Curso 20 Funciones de Los Riñones

Funciones de los riones
1. Regulacin del equilibrio hdrico y electroltico;

2. Eliminacin de productos de desecho: urea,
cido rico, bilirrubina, metabolitos de algunas
hormonas, varios frmacos;
3. Regulacin de la osmolaridad de los lquidos
corporales;
4. Regulacin del equilibrio cido-base
(eliminacin de los H
+
y reabsorcin del HCO
3
-
);
1
Funciones de los riones
5. Regulacin de la presin arterial:
a) A largo plazo = eliminacin de agua y sodio
b) A corto plazo = liberacin de la renina
6. Secrecin de hormonas
7. Gluconeogenesis = sntesis de glucosa a partir de
precursores no-glucidicos
8. Formacin de 1,25-dihidroxicolecalciferol,

forma
activa de la vitamina D
3

9. Control de la formacin de los eritrocitos, por la
sntesis de eritropoyetina.
2
Anatoma funcional de los riones
Los riones son situados en la pared posterior del
abdomen, fuera de la cavidad peritoneal.
Peso = 150 gramos/rin (en personas adultas)
Hil renal - regin en forma de muesca en la cara
interna, a travs de la cual pasan la arteria, la vena,
los linfticos, los nervios renales y el urter.
En seccin longitudinal, cada rin tiene: una
regin externa, la corteza, y una regin interna, la
medula.
3
Figure 26-2 General organization of the kidneys and the urinary system.
Downloaded from: StudentConsult (on 16 November 2006 10:10 PM)
2005 Elsevier
4
La medula renal
Esta dividida en pirmides renales (masas
de tejido de forma cnica).
La base de cada pirmide - al limite entre la
corteza y la medula.
La punta de cada pirmide = en la papila
que penetra en la pelvis renal.
5
Riego sanguneo renal
Representa 21 % del gasto cardiaco o 1,200
mL/min.
En la circulacin renal hay 2 redes capilares
(glomerulares y peritubulares) unidas por la
arteriola eferente.
6
Arteria renal

Arterias segmentales

Arterias interlobares

Arterias arcuatas

Arterias interlobulares (radiales)

Arteriolas aferentes

Capilares glomerulares

Arteriola eferente

Capilares peritubulares

Capilares peritubulares

Venas interlobulares

Venas arcuatas

Venas interlobares

Venas renales

7
Figure 26-3 Section of the human kidney showing the major vessels that supply the blood flow to the kidney and schematic of the microcirculation of each nephron.
2005 Elsevier
8
La nefrona, unidad funcional del rin
Cada rin contiene 1 milln nefronas
No se pueden formar nefronas nuevas.
Despus de 40 aos de edad el numero de
nefronas disminuye en 1% / ao.
Cada nefrona consta de dos partes:
El glomrulo = capilares renales + capsula de
Bowman; funcin principal = filtracin
El tubulo renal donde se forma la orina
definitiva mediante la reabsorcin y secrecin.
9
Figure 26-4 Basic tubular segments of the nephron. The relative lengths of the different tubular segments are not drawn to scale.
2005 Elsevier
10
Glomrulo renal
Se encuentra en la corteza renal
Rodeado por la capsula Bowman.
Formado de capilares glomerulares que se ramifican y
anastomosan entre si y tienen una alta presin
hidrosttica (60 mm Hg).
Tubulo proximal
Se encuentra en la corteza renal.
Recibe el liquido de filtracin de la capsula de Bowman
11
La asa de Henle
Desciende hasta la medula renal.
Recibe el liquido tubular procedente del tubulo
proximal
Cada asa es formada por una rama descendente y una
rama ascendente.
Las paredes de la rama descendente y la parte inferior
de la rama ascendente son muy delgadas
La rama ascendente que retrocede parcialmente en la
corteza, tiene paredes muy gruesas.
12
Tubulo distal
Se encuentra en la corteza renal
Recibe el liquido tubular de el asa de Henle
Se continua con el tubulo de conexin tubulo colector
cortical conducto colector cortical.
Conducto colector medular
Formado por las partes iniciales de 8-10 conductos
colectores corticales
Los conductos colectores medulares confluyen para
formar cada vez conductores mayores que se abren por
las papilas renales en la pelvis renal.
13
Nefronas corticales e yuxtamedulares
Las nefronas de la parte cortical del rin,
nefronas corticales tienen una ansa Henle
corta.
Alrededor de 20-30% de las nefronas son
yuxtamedulares y tienen asas de Henle
largas, que penetran profundamente dentro
de la medula.
La red capilar peritubular es mucho mas
larga en las neuronas yuxtamedulares
formando los vasos rectos.
14
Figure 26-5 Schematic of relations between blood vessels and tubular structures and differences between cortical and juxtamedullary nephrons.
2005 Elsevier
15
Formacin de la orina
La formacin de la orina resulta de 3 procesos
fundamentales:
1. Filtracin glomerular,
2. Reabsorcin de sustancias desde la orina en la
sangre
3. Secrecin de sustancias de la sangre en la
orina.

Excrecin urinaria = Filtracin - Reabsorcin
+ Secrecin
16
Figure 26-8 Basic kidney processes that determine the composition of the urine. Urinary excretion rate of a
substance is equal to the rate at which the substance is filtered minus its reabsorption rate plus the rate at which it
is secreted from the peritubular capillary blood into the tubules. Downloaded from: StudentConsult (on 16 November 2006 10:10 PM)
2005 Elsevier
17
1. Algunas sustancias se filtran pero no se
reabsorben ni se secretan (la creatinina);
2. Otras sustancias filtran y despus se reabsorben
parcialmente (la mayor parte de los electrlitos).
3. Hay sustancias que despus de filtrarse en gran
cantidades se reabsorben completamente
(glucosa y aminocidos).
4. Finalmente, hay sustancias que filtran poco pero
son eliminadas casi completamente de la sangre
por el proceso de secrecin (acido
paraminohipurico =PAH).
18
Figure 26-9 Renal handling of four hypothetical substances. A, The substance is freely filtered but not reabsorbed. B, The substance is freely filtered, but part of the
filtered load is reabsorbed back in the blood. C, The substance is freely filtered but is not excreted in the urine because all the filtered substance is reabsorbed from the
tubules into the blood. D, The substance is freely filtered and is not reabsorbed but is secreted from the peritubular capillary blood into the renal tubules.
2005 Elsevier
19
El proceso de reabsorcin es mucho mas
importante que el proceso de secrecin.
El proceso de secrecin interviene especialmente
en la eliminacin del K
+
y de los H
+
.
Las substancias de catabolismo, que tienen ser
eliminadas del cuerpo se reabsorben poco (cido
rico, urea, creatinina).
Los iones de sodio, cloruro, bicarbonato se
reabsorben intensamente pero se filtran tambin
en cantidades muy altas.
20
La filtracin glomerular
El filtrado glomerular
resulta de la filtracin de los lquidos de la
sangre dentro de la capsula Bowman.
tiene una composicin idntica con el plasma
exceptuando las protenas.
no contiene normalmente clulas de la sangre
la concentracin del Ca
2+
y de los cidos grasos
es mas reducida en el filtrado glomerular que en
la sangre.
21
La magnitud del filtrado glomerular
depende de:
el equilibrio de las fuerzas Starling (presin
hidrosttica y coloidosmotica) a travs de la
membrana glomerular
el coeficiente de filtracin (permeabilidad de
la pared capilar para una sustancia especifica).
22
El filtrado glomerular es de 125 ml/min. o
180 l/da.
La fraccin del flujo plasmtico renal que
filtra cada minuto es de 20 %.
Fraccin de filtracin = Filtrado
glomerular / Flujo plasmtico renal
23
La barrera de filtracin renal
Barrera de filtracin renal = endotelio
capilar + membrana basal del endotelio +
clulas epiteliales (podocitos), que rodean
la superficie externa de la membrana basal.
Fenestrae = orificios de alto dimetro en el
endotelio capilar que dejan pasar
fcilmente molculas grandes como las
protenas.
24
La membrana basal capilar es continua,
tiene una permeabilidad baja y no permite
el paso de las protenas.
Poros de rendija = delimitados entre las
expansiones (podocitos) de las clulas del
epitelio que rodean los capilares.
25
Figure 26-10 A, Basic ultrastructure of the glomerular capillaries. B, Cross section of the glomerular capillary membrane and its major components: capillary endothelium,
basement membrane, and epithelium (podocytes).
2005 Elsevier
26
Un otro factor que limita la filtracin es la
carga elctrica de las sustancias que
difunden.
Las substancias cargadas negativamente
difunden con mayor dificultad debido a la
carga elctrica idntica de los
proteoglucanos de la membrana basal.
27
La capacidad de los solutos para filtrarse
depende de su tamao molecular y de su
carga elctrica.
En general, las grandes molculas
cargadas negativas se filtran con mayor
dificultad que las molculas del mismo
tamao pero cargadas positivas.
28
Figure 26-11 Effect of size and electrical charge of dextran on its filterability by the glomerular capillaries. A value
of 1.0 indicates that the substance is filtered as freely as water, whereas a value of 0 indicates that it is not
filtered. Dextrans are polysaccharides that can be manufactured as neutral molecules or with negative or positive
charges and with varying molecular weights.
2005 Elsevier
29
Determinantes de la tasa de filtracin
glomerular
Filtracin glomerular = K
f
x Presin de
filtracin final

