Desarrollo de los componentes de los sistemas compartimentalizados de la clula eucariota :

Membrana plasmtica: Teoras y estructura, funciones. Citoplasma: Estructura y funciones. Organelas en el citoplasma: membranosas: Sistema de endomembrabas : Retculo endoplasmtico : Tipos o clases, estructura y funcin. Complejo de Golgi: Estructura y funcin. Mitocondria: Estructura y funcin. Cloroplasto : Estructura y funcin. Lisosoma: Estructura y funcin. Peroxisoma : estructura y funcin. Glioxisoma : Estructura y funcin. Organela no membranosa : Ribosoma : Estructura y funcin. El gran compartimiento: El NUCLEO compartimiento celular : Estructura y Funcin.

MEMBRANA PLASMATICA
BLGO.MSc. MILVIO CASAVERDE RO 2012-II

TEORAS SOBRE LA ORGANIZACIN DE LA MEMBRANA PLASMTICA

MODELOS MOLECULARES DE LA MEMBRANA PLASMATICA : - E. Overton (1895). - Langmuir (1897) - E. Gorter y F. Grendel (1925). - Cole (1932). - H. Davson y J. Danielli (1935) - D. Roberston (1959). - Singer y Nicholson (1972).
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- E. Overton (1895).- Propuso que la membrana estaba constituida slo por lpidos. - Langmuir (1897) establecio la teora de los liposomas. - E. Gorter y F. Grendel (1925).- En base a las teoras de la formacin de liposomas que aslan el agua propuesta por Langmuir lanzan sus teora que la membrana estaba constituida por lpidos especiales. - Cole (1932), dedujo que los lpidos deban ir acompaados de protenas que disminuyan su tensin superficial. - Hug Davson y James Danielli (1935).- Ellos lanzan la teora del SANDWICH, protenas por el exterior y una bicapa lipdica en el centro y en la parte interna protenas.

- David Roberston (1950).- Postula la teora de UNIDAD DE MEMBRANA, dