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FISIOLOGA DE LAS PLANTAS Y EL ESTRS

ESTRS MEDIOAMBIENTAL

Factor externo a la planta que ejerce una influencia negativa sobre su desarrollo A lo largo de miles de aos de evolucin las plantas han adquirido mecanismos de autodefensa

Respuesta: alteracin estructural o funcional que se produce en la planta frente al estrs. 1. Adaptacin: modificaciones heredables que han sido incluidas en el genoma. Aumentan la probabilidad de que la planta sobreviva y se reproduzca. Modificacin que se manifiesta continuamente. 2. Acomodacin: modificacin transitoria, reversible. Expresin fenotpica transitoria correspondiente a uno o varios fenmenos de adaptacin.

RESPUESTA DE LA PLANTA AL ESTRS

Fase de alarma: disminuyen o detienen sus funciones fisiolgicas bsicas. Reducen su vigor.

Fase de resistencia: acomodacin del metabolismo celular a las nuevas condiciones, activacin de procesos de reparacin y expresin de adaptaciones morfolgicas adecuadas. Se alcanza un nuevo estado fisiolgico ptimo para las nuevas condiciones
Fase de agotamiento: si la situacin de estrs se mantiene por mucho tiempo y la planta detiene sus funciones Fase de regeneracin: el estrs desaparece y la planta alcanza nuevamente el estado fisiolgico ptimo

Los ciclos de estrs/respuesta son acontecimientos rutinarios en la vida de una planta

FACTORES ESTRESANTES
Factores Biticos

Grandes y pequeos animales Otras plantas Insectos Bacterias, hongos, virus Nemtodos

Factores Abiticos

Sequa (estrs hdrico) Exceso de sales en el suelo (estrs salino) Calor, fro y congelacin (estrs trmico) Encharcamiento e inundacin (estrs por anaerobiosis) Estrs por contaminantes mediombientales (SO2, herbicidas, metales, CFC; O3) Deficiencia en elementos minerales (estrs nutricional) Viento, suelo compacto (estrs mecnico) Lesiones o heridas

Camino de la seal de estrs

Percepcin por la planta del estmulo estresante (elicitores, cambios de turgencia, EAO). El estmulo externo debe transformarse en una seal interna
Procesamiento de la seal (fitohormonas, cambios en la concentracin de Ca+2, protenas G, proten-quinasas y protenfosfatasas) amplificacin, integracin en las rutas de transmisin Regulacin de la expresin gentica: activacin o represin de la transcripcin, procesamiento y estabilidad de los transcriptos, eficacia de la traduccin, modificaciones postraduccionales (fosforilacin, protelisis parcial) Productos proteicos que permiten la tolerancia al estrs

Casi todas las condiciones de estrs modifican el patrn de crecimiento de la planta, estimulan la senescencia y la abscisin de los rganos deteriorados, alteran el funcionamiento de las rutas ms eficaces de produccin de energa metablica, activan la degradacin y la reparacin de protenas desnaturalizadas y refuerzan los mecanismos de eliminacin perxidos que son txicos para la clula.

ESTRS BITICO

La entrada del patgeno a la planta husped est ligada a la secrecin de enzimas: cutinasas, celulasas, pectinasas y proteasas La planta activa enzimas que foratalecen la pared celular, sintetiza fitoalexinas (inhibidores de proteasas) y se activa la muerte celular selectiva de algunas clulas

ESTRS ABITICO
HDRICO

Craterostigma plantagineum

Las plantas xerfitas toleran el estrs hdrico en base a modificaciones morfo-anatmicas Reducen la superficie que pierde agua por transpiracin, estomas hundidos o protegidos, cutculas gruesas, epidermis poliestratificada Fotosntesis tipo CAM (Crassula) asimilan el CO2 por la noche, cuando la temperatura es ms baja y la humedad relativa del aire es ms alta que durante las horas del da, lo que permite una mayor eficiencia en el uso del agua. Suculencia caulinar, el tallo se convierte en un rgano de aspecto carnoso o suculento que almacena agua

ESTRS ABITICO
SALINO
Ambientes marinos, mrgenes de desiertos, fertilizantes qumicos. Factor osmtico, aumenta la concentracin de solutos en el suelo (potencial hdrico se hace ms negativo) y la planta tiene dificultades para absorber agua Factor inico, toxicidad inica (Cl-, Na+, NO-3, SO-24, NH+4), reducen la tasa fotosinttica y la cantidad de pigmentos, inducen la senescencia y la abscisin. Las plantas halfitas restringen la entrada de iones (exclusivas), los almacenan en lugares no perjudiciales o las eliminan a travs de glndulas salinas (inclusivas)

ESTRS ABITICO
TRMICO

Velocidad de las reacciones enzimticas Modificacin de estructura y actividad de macromolculas Reduccin del crecimiento Inhibicin de la fotosntesis y de la respiracin Activacin de la senescencia y abscisin Determina el estado fsico del agua (puntos de nucleacin del hielo: pared celular, cavidad subestomtica, espacios intercelulares) se produce un aumento en la concentracin de solutos en el lquido extracelular, se produce la deshidratacin irreversible del citoplasma y la muerte celular El estrs tanto por calor (> 40 C) como por fro (0-15 C) provoca la prdida de la semipermeabilidad porque modifica la fluidez de las membranas.