Presin de filtracin final = suma de las
fuerzas hidrostticas y coloidosmoticas que
actan sobre la membrana glomerular.
30
Fuerzas Starling en los capilares renales
1. Presin hidrosttica glomerular (PG); favorece la
filtracin; valor = 60 mm Hg.
2. Presin hidrosttica en la capsula Bowman (PB) se
opone a la filtracin; valor = 18 mm Hg.
3. Presin coloidosmotica plasmtica (t G) que se opone
a la filtracin; valor = 32 mm Hg.
4. Presin coloidosmotica en la cpsula de Bowman (tB)
que favorece la filtracin. La concentracin de las
protenas en el filtrado glomerular es tan baja que la
tB se puede considerar nula.
31
Figure 26-12 Summary of forces causing filtration by the glomerular capillaries. The values shown are estimates for healthy humans.
2005 Elsevier
32
Presin de filtracin final = 60 - 18 - 32 = 10 mm
Hg
Filtracin glomerular = K
f
x (PG - PB - t G )
Coeficiente de filtracin capilar glomerular (K
f
)
K
f
= es el producto de la conductividad
hidrulica y de la superficie de los capilares
glomerulares. No se puede medir sino se calcula
dividiendo la tasa de filtracin glomerular por la
presin de filtracin final:
K
f
= FG / Presin de filtracin final
33
El FG en los dos riones es de 125 ml/min. y la
presin de filtracin final es de 10 mm Hg K
f

= 12.5 ml/min./mm Hg
En varias enfermedades (diabetes melitus o
hipertensin arterial crnica) el grosor de la
membrana basal capilar glomerular aumenta, lo
que disminuye su conductividad hidrulica y el
K
f
.
En otras enfermedades, el numero de capilares
disminuye, lo que disminuye el K
f
. En ambas
situaciones hay un decremento de la filtracin
glomerular.
34
Presin en la capsula Bowman
La presin hidrosttica en la capsula
Bowman es de 18 mm Hg.
El aumento de esta presin (en
obstrucciones de las vas urinarias)
disminuye la filtracin glomerular.
La obstruccin de las vas urinarias sucede
frecuentemente por la precipitacin de
calcio o de cido rico que puede dar lugar a
piedras que se alojan en las vas urinarias.
35
Presin coloidosmotica en los capilares
glomerulares
Cuando la sangre pasa a travs de los capilares
glomerulares, la concentracin de las protenas
plasmticas aumenta en un 20 % debido a la
filtracin glomerular (una quinta parte de los
lquidos plasmticos salen en la capsula Bowman
en esta regin).
Si la presin coloidosmotica del plasma es de 28
mm Hg, entonces en el extremo eferente de los
capilares glomerulares este valor aumentara hasta
36 mm Hg.
36
glomerulares
Si aumenta la fraccin de filtracin (Filtrado
Glomerular/Flujo Plasmtico Renal) la
concentracin de las protenas plasmticas
en los capilares glomerulares aumenta
tambin.
El aumento de la fraccin de filtracin se
puede realizar por el aumento de la filtracin
glomerular o por la disminucin del flujo
plasmtico.
37
glomerulares
Flujo plasmtico renal

Fraccin de filtracin

Concentracin protenas plasmticas

Presin coloidosmotica del plasma

Filtracin glomerular
38
glomerulares

Menor aumento de la presin coloidosmatica
plasmtica en los capilares glomerulares

Menor efecto inhibitorio de la presin
coloidosmotica capilar sobre la filtracin
glomerular.
39
glomerulares
El aumento del flujo plasmtico renal, aun
cuando la presin hidrosttica capilar
glomerular se mantiene constante, tiende a
elevar la filtracin glomerular, mientras que
el descenso del flujo plasmtico renal tiende
a disminuir la filtracin glomerular.
40
Figure 26-13 Increase in colloid osmotic pressure in plasma flowing through the glomerular capillary. Normally,
about one fifth of the fluid in the glomerular capillaries filters into Bowman's capsule, thereby concentrating the
plasma proteins that are not filtered. Increases in the filtration fraction (glomerular filtration rate/renal plasma flow)
increase the rate at which the plasma colloid osmotic pressure rises along the glomerular capillary; decreases in
the filtration fraction have the opposite effect.
2005 Elsevier
41
Presin hidrosttica glomerular
La presin hidrosttica en los capilares
glomerulares renales es de 60 mm Hg
Si la presin hidrosttica glomerular aumenta, la
filtracin glomerular aumenta tambin
La presin hidrosttica glomerular depende de
tres factores:
1. la resistencia en la arteriola aferente,
2. la resistencia en la arteriola eferente.
3. la presin arterial sistmica
42
Presin arterial
sistmica

Presin hidrosttica
glomerular

Filtracin
glomerular.
Vasoconstriccin
arteriolas aferentes

Presin hidrosttica
glomerular

Filtracin
glomerular

43
Vasodilatacin arteriolas
aferentes

Presin hidrosttica
glomerular

Filtracin glomerular.

Vasoconstriccin
moderada arteriola
eferente

Presin hidrosttica
glomerular

44
Vasoconstriccin intensa en
la arteriola eferente


Concentracin protenas
plasmticas

Presin coloidosmotica
plasmtica

Filtracin glomerular.

45
Figure 26-14 Effect of change in afferent arteriolar resistance or efferent arteriolar resistance on glomerular filtration rate and renal blood flow.
2005 Elsevier
46
FLUJO SANGUNEO RENAL
Valor normal = 1200 ml/min. (21% del gasto cardiaco ) o 360 ml/min./100
g tejido renal (el mas alto del organismo).

Determinantes del flujo sanguneo renal

Presin arteria renal - presin vena renal
Riego sanguneo renal = ----------------------------------------------------------------
Resistencia vascular renal total

La presin en la arteria renal es igual a la presin arterial sistmica
La presin en la vena renal es de 3-4 mm Hg.
La resistencia en la arteria renal = suma de la resistencia en las arterias,
arteriolas y venas renales.
47
Regulacin de la filtracin glomerular
La tasa de la filtracin glomerular depende de:
la presin hidrosttica capilar glomerular
la presin coloidosmotica plasmtica glomerular.

La presin hidrosttica glomerular es influenciada
por la el sistema nervioso simptico, hormonas y
los sistemas de retroalimentacin renales.
48
Sistema nervioso simptico y el filtrado
glomerular
Estimulacin intensa del sistema nervioso
simptico

Constriccin de las arteriolas aferentes y
eferentes renales


49
Regulacin hormonal de la filtracin
glomerular

La noradrenalina , adrenalina y endotelina
producen vasoconstriccin renal y disminuyen la
filtracin glomerular.
La adrenalina se libera desde las glndulas medulas
suprarrenales durante la estimulacin del sistema
simptico.
La endotelina - se libera desde el endotelio vascular
lesionado;
La liberacin de la endotelina aumenta en la toxemia del
embarazo, insuficiencia renal aguda y la hiperazotemia crnica.
50
glomerular
La angiotensina II
Se sintetiza cuando disminuye la presin arterial
media;
Produce la constriccin de las arteriolas eferentes
resistencia renal flujo sanguneo renal
filtracin glomerular.
Previene la perdida de lquidos del organismo y
favorece el aumento de la reabsorcin tubular de
sodio y agua volumen sanguneo + presin
arterial.
51
glomerular
El oxido ntrico
Proviene del endotelio
Disminuye la resistencia vascular renal.
El papel del oxido ntrico a nivel renal es de limitar
las acciones vasoconstrictoras del sistema
simptico y de la angiotensina.
Los frmacos que inhiben la formacin del oxido
ntrico aumentan la resistencia vascular renal y
disminuyen la filtracin glomerular.
52
glomerular
Otros vasodilatadores renales son la
bradicinina y las prostaglandinas PGE
2
y
PGI
2
.
Estas sustancias amortiguan el efecto
vasoconstrictor de la angiotensina II y del
sistema nervioso simptico.
53
Autorregulacin de la filtracin glomerular y
del riego sanguneo renal
Los mecanismos de autorregulacin son
intrnsecos (funcionan en los riones extrados del
cuerpo y perfundidos con sangre).
La funcin de la autorregulacin renal es de
mantener constante la filtracin glomerular cuando
flucta la presin arterial control exacto de la
excrecin del agua y de solutos.
Debido a la autorregulacin, la tasa de filtracin
glomerular cambia poco si la presin arterial varia
entre 75 mm y 160 mm Hg.
54
Importancia de la autorregulacin
La autorregulacin renal impide cambios
importantes de la filtracin glomerular cuando
aumenta o disminuye presin arterial.
Cuando la filtracin glomerular aumenta hay un
aumento proporcional de la reabsorcin tubular
fenmeno denominado equilibrio glomrulo -
tubular.
Aumentos importantes de la presin arterial
producen, un aumento significativo de la diuresis
fenmeno llamado diuresis por presin o
natriuresis por presin.
55
Figure 26-16 Autoregulation of renal blood flow and glomerular filtration rate but lack of autoregulation of urine flow during changes in renal arterial pressure.
2005 Elsevier
56
Downloaded from: StudentConsult (on 18 November 2006 03:01 AM)
2005 Elsevier
57
El mecanismo de retroalimentacin
tubuloglomerular
Las clulas de la macula densa son sensibles
a cambios en:
el volumen de la orina en el tubulo distal
la concentracin de NaCl en la orina

