Anatoma funcional El rin es un rgano retroperitoneal que mide aproximadamente 11 x 6 x 2.5 cm.

Y que pesa entre 115 y 175 g. Est rodeado por una delgada cpsula rgida. Presenta una porcin externa delgada llamada corteza y una interna ms ancha denominada mdula. En sta ltima encontramos las pirmides de Malpigio, cuyo vrtice se dirige hacia la pelvis renal y termina en un cliz. De la base de la pirmide salen numerosas prolongaciones que penetran en la corteza, las pirmides de Ferrain o rayos medulares. Las pirmides estn separadas entre s por las columnas de Bertin formadas por sustancia cortical.

Anatoma funcional La unidad anatmica y funcional del rin, es la nefrona o nefrn. Cada nefrona est compuesta por el glomrulo y los tbulos. El glomrulo est formado por un componente vascular, el ovillo glomerular y una componente epitelial, la cpsula de Bowman.

Anatoma funcional El glomrulo El glomrulo, con un dimetro aproximado de 200 micrmetros, se forman por la invaginacin de un grupo de capilares dentro de la cpsula de Bowman. La sangre alcanza el glomrulo a travs de una arteriola aferente, y lo abandona a travs de una arteriola eferente. La cpsula de Bowman est constituida por una lmina parietal, adherida a los capilares glomerulares, y una lmina visceral opuesta a la anterior; entre ambas se ubica el espacio de Bowman.

Anatoma funcional

El glomrulo La estructura a travs de la cual se lleva cabo la filtracin se conoce como membrana glomerular o lecho capilar glomerular, e histolgicamente est constituida, yendo de la luz del capilar hacia fuera, por el endotelio fenestrado, la membrana basal del endotelio, la membrana basal del epitelio, y el epitelio de la lmina visceral de la cpsula de Bowman.

Anatoma funcional El glomrulo El endotelio capilar glomerular es una sola capa de clulas con fenestraciones o poros de 70 a 90 nm. de dimetro. Las membranas basales del endotelio y del epitelio forman una sola estructura continua sin intervalos o poros y juntas reciben el nombre de membrana basal glomerular. El epitelio glomerular, est constituido por clulas grandes (podocitos), que entran en contacto con varias asas capilares, a travs de prolongaciones en forma de dedo de guante o seudpodos, que se interdigitan para formar las hendiduras de filtracin a lo largo de la pared capilar.

Anatoma funcional El glomrulo Entre la membrana basal y el endotelio encontramos las clulas estrelladas o clulas del mesangio, las cuales son especialmente numerosas entre dos capilares adyacentes. Las clulas mesangiales son contrctiles y participan en la regulacin de la filtracin glomerular, tambin secretan diversas sustancias, captan complejos inmunitarios y estn involucradas en la produccin de enfermedad glomerular.

Anatoma funcional Sistema tubular El sistema tubular renal est formado por el tbulo contorneado proximal, el asa de Henle, el tbulo contorneado distal y el tbulo colector. El tbulo contorneado proximal tiene una pared constituida por una capa de clulas, que se interdigitan entre s y se enlazan en el borde apical mediante uniones apretadas. Los bordes luminales presentan un borde en cepillo por la presencia de mltiples microvellosidades, y en el borde basal, entre una y otra clula, se encuentran los espacios intracelulares laterales, extensiones del espacio extracelular.

Anatoma funcional Sistema tubular El tbulo proximal abre en la porcin descendente del asa de Henle el cual presenta un epitelio de clulas delgadas y planas. La porcin ascendente del asa de Henle, en sus dos tercios superiores, se engruesa presentando clulas cuboides. La porcin gruesa del asa de Henle conecta con el tbulo contorneado distal, el cual pasa entre las arteriolas aferente y eferente del glomrulo. Su pared est formada por un epitelio parecido al del tbulo proximal, con microvellosidades pero sin un borde en cepillo claramente distinguible.

Anatoma funcional Sistema tubular Los tbulos distales de varias nefronas se renen para formar un tbulo colector, el cual despus de atravesar la corteza y la mdula, abre en los clices menores, origen de las vas urinarias, en un rea cribada de perfil redondeado conocida como papila renal. El epitelio de los tbulos colectores est formado por clulas principales (clulas P) y clulas intercaladas (clulas I). Las clulas P participan en la reabsorcin del Na+ y del agua mediada por la ADH. Las clulas I tienen a su cargo la secrecin de cido y el transporte de HCO3-.