Adaptacin al calor y al fro

Grado de saturacin de los lpidos de las membranas. Las plantas adaptadas al calor incrementan el % de cidos grasos saturados en los glicerolpidos, aumentando la temperatura de transicin cristal lquido/gel. Las que estn adaptadas al fro aumentan el % de cidos grasos insaturados. (lipasas, aciltransferasas) La capacidad de superenfriamento permite a las plantas tolerar la congelacin. Acumulan protenas anticongelantes (AFP) que se absorben a la superficie del hielo e impiden la unin de nuevas molculas de agua.

ESTRS ABITICO

ANAEROBIOSIS

Hipoxia-anoxia: races en un suelos inundados. Se bloquea el ciclo de Krebs y la respiracin, se detiene la produccin de ATP, se inhibe el transporte activo de protones hacia la vacuola, se acidifica el citoplasma y se detiene el metabolismo de la raz. El aernquima se extiende desde las hojas hasta los pices de las races en plantas adaptadas a la falto de oxgeno (proceso lisgeno estimulado por el etileno).

ESTRS ABITICO
INTENSIDAD LUMINOSA
1.

2.

3.

Las clorofilas de las antenas de los fotosistemas, presentes en las membranas tilacoides de los cloroplastos, absorben ms energa luminosa que la que puede ser utilizada en la fotosntesis La densidad del flujo de fotones (PFD) supera el valor de saturacin, para el cual la planta alcanza la mayor eficacia fotosinttica. Se producen lesiones oxidativas que afectan al fotosistema I y II, se reduce la eficiencia fotosinttica, se procuce el bloqueo del transporte electrnico y la fosforilacin. La fotooxidacin pueden reducirse por la expresin de los genes elip (early light induced proteins) que codifican para protenas que ligan o reparan las protenas de los fotosistemas. Mediante el movimiento rpido de los cloroplastos o de las hojas, las plantas pueden modificar el grado de intercepcin de la luz solar. El ciclo de las xantfilas permite disipar el exceso de energa luminosa absorbida por las clorofilas de forma no perjudicial para el cloroplasto. Consiste en la interconversin enzimtica de tres xantfilas, en condiciones de estrs por luz se acumula zeaxantina y sta disipa esa energa en forma de calor.

CONTAMINANTES DEL MEDIO AMBIENTE

ESTRS ABITICO

Xenobiticos: agentes contaminantes producidos y liberados por actividades industriales o agrcolas Compuestos clorofluorocarbonados (CFC), xido de nitrgeno, dixido de azufre, herbicidas y metales. Lluvia cida, modificacin de los niveles atmosfricos de ozono: aumentan las radiaciones UV-B (290-320 nm) que provocan mutaciones irreversibles. La planta responde activando la sntesis de fenilpropanoides. Aumenta la concentracin de ozono en la tropsfera y reacciona con protenas y lpidos, se altera la permeabilidad de membrana y aparecen lesiones necrticas en las hojas. Metales, Mn, Fe, Zn, Cu, Al, Cd, Hg, Ni, Pb en concentracin aumentada y suelos cidos son txicos (afectan el crecimiento y la formacin de races). Adems el Cd y Pb ingresan a la cadena trfica. Las fitoquelatinas (PC) unen los metales mediante la formacin de enlaces tiol con los restos de Cys y se almacenan en vacuolas.

RESPUESTAS GENERALES FRENTE AL ESTRS


Aumento de los niveles de fitohormonas (ABA, etileno y cido jasmnico ). La induccin de la sntesis puede ser debida a los cambios de volumen y turgencia celular. Condiciones adversas para la raz inducen la disminucin del crecimiento de las hojas, el cierre estomtico y senescencia. El estrs hdrico produce ABA que es transportado por el xilema a la parte area de la planta.

Una amplia gama de estreses biticos y abiticos induce la estimulacin de la sntesis de etileno: deficiencia de hierro, lesiones o heridas, el viento, compactacin del suelo, dficit hdrico, la salinidad, calor, fro, hipoxia, ozono, dixido de azufre y acumulacin de metales. Tambin elicitores (fragmentos de quitina en el caso de insectos). Todos estos factores inducen la expresin de genes que codifican para enzimas de la ruta biosinttica del etileno.