58
+ Tasa Filtracin Glomerular

| Reabsorcin NaCl en la asa Henle (porcin ascendente
gruesa)

+ [NaCl] en la orina

Estimulacin macula densa

+ Resistencia aa aferente | Liberacin de renina

| Angiotensina II

Constriccin aa eferente

| Presin capilares glomerulares

| Tasa Filtracin Glomerular
59
2005 Elsevier
60
El mecanismo de retroalimentacin
tubuloglomerular
Por la accin de este mecanismo, el volumen del
filtrado glomerular cambia muy poco por
variaciones de la presin arterial media entre 70 y
160 mm Hg.
Si en una persona con hipertensin arterial por
estenosis de la arteria renal se administran
bloqueadores de la enzima convertidora, se
produce un decremento drstico de la filtracin
glomerular que puede producir una insuficiencia
renal aguda.
61
Autorregulacin miogena del flujo sanguneo
renal y del filtrado glomerular
Mecanismo miogeno = constriccin del
msculo liso arterial cuando aumenta de la
presin arterial.
Este mecanismo funciona especialmente en
las arterias pequeas y se debe a una mayor
entrada de los iones de calcio dentro de las
clulas musculares lisas distendidas.
62
Factores que aumentan el flujo sanguneo renal y el
FG - ingesta de protenas
Ingesta elevada en protenas

Concentracin de aminocidos en la sangre

Filtracin renal de los aminocidos

Reabsorcin renal de los aminocidos + Na
+

[ Na
+
] en la orina

Activacin del mecanismo de retroalimentacin tubulo-glomerular

Flujo sanguneo renal

Tasa filtracin glomerular
63
Factores que aumentan el flujo sanguneo renal y el
FG - ingesta de glucosa
Ingesta elevada en glucosa

Glucemia

Filtracin renal de la glucosa

Reabsorcin renal de la glucosa + Na
+

[Na
+
] en la orina

Activacin del mecanismo de retroalimentacion tubulo-glomerular


64
Factores que disminuyen el flujo sanguneo renal y el
Filtrado Glomerular
Lesiones renales, intoxicaciones metales pesados,
tetraciclinas

[Na
+
] liquido tubular

Inactivacin mecanismo macula densa

Resistencia vascular renal



Reabsorcin Na
+
65
La reabsorcin tubular
Es un proceso activo y muy selectivo.
La glucosa y los aminocidos se reabsorben
completamente en los tubulos renales y no
aparecen en la orina definitiva.
Los iones que se filtran (Na
+
, Cl
-
, HCO
3
-
) se
reabsorben en su mayor parte. Sus tasas de
reabsorcin dependen de sus concentraciones
plasmticas.
Los productos de desecho (urea, creatinina) se
reabsorben mal y se eliminan en su mayor parte
por la orina definitiva .
66
Mecanismos pasivos e activos de reabsorcin
tubular
La reabsorcin renal de una sustancia
supone su paso del tubulo renal en el
intersticio y del intersticio en el capilar
sanguneo peritubular.
El transporte de varias sustancias en el
intersticio y en el capilar puede ser activo o
pasivo, mientras que las vas de transporte
pueden ser transcelulares o paracelulares.
67
Transporte activo
Se realiza en contra de un gradiente de
concentracin o elctrico y necesita energa.

El transporte activo primario
usa directamente la energa que resulta de la
hidrlisis del ATP (ATP-asa de sodio y potasio)

El transporte activo secundario
usa indirectamente a una fuente de energa, como
un gradiente inico (la reabsorcin de la glucosa
en el tubulo proximal).
68
Transporte activo
La reabsorcin renal del agua
Se realiza siempre de manera pasiva, por osmosis

La reabsorcin renal de los solutos
Se realiza a travs de las clulas (va transcelular) a
travs de los espacios intercelulares (va paracelular).
El Na
+
se desplaza por ambas vas, pero la mayor
parte del desplazamiento es transcelular.
El agua se reabsorbe por va paracelular en el tubulo
proximal y transcelular en el resto de la nefrona.
69
70
Fuentes de energa para el transporte
activo
El transporte activo primario usa como fuente
de energa la hidrlisis del ATP.
Se conocen cuatro transportadores primarios :
ATPasa Na
+
- K
+

ATPasa de H
+

ATPasa de H
+
y K
+
ATPasa de Ca
2+
71
La reabsorcin renal del Na
+
El Na
+
se transporta por la ATPasa de Na
+
- K
+
, a
travs de la membrana basolateral, del interior de
las clulas del tubulo proximal, en el espacio
intersticial
Simultneamente , el K
+
se transporta del espacio
intersticial al interior de las clulas tubulares.
Debido a la actividad de la ATPasa de Na
+
y K
+
,
las clulas tubulares tienen un potencial
membranal de -70 mV.
72
La reabsorcin renal del Na
+
La concentracin reducida del Na
+
dentro
de las clulas tubulares (12 mEq/L) favorece
la difusin del Na
+
del lumen tubular (142
mEq/L) al interior de las clulas tubulares.
El mismo proceso es favorecido por la carga
electronegativa del interior de las clulas
tubulares que atrae a los iones de Na
+
.
73
74
Reabsorcin activa secundaria a travs de la
membrana tubular
En este tipo de transporte, dos o mas substancias
atraviesan la membrana fijndose a una molcula
transportadora.
Cuando una sustancia difunde a favor de su
gradiente electroqumico (Na
+
p. ej.), la energa
liberada se usa para que la otra sustancia (glucosa
p. ej.) difunda en contra de su gradiente qumico.
Mediante el transporte activo secundario se
reabsorben en el tubulo proximal la glucosa y los
aminocidos.
75
Reabsorcin activa secundaria a travs de la
membrana tubular
Una vez dentro de la clula, la glucosa y los
aminocidos difunden en el espacio intersticial
pericapilar debido a sus altas concentraciones.
El transporte de la glucosa y de los aminocidos
NO usa directamente la energa procedente del
ATP. Sin embargo el gradiente de concentracin
del Na
+
resulta de la ATPasa Na-K existente en la
membrana basolateral.
Los mecanismos de reabsorcin activa secundaria
son suficientes para hacer desaparecer toda la
glucosa y todos los aminocidos que existen en el
liquido tubular.
76
Secrecin activa secundaria en los tubulos
En este tipo de transporte la energa que resulta de
la difusin de una sustancia a favor de su gradiente
electroqumico se usa por el transporte de una otra
sustancia en sentido opuesto y en contra de su
gradiente electroqumico.
Transporte retrogrado Na
+
- H
+

El Na
+
difunde del liquido tubular en la clula tubular, a
favor de su gradiente de concentracin
La energa de difusin del Na
+
se usa para transportar
los H
+
en sentido opuesto, de la clula tubular en el
liquido tubular.
Este tipo de transporte se realiza por una protena
existente en el borde en cepillo de las clulas tubulares.
77
2005 Elsevier
78
Pinocitosis
Es un mecanismo de transporte activo
Se utiliza para el transporte de molculas grandes
En la nefrona funciona especialmente en el tubulo
proximal
Las molculas se unen al borde en cepillo y
despus esta parte de la membrana se invagina
dentro de la clula, hasta que se separa
completamente de ella y forma una vescula.
La protena es despus digerida y deja libres sus
aminocidos, los cuales pasan en el liquido
intersticial pericapilar.
79
Transporte mximo de las substancias que se
reabsorben de manera activa
Transporte mximo = tasa mxima de
transporte activo de una sustancia

La limitacin del transporte mximo se debe
a la saturacin del transportador con
substrato.
80
Transporte mximo de la glucosa
Normalmente la glucosa se reabsorbe
completamente en el tubulo proximal y no
aparece en la orina definitiva.

En adultos el transporte mximo de la
glucosa es de 320 mg/min., mientras que la
carga de glucosa es de solo 125 mg/min.
81
Transporte mximo de la glucosa
Cuando la carga de glucosa supera la capacidad
mxima de transporte de la misma, el exceso de
glucosa que no se puede acoplar al transportador
se elimina a travs de la orina.
En personas normales, rara vez sucede que la
carga de glucosa supere la capacidad de transporte
mximo.
Sin embargo en la diabetes mellitus
descompensado la glucemia puede llegar a niveles
muy altos que aumentan la carga de glucosa por
encima de la capacidad de transporte mximo.
82
83
Transporte renal activo y pasivo
Otras substancias que se reabsorben activamente
son los: fosfatos, sulfatos, uratos, lactatos.
Sustancia que se secreta de manera activa: el acido
paraaminohipurico.
Las substancias que se reabsorben de manera
pasiva:
No muestran transporte mximo
Su tasa de difusin depende de:
1) el gradiente electroqumico de difusin,
2) la permeabilidad de la membrana para la sustancia,
3) el tiempo que permanece la sustancia en contacto con la
membrana de difusin.