Anatoma funcional Aparato yuxtaglomerular En el punto donde el tbulo distal entra en contacto con las arteriolas del glomrulo, el epitelio tubular se modifica histolgicamente para formar la mcula densa, que por retroalimentacin ajusta la intensidad de la filtracin glomerular. Dependientes de la pared de la arteriola aferente, en la vecindad con la mcula densa, se encuentra las clulas yuxtaglomerulares productoras de renina. Las clulas yuxtaglomerulares, la mcula densa y las clulas de cordn cercanas a stas, constituyen el llamado aparato yuxtaglomerular.

Anatoma funcional Nefronas corticales y nefronas yuxtamedulares Las nefronas corticales, las ms numerosas, se caracterizan porque su glomrulo se encuentra prximo a la corteza, por tener asas de Henle cortas y porque la arteriola eferente, despus de abandonar el glomrulo da origen al plexo peritubular (capilares peritubulares), que despus de nutrir los tbulos abre en las vnulas renales para iniciar la circulacin de retorno.

Anatoma funcional Nefronas corticales y nefronas yuxtamedulares Las nefronas yuxtamedulares tienen glomrulos prximos a la mdula renal, sus asas de Henle son largas, penetran profundamente la mdula y se hacen acompaar de los vasos rectos, capilares en forma de U u horquilla, que se originan del plexo peritubular. Las nefronas yuxtamedulares y los vasos rectos se relacionan con el mecanismo multiplicador de contracorriente y con la concentracin de la orina.

Anatoma funcional Las vas urinarias En el sitio donde los tbulos colectores abren en la papila de los clices menores, se inician las vas urinarias. Hasta este punto el lquido del filtrado sufre modificaciones merced a los procesos de reabsorcin y secrecin, pero desde los clices menores hasta la uretra constituye un lquido que no se modifica ms, la orina. Las vas urinarias forman un sistema de tubos conectados en serie con el sistema tubular de la nefrona, y estn constituidas en forma secuencial por: clices menores, clices mayores, pelvicilla renal, ureteros, vejiga y uretra.

Funciones principales del rin

1. 2. 3. 4.

Mantenimiento de la homeostasis de los lquidos orgnicos: excrecin* de Na+, K+, H2O, Ca2+, Mg 2+, glucosa, etc. Eliminacin de desechos y txicos: urea, creatinina, metabolitos, drogas, etc. Regulacin del equilibrio cido-base: recuperacin de HCO3-, acidificacin de Na2HPO4 y produccin de cloruro de amonio. Participacin en procesos sistmicos: produccin de renina, prostaglandinas, prostaciclina, 1,25-di OH colecalciferol (Vitamina D3).

* El trmino excrecin implica el resultado de tres procesos: filtracin glomerular, reabsorcin y secrecin. Toda sustancia que se excreta en la orina, equivale a la sustancia filtrada, la sustancia reabsorbida y en algunos casos la sustancia secretada.

Filtracin glomerular La filtracin es la funcin que caracteriza al glomrulo. Es un proceso mediante el cual es plasma es forzado a pasar a travs de la membrana glomerular por diferencia de presin a uno y otro lado de ella. Las fuerzas que intervienen son la presin hidrosttica de la sangre que en la arteriola aferente es de 45 mm Hg. Es una fuerza que se efecta sobre la pared del capilar con la tendencia a movilizar el lquido fuera del vaso. Se oponen a que el lquido salga del vaso, 20 mm Hg de la presin onctica, ms 10 mm Hg de la presin en la cpsula de Bowman.

Filtracin glomerular

An as, hay una diferencia de 15 mm Hg a favor de la presin hidrosttica de la sangre, que se conoce como presin efectiva de filtracin, la cual puede ser definida como la diferencia que hay entre la presin hidrosttica de la sangre por un lado, y la presin onctica ms la presin de la cpsula de Bowman por el otro.

Dr. Guillermo Contreras Mndez. Fisiologa humana. Facultad de Medicina, BUAP.

Tasa de filtracin glomerular La Tasa de Filtracin Glomerular (TFG) es la intensidad con la cual se efecta el filtrado a nivel glomerular y que corresponde a 125 ml/min, para un varn adulto de talla media. Debe hacerse notar que 125 ml/min. equivalen a 7.5 L/hora, o a 180 L/da. Siendo que el volumen urinario normal es de aproximadamente 1 L/da, se reabsorbe 99 % o ms del filtrado.
Dr. Guillermo Contreras Mndez. Fisiologa humana. Facultad de Medicina, BUAP.