FITOHORMONAS
El etileno produce epinastia en hojas, tallos y races, induccin de races adventicias, senescencia, abscisin, formacin de aernquima, represin de genes relacionados con la fotosntesis y expresin de genes relacionados con la defensa frente a patgenos (pr y pi)

Se estimula la produccin de cido jasmnico en el estrs producido por radiaciones UV, lesiones o heridas, ataque de patgenos y deficiencia de agua. El AJ reprime la expresin de genes nucleares y del cloroplasto implicados en la fotosntesis e induce la expresin de genes que codifican protenas antifngicas, inhibidores de proteasas, enzimas de la ruta de sntesis de los flavonoides, glicoprotenas de la pared celular ricas en Pro e HPro

Las situaciones estrs modifican el patrn de crecimiento vegetativo y reproductivo En general se reduce el crecimiento vegetativo de la parte area de la planta y no se afecta o se incrementa el crecimiento de la raz.

El crecimiento reproductivo suele acelerarse pero se reduce el tamao de flores y semillas.

Los rganos daados por situaciones de estrs envejecen y son eliminados por la planta al activarse la abscicin As la planta recicla la mayor parte de los componentes celulares, reduce la superficie de transpiracin, elimina el foco de infeccin, etc.

Las condiciones ambientales adversas estimulan tanto la degradacin como la reparacin de protenas Las proteasas participan en la activacin de protenas relacionadas con la adaptacin al estrs, as como en la degradacin de protenas desnaturalizadas. Ubiquitinilacin. Protenas de choque trmico (HSP)

Las adaptaciones bioqumicas de las plantas C4 y CAM permiten tasas fotosintticas elevadas manteniendo los estomas cerrados

Inducen el cierre estomtico para evitar la deshidratacin: la sequa, la salinidad, las temperaturas extremas, el encharcamiento y la presencia de metales en el suelo Se evita la fotorrespiracin que protegera al aparato fotosinttico de los daos que puede causar el exceso de ATP y poder reductor

Las situaciones de estrs estimulan la actividad de rutas alternativas de produccin de energa

El calor reduce tanto la tasa fotosinttica como la respiratoria, cuando la fotosntesis decae rpidamente se activa la gluclisis. Cuando la hipoxia y anoxia ralentizan y detienen la fosforilacin oxidativa, el ciclo de Krebs se detiene y se produce la estimulacin de la gluclisis y la fermentacin anaerobia Se produce un fuerte descenso en la cantidad de energa disponible, una reduccin drstica de las funciones metablicas y el agotamiento de las reservas de azcares de la planta

La disminucin del potencial hdrico induce la sntesis de compuestos osmoprotectores

Sequa, salinidad, temperaturas extremas y encharcamiento Las sustancias pueden actuar como osmolitos reajustando el potencial hdrico intercelular o estabilizando la estructura de membranas y macromolculas. Compuestos con N: prolina, amonio cuaternario (glicina betana) Compuestos con grupos hidroxilo: polialcoholes, azcares (sacarosa) Protenas LEA (late embriogenesis abundant) abundantes en las semillas en fase de desecacin. Retiene molculas de agua y estabilizan protenas.

Las condiciones ambientales adversas producen estrs oxidativo al incrementar el nivel de especies activadas de oxgeno (EAO) Anin superxido
Perxido de hidrgeno Radical hidroxilo

Desacoplan el balance produccin/eliminacin


Reaccionan muy fcilmente con molculas biolgicas: forman perxidos con los cidos poliinsaturados de los glicerolopidos de las membranas y modifican aa. Inducen la ruptura y agregacin de protenas, causan mutaciones y delecciones en los cidos nucleicos.
Respuesta:
Sntesis de antioxidantes (glutatin, ascorbato, alfa-tocoferol) Sntesis de enzimas antioxidantes (superxido dismutasa, ascorbato peroxidasa, glutatin reductasa, catalasa)

SOD: superxido dismutasa APX: ascorbato peroxidasa ASC: ascorbato DHA: deshidroascorbato MDA: monodeshicroascorbato GSH: glutatin reducido DHAR: dehidroascorbato reductasa GR: glutatin reductasa GSSG: glutatin oxidado GSH: glutatin reducido

Los metabolitos secundarios protegen activamente las plantas de las situaciones de estrs
Se

induce la expresin de genes que codifican varias enzimas de la ruta biosinttica de compuestos fenilpropanoides

Los estrs que provocan la ruptura de las paredes celulares inducen la sntesis de protenas PR y otras protenas de defensa
PR:

protenas relacionadas con la patognesis Hidrolasas: quitinasas, beta-glucanasas, Relacionadas con el estrs osmtico: taumatina u osmotinas Inhibidores de proteasas Tioninas, con actividad antibitica