84
La reabsorcin pasiva del agua por osmosis
El desplazamiento del agua a travs de la
membrana filtrante se hace por gradiente
osmtico, en la misma direccin que el
desplazamiento de los solutos.
La permeabilidad para agua de la varias partes de
la nefrona es diferente:
muy grande en el tubulo proximal,
ausente en la porcin ascendente de el asa de Henle
condicionada de la presencia de la hormona ADH en el
tubulo distal y colector
El agua pude difundir tanto a travs de las
hendiduras intercelulares como a travs de la
membrana celular.
85
Reabsorcin del cloruro por difusin pasiva
El transporte del ion de Cl
-

Esta acoplado con el transporte del Na
+

Se realiza por difusin pasiva, segn gradientes elctricos y
de concentracin.
Cuando el Na
+
se reabsorbe , deja en la orina los iones de
Cl
-
que dan un carga negativa a este compartimiento.
Esto produce la reabsorcin del Cl
-
segn su gradiente
elctrico por va paracelular.
Cuando el agua se reabsorbe por osmosis, siguiendo el
movimiento del Na
+
, la concentracin del Cl
-
en la orina
aumenta lo que produce la reabsorcin pasiva del ion.
Los iones de Cl
-
se reabsorben tambin por transporte
activo secundario en la parte ascendente gruesa de el asa de
Henle.
86
Reabsorcin de la urea por difusin pasiva
La urea se reabsorbe de manera pasiva pero
en una cantidad menor que los iones Cl
-
.
Cuando el agua se reabsorbe por osmosis
aumenta la concentracin tubular de la urea
y se produce su reabsorcin pasiva.
Solamente la mitad de la urea filtrada se
reabsorbe.
La creatinina filtra libremente pero no se
reabsorbe.
87
Reabsorcin en el tubulo proximal
En la primera mitad del tubulo proximal el
Na
+
se reabsorbe junto con la glucosa y los
aminocidos por co-transporte.
En la segunda mitad del tubulo proximal el
Na
+
se reabsorbe junto con el Cl
-
.
La reabsorcin del agua y electrolitos en el
tubulo proximal se hace de manera
proporcional orina isoosmotica a la salida
del tubulo proximal.
Reabsorcin en el tubulo proximal
El HCO
3
-
y los aminocidos se reabsorben
con mayor rapidez que el agua y su
concentracin disminuye en la orina del
tubulo proximal
La concentracin de la creatinina y de la
urea aumentan debido a su mala
reabsorcin tubular
Secrecin en el tubulo proximal
El tubulo proximal secreta: cidos y bases
orgnicas, sales biliares, oxalatos, uratos,
catecolaminas, penicilina, salicilatos, cido
paraaminohipurico.
Estas mismas substancias filtran libremente
y no se reabsorben, lo que favorece su
eliminacin urinaria.
2005 Elsevier
2005 Elsevier
Asa de Henle
Formada de tres porciones: descendente delgada,
ascendente delgada, ascendente gruesa
Las porciones descendente delgada y ascendente delgada
tienen un epitelio :
Sin borde en cepillo,
Con pocas mitocondrias
Con baja actividad metablica
La parte descendente delgada es muy permeable al agua y
menos permeable para los solutos, inclusivo sodio y urea.
En esta regin se reabsorbe el 20% del agua filtrada.
La rama ascendente del asa de Henle, tanto delgada como
gruesa, es impermeable al agua.
Asa de Henle
La rama ascendente gruesa de el asa de Henle
Contiene clulas epiteliales con borde en cepillo, muchas
mitocondrias y alta actividad metablica.
Reabsorbe el 25% de las cargas de Na
+
, K
+
y Cl
-
filtradas.
Reabsorbe HCO
3
-
, Ca
2+
, Mg
2+
La reabsorcin del Na
+
ocurre en conjunto con el Cl
-
y el
K
+
(mecanismo 1-Na
+
, 2-Cl
-
, 1-K
+
)
Se secreta H
+
y se reabsorbe Na
+
por contratransporte
No se reabsorben ni el agua ni la urea
Debido a que solo los electrolitos se reabsorben, la
osmolaridad del liquido tubular disminuye hasta 100
mOsm/l (la orina es hipo-osmotica en este segmento).
2005 Elsevier
2005 Elsevier
Tubulo distal
La primera mitad del tubulo distal
tiene estructura y funciones similares a las
de la porcin ascendente gruesa de el asa de
Henle.
forma la macula densa del complejo
juxtaglomerular.
reabsorbe Na
+
, Cl
-
, K
+
es impermeable a la urea y al agua
se llama porcin diluyente del tubulo distal
Tubulo distal y tubulo colector cortical
La segunda mitad del tubulo distal y el tubulo
colector cortical
Son impermeables para urea
La permeabilidad para el agua aumenta en
la presencia de la vasopresina
Contienen 2 tipos de clulas: principales e
intercaladas
Las clulas principales
reabsorben Na
+
y secretan K
+
al interior de la
luz tubular.
la tasa de reabsorcin del Na
+
es controlada por
la aldosterona.
la tasa de eliminacin del K
+
depende de la
aldosterona y de la concentracin del K
+
en los
lquidos corporales.
Las clulas intercaladas
reabsorben K
+
y HCO
3
-
y secretan H
+

la secrecin de H
+
depende de la ATP-asa de H
+
.
el H
+
proviene del H
2
CO
3
sintetizado en las clulas
intercaladas a partir de CO
2
y H
2
O en la presencia de la
anhidrasa carbnica. Para cada H
+
secretado en la orina
se reabsorbe un HCO
3
-
.
La bomba de H
+
funciona en contra de un gradiente de
concentracin de 1000/1
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Conducto colector medular
Reabsorbe <10% del agua y Na
+
Clulas del conducto medular
Forma cbica
Superficie lisa
Pocas mitocondrias
Caractersticas funcionales
Permeabilidad para agua dependiente de ADH
Alta permeabilidad para urea
Secrecin H
+
2005 Elsevier
2005 Elsevier
Equilibrio tubulo-glomerular
Representa el aumento de la reabsorcin tubular
cuando aumenta la tasa de filtracin glomerular

Es una propiedad intrnseca de la nefrona

Funcin: impide que las porciones distales de la
nefrona sufran sobrecarga cuando aumenta la FG

En el equilibrio tubulo-glomerular se conserva el
porcentaje entre la tasa de filtracin y la de reabsorcin
Filtracin = 125 ml/min. reabsorcin = 81 ml/min. (65%)
Filtracin = 150 ml/min. reabsorcin = 97 ml/min. (65%)
Capilares peritubulares y la reabsorcin
tubular
Presin hidrosttica
capilares peritubulares (Pc) = 13 mm Hg
espacio intersticial (Psi) = 6 mm Hg.
Presin coloidosmotica
capilar (tc) = 32 mm Hg,
espacio intersticial (tsi) es de 15 mm Hg
Presin neta de reabsorcin =
Psi + tc Pc tsi =
6 + 32 13 15= 38 28 = 10 mm Hg
Reabsorcin neta = K
f
x Presin de reabsorcin
neta

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tubular
La presin hidrosttica en los capilares peritubulares
(Pc)
Depende de la presin arterial sistmica y de la
resistencia en la arteriola aferente y eferente
presin arterial presin hidrosttica capilar
peritubular tasa de reabsorcin
resistencia arteriolas aferente y/o eferente
presin hidrosttica capilar peritubular tasa de
reabsorcin
tubular


Tasa de reabsorcin
tubular

[Protenas ] plasma


Reabsorcin tubular
tubular
Angiotensina II o la noradrenalina

Vasoconstriccin renal



[Protenas plasmticas]


Reabsorcin tubular

Presin hidrosttica intersticial

Presin hidrosttica Presin coloidosmotica
intersticial intersticial

Reabsorcin
Reabsorcin de los lquidos y electrolitos del
intersticio a los capilares peritubulares


Presin coloidomotica intersticial
(dilucin de las protenas intersticiales)