Composicin del lquido del filtrado Se considera que el lquido del filtrado es en todo similar al plasma, excepto por su contenido en protenas, para fines prcticos se asume que las protenas no filtran, ya que la concentracin glomerular de albumina es menor a 0.2 %.

Fraccin de filtracin En el adulto en reposo, el flujo sanguneo renal es de 1.2 a 1.3 L/min, alrededor del 25 % del gasto cardiaco. Como el valor hematocrito es en promedio del 50 %, el flujo plasmtico renal es de aproximadamente 600 a 650 ml/min. Como ya vimos, cada minuto se filtran 125 ml de plasma, que equivale aproximadamente al 20 % del flujo plasmtico renal. El porcentaje del plasma renal que es filtrado se conoce como fraccin de filtracin, la cual tiende a mantenerse constante ante variaciones fisiolgicas del flujo plasmtico renal.

Cambios en la tasa de filtracin glomerular Un gran nmero de condiciones pueden tener resultados predecibles sobre la intensidad de la filtracin glomerular. Los efectos ms importantes se dan con la reduccin sostenida en el flujo sanguneo renal, en la presin arterial sistmica o en la presin hidrosttica de los capilares glomerulares, que traen consigo una reduccin de la TFG.

Cambios en la tasa de filtracin glomerular En el mismo sentido, operan tambin la disminucin en la permeabilidad de los capilares glomerulares o en la superficie de filtracin efectiva. El aumento de la presin en la cpsula de Bowman, por obstruccin ureteral o edema renal, puede reducir drsticamente la filtracin glomerular, incluso anularla. Los cambios en la presin onctica, por modificacin de la concentracin plasmtica de protenas tienen poco efecto sobre la TFG.

Cambios en el flujo sanguneo renal Cambios en la presin hidrosttica de los capilares glomerulares Cambios en la presin arterial sistmica Constriccin arteriolar aferente yo eferente Cambios en la presin hidrosttica en la cpsula de Bowman Obstruccin ureteral Edema del rin en el interior de la cpsula renal rgida Vlvas uretrales posteriores Cambios en la concentracin de las protenas plasmticas Cambios en la permeabilidad de los capilares glomerulares Cambios en la superficie de filtracin efectiva

Factores que afectan la TFG

Funcin tubular Dos de las funciones tubulares ms importantes son la concentracin y la acidificacin de la orina. A travs de la primera, el rin elimina una carga fija de solutos an cuando el volumen de orina sea escaso, y al mismo tiempo, regula el volumen del LEC. Mediante la acidificacin de la orina, el rin ejerce su papel regulador del equilibrio cido-base.

Funcin tubular Como mecanismos generales de funcin tubular tenemos a la reabsorcin y a la secrecin. El trmino reabsorcin implica el movimiento o transporte de sustancia en el sentido tbulo-clulaintersticio-capilar, por este mecanismo, los tbulos retiran algo de las sustancias filtradas y las reincorporan a la circulacin. Mediante la reabsorcin se recuperan del lquido del filtrado sustancias necesarias para el cuerpo, como H2O, Na+, Ca2+, Mg2+, HCO3-, glucosa, aminocidos y otras.

Funcin tubular La secrecin se refiere al movimiento o transporte de sustancia en el sentido capilar-intersticio-clula-tbulo, en sta forma algunas sustancias son agregadas al lquido del filtrado. A travs de la secrecin se eliminan sustancias potencialmente nocivas para el organismo como creatinina, K+, H+, etc.

Tbulo

Clula tubular

Espacio intersticial

Capilar

Reabsorcin

Secrecin

Diagrama de la reabsorcin y la secrecin tubulares

Mecanismos de la reabsorcin y secrecin tubulares Las protenas pequeas y algunas hormonas peptdicas se reabsorben en los tbulos proximales por endocitosis. Otras sustancias se secretan o se reabsorben en los tbulos a travs de difusin pasiva, difusin facilitada, transporte activo. El movimiento se efecta a travs de conductos inicos, intercambiadores, cotransportadores y bombas.

Mecanismos de la reabsorcin y secrecin tubulares Al igual que otros sistemas de transporte en otros sitios, los sistemas renales de transporte activo presentan una velocidad mxima, o transporte mximo (Tm), al cual puede transportarse un soluto determinado. Cuando esta velocidad mxima de transporte es superada por un exceso de soluto, el mecanismo de transporte se satura y no se presentan incrementos apreciables en la cantidad de sustancia transportada.

