El aparato de Golgi es un orgnulo presente en todas las clulas eucariotas excepto los glbulos rojos y las clulas epidrmicas.

Pertenece al sistema de endomembranas.

Microfotografa donde se puede observar el aparato de Golgi como una serie de anillos negros semicirculares apilados cerca de la base. Tambin se pueden observar numerosas vesculas circulares en las proximidades del orgnulo.

Est formado por unos 80 dictiosomas (dependiendo del tipo de clula), y estos dictiosomas estn compuestos por 40 o 60 cisternas (sculos) aplanadas rodeados de membrana que se encuentran apilados unos encima de otros, y cuya funcin es completar la fabricacin de algunas protenas.

consiste en una serie de sacos membranosos aplanados y rodeados por numerosas vesculas esferoidales, tambin membranosas, que transportan protenas hacia esta aparato y desde el mismo.

Las protenas de secrecin desde el interior del RE hasta el interior del aparato de Golgi. En este organelo se lleva a cabo la adiccin de carbohidratos a ciertas protenas que la glicoprotena.

Funciona como una planta empaquetadora, modificando vesculas del retculo endoplasmtico rugoso. El material nuevo de las membranas se forma en varias cisternas del Golgi. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos, almacenamiento y distribucin de lisosomas y la sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. Debe su nombre a Camillo Golgi, Premio Nobel de Medicina en 1906 junto a Santiago Ramn y Cajal.

El aparato de Golgi se compone de una serie de estructuras denominadas cisterna. stas se agrupan en nmero variable, habitualmente de 4 a 8, formando el dictiosomas. Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre las cisternas. Los sculos son aplanados y curvados, con su cara convexa (externa) orientada hacia el retculo endoplasmtico. Normalmente se observan entre 4 y 8, pero se han llegado a observar hasta 60 dictiosomas. Alrededor de la cisterna principal se disponen las vesculas esfricas recin exocitadas. El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales:

Regin Cis-Golgi: es la ms interna y prxima al retculo. De l recibe las vesculas de

transicin, que son sculos con protenas que han sido sintetizadas en la membrana del retculo endoplasmtico rugoso (RER), introducidas dentro de sus cavidades y transportadas por el lumen hasta la parte ms externa del retculo. Estas vesculas de transicin son el vehculo de dichas protenas que sern transportadas a la cara externa del aparato de Golgi. Regin medial: es una zona de transicin. Regin Trans-Golgi: es la que se encuentra ms cerca de la membrana plasmtica. De hecho, sus membranas, ambas unitarias, tienen una composicin similar. Las vesculas provenientes del Retculo endoplsmico se fusionan con el cis-Golgi, atravesando todos los dictiosomas hasta el Trans-Golgi, donde son empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda. Cada regin contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesculas segn donde estn destinadas. Sin embargo, an no se han logrado de terminar en detalle todas las funciones y estructuras del aparato de Golgi....

Esquema del transporte en un dictiosomas. 1:Vesculas del retculo endoplasmtico. 2:Vesculas de exocitosis. 3:Cisterna. 4:Membrana plasmtica de la clula. 5:Vescula de secrecin.

La clula sintetiza un gran nmero de diversas macromolculas necesarias para la vida. El aparato de Golgi se encarga de la modificacin, distribucin y envo de dichas macromolculas en la clula. Modifica protenas y lpidos (grasas) que han sido sintetizados previamente tanto en el retculo endoplasmtico rugoso como en el liso y los etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la clula. Las principales funciones del aparato de Golgi vienen a ser las siguientes: Modificacin de sustancias sintetizadas en el RER: En el aparato de Golgi se transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y as adquirir su conformacin activa. Por ejemplo, en el RER de las clulas acinosas del pncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirir la forma o conformacin definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromolculas mediante glicosilacin (adicin de carbohidratos) y fosforilacin (adicin de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias como nucletidos y azcares al interior del orgnulo desde el citoplasma. Las protenas tambin son marcadas con secuencias seal que determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se aade a las protenas destinadas a los lisosomas. Para llevar a cabo el proceso de fosforilacin el aparato de Golgi importa molculas de ATP al interior del lumen, donde las kinasas catalizan la reaccin. Algunas de las molculas fosforiladas en el aparato de Golgi son las apolipoprotenas que dan lugar a las conocidas VLDL que se encuentran en el plasma sanguneo. Parece ser que la fosforilacin de estas molculas es necesaria para favorecer la secrecin de las mismas al torrente sanguneo.

Secrecin celular: las sustancias atraviesan todos los sculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesculas de secrecin, son transportadas a su destino fuera de la clula, atravesando la membrana citoplasmtica por exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgnulo de mayor sntesis de carbohidratos. Esto incluye la produccin de glicosaminoglicanos (GAGs), largos polisacridos que son anclados a las protenas sintetizadas en el RE para dar lugar a los proteoglicanos. De esto se encargarn las enzimas del Golgi por medio de un residuo de xilosa. Otra forma de marcar una protena puede ser por medio de la sulfatacin de una sulfotransferasa, que gana una molcula de azufre de un donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los proteoglicanos as como en los ncleos de las protenas. Este nivel de sulfatacin es muy importante para los proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano. Produccin de membrana plasmtica: los grnulos de secrecin cuando se unen a la membrana en la exocitosis pasan a formar parte de esta, aumentando el volumen y la superficie de la clula. Formacin de los lisosomas primarios. Formacin del acrosoma de los espermios.