Transferencia de lquidos desde el tubulo en el
intersticio.
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Efecto de la presin arterial sobre la
eliminacin de orina
El aumento de la presin arterial produce
normalmente un liger aumento de la diuresis
(diuresis o natriuresis por presin).
El aumento de la presin arterial no afecta mucho
la tasa de filtracin glomerular debido a los
mecanismos de autorregulacin renal.
Presin hidrosttica en los capilares
peritubulares reabsorcin de agua y sodio.
Presin arterial sntesis de angiotensina II
reabsorcin tubular.
Control hormonal de la reabsorcin tubular
La aldosterona
Aumenta la reabsorcin de Na
+
y la secrecin de K
+
en
las clulas principales del tubulo colector cortical,
estimulando la bomba de Na
+
-K
+
de la membrana
basolateral
Aumenta la permeabilidad de la membrana luminal para
Na
+
La secrecin insuficiente de aldosterona genera la
enfermedad de Addisson en la cual hay una gran
perdida de Na
+
en la orina
El exceso de secrecin de aldosterona (sndrome de
Conn) se acompaa de retencin de Na
+
y agua en el
organismo y de perdida excesiva de K
+
a travs de la
orina.
Control hormonal de la reabsorcion
tubular
La hormona antidiuretica
Aumenta la permeabilidad para agua del
tubulo distal y colector reabsorcin del
agua = conservacin del agua en el
organismo
En ausencia del ADH se eliminan grandes
cantidades de orina diluida (diabetes
inspides).
Control hormonal de la reabsorcin tubular
La angiotensina II
Estimula la secrecin de aldosterona reabsorcin
de Na
+
y agua
Constrie la arteriola eferente flujo sanguneo renal
presin hidrosttica capilares peritubulares
reabsorcin
flujo sanguneo renal fraccin de filtracin
presin coloidosmtica del plasma reabsorcin
tubular
La angiotensina II aumenta de la reabsorcin del Na
+

en los tubulos proximales, la asa de Henle (porcin
ascendente gruesa) y los tubulos distales, estimulando la
bomba de Na
+
-K
+
de la membrana basolateral.
Control hormonal de la reabsorcion
tubular
El pptido natriuretico auricular
Secretado por las clulas auriculares del
corazn cuando aumenta el volumen
sanguneo.
Disminuye la reabsorcin de sodio y agua en
los tubulos renales diuresis.
Control hormonal de la reabsorcin
tubular
La hormona paratiroidea
Aumenta la reabsorcin del Ca
2+
en los
tubulos dstales y en el asa de Henle
Inhibe la reabsorcin de fosfato en el tubulo
proximal y estimula la reabsorcin de Mg
2+

por la asa de Henle.
Control nervioso de la reabsorcin
tubular
Efecto de la estimulacin simptica
Constrie las arteriolas renales tasa de
filtracin glomerular excrecin de Na
+
y agua
Aumenta la reabsorcin de Na
+
en el tubulo
proximal y la porcin gruesa del asa de Henle
Aumenta la liberacin de renina
Aclaramiento renal de varias substancias
Aclaramiento renal de una sustancia = volumen de plasma
totalmente depurado de esta sustancia por el rin/unidad
de tiempo.

C
s
x P
s
= U
s
x V

U
s
x V
C
s
= -----------
P
s
En donde :
C
s
= aclaramiento de la sustancia
P
s
= concentracin en el plasma de la sustancia
U
s
= concentracin urinaria de la sustancia
V = volumen urinario/min.
Medicin de la TFG usando el
aclaramiento renal de la inulina
La TFG se calcula utilizando substancias que
filtran libremente pero no se reabsorben
La tasa de filtracin de estas substancias es igual a
la TFG (tasa de filtracin glomerular)
U
s
x V
TFG = C
s
= -----------
P
s
Inulina = polisacrido vegetal con un peso
molecular de 5,200; se administra va i.v.

aclaramiento renal de la inulina
P
inulina
= 1 mg/ml U
inulina
= 125 mg/ml
V
orina
= 1 ml/min.

TFG = U
inulina
x V / P
inulina
=
125 x 1/1= 125 ml/min.

2005 Elsevier
aclaramiento renal de la creatinina
La creatinina
Es una sustancia endgena, producto del
catabolismo proteico.
No requiere de inyeccin intravenosa
Inconveniente: la creatinina se secreta en los
tubulos.

Calculo del flujo plasmtico renal utilizando el
aclaramiento del PAH
Cualquier sustancia que se elimina completamente
de la sangre durante un nico paso a travs de los
riones se puede utilizar para medir el flujo
plasmtico renal (FPR)
U
s
x V
FPR = ----------- = C
s
P
s

U
s
x V

= cantidad de sustancia eliminada por la
orina
P
s
= concentracin de la sustancia en el plasma
Calculo del flujo plasmtico renal utilizando el
90% del PAH se elimina en la orina durante
un paso nico a travs de la circulacin renal
(coeficiente de extraccin del PAH = 90 %)
P
PAH
= 0.01 mg/ml U
PAH
= 5.85 mg/ml
V = 1 ml/min.
FPR = 5.85 x 1/ 0.01 = 585 ml/min.
FPR
corregido
= 585/0.9 = 650 ml/min.
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Calculo del flujo sanguneo renal utilizando el
Flujo sanguneo renal = FPR/(1-Ht)
Flujo sanguneo renal = 650/(1-0.45) = 1182
ml/min.
Calculo de la fraccin de filtracin
Fraccin de filtracin = TFG/FPR =
125/650 = 0.19
Figure 28-1 Water diuresis in a human after ingestion of 1 liter of water. Note that after water ingestion, urine volume increases and urine osmolarity decreases, causing
the excretion of a large volume of dilute urine; however, the total amount of solute excreted by the kidneys remains relatively constant. These responses of the kidneys
prevent plasma osmolarity from decreasing markedly during excess water ingestion.
2005 Elsevier
Regulacion renal de la osmolaridad del liquido
extracelular
Regulacion renal de la osmolaridad del liquido
extracelular ausencia ADH
Exceso de agua en el organismo

+ Osmolaridad plasma

+ Liberacin vasopresina

+ Permeabilidad al H
2
O tubulo distal
y colector

+ Reabsorcin renal H
2
O

| Volumen orina + + osmolaridad
orina
Regulacin renal de la osmolaridad del liquido
extracelular ausencia de la ADH
extracelular presencia de la ADH
Deshidratacin