Transporte de distintas sustancias en diversas localizaciones de la nefrona

Excrecin del agua Como ya vimos, cada 24 hs se filtran 180 litros de lquido, en tanto que el volumen de orina diario es de un litro. Una carga fija de solutos puede excretarse cada 24 hs en un volumen de orina de 500 ml, con una concentracin de 1400 mOsm/L, o en un volumen de orina de 23.3 L con una concentracin de 30 mOsm/L. Ambos hechos tienen gran importancia en la economa corporal y en la regulacin de la osmolalidad de los lquidos corporales.

Excrecin del agua

Alrededor del 60-70 % del agua filtrada es reabsorbida en el tbulo proximal, por efecto osmtico ante la reabsorcin del 60-70 % del soluto en este punto. A este movimiento se le conoce como reabsorcin pasiva u obligatoria del agua, el cual se facilita por la presencia de canales de agua conformados por una protena llamada acuaporina1.

H2O Na+

Reabsorcin pasiva u obligatoria (60-70 %)

Na+ H2O

Excrecin renal del agua

Excrecin del agua En la porcin descendente del asa de Henle se reabsorbe alrededor del 15 % del agua filtrada; la porcin ascendente del asa es impermeable al agua. En el tbulo distal, en su primera mitad, llamada segmento de dilucin, se retira continuamente soluto con un 5 % del agua filtrada.

H2O (5 %) H2O Na+ Na+

Reabsorcin pasiva u obligatoria (60-70 %)

Na+ H2O

Na+ H2O (15 %)

X X H O X X X
2

Excrecin renal del agua

Excrecin del agua Alrededor de un 10 % del agua filtrada es reabsorbida en los tbulos colectores por mediacin de la ADH que acta sobre dichos tbulos, reabsorcin facultativa del agua. Dicha hormona faculta a los tbulos para la reabsorcin del agua, a travs de la insercin rpida de los canales de acuaporina-2, que regula la respuesta de las clulas tubulares a la ADH. En ausencia de ADH, el epitelio de los tbulos colectores resulta relativamente impermeable al agua, el lquido permanece hipotnico y fluye en grandes volmenes hacia la pelvis renal; el flujo de orina puede alcanzar los 15 ml/min (900 ml/hora), o ms.

Hipotlamo
H2O (5 %) H2O Na+ Na+

Neurohipfisis

Reabsorcin pasiva u obligatoria (60-70 %)

Na+ H2O

Hormona antidiurtica (ADH)

Na+ H2O (15 %)

X X H O X X X X
2

H2O

Volumen circulante Osmolalidad plasmtica

H2O Reabsorcin facultativa (10%)

Excrecin renal del agua

Excrecin del agua

La secrecin de ADH es regulada por la osmolalidad plasmtica y el volumen del LEC. Un incremento en la osmolalidad plasmtica o una disminucin del volumen de LEC, producen un aumento en la secrecin de ADH con una mayor retencin de agua a nivel renal. Por el contrario, la disminucin de la osmolalidad plasmtica o el incremento en el volumen del LEC, disminuyen la secrecin de la ADH, con la emisin de una orina abundante y diluida (diuresis acuosa). El alcohol disminuyen tambin la secrecin de la ADH y produce diuresis acuosa.

Excitados por LEC disminuido y/concentrado

Intensa reabsorcin de agua que corrige la concentracin y disminucin del LEC

Control de la osmolalidad y volumen del LEC por la hormona antidiurtica

Excrecin del agua La falta permanente de actividad de ADH produce un trastorno conocido como diabetes inspida, que puede darse como resultado de la falta de produccin de la hormona en el hipotlamo (diabetes inspida neurognica), o por la falta de respuesta de los tbulos a la hormona (diabetes inspida nefrognica.

Diabetes mellitus Poliuria Polidipsia Hiperglucemia

Diabetes inspida neurognica

Diabetes inspida nefrognica

Bebedor compulsivo

X X X

X X
NEGATIVA POSITIVA

X X
NEGATIVA NEGATIVA

X X
POSITIVA

Prueba de restriccin de H2 O agua Excrecin del Respuesta a la ADH exgena

Diagnstico diferencial de la diabetes inspida

Concentracin de la orina La capacidad de diluir y concentrar la orina es una de las funciones tubulares ms importantes para los mamferos. De no contar con los mecanismos de dilucin y concentracin urinaria, el hombre no podra sobrevivir a una sobrecarga de agua o a las prdidas acuosas, como las que se presenta con el ejercicio extenuante, con la exposicin a clima clido o con las diarreas.

