es de
400 mOsm/L, pero puede ser de 1200 mOsm /L).
De acuerdo con los mecanismos de transporte activos y
pasivos, la velocidad de transporte aumenta con el
aumento del sustrato.
En este caso, ocurrir lo siguiente:
1.- En el segmento ascendente delgado, el cual es slo
permeable a solutos; el sodio, cloruro y otros solutos,
difundirn pasivamente al intersticio favorecidos por
su gradiente.
GENERACIN DEL GRADIENTE OSMTICO
MEDULAR.
400 mOsm /L
2.-En el segmento ascendente grueso la bomba Na
+
-K
+

ATPasa, el cotransportador Na
+
,K
+
,2Cl
-
aumentarn
la velocidad de transporte, fortaleciendo as la
formacin del gradiente osmolar.
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E
Men
MECANISMO POR CONTRACORRIENTE: GENERACIN DEL
GRADIENTE OSMTICO MEDULAR PASO A PASO.
Debido a los procesos de transporte activo en el SEG.
ASCENDENTE GRUESO, dos aspectos deben ser
destacados:
100


150


200


450
1.- Durante el recorrido por este segmento la
osmolaridad del lquido tubular desciende por la salida
activa de solutos y se hace hiposmolar.
2.- En cada seccin horizontal del segmento ascendente
grueso se genera una diferencia de osmolaridad con el
intersticio; 300-100; 350-150; 400-200, diferencia
que en todos los casos es de igual valor: 200 mOsm/L, y
en el ejemplo, representa el gradiente mximo que
puede generar el transporte activo.
300


350


400


450
300


350


400


450
En conclusin las propiedades funcionales
del segmento ascendente grueso
garantizan la generacin del gradiente
osmolar
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E
Men
MECANISMO POR CONTRACORRIENTE: CONTRIBUCIN DE LA UREA
EN LA FORMACIN DEL GRADIENTE.
El segmento descendente del asa de Henle es
impermeable a la urea (U). Entonces a medida que
el agua sale de este segmento la concentracin de
urea va aumentando.
El segmento ascendente grueso del asa y el
segmento del tubo colector que se encuentra
en la mdula externa, son impermeables a la U.
El segmento delgado del asa ascendente que
recorre la mdula interna es permeable a la U,
sta puede entrar o salir libremente segn el
gradiente de concentracin.
El segmento del tubo colector que se encuentra
en la mdula renal interna es permeable a la
urea. Esta difunde al intersticio a favor de su
gradiente de concentracin y, generalmente este
gradiente favorece el REINGRESO en el
segmento delgado ascendente del asa de Henle.


M
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X
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A
ASA DE HENLE
T
U
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U
U
agua
U
U
agua
agua
HAD
agua
Como se seal inicialmente, los solutos que contribuyen fundamentalmente con el gradiente osmolar
intersticial son el NaCl y la UREA. Esta ltima se concentra en la zona ms interna de la mdula renal
debido a las siguientes diferencias de permeabilidad a la urea de los tbulos renales :
U
U
U
U
U
U
U
U
U
U
U
U
U
agua
agua
U
U
U
U
La salida de agua que se produce por accin de la
hormona antidiurtica (HAD) a lo largo el tubo
colector aumenta la concentracin de urea.
7 de 7
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U
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U
Men
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U
U
U
U
U
RECIRCULACION DE LA UREA
U
U

Entre el 40 y el 60% de la urea filtrada es
reabsorbida en el tbulo proximal, el resto
ingresa el asa de Henle.
La salida de agua en la rama descendente del
asa de Henle determina un aumento en la
concentracin de urea.
Esta concentracin aumenta an ms en el
segmento ascendente delgado del asa, debido
al reingreso de urea (secrecin de urea) que
se produce aqu, la cual proviene del tubo
colector.
En su recorrido por el segmento ascendente
grueso y por el tbulo distal NO se produce
intercambio de urea con el intersticio.
Tampoco hay salida de urea en el tubo colector
cortical y medular externo, pero su
concentracin aumenta con la salida de agua
dirigida por la HAD.
En la mdula renal interna, la urea difunde al
intersticio siguiendo su gradiente de
concentracin, parte difunde a los vasos rectos
y otra parte reingresa al asa de Henle como ya
se ha descrito.
MECANISMO POR CONTRACORRIENTE: CONTRIBUCIN DE LA UREA
EN LA FORMACIN DEL GRADIENTE.
U
El reciclaje de urea en la mdula interna
contribuye en un 50 % a la osmolaridad del
intersticio en esta zona, el resto se debe al
NaCl.
U
U
U
U
U
U
NaCl
NaCl
NaCl NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
NaCl
U
U
1 de 2
Men
FORMACIN DE UNA ORINA DILUIDA.
TUBO DISTAL
T
U
B
O