Los mecanismos de transporte

utilizan las protenas para trasladarse a travs del aparato de Golgi no estn muy claros an, por lo que existen diversas hiptesis para explicar dicho desplazamiento. Actualmente, existen dos modelos predominantes que no son excluyentes entre s, hasta el punto de ser referidos a veces como el modelo combinado.

Modelo de maduracin de las cisternas: las cisternas del aparato de Golgi llevan cabo un

movimiento unidireccional desde la regin cis, donde se forman, hasta la regin trans, donde son destruidas. Las vesculas del retculo endoplasmtico se fusionan con los dictiosomas de la regin cis para dar lugar a nuevas cisternas, lo que podra generar el movimiento de las cisternas a travs del aparato de Golgi a medida que se van formando nuevas cisternas en la regin cis. Este modelo se apoya en el hecho de que se han observado al microscopio estructuras mayores que las vesculas de transporte, tales como las fibras de colgeno, desplazndose a travs del aparato de Golgi. Inicialmente, esta hiptesis tuvo una gran acogida y fue la ms aceptada hasta los aos 80. Los ltimos estudios realizados al respecto por la Universidad de Tokio y la Universidad de Chicago con tecnologa ms avanzada han permitido observar con mayor detalle los compartimentos y el proceso de maduracin del aparato de Golgi. Adems, existen evidencias de movimientos retrgrados (en direccin cis) de cierto tipo de vesculas (COP1), que transportan protenas del retculo endoplasmtico mediante el reconocimiento de pptidos seales.

Modelo del transporte vesicular: el transporte vesicular asume

que el aparato de Golgi es un orgnulo muy estable y esttico, dividido en compartimentos que se disponen en direccin cis trans. Las vesculas son las encargadas de transportar el material entre el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi y entre los diferentes compartimentos de este. Las evidencias experimentales que apoyan esta hiptesis se basan en la gran abundancia de vesculas pequeas (conocidas tcnicamente como vesculas lanzadera) localizadas en las proximidades del aparato de Golgi. La direccionalidad vendra dada por las protenas trasportadas en el interior de las vesculas, cuyo destino determinara el movimiento de avance o de retroceso a travs del aparato de Golgi, aunque tambin podra suceder que la direccionalidad no fuera necesaria y el destino de las protenas viniera ya determinado desde el retculo endoplasmtico. Al margen de esto, es probable que el transporte de vesculas se encuentre asociado al citoesqueleto por medio de filamentos de actina, encargados de asegurar la fusin de las vesculas con sus correspondientes compartimentos.

Las vesculas formadas en el retculo endoplasmtico liso forman, unindose entre ellas, agregados tubulo-vesiculares, los cuales son transportados hasta la regin cis del aparato de Golgi por protenas motoras guiadas por microtbulos donde se fusionan con la membrana de ste, vaciando su contenido en el interior del lumen. Una vez dentro, las molculas son modificadas, marcadas y dirigidas hacia su destino final. El aparato de Golgi tiende a ser mayor y ms numeroso en aquellas clulas que sintetizan y secretan continuamente sustancias, como pueden ser los linfocitos B y las clulas secretoras de anticuerpos. Aquellas protenas destinadas a zonas alejadas del aparato de Golgi son desplazadas hacia la regin trans, internndose en una compleja red de membranas y vesculas asociadas denominadas regin trans-Golgi. Esta regin es donde muchas protenas son marcadas y enviadas hacia sus correspondientes destinos por medio de alguno de estos 3 tipos diferentes de vesculas, segn el marcador que presenten:

Vesculas de exocitosis (constitutivas) Este tipo de vesculas contienen protenas que deben ser liberadas al medio extracelular. Despus de internalizarse las protenas, la vescula se cierra y se dirige inmediatamente hacia la membrana plasmtica, con la que se fusiona, liberando as su contenido al medio extracelular. Este proceso es denominado secrecin constitutiva. EJEMPLO: Los anticuerpos liberados por linfocitos B activados. Vesculas de secrecin (reguladas) Este tipo de vesculas contienen tambin protenas destinadas a ser liberadas al medio extracelular. Sin embargo, en este caso, la formacin de las vesculas va seguida de su almacenamiento en la clula, donde se mantendrn a la espera de su correspondiente seal para activarse. Cuando esto ocurre, se dirigen hacia la membrana plasmtica y liberan su contenido como en el caso anterior. Este proceso es Missael secrecin regulada. EJEMPLO: Liberacin de neurotransmisores desde las neuronas. Vesculas lisosomales Este tipo de vesculas transportan protenas destinadas a los lisosomas, unos pequeos orgnulos de degradacin en cuyo interior albergan multitud de hidrolasas cidas, lisosomas de almacenamiento. Estas protenas pueden ser tanto enzimas digestivas como protenas de membrana. La vescula se fusiona con un endosoma tardo y transfiere as su contenido al lisosoma por mecanismos an desconocidos. EJEMPLO: Proteasas digestivas destinadas a los lisosomas.