Concentracin de la orina Si bien, la dilucin de la orina es un proceso sencillo, ya que basta que disminuya la actividad de la ADH, la concentracin de la orina es una funcin ms compleja, que requiere de la actividad de la ADH y la existencia de un intersticio renal hipertnico. La creacin de un gradiente osmtico en las pirmides renales de la corteza a la mdula, se da por el funcionamiento especial de las nefronas yuxtamedulares como multiplicadores de contracorriente y se conserva por la operacin de los vasos rectos como reguladores o intercambiadores de contracorriente.

Mecanismo multiplicador de contracorriente Cuando el lquido del filtrado abandona el glomrulo y llega al tbulo proximal, su osmolalidad es similar a la del plasma y a medida que desciende por la porcin delgada del asa de Henle, y alcanza su extremo medular, su concentracin osmolar crece hasta tres o cuatro veces la del plasma (800 a 1,200 mOsm/L). Esto se explica, porque en esta regin del tbulo se produce difusin de soluto, NaCl principalmente, del intersticio al interior del asa y movimiento de agua del tbulo hacia el intersticio renal.

Na+ Urea 300 mosm/litro

400 mosm/litro Na+

Cl-

NH4

800 mosm/litro

NaCl 1200 mosm/litro

Mecanismo multiplicador de contracorriente A medida que el lquido del filtrado asciende por el asa de Henle, su concentracin osmolar desciende gradualmente, de tal manera que, cuando alcanza el tbulo distal su osmolalidad es inferior a la del plasma y se reduce an ms en la primera mitad del tbulo distal (segmento de dilucin), por la remocin del Na+ a travs de la accin de la aldosterona.

Mecanismo multiplicador de contracorriente La porcin ascendente del asa de Henle es impermeable al agua, la cual permanece en el tbulo, y se observa difusin de soluto hacia el intersticio en la porcin delgada y transporte activo de Na+, Cl- y NH4+ al exterior de la porcin gruesa de la propia asa. Esto da como resultado que el intersticio multiplique su concentracin osmolar, con la creacin de un gradiente osmtico corticomedular.

Na+ Urea 300 mosm/litro

400 mosm/litro Na+

Cl-

NH4

800 mosm/litro

NaCl 1200 mosm/litro

Mecanismo multiplicador de contracorriente La urea contribuye de manera importante a la creacin del gradiente osmtico corticomedular. Exceptuando el tbulo proximal donde la urea se mueve pasivamente hacia el exterior, el resto del epitelio tubular es impermeable a este compuesto. Esto da como resultado, que en su recorrido por los tbulos su concentracin aumente gradualmente a medida que el agua es retirada del asa y del tbulo distal. Cuando llega a las porciones medulares del tbulo colector difunde hacia afuera, aumentando la osmolaridad del intersticio.

Na+ Urea 300 mosm/litro

400 mosm/litro Na+

Cl-

NH4

800 mosm/litro

NaCl 1200 mosm/litro

Mecanismo multiplicador de contracorriente Especialmente importante, es la participacin de los vasos rectos en el mantenimiento de la hipertonicidad del intersticio renal. Cuando la sangre penetra a la mdula gradualmente aumenta su osmolalidad, por la penetracin de soluto desde el intersticio y la salida del agua del capilar, por esta razn, en el extremo medular del vaso, su concentracin osmolar es cuatro veces la normal (1 200 mOsm/L). Cuando la sangre regresa a la corteza su osmolalidad gradualmnte regresa a su valor normal, por la salida de soluto hacia el intersticio y el movimiento del agua del intersticio hacia el interior del vaso.

Na+

NH4+

Mecanismo multiplicador de contracorriente De tal manera que, entre la porcin del vaso recto que regresa a la corteza y la que penetra la mdula, se presenta recirculacin de soluto a travs del intersticio y de agua en la direccin opuesta, es decir, de la porcin que penetra a la mdula a la que regresa a la corteza. De esta forma, los vasos rectos reguladores o intercambiadores de contracorriente, aportan soluto y retiran el exceso de agua para mantener el gradiente osmtico corticomedular.

Na+

Na+

NH4+

Diuresis osmtica La presencia en los tbulos renales de grandes cantidades de solutos no absorbidos como manitol, glucosa, cloruro de sodio, urea y otros, produce por efecto osmtico, retencin de agua y su eliminacin en grandes volmenes por la orina (diuresis osmtica). A diferencia de la diuresis acuosa, donde la falta de reabsorcin del agua se da en el tbulo colector por disminucin en la actividad de la ADH, en la diuresis osmtica, la falta de reabsorcin de agua se produce en los segmentos proximales de la nefrona, donde la reabsorcin del lquido es del 60 al 70 %, por lo que las prdidas por la orina pueden ser muy superiores a las observadas en la diuresis acuosa.