C
O
L
E
C
T
O
R
mOsm/l
300

400

450

500

700

900

1000


300

350

450

500

700

900

1000

100

200

250

500

700

900

1000
NaCL
NaCL NaCL
Mediante los procesos descritos, el
lquido que ingresa al tbulo distal
es hiposmtico (100 mOsm/l en el
ejemplo presentado).
Como en este tbulo continua la
salida activa de sodio,
especialmente en el segmento
conector, por accin de la hormona
aldosterona.
La osmolaridad del lquido
disminuye an ms en este
recorrido.
90
80
60
El lquido que ingresa al tubo
colector es hiposmtico (en el Ej.
60 mOsm/l).
En ausencia de la hormona
antidiurtica, el tubo colector es
impermeable al agua, as que la
osmolaridad del lquido tubular no
cambia durante el recorrido, y se
excreta una orina diluida.
Esto ocurre normalmente cuando se
ha ingerido un exceso de agua.
H
2
O
60


60


60


60
orina
60
Mol/L
1200
2 de 2
Men
.
.
EXCRECION DE UNA ORINA CONCENTRADA: MECANISMO DE
ACCIN DE LA HORMONA ANTIDIURTICA
La hormona antidiurtica (HAD) o vasopresina es un pptido producido en los ncleos
supraptico y paraventricular del hipotlamo cuyos axones terminan en la neurohipofisis donde
se almacena. Los estmulos fisiolgicos para la secrecin de HAD son:
LOS AUMENTOS DE LA OSMOLARIDAD PLASMTICA, cambios entre 1-2% de la
osmolaridad, ya producen aumentos de la secrecin de la ADH.
Actan como inhibidores de la secrecin
LA DISMINUCIN DE LA PRESIN
LA DISMINUCIN DE LA VOLEMIA.
EL FRO Y EL ALCOHOL
La membrana apical del tubo colector es impermeable al agua, para que ste se haga permeable
debe actuar la HAD, el mecanismo propuesto es el siguiente:
La hormona llega a la membrana basolateral de las clulas del tubo colector y se une a
receptores especficos; V2, con esta interaccin se activa la enzima adenilciclasa y se produce
AMPc a partir de ATP.
El AMPc activa a una proteincinasa, sta va a fosforilar a las acuoporinas 2 (AQP2) ubicadas
en el interior celular, las cuales una vez fosforiladas pueden insertarse en la membrna apical
para actuar como canales de agua. De esta manera se produce el aumento de la permeabilidad.

La membrana basolateral no ofrece resistencia al paso de agua debido a la presencia de las
acuoporinas 3 y 4, las cuales siempre estn presentes en la membrana.
El movimiento de agua se produce por smosis.
1 de 4
.
Men
HAD
AQP 3
membrana
basal
MECANISMO DE ACCIN DE LA HORMONA ANTIDIURTICA
AC
ATP
V2
AMPc
Luz del tubo colector
Gs
capilar
Fosforilacin
de lasAQP2
PKA
membrana
apical
2 de 4
Men
mOsm/L
FORMACIN DE UNA ORINA CONCENTRADA.
350

500

650

800

900

1000

1200
300

350

500

650

800

900

1000


150

300

450

800

900

1000


T
U
B
O

C
O
L
E
C
T
O
R
NaCL
NaCL
NaCL
100
90
80
Cuando aumenta la osmolaridad del
plasma o disminuye la volemia, se
libera la hormona antidiurtica
(HAD), cuya accin aumenta la
permeabilidad al agua en el tubo
colector por el mecanismo
descrito en la pantalla anterior.
El lquido hiposmtico que ingresa
al tubo colector, a medida que
desciende a travs del gradiente
osmtico medular, y bajo los
efectos de la HAD, tiende a
equilibrarse con la mdula por la
salida de agua.
Como resultado la osmolaridad del
lquido tubular se iguala con la del
intersticio medular y se excreta
una orina concentrada. En este
ejemplo es de 1200 mOsm/l.
HAD
agua
agua
agua
agua
500