| Osmolaridad plasma

| Liberacin vasopresina

| Permeabilidad al H
2
O tubulo distal y colector

| Reabsorcin renal H
2
O

+ Volumen orina + | Osmolaridad orina
Figure 28-4 Formation of a concentrated urine when antidiuretic hormone (ADH) levels are high. Note that the fluid leaving the loop of
Henle is dilute but becomes concentrated as water is absorbed from the distal tubules and collecting tubules. With high ADH levels, the
osmolarity of the urine is about the same as the osmolarity of the renal medullary interstitial fluid in the papilla, which is about 1200
mOsm/L. (Numerical values are in milliosmoles per liter.)
2005 Elsevier
Figure 28-7 Changes in osmolarity of the tubular fluid as it passes through the different tubular segments in the presence of high levels of antidiuretic hormone (ADH) and
in the absence of ADH. (Numerical values indicate the approximate volumes in milliliters per minute or in osmolarities in milliosmoles per liter of fluid flowing along the
different tubular segments.)
2005 Elsevier
extracelular
Osmolaridad filtrado glomerular = 300 mOsm/l.
Tubulo proximal
la reabsorcin del agua y de los solutos (especialmente
Na
+
), se hace de manera proporcional liquido
tubular isosmotico.
Rama descendente del asa de Henle
el agua se reabsorbe en un volumen muy alto debido a la
hiperosmolaridad del liquido intersticial
la reabsorcin de los solutos es muy reducida.
la osmolaridad del liquido tubular aumenta a la punta
del asa de Henle hasta 600 mOsm/l (hiperosmotico).
extracelular
Rama ascendente gruesa del asa de Henle
la reabsorcin de agua es muy reducida
la reabsorcin del Na
+
, K
+
y Cl
-
es muy alta.
A la salida del asa de Henle la orina es
hipoosmolar (aprox. 100 mOsm/l)
extracelular
Tubulo distal y colector
reabsorcin adicional de Na
+
y Cl
-
;
en ausencia de la vasopresina la reabsorcin del
agua en esta regin es nula la osmolaridad
urinaria disminuye hasta 50 mOsm/L y se
elimina un gran volumen de orina diluida.
extracelular
La cantidad mnima de solutos que el rin
elimina = 600 mOsm/da.
La osmolaridad mxima de la orina es 1200
mOsm/l.
El volumen urinario mnimo es de 0.5 L/da.
extracelular
Requisitos de la formacin de una orina
concentrada = presencia del ADH +
hiperosmolaridad en la medula renal.
La presencia del ADH permeabilidad del
tubulo distal y del tubulo colector al agua
La alta osmolaridad del liquido intersticial
reabsorcin del agua en la rama descendente del
asa de Henle y en el tubulo distal y colector.
La osmolaridad del liquido intersticial depende de
la actuacin del mecanismo de contracorriente.
Mecanismo de contracorriente multiplicador
Este mecanismo se sustenta sobre la
disposicin anatmica de las asas Henle y
de los vasos rectos.
En el ser humano alrededor de 20-25 % de
las nefronas son yuxtamedulares, cuyas asas
de Henle y vasos rectos penetran
profundamente en la parte medular del rin
antes de regresar en la corteza renal.
La osmolaridad normal de los liquidos
extracelulares es de 300 mOsm /L.
La osmolaridad del liquido intersticial renal
puede llegar a valores tan altas como 1200-
1400 mOsm/L en las regiones mas internas
de la medula renal.
La hiperosmolaridad intersticial renal se debe a:
1. Transporte activo de Na
+
y co-transporte de K
+
y Cl
-
del segmento grueso del asa de Henle en el intersticio
2. Transporte activo de iones desde el tubulo colector en
el intersticio medular
3. Difusin pasiva de la urea de los tubulos colectores
medulares hacia el intersticio medular.
4. Difusin de cantidades muy reducidas de agua en el
intersticio.
Caractersticas de la asa de Henle que
contribuyen a la retencin de los solutos en
el intersticio medular:
1. Alta permeabilidad para el agua de la rama
descendente
2. Impermeabilidad al agua de la rama
ascendente
3. Transporte activo del Na
+
y co-transporte del
Cl
-
y K
+
de la parte gruesa de la rama
ascendente hacia el intersticio renal.
La hiperosmolaridad medular aumenta de
manera progresiva de la parte externa de la zona
medular (300 mOsm/l) hacia la parte interna
(1200-1400 mOsm/l).
En la parte ascendente gruesa del asa de Henle se
reabsorbe NaCl que pasa en el intersticio.
En la asa de Henle entran continuamente
cantidades nuevas de NaCl procedente del tubulo
proximal
Este NaCl se reabsorber en la parte gruesa del
asa de Henle y se sumara al NaCl reabsorbido
anteriormente.
El sistema multiplicador contracorriente retiene
solutos en la medula y multiplica el gradiente de
concentracin establecido por el bombeo activo
de iones al exterior del asa ascendente gruesa de
Henle.
El liquido tubular que llega en el tubulo distal es
hiposomolar (100 mOsm/L).
En el tubulo distal la osmolaridad de la orina
disminuye aun ms ya que este segmento
transporta activamente NaCl al exterior del
tubulo y es relativamente impermeable al agua.
Figure 28-3 Countercurrent multiplier system in the loop of Henle for producing a hyperosmotic renal medulla. (Numerical values are in milliosmoles per liter.)
2005 Elsevier
La cantidad de agua que se resorbe en el
tubulo colector depende de la presencia del
ADH.
Cuando la concentracin plasmtica del
ADH es elevada, el agua pasa en grandes
cantidades desde el tubulo colector en el
intersticio y de aqu en la sangre de los
capilares peritubulares.
La reabsorcin del agua producida por la
vasopresina tiene lugar especialmente en el
intersticio cortical mantenimiento de la
hiperosmolaridad en la zona medular.
concentracin vasopresina en el plasma
reabsorcin agua tubulo distal
eliminacin de cantidades altas de orina
diluida.
Contribucin de la urea
La hiperosmolaridad del intersticio es debida
60% al NaCl y 40% a la urea.
La urea se reabsorbe en el tubulo de forma
pasiva:
Tubulo proximal - la concentracin urinaria de la urea
aumenta debido a la reabsorcin del agua y de los
iones pero no de la urea.
Rama descendente de la asa de Henle - la
concentracin de la urea aumenta debido a la
reabsorcin del agua y a la difusin de la urea desde el
intersticio en la orina
Asa ascendente de Henle y los tubulos distal y colector
- se reabsorbe poca urea debido a la relativa
impermeabilidad a la urea de este segmento.
Porcin cortical del tubulo distal y tubulo
colector - en presencia de ADH, el agua se
reabsorbe y la concentracin de la urea
aumenta rpidamente.
Porcin medular del tubulo distal - la urea sale
del tubulo en el intersticio.
El paso simultaneo del agua y urea al exterior
de los tubulos mantiene elevada la
concentracin de la urea en el liquido tubular y
en la orina definitiva aunque parte de la urea
esta reabsorbida.
Tubulo colector medular interno - la urea
difunde del tubulo en el intersticio medular.
Una parte de esta urea difunde desde el
intersticio en liquido tubular en la rama
descendente del asa de Henle = recirculacin
de la urea concentracin medular de la
urea.
Figure 28-5 Recirculation of urea absorbed from the medullary collecting duct into the interstitial fluid. This urea diffuses into the thin loop of Henle, and then passes
through the distal tubules, and finally passes back into the collecting duct. The recirculation of urea helps to trap urea in the renal medulla and contributes to the
hyperosmolarity of the renal medulla. The heavy dark lines, from the thick ascending loop of Henle to the medullary collecting ducts, indicate that these segments are not
very permeable to urea. (Numerical values are in milliosmoles per liter of urea during antidiuresis, when large amounts of antidiuretic hormone are present. Percentages
of the filtered load of urea that remain in the tubules are indicated in the boxes.)
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El intercambio contracorriente en los vasos
rectos
El flujo sanguneo de la zona medular = 5% del
flujo sanguneo renal total
Funciones del flujo sanguneo de la zona medular:
Transporte del exceso de agua y solutos reabsorbidos
en el intersticio
Nutricin del tejido renal
Los vasos rectos actan como intercambiadores
contracorriente, minimizando el lavado de los
solutos desde el intersticio medular.
rectos
Las paredes de los vasos rectos son muy
permeables para solutos y para agua.
Cuando la sangre desciende a travs de los vasos
rectos en la medula, su osmolaridad aumenta para
llegar a un valor mximo de 1200 mOsm/L al
extremo distal de los vasos rectos.
Cuando la sangre sube hacia la corteza, la
osmolaridad de la sangre disminuye debido a la
salida de los solutos en el intersticio y a la entrada
del agua en los vasos rectos.

rectos
Los vasos rectos impiden que se disipe la
hiperosmolaridad medular .
Los vasos rectos se llevan del intersticio solo la
cantidad de agua y solutos que fueron
reabsorbidos en los tubulos.
Por tanto la osmolaridad y el volumen del liquido
intersticial se mantienen constantes.
Flujo sanguneo renal (vasodilatadores renales,
aumento de la presin arterial) lavado del
intersticio renal osmolaridad del intersticio
capacidad de concentracin de la orina.
Figure 28-6 Countercurrent exchange in the vasa recta. Plasma flowing down the descending limb of the vasa recta becomes more hyperosmotic because of diffusion of
water out of the blood and diffusion of solutes from the renal interstitial fluid into the blood. In the ascending limb of the vasa recta, solutes diffuse back into the interstitial
fluid and water diffuses back into the vasa recta. Large amounts of solutes would be lost from the renal medulla without the U shape of the vasa recta capillaries.
(Numerical values are in milliosmoles per liter.)
2005 Elsevier
Resumen del mecanismo de concentracion de
la orina
Tubulo proximal
Se reabsorben 65 % de los lquidos y solutos filtrados
La osmolaridad del liquido tubular se mantiene a 300 mOsm/L.
Asa descendente Henle
Es muy permeable al agua la cual se reabsorbe en el intersticio.
La osmolaridad del liquido tubular aumenta hasta igualar la
osmolaridad del intersticio (1200 mOsm/L).
Asa ascendente delgada de Henle
Es impermeable al agua.
Pequeas cantidades de NaCl pasan de manera pasiva en el
intersticio, lo que diluye el liquido tubular.
Parte de la urea absorbida hacia el intersticio medular desde los
tubulos colectores tambin difunde hacia la rama ascendente.
Resumen del mecanismo de concentracin de
la orina
Asa ascendente gruesa de Henle
Es impermeable al agua
Se reabsorben el Na
+
, el K
+
, Cl
-
y otros iones.
La osmolaridad del liquido tubular disminuye hasta 100 mOsm/L.
Porcin inicial del tubulo distal
Produce una dilucion adicional del liquido tubular por reabsorcin
de solutos.
Porcin final del tubulo distal y tubulos colectores
corticales
la osmolaridad y el volumen urinario dependen de la presencia del
ADH.
en presencia del ADH, el volumen orinar disminuye y la
osmolaridad urinaria aumenta, especialmente por el aumento de la
concentracin de la urea.
en ausencia del ADH el volumen orinar aumenta y la osmolaridad
urinaria disminuye.
Resumen del mecanismo de concentracion de
la orina
Tubulos colectores medulares
La concentracin del liquido tubular en este segmento
depende de la presencia del ADH y de la osmolaridad
del intersticio.
En presencia del ADH la reabsorcin del agua aumenta
y la osmolaridad de la orina aumenta hasta 1200
mOsm/l y su volumen disminuye hasta 0.5 L/da.
La urea se reabsorbe en grandes cantidades, debido a
una alta permeabilidad en esta regin de la nefrona por
la urea.
Por lo tanto hay una alta concentracin de la urea en la
medula pero no en la corteza medular.
Otros aspectos importantes de la funcin renal
El rin puede excretar orina muy
concentrada que contenga muy poco NaCl
pero mucha creatinina y/o urea.
Esta situacin ocurre durante la
deshidratacin acompaada por ingresos
bajos de Na
+
angiotensina II
aldosterona reabsorcin renal de Na
+
.
Se pueden eliminar cantidades altas de orina
diluida sin eliminar mucho sodio.
Esto se realiza por la disminucin de la
secrecin de ADH disminucin de la
reabsorcin del agua sin afectar la
reabsorcin del NaCl.
El volumen urinario depende de la
capacidad mxima de concentracin del
rin y de la cantidad mxima de solutos
que se deben eliminar.
Por ejemplo, si se deben eliminar 1200
mOsm solutos, se requiere un mnimo de 1
litro de agua (la capacidad mxima de
concentracin urinaria es de 1200
mOsm/L).
EQUILIBRIO ACIDO BASICO
Representa el mantenimiento constante de
la concentracin de los iones de hidrogeno
en el medio interno.
cidos y bases
Los cidos = sustancias que liberan iones de
hidrogeno en solucin