Soluto Agua

Orina abundante y concentrada

Diuresis osmtica

Excrecin del sodio La reabsorcin de Na+ y Cl- participa de manera importante en el metabolismo de otros electrlitos y el agua. As, el transporte de Na+ est acoplado a los movimientos a travs de las paredes de los tbulos de Cl-, H+, K+, glucosa, aminocidos, cidos orgnicos, fosfato y otras sustancias. En el tbulo proximal se reabsorbe alrededor del 60-70 % del Na+ filtrado, por cotransporte o transporte activo secundario asociado al movimiento de glucosa, fsforo inorgnico, aminocidos, lactato, y en forma de intercambio con el H+.

Na+ H+ Difusin Intercambio Cotransporte

Reabsorcin por transporte activo secundario asociado al movimiento de glucosa, fsforo inorgnico, aminocidos y lactato. Intercambio por H+ (60-70 %)

Na+

H2O

Excrecin renal de sodio

Excrecin del sodio

En la porcin descendente del asa de Henle se observa movimiento de Na+ del intersticio hacia el tbulo a travs de los espacios intercelulares y de la uniones apretadas en el borde apical, en tanto que, en la porcin delgada de la rama ascendente del asa, el Na+ difunde siguiendo su gradiente de concentracin hacia el intersticio. En la porcin ascendente gruesa del asa de Henle el Na+ es cotransportado con el Cl- , el K+, e intercambiado por el H+.

Na+ H+ Difusin Intercambio Na+ ClK+ Cotransporte

Reabsorcin por transporte activo secundario asociado al movimiento de glucosa, fsforo inorgnico, aminocidos y lactato. Intercambio por H+ (60-70 %)

Na+

H2O

H+

Na+

Na+

Excrecin renal de sodio

Excrecin del sodio En la primera parte del tbulo distal, el Na+ es reabsorbido en un intercambio promovido por la aldosterona por H+ y K+, y por cotransporte independiente de la aldosterona por Cl- y K+. En todas las porciones de los tbulos, excepto en la porcin delgada de la rama ascendente del asa de Henle, el Na+ es llevado primero, al interior de las clulas tubulares por cotransporte o intercambio inico, y en un segundo movimiento hacia afuera de las clulas por transporte activo, ya sea por el borde basal o hacia los espacios intercelulares laterales.

Aldosterona y cotransporte K+ H+ ClNa+ H+ Na+ Difusin Intercambio Na+ ClK+ Cotransporte

Reabsorcin por transporte activo secundario asociado al movimiento de glucosa, fsforo inorgnico, aminocidos y lactato. Intercambio por H+ (60-70 %)

Na+

H2O

H+

Na+

Na+

Excrecin renal de sodio

Excrecin del sodio La excrecin del Na+ est relacionada con tres factores: 1) la filtracin glomerular, a mayor TFG mayor excrecin de Na+ y viceversa, 2) la aldosterona, que promueve el intercambio del Na+ por H+ y K+, en la primera parte del tbulo distal, y 3) el factor natriurtico auricular (NAP), que disminuye la reabsorcin del Na+ en el tbulo proximal por inhibir la Na+- K+ ATPasa.

Retroalimentacin tbuloglomerular Cuando la velocidad de flujo a travs del tbulo distal aumenta, disminuye la filtracin glomerular y, a la inversa, un descenso del flujo incrementa la TFG. A este mecanismo se le llama retroalimentacin tbuloglomerular, y probablemente ajuste la intensidad de la filtracin glomerular a la capacidad de reabsorcin tubular. El sensor para esta respuesta parece ser la mcula densa, a travs de la concentracin de Cl- que alcanza este segmento tubular. La TFG se ajusta por la constriccin o la dilatacin de la arteriola aferente; la constriccin puede estar mediada por el tromboxano A2.