650

800

900

1000

1200

1200
Osmolaridad de
la orina 1200
mOsm/l
3 de 4
Men
.
VARIACIONES DE LA OSMOLARIDAD EN LOS TUBOS
RENALES
T. PROXIMAL ASA DE HENLE TUBO DISTAL TUBO COLECTOR

1200

1000

800

600

300

100
m
O
s
m
/
l

ORINA
DILUIDA
HAD mxima
ORINA
CONCENTRADA
4 de 4
Men
MANTENIMIENTO DEL GRADIENTE OSMTICO
PAPEL DE LOS VASA RECTA.
Se ha explicado en pantallas anteriore, paso a paso la
formacin del gradiente osmolar en la mdula renal, pero
no basta con formarlo es necesario que se mantenga en el
tiempo.
Se podra pensar que los solutos acumulados en el
intersticio podran pasar rpidamente a la circulacin y
evitar la formacin del gradiente. Sin embargo esto NO
OCURRE por las caractersticas de la irrigacin de la
mdula renal, dado que:
C
o
r
t
e
z
a




m

d
u
l
a
Vasa recta
Tubos
renales
Capilares
glomerulares
Vena y
arteria
interlobar
cortocircuitos
1.- El flujo medular es bajo, representa entre el 1 al 2%
del total de la sangre que pasa por el rin.
2.- Las caractersticas anatmicas de los capilares
peritubulares son especiales.
El suministro de sangre en la mdula se da partir de
capilares que se desprenden de las arteriolas eferentes
provenientes de las nefronas yuxtamedulares, reciben el
nombre de vasos rectos o vasa recta,
Tienen forma de U, penetran profundamente en la mdula
renal, presentan muchos cortocircuitos y acompaan en su
recorrido a las asas de Henle y tubos colectores.
El flujo sanguneo medular se da en los dos sentidos,
descendente y ascendente.
Por esta organizacin estructural los vasos rectos actan como
intercambiadores por contracorriente de manera que el gradiente osmolar
se puede mantener, como se explica a continuacin:
1 de 4
Men
.
MANTENIMIENTO DEL GRADIENTE OSMTICO: PAPEL
DE LOS VASA RECTA.
El intercambiador por contracorriente facilita
el movimiento transversal de molculas
permeantes entre canales adyacentes, y
MINIMIZA el desplazamiento axial.
El movimiento de las molculas se realiza por
difusin pasiva a travs de las membranas de
los vasa recta.
Un intercambiador por contracorriente requiere
que EL FLUJO ENTRE LOS CANALES
ADYACENTES OCURRA EN SENTIDO
OPUESTO.
Esto se obtiene con la forma en U de los vasa
recta
2 de 4
Men
MANTENIMIENTO DEL GRADIENTE OSMTICO
MEDULAR: PAPEL DE LOS VASOS RECTOS
mOsm/l
350



450


600


900


1200
1000
mOsm/l
solutos
A medida que desciende por la mdula renal
tiende a equilibrarse con el intersticio de
osmolaridad creciente (300 - 1200 mOsm/l).
El agua por smosis sale desde los capilares
hacia el intersticio, y los solutos que estn
concentrados en el intersticio difunden
pasivamente hacia los capilares.
agua
Debido a la velocidad del flujo sanguneo NO se
logra un equilibrio total con el intersticio.
Por ejemplo, a nivel de la papila renal, para una
osmolaridad en el intersticio de 1200 mOsm /l
la sangre alcanzar 1000 mOsm/l.
300
La sangre que emerge de las arteriolas
eferentes de las nefronas yuxtamedulares e
ingresa a las vasa recta es isosmolar con el
plasma (300 mOsm/l).
3 de 4
Men
.
MANTENIMIENTO DEL GRADIENTE OSMTICO
MEDULAR: PAPEL DE LOS VASOS RECTOS
Al entrar en la rama ascendente del vaso recto, el
lquido se encuentra en forma progresiva con un
intersticio ms diluido, una vez ms tiende a
ocurrir un equilibrio: el agua entra al capilar y los
solutos salen.
Sin embargo NO se completa el equilibrio y la
sangre que emerge de la rama ascendente del
capilar es algo hiperosmtica, y su volumen es
moderadamente mayor en relacin a la sangre que
inicialmente ingres por la rama descendente.
Al no completarse el equilibrio osmtico con
el intersticio la sangre arrastra una pequea
proporcin de solutos y de agua, pero en el
intersticio se mantiene suficiente cantidad
de solutos para garantizar el gradiente
osmolar.
mOsm/l
300