AH A
-
+ H
+
HCl H
+
+ Cl
-
H
2
CO
3
H
+
+ HCO
3
-

Acidos y bases
Las bases = sustancias que aceptan iones de
hidrogeno

BOH B
+
+ OH
-

NaOH

Na
+
+ OH
-
cidos y bases
Una sustancia puede comportarse como
cido y como base:
H
2
PO
4
-
HPO
4
2-
PO
4
3-
+ H
+
cidos y bases
cidos fuertes y dbiles
Un cido fuerte es el que disocia intensamente
en soluciones acuosas y libera muchos iones de
hidrogeno.
Acido fuerte = HCl H
+
+ Cl
-
Acido dbil = H
2
CO
3
H
+
+ HCO
3
-
Acidos y bases
Bases fuertes y dbiles
Una base fuerte es la que capta rpidamente los
iones de hidrogeno de una solucin
Base fuerte = NaOH
Base dbil = NaHCO
3
La nocin de pH
El pH es el logaritmo decimal negativo de la
concentracin de los iones de hidrogeno en una
solucin
pH = - log |H
+
|
El pH es inversamente proporcional a la
concentracin de los iones de hidrogeno en
solucin (un pH alto corresponde a una
concentracin baja de iones de hidrogeno)
pH 1/|H
+
|
El pH normal de la sangre varia entre 7.38 (sangre
venosa) y 7.42 (sangre arterial)
La nocin de pH
pH sanguineo < 7.38 = acidosis
pH sanguineo > 7.42 = alcalosis
Limites del pH del medio interno compatibles con
la vida = 7.0 - 8.0.
El pH intracelular es mas cido que el de la sangre
(varia entre 6.0 y 7.4 dependiendo del tipo de
clula)
El pH de la orina puede variar solo entre 4.5 y 8.0

Sistemas de regulacin del equilibrio cido -
bsico
2 tipos: qumicos y biolgicos
Los mecanismos qumicos = sistemas de
amortiguamiento de los lquidos orgnicos
Los sistemas biolgicos = aparatos respiratorio y
renal
Los sistemas qumicos y biolgicos actan en
conjunto para neutralizar los cambios de la
concentracin de iones de hidrogeno en el liquido
extracelular.
Los sistemas amortiguadores
Sistema amortiguador = combinacin de
sustancias que pueden aceptar o ceder H
+
para mantener constante el pH de la
solucin.
Tipos de sistemas de amortiguadores:
Extracelulares
Bicarbonato de sodio/cido carbnico
Fosfato disodico/fosfato monosodico
Proteinato de sodio/protenas
Intracelulares
Proteinato de potasio/protenas
Hemoglobinato de potasio/ hemoglobina
Oxihemoglobinato de potasio/ oxihemoglobina
Los sistemas amortiguadores estn
formados de un cido dbil y de la sal de
este cido con una base fuerte
En el sistema bicarbonato: el cido dbil es
el cido carbnico y el bicarbonato de Na
+

es la sal del cido carbnico con el hidrxido
de sodio
Funcionamiento de los sistemas
amortiguadores
Cuando en la solucin que contiene un sistema
amortiguador se aade un cido, este va a
reaccionar con la sal del sistema amortiguador,
resultando el cido dbil del sistema amortiguador
y otra sal.
As se reemplaza el cido fuerte que aparece en la
solucin con un cido dbil, que disocia menos y
cambia menos el pH de la solucin.

HCl + NaHCO
3
H
2
CO
3
+

NaCl
Funcionamiento de los sistemas
amortiguadores
Cuando en la solucin que contiene el
sistema amortiguador se aade una base
esta va reaccionar con el cido dbil del
amortiguador resultando una sal (base
dbil) y agua.

NaOH + H
2
CO
3
NaHCO
3
+ H
2
O
Capacidad de amortiguamiento de un sistema
amortiguador
Depende de:
La concentracin de los componentes del sistema
amortiguador
La velocidad de intervencin en la correccin de un
cambio del pH
La colaboracin con los sistemas biolgicos (rin y
aparato respiratorio)
El mas importante sistema amortiguador del
cuerpo es el bicarbonato de sodio/cido carbnico
debido a que tiene relaciones muy estrechas de
con el aparato respiratorio y renal.
El sistema amortiguador bicarbonato de
sodio/cido carbnico

Exceso de cidos en la sangre
HCl + NaHCO
3
NaCl + H
2
CO
3
CO
2
+ H
2
O

Exceso de bases en la sangre
NaOH + H
2
CO
3
NaHCO
3
+ H
2
O

Ecuacin de Henderson Hasselbach

H
2
CO
3
HCO
3
-
+ H
+

Segn la ley del equilibrio de masa:

|H
+
| x |HCO
3
-
|
K =
|H
2
CO
3
|

|H
2
CO
3
|
|H
+
| = K x
|HCO
3
-
|
|H
2
CO
3
|
-log |H
+
| = -log K - log
|HCO
3
-
|

|HCO
3
-
|
pH = pK + log
|H
2
CO
3
|

[HCO
3
-
]
pH = 6.1 + log =
(0.03 x PCO
2
)

25 mEq/L
pH =6.1 + log =
(0.03 x PCO
2
)


25 mEq/L
pH = 6.1 + log = 6.1 + log 20 = 7.4
1.25 mEq/L

Control respiratorio del equilibrio cido base
El pH de la sangre disminuye cuando
aumenta el PCO
2
La tasa de la ventilacin pulmonar controla
la PCO
2

Respuesta respiratoria a la acidosis:
Aumento del PCO
2
estimulacin del centro
respiratorio aumento de la ventilacin
aumento en la eliminacin del PCO
2

aumento del pH
Respuesta respiratoria a la alcalosis
La disminucin de la PCO
2
en la
sangre inhibicin del centro
respiratorio disminucin de la
ventilacin acumulacin CO
2

disminucin del pH sanguneo

Compensacin respiratoria de una acidosis

HCl + NaHCO
3
NaCl + H
2
CO
3
CO
2
+ H
2
O

| PCO
2
+
Estimulacin CR
+
Hiperventilacin
+
Eliminacin exceso CO
2
+
| pH sanguneo
Compensacin respiratoria de una alcalosis

NaOH + H
2
CO
3
NaHCO
3
+ H
2
O
|
CO
2
+ H
2
O

+ PCO
2

Hipoventilacin

Retencin de CO
2
en

el organismo

+ pH
La intervencin del aparato respiratorio en la
regulacin del equilibrio cido - bsico en
conjunto con el sistema amortiguador bicarbonato
es esencial para la supervivencia porque es rpida
(3-12 minutos) y tiene una eficiencia muy grande
(50-75%).
Si en el organismo aparece un cido que
disminuye la concentracin del bicarbonato
plasmtico hasta la mitad (de 24 mEq/l hasta 12
mEq/l), el pH sanguneo va a disminuir desde 7.4
hasta:
6.0 - si se impide la liberacin del CO
2
a nivel pulmonar
7.2 si no se impide la liberacin del CO
2
a nivel
pulmonar
Control renal del equilibrio acido bsico
Los riones intervienen en la regulacin del
EAB por:
La secrecin de iones de hidrogeno
La reabsorcin de bicarbonato
La produccin de bicarbonato
Control renal del equilibrio acido bsico
La secrecin de iones de hidrogeno
Por cada ion de hidrogeno que se secreta en
la orina se reabsorbe en la sangre un grupo
bicarbonato
La secrecin de hidrogeno y la reabsorcin
de bicarbonato ocurre:
80-90% en el tubulo proximal
10% en el segmento grueso de el asa de Henle
10 % en el tubulo distal y colector
Figure 30-4 Reabsorption of bicarbonate in different segments of the renal tubule. The percentages of the filtered load
of bicarbonate absorbed by the various tubular segments are shown, as well as the number of milliequivalents
reabsorbed per day under normal conditions.
2005 Elsevier
Mecanismos de la secrecin de los iones de
hidrogeno
Transporte activo secundario
Ocurre en el tubulo proximal y en la parte ascendente
gruesa de el asa de Henle.
Es responsable por la secrecin de 90% de H
+
Es un contra-transporte asociado con el Na
+
(cuando el
Na
+
se reabsorbe de la orina en la clula tubular, el H
+
se
elimina en la orina).
Se basa en la existencia de una protena transportadora que
fija 1 Na
+
y 1 H
+