TFG

TFG

Arteriola eferente

Vasoconstriccin Cl-

Retroaccin tbuloglomerular

Equilibrio glomrulotubular A la inversa, un incremento de la TFG produce un aumento de la reabsorcin de los solutos y, en consecuencia del agua, especialmente en el tbulo proximal, de tal manera que, se conserve constante el porcentaje de solutos reabsorbido, probablemente para evitar su prdida excesiva por la orina. El proceso inverso es tambin posible, es decir, la disminucin de la intensidad de la filtracin glomerular traera una disminucin de la reabsorcin tubular, a fin de evitar acumulacin excesiva de soluto en el organismo. Este proceso se denomina equilibrio glomrulotubular y es particularmente importante en el caso del Na+.

TFG

TFG

Equilibrio glomrulotubular

Excrecin de glucosa

La glucosa, los aminocidos y el lactato, se reabsorben junto con el Na+ en el tbulo proximal, por cotransporte o transporte activo secundario. La glucosa y el Na+ se enlazan a un transportador comn SGLT 2 (del ingls sodium dependent glucose transporters) en la membrana luminal y son trasladados al interior de la clula tubular. En seguida, el Na+ es bombeado fuera de la clula hacia los espacios intercelulares laterales y la glucosa es transportada por el GLUT 2 (del ingls glucose transporters) hacia el lquido intersticial.

Reabsorcin renal de la glucosa

Excrecin de glucosa

La glucosa se filtra a una velocidad de aproximadamente 100 mg/min (80 mg/dL en plasma x 125 mL/min de TFG).Normalmente toda la glucosa filtrada se reabsorbe y no ms de algunos miligramos aparecen en la orina. La cantidad reabsorbida resulta proporcional a la cantidad filtrada, hasta que se supera el transporte mximo (TmG ) que es de 375 mg/min en los varones (300 mg/dL en plasma x 125 mL/min de TFG) y de 300 mg/min en las mujeres (240 mg/dL en plasma x 125 mL/min de TFG).

Excrecin de glucosa El umbral renal de una sustancia es la concentracin plasmtica a la cual dicha sustancia aparece en la orina. Tericamente, el umbral renal para la glucosa sera de 300 mg/dL, para los varones, y de 240 mg/dL, para las mujeres, ya que estas cifras en plasma superan el TmG, sin embargo, el umbral real es de 200 mg/dL en sangre arterial y de 180 mg/dL en sangre venosa. Esto se debe a que el TMG no es igual en todos los tbulos y la glucosa filtrada no es uniforme, lo cual hace que la glucosa aparezca en la orina con cifras plasmticas inferiores a las que, en teora, determinan el TMG.

Excrecin de K+ Casi todo el K+ filtrado es reabsorbido por cotransporte en el tbulo proximal y en la porcin gruesa del asa de Henle. El K+ urinario representa el secretado a nivel del tbulo distal y de la propia porcin gruesa del asa, en un intercambio por Na+ que es reabsorbido. El proceso es regulado por la aldosterona, hormona que promueve la reabsorcin renal de Na+ intercambindolo por H+ y por K+. Contra lo que pudiera pensarse, la secrecin de aldosterona responde a los cambios en la concentracin plasmtica de K+, ms que de Na+, a travs de un fino mecanismo de retroalimentacin.

Excrecin de K+

De tal manera que, cuando se eleva el K+ plasmtico, se incrementa la secrecin de aldosterona, y viceversa. En condiciones normales, el K+ secretado corresponde al ingerido, (50 a 100 mEq por da) conservndose as su equilibrio corporal. Al parecer el mecanismo secretor de K+ es capaz de adaptarse, ya que la administracin de dosis altas de sales de potasio por tiempo prolongado incrementan la excrecin de este catin.

Aldosterona

K+

Na+ K+

H+
Intercambio Cotransporte

K+

Na+ K+

Excrecin renal de potasio

Acidificacin de la orina El papel regulador del equilibrio cido-base, es una funcin renal de vital importancia para el organismo humano. El rin es el rgano encargado de mantener la concentracin de HCO3- de la sangre (24 mEq/L), y por lo tanto, el pH normal. El otro elemento responsable del equilibrio cidobase, es el H2CO3, cuya concentracin sangunea (1.2 mEq/L) es regulada por el pulmn. De tal manera que, los dos rganos responsables de mantener el pH normal de la sangre (7.35-7.45), y por lo tanto, el equilibrio cido-base, son el rin y el pulmn. El rin a travs de la excrecin de HCO3- y el pulmn, a travs de la eliminacin del CO2 (H2CO3).