500


600



900


1200
solutos
agua
300
1000
350
4 de 4
Men
MEDIDA DE LA CAPACIDAD DE CONCENTRACIN Y DILUCIN
DE LA ORINA: CLEARANCE DE AGUA LIBRE
La medicin de la osmolaridad de la orina permite conocer si la orina est concentrada o diluida,
pero usualmente en los laboratorios se determina la densidad de la orina, porque es una tcnica ms
simple y generalmente existe una buena correlacin entre la osmolaridad y la densidad.
Aunque no siempre es as, dado que la densidad no slo depende del nmero de partculas disueltas
sino tambin de la naturaleza (tamao, forma) de stas.
Por ejemplo un aumento de las protenas en la orina aumenta la densidad pero produce cambios
menores de la osmolaridad.
Si se quiere cuantificar el grado de concentracin de la orina se calcula el clearance de agua libre
(C H
2
O), este trmino se refiere al volumen de agua pura (libre de solutos) que se le debera
agregar a una orina concentrada o retirar a una diluida, para que sta alcance la osmolaridad del
plasma. En otras palabras mide el exceso o el dficit de agua en que se excretan los solutos
urinarios.








1 de 1
Men
.
El clearance de agua libre se expresa por unidad de tiempo, y para conocerlo se requiere calcular
previamente el clearance osmolar (Cosm) y el volumen minuto de orina (Vo).
El Cosm representa el volumn de plasma, que por los procesos renales, se libera de una carga de
solutos osmticamente activos en la unidad de tiempo, se calcula al dividir el producto de la
osmolaridad de la orina (UOsm) por el volumen minuto de orina (V) entre la osmolaridad del
plasma ( Posm):
Cosm = Uosm. V o/Posm
El clearance de agua libre se obtiene entonces restando el Vo menos el Cosm
:
C H2O = Vo Cosm
Si el valor resulta positivo el individuo est diluido, si da negativo est
concentrado, y si es cero el individuo est en equilibrio hdrico.
.
.
.
.
ALTERACIONES EN EL MANEJO RENAL DEL AGUA

En la diabetes no compensada, la excrecin de glucosa arrastra y produce la prdida de
grandes cantidades de agua.
La ingesta de alcohol inhibe la secrecin de la hormona antidiurtica y en consecuencia aumenta
la excrecin de agua.
La ausencia de receptores renales para la hormona antidiurtica provoca tambin la prdida de
grandes cantidades de agua, este trastorno se denomina diabetes inspida.
Los trastornos que interfieran con la formacin del gradiente medular:

El aumento del flujo de sangre en la mdula (lava el gradiente)

Una marcada disminucin de la TFG reducir el aporte de solutos a la mdula
renal.

Enfermedades tubulares que produzcan la destruccin de las asas de Henle.

Farmacolgicamente se puede bloquear selectivamente el transporte de sodio.
Al aumentar as la excrecin de sodio, y de otras sustancias acopladas a este
transporte, aumenta tambin la excrecin de agua por efecto osmtico.
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RESUMEN FINAL
CONCLUSIONES
FIN
En esta sesin se ha destacado la importancia del mantenimiento hdrico del
organismo, y la contribucin de los riones, para ello se ha explicado:
- Cmo las asas de Henle largas son las estructuras responsables de la formacin
del gradiente osmolar por su disposicin en U, por las diferencias de permeabilidad
entre los dos segmentos y por la presencia de un transporte activo.
- La formacin del gradiente osmtico mediante el mecanismo multiplicador por
contracorriente.
- La contribucin de la urea en la formacin del gradiente osmtico, debido a las
diferencias de permeabilidad a la urea que presenta el asa de Henle (slo el
segmento delgado ascendente es permeable) y el tubo colector (permeable en la
mdula interna e impermeable en la externa).
- La accin de los vasos rectos por la disposicin en U por el que mantienen el
gradiente osmtico.
- La formacin de una orina diluida y concentrada y, el mecanismo de accin de la
hormona antidiurtica.
Finalmente se explic como estimar el grado de concentracin o dilucin de la orina
mediante el clculo del clearance de agua libre, y el uso de la densidad con sus
limitaciones.