El H
+
que se secreta es producido a partir del H
2
CO
3
que
se sintetiza de H
2
O y CO
2
en la presencia de la anhidraza
carbnica.
Figure 30-5 Cellular mechanisms for (1) active secretion of hydrogen ions into the renal tubule; (2) tubular reabsorption of bicarbonate ions by combination with hydrogen
ions to form carbonic acid, which dissociates to form carbon dioxide and water; and (3) sodium ion reabsorption in exchange for hydrogen ions secreted. This pattern of
hydrogen ion secretion occurs in the proximal tubule, the thick ascending segment of the loop of Henle, and the early distal tubule.
2005 Elsevier
Mecanismos de secrecin de los iones de
hidrogeno
Transporte activo primario
Dependiente de una bomba de H
+
localizada en
las clulas intercaladas del tubulo distal y colector.
Responsable por la eliminacin de solo 5-10% de
los H
+
Puede aumentar la concentracin de los H
+
en la
orina hasta 1000 veces.
Figure 30-6 Primary active secretion of hydrogen ions through the luminal membrane of the intercalated epithelial cells of the late distal and collecting tubules. Note that
one bicarbonate ion is absorbed for each hydrogen ion secreted, and a chloride ion is passively secreted along with the hydrogen ion.
2005 Elsevier
Regulacion de la secrecin de los iones de
hidrogeno
La tasa de secrecin de H
+
depende del pH del
medio interno y de la PCO
2
: una disminucin del
pH o un aumento del PCO
2
aumentan la secrecin
de los iones de hidrogeno
La aldosterona estimula la secrecin de H
+
de las
clulas intercaladas del tubulo colector
La hipersecrecin de aldosterona (enfermedad de
Conn) puede inducir una alcalosis de origen renal.
Reabsorcin renal del bicarbonato
El bicarbonato plasmtico difunde en el filtrado
glomerular
El bicarbonato difunde difcilmente a travs de la
membrana luminal de las clulas tubulares
La reabsorcin del bicarbonato depende de su
combinacin con los hidrogeniones secretados por
el rin H
2
CO
3
CO
2
+ H
2
O
El CO
2
que resulta se reabsorbe en la clula renal
donde se combina con el agua en la presencia de la
anhidraza carbnica y re-sintetiza el bicarbonato.
Reabsorcin renal del bicarbonato
Por cada ion de hidrogeno que se elimina en la
orina un ion de bicarbonato se reabsorbe en la
sangre.
Los riones excretan diariamente 4400 mM de
hidrogeno de los cuales 4320 son tamponados por
el bicarbonato que filtra de la sangre y el resto por
los otros sistemas amortiguadores urinarios.

Otros sistemas amortiguadores urinarios
Frecuentemente la secrecin cida renal
supera la tasa de filtracin renal del
bicarbonato.
El exceso de iones de hidrogeno que no ha
sido tamponado por el bicarbonato ser
tamponado por los sistemas fosfato y el
sistema de los iones de amonio.

El sistema amortiguador fosfato
disodico/fosfato monosodico
Proviene de la sangre por filtracin
Su concentracin plasmtica y en el filtrado glomerular es
reducida (1.5 mEq/l) pero aumenta en el tubulo distal
debido a la reabsorcin del agua y del bicarbonato
Juega un papel importante en el amortiguamiento de los
iones de hidrogeno secretados por el rin en el tubulo
distal y colector
H
+
+ Na
2
HPO
4
NaH
2
PO
4
+Na
+
El fosfato monosodico se elimina en la orina final mientras
que el Na
+
se reabsorbe en las clulas tubulares y despus
en la sangre
Por cada ion de H
+
que se secreta se reabsorben en la
sangre un ion de sodio y un grupo bicarbonato

Figure 30-7 Buffering of secreted hydrogen ions by filtered phosphate (NaHPO4-). Note that a new bicarbonate
ion is returned to the blood for each NaHPO4- that reacts with a secreted hydrogen ion.
2005 Elsevier
Production and secretion of ammonium ion (NH4+) by proximal tubular cells. Glutamine is metabolized in the cell,
yielding NH4+ and bicarbonate. The NH4+ is secreted into the lumen by a sodium-NH4+ pump. For each
glutamine molecule metabolized, two NH4+ are produced and secreted and two HCO3- are returned to the blood.
2005 Elsevier
Figure 30-9 Buffering of hydrogen ion secretion by ammonia (NH3) in the collecting tubules. Ammonia diffuses into the tubular lumen, where it reacts with secreted
hydrogen ions to form NH4+, which is then excreted. For each NH4+ excreted, a new HCO3- is formed in the tubular cells and returned to the blood.
2005 Elsevier
Trastornos del equilibrio cido bsico
Son de dos tipos: acidosis y alcalosis
Acidosis = pH sanguneo < 7.38
Alcalosis = pH sanguneo > 7.42
Los trastornos del equilibrio acido-base
pueden ser respiratorios, metablicos o
mixtos.
Acidosis respiratoria
Causa: retencin del CO
2
en el organismo
por:
Lesiones del centro respiratorio que producen
hipoventilacin
Obstrucciones de las vas respiratorias
Neumona
Reduccin de la superficie de intercambio de
gases
CO
2
+ H
2
O H
2
CO
3
H
+
+ HCO
3
-

Manifestaciones:
Disminuye el pH sanguneo <7.38
Aumenta la PCO
2
arterial >40 mm Hg
Aumenta el bicarbonato sanguneo > 28 mEq/l
Disminuye el cloruro en el plasma
Orina cida que contiene iones de amonio
Aumento de la eliminacin urinaria de Cl
-

Compensacin renal:
Aumento de la secrecin de iones hidrogeno
Aumento de la produccin de amonio
Aumento de la reabsorcin del bicarbonato

Alcalosis respiratoria
Representa un aumento del pH sanguneo
debido a la hiperventilacin (es una perdida
primaria de CO
2
del organismo)
Causas:
Psiconeurosis
Ascensin a altitudes altas
CO
2
+ H
2
O H
2
CO
3
H
+
+ HCO
3
-

Manifestaciones:
Aumenta el pH sanguneo > 7.42
Disminuye el PCO
2
arterial <40 mm Hg
Disminuye la concentracin del bicarbonato
sanguneo < 24 mEq/l
Orina alcalina, contiene HCO
3
-
,

contiene poco
Cl
-

Compensacin renal:
Disminucin de la secrecin de iones de
hidrogeno
Eliminacin de bicarbonatos a travs de la
orina perdida de cationes a travs de la orina

Acidosis metablica

Representa una disminucin del pH
sanguneo debido a la acumulacin de un
cido (diferente del cido carbnico) en la
sangre
Acidosis metablica
Causas:
Insuficiencia renal por disminucin de la
eliminacin renal de los hidrogeniones
Diarrea por perdida de cantidades altas de
bicarbonato a travs de las heces
Vmitos con perdida de contenido intestinal
alcalino
Diabetes mellitus por acumulacin de cidos
(acetoacetico y beta-hidroxibutirico)
AH + NaHCO
3
ANa + H
2
CO
3
H
+
Na
+
+ AH
Eliminacin
urinaria
Reabsorcin
en la sangre
CO
2
+ H
2
O
ventilacin
PCO
2
sangre
Acidosis metablica
Acidosis metablica
Manifestaciones:
Disminuye el pH de la sangre <7.38
Disminuye el bicarbonato sanguneo < 24 mEq/l
Disminuye el PCO
2
arterial (hiperventilacin)
Orina cida que contiene amonio
Compensacin respiratoria
Hiperventilacin aumento en la eliminacin del CO
2
Compensacin renal
Aumento de la secrecin de iones de hidrogeno
Aumento de la reabsorcin de bicarbonato
Aumento de la produccin de amonio

Alcalosis metablica
Representa una acumulacin de bases en el
organismo o una perdida de cidos
Causas:
Diurticos (salvo los inhibidores de la anhidraza
carbnica) por aumento del flujo sanguneo renal
aumento de la reabsorcin del sodio y del bicarbonato
Exceso de aldosterona por aumento de la secrecin de
iones de hidrogeno y aumento de la reabsorcin de
sodio y bicarbonato
Vmitos con contenido gstrico por perdida de cidos
Ingestin de frmacos alcalinos bicarbonato sdico en
la ulcera gastro-duodenal
Alcalosis metablica
BOH + H
2
CO
3
BHCO
3
+ H
2
O
Eliminacin
urinaria
PCO
2
sangre
CO
2
+ H
2
O
Hipoventilacin
Alcalosis metablica
Manifestaciones
Aumento del pH sanguneo > 7.42
Aumento de la concentracin del bicarbonato sanguneo
>26 mEq/l
Aumento del PCO
2
sanguneo > 40 mm Hg
(hipoventilacin)
Orina alcalina con mucho bicarbonato
Compensacin respiratoria
Hipoventilacion retencin de CO
2

Compensacin renal
Disminucin de la secrecin de hidrogeniones
Disminucin de la reabsorcin de bicarbonato
Figure 30-10 Analysis of simple acid-base disorders. If the compensatory responses are markedly different from those shown at the bottom of the figure, one should
suspect a mixed acid-base disorder.
2005 Elsevier

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