Papel del rin en el equilibrio cido/base en el cuerpo

CIDOS Ac. Carbnico Ac. Sulfrico Ac. Fosfrico Ac. Lctico Ac. Pirvico Ac. acetoactico Ac. Beta-OH butrico Ac. clorhdrico BASES Bicarbonato Sulfatos Fosfatos Hemoglobina Protenas

Miccin

Llenado y vaciado de la vejiga La vejiga se llena con la orina procedente de la pelvis renal, en forma de chorros sincronizados con las contracciones peristlticas de los ureteros, a una frecuencia de 1 a 5 por minuto. Los ureteros se implantan oblicuamente en la pared vesical, lo cual permite un mecanismo de vlvula que evita el reflujo de orina hacia ellos cuando aumenta la presin de la vejiga durante la miccin.

Miccin

Llenado y vaciado de la vejiga La contraccin del msculo liso vesical, llamado constrictor o detrusor de la vejiga, es lo que determina la miccin. Los haces musculares que cruzan a uno y otro lado del orificio posterior de la uretra constituyen el esfnter uretral interno. Ms adelante de la uretra se encuentra un anillo de msculo esqueltico que forma el esfnter uretral externo.

Esfnter uretral interno Esfnter uretral externo

Miccin

La miccin, como la defecacin, es un reflejo espinal, que es facilitado o inhibido por centros nerviosos superiores para el control voluntario. La necesidad de orinar aparece cuando el volumen vesical es de 150 ml. Sin embargo, por la plasticidad del msculo liso vesical, la presin dentro de ella desciende, y no es sino hasta que el volumen de orina es de 400 ml, cuando aparece una sensacin de plenitud y un deseo imperioso de orinar.

VOLUMEN, ml

Miccin
Durante la miccin, se relajan los msculos perineales y el esfnter uretral externo; el msculo detrusor se contrae y la orina pasa al exterior a travs de la uretra. El esfnter uretral interno al parecer no participa en la miccin. Su papel sera evitar el reflujo de semen a la vejiga durante la eyaculacin.

Miccin Con la miccin voluntaria, inicialmente se relajan los msculos del perin, esto produce un tirn hacia abajo de la vejiga, la estimulacin de los receptores de estiramiento produce la contraccin refleja del msculo detrusor. La contraccin voluntaria de los msculos perineales y del esfnter uretral externo permite interrumpir la miccin una vez iniciada o retrasarla en espera de condiciones sociales propicias para efectuarla. Despus de orinar, la uretra femenina se vaca por gravedad; la orina remanente en la uretra del varn se expulsa mediante contracciones del msculo bulbocavernoso.

Miccin Control neural de la miccin El arco reflejo de la miccin se inicia con los receptores de estiramiento en la pared de la vejiga, cuya estimulacin produce la contraccin refleja del rgano efector, el msculo detrusor. La va aferente est constituida por fibras sensitivas de los nervios plvicos; las vas eferentes son fibras parasimpticas que viajan en los mismos nervios. El reflejo de la miccin se integra en los segmentos medulares sacros S2, S3 y S4.

RECEPTOR DE ESTIRAMIENTO

S2-S3-S4

VOLUMEN, ml

Inervacin simptica

Inervacin P-simptica

Inervacin voluntaria

VOLUMEN, ml

Miccin Control neural de la miccin El esfnter uretral interno recibe inervacin simptica procedente de los segmentos medulares L1, L2 y L3. Las fibras, tanto sensitivas como motoras, viajan en los nervios hipogstricos. Los nervios simpticos no intervienen en la miccin pero median la contraccin del esfnter uretral interno para evitar el paso de semen a la vejiga durante la eyaculacin. La inervacin voluntaria alcanza el perin y el esfnter uretral externo, a travs de los nervios pudendos procedentes de los segmentos sacros S2, S3 y S4.

Inervacin simptica

Inervacin P-simptica

Inervacin voluntaria

VOLUMEN, ml

Miccin Control neural de la miccin El umbral para el reflejo de la miccin, as como los reflejos de estiramiento, se ajustan a travs de centros facilitadores e inhibidores en el tallo enceflico. En la regin del puente de Varolio y en el hipotlamo hay centros facilitadores de la miccin. Mientras que, en el mesencfalo, hay una regin inhibidora. El deseo de orinar y la capacidad para detener la miccin una vez iniciada, parece deberse a una regin en la circunvolucin frontal superior.

BIBLIOGRAFA
William F. Ganong (2006). Fisiologa Mdica. Editorial Manual Moderno. 20 Edicin. GUYTON, C.G. and HALL, J.E. Tratado de Fisiologa Mdica. 11 Edicin. Elsevier, 2006. Dr. Guillermo Contreras. Apuntes de clase.