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FOTOSNTESIS

La fotosntesis es un proceso en virtud del cual los organismos con clorofila, como las plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energa en forma de luz y la transforman en energa qumica. Prcticamente toda la energa que consume la vida de la bisfera terrestre la zona del planeta en la cual hay vida procede de la fotosntesis. La fotosntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen de la luz y son independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de la temperatura y son independientes de la luz.

Caractersticas de la luz
La luz es una radiacin que se propaga en forma de ondas. Las ondas que se pueden propagar en el vaco se llaman ONDAS ELECTROMAGNTICAS . La luz es una radiacin electromagntica.

La luz es una combinacin de colores (cada color de diferente frecuencia y longitud de onda). La luz blanca es una mezcla de rayos de luz combinados (rayos infrarrojos, rayos ultravioleta, etc.). Cada uno de estos rayos tiene su propia longitud de onda, y es la variacin de esta longitud de onda la que permite obtener todos los colores posibles.

Se pueden ver los colores del arco iris, que es la luz blanca que viene del sol y es separada por las gotas de lluvia a modo de prisma. A veces cuando se comparan dos fuentes de luz blanca, se nota que no son exactamente iguales. Esta diferencia se explica en que cada fuente de luz tiene una combinacin diferente de tonos de color. Algunas luces blancas son ms amarillentas o azuladas que otras y esto se debe a que en la combinacin de colores predomina ms uno de ellos.

La luz se puede dividir en tres categoras: Luz ultravioleta (UV), luz visible, luz infrarroja. Ver la siguiente tabla.

Pigmentos fotosintticos
Para poder captar la energa del sol, las plantas requieren de pigmentos, los cuales adems les dan el color caracterstico. Los pigmentos fotosintticos son los nicos que tienen la capacidad de absorber la energa de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosinttico. En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosintticos: las clorofilas y los carotenoides.

Los pigmentos de los cloroplastos se pueden clasificar en dos grupos principales: las clorofilas y los carotenoides. Las clorofilas, los pigmentos verdes del cloroplasto y son las ms importantes de las plantas. En la actualidad se pueden distinguir por lo menos ocho tipos de clorofilas: las clorofilas a, b, c, d, y e, la bacterioclorofila a, bacterioclorofilab, y clorofila de clorobio (bacterioviridina). Las clorofilas a y b son las mejor conocidas y las ms abundantes. La clorofila a se encuentra en todos los organismos fotosintticos (plantas, ciertos protistas y cianobacterias). La clorofila b, est presente en todas las plantas verdes (algas verdes, euglenophytas y plantas superiores).

Los carotenoides son compuestos lipdicos que se encuentran ampliamente distribuidos tanto en animales como en plantas y presentan colores que varan desde el, amarillo hasta el prpura. Los carotenoiodes hidrogenados (es decir, exclusivamente formados por carbono e hidrgeno) se llaman carotenos y aquellos que contienen oxgeno reciben el nombre de xantfilas. Aunque no estn presentes en los cloroplastos de todas las plantas, existen otros pigmentos importantes para las plantas, como por ejemplo las antocianinas (presente en los ptalos de las flores) y las ficobilinas, las cuales estn presentes en las algas rojas y verdeazules. Las ficobilinas rojas se denominan ficoeritrina y las azules, ficocianinas.

Fase luminosa

Fotosistema I y II
En la fotosntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se encuentran localizados en los tilacoides. Muchos organismos procariotes solamente tienen el fotosistema I (es el ms primitivo desde el punto de vista evolutivo).

Los organismos eucariotes poseen los fotosistemas I y II. El fotosistema I est asociado a las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda de 700 nm ( P700 ), mientras que el fotosistema II tiene un centro de reaccin que absorbe a una longitud de onda de 680 nm ( P680 ). Cada uno de estos fotosistemas se encuentra asociado a polipeptidos en la membrana tilacoidal y

En el fotosistema II, se produce la fotlisis del agua y la liberacin de oxgeno; sin embargo ambos fotosistemas operan en serie, transportando electrones, a travs de una cadena transportadora de electrones. En el fotosistema I se transfieren dos electrones a la molcula de NADP+ y se forma NADPH, en el lado de la membrana tilacoidal que mira hacia el estroma..

Experimentos de Emerson
Robert Emerson (1940), propuso el: Efecto Emerson segn el cual una combinacin de luz a 600 y 700 nm proporciona una > tasa fotosinttica que la suma de las tasas de las 2 por separado. Las observaciones permitieron concluir que la fotosntesis en las plantas incluye la interaccin de 2 sistemas separados que dirigen las reacciones luminosas: el FS I guiando las reacciones luminosas a de 700nm o menos, y el FS II slo luz de corta (< a 680 nm).

Robert Emerson (1,957) midi la tasa de fotosntesis aplicando luz de dos longitudes de onda diferentes: luz roja y luz roja oscura. La tasa de fotosntesis era menor cuando se aplicaba solamente luz roja ( < 680 nm) y la tasa de fotosntesis era menor cuando se aplicaba slo luz roja oscura ( > 680 nm). Cuando se aplicaban simultneamente ambas luces, aumentaba la tasa de fotosntesis. Efecto Resaltador de Emerson

Louis Duysens (1961) explic los resultados del experimento de Emerson. Los cloroplastos contienen citocromos, los cuales contienen protenas de hierro que actan como transportadores de electrones en la fotosntesis. Cuando algas rojas eran iluminadas con luz de longitudes de onda larga (luz roja oscura), el citocromo se oxidaba, y si la luz era de longitud de onda corta (luz verde), el efecto era parcialmente revertido. Este efecto antagnico explica la participacin de dos eventos fotoqumicos, uno que tiende a oxidar al citocromo y otro a reducirlo. De estos experimentos, ahora se sabe que existen dos sistemas de reacciones luminosas o Fotosistemas (FS) Efectos Antagnicos de la luz sobre la oxidacin del Citocromo f.

Transporte de electrones
Los organismos fotosintticos poseen dos fotosistemas, cada uno formado por una antena colectora de luz y un centro de reaccin fotoqumico que incluye una molcula de clorofila a. Ambos fotosistemas se diferencian por el pico de absorcin de la clorofila: el Fotosistema I lo presenta a 700 nm; el Fotosistema II, a 680 nm.

En un flujo no cclico de electrones, los dos fotosistemas trabajan en forma simultnea y continua. As se produce un flujo permanente de electrones desde el agua al Fotosistema II, de ste al Fotosistema I y de este ltimo al NADP+.

Durante el transporte de electrones, los protones presentes en la estroma son enviados al espacio intertilacoide, creando un gradiente cuya energa se utiliza para sintetizar ATP. La sntesis de ATP a partir de energa lumnica se conoce como fotofosforilacin.

Cuando los dos fotosistemas trabajan en forma independiente, se forma un flujo cclico de electrones. En este caso no se forma NADPH, pero se sintetiza ATP. Es una ruta alternativa que permite regular la cantidad de NADPH y ATP formados en presencia de luz y, probablemente, aumenta la eficiencia en la formacin de ATP cuando coexiste con el flujo no cclico de electrones.

La energa lumnica atrapada en la molcula reactiva de la clorofila a del Fotosistema II lanza los electrones a un nivel de energa superior. Estos electrones son reemplazados en la molcula de clorofila a por electrones que provienen indirectamente de molculas de agua que se escinden liberando adems protones (H+) y gas oxgeno.

Los electrones pasan desde el aceptor de electrones primario, a lo largo de una cadena de transporte de electrones, a un nivel de energa inferior, el centro de reaccin del Fotosistema I. A medida que pasan a lo largo de esta cadena de transporte de electrones, se forma un gradiente de protones a partir del cual se sintetiza ATP.

La energa lumnica absorbida por el Fotosistema I lanza los electrones a otro aceptor primario. Desde este aceptor, los electrones son transferidos mediante otros transportadores al NADP+ y se forma NADPH. Los electrones eliminados del Fotosistema I son reemplazados por los del Fotosistema II. El ATP y el NADPH representan la ganancia neta de las reacciones que capturan energa.

Fotofosforilacion cclica y no cclica


La fotofosforilacin acclica: el electrn del fotosistema II cae a un nivel menor de energa y es recibido por la clorofila (P700) del fotosistema I. En este proceso se forma un ATP ( medida de energa) . Esa clorofila, a su vez, por accin de la luz eleva de nuevo un electrn a un nivel superior de energa. De all cae un poco, de nuevo a la molcula transportadora de energa NADP, que ahora, por los electrones de la fotlisis, puede unir los iones de hidrgeno H+ . Resultado: Los electrones se transfieren al NADP, Se forma ATP una vez.

La fotofosforilacin cclica: un electrn del fotosistema I (clorofila P700) se eleva a un mayor nivel de energa y durante la cada al nivel bajo de energa en la misma clorofila se forman dos molculas de ATP. Resultado: Formacin de 2 x ATP.

Fotolisis del agua


Fotlisis del Agua significa ruptura o escisin de la molcula de H20 debido a la accin directa de la luz solar, si bien este trmino es aceptado la molcula de H20 no se rompe por accin directa de la luz solar sino por el PODER OXIDANTE del pigmento P680 + Fotoionizado o Molcula principal de clorofila del Fotosistema II. Este pigmento fotoionizado hace que la molcula de H20 se rompa liberando O2 (oxigeno 2 gaseoso) que es liberado hacia la atmsfera, 1 electrn que es aceptado por la P680 + recuperando su Estabilidad molecular y 2 protones H que son aceptados por la coenzima NADP+ para obtener NADPH2 en la Etapa Luminosa de la Fotosntesis.

Fase oscura, CICLO DE CALVIN, CICLO C3


La fase oscura de la fotosntesis son un conjunto de reacciones independientes de la luz (mal llamadas reacciones oscuras porque pueden ocurrir tanto de da como de noche, mas se llaman as por la marginacin fotognica ya que se desarrolla dentro de las clulas de las hojas y no en la superficie celular de las mismas) que convierten el dixido de carbono y otros compuestos en glucosa. Estas reacciones, a diferencia de las reaccione lumnicas (fase luminosa o fase clara), no requieren la luz para producirse (de ah el nombre de reacciones oscuras). Estas reacciones toman los productos de la fase luminosa (principalmente el ATP y NADPH) y realizan ms procesos qumicos sobre ellos. Las reacciones oscuras son dos: la fijacin del carbono y el ciclo de Calvin.

El ciclo de Calvin es el proceso en el cual el dixido de carbono se incorpora a la ribulosa-1,5-bisfosfato que acaba rindiendo una molcula neta de glucosa, que la planta usa como energa (respiracin mitocondrial) y como fuente de carbono, y de la cual depende la mayor parte de la vida en la Tierra. La fijacin del carbono C3 ocurre como el primer paso del ciclo de Calvin en todas las plantas. La enzima RuBisCO cataliza la reaccin entre la ribulosa-1,5-bisfosfato (una pentosa, es decir un monosacrido de 5C) con el CO2, para crear 1 molcula de 6 carbonos, que es inestable y se separara en 2 molculas de fosfoglicerato que contienen 3 tomos de carbono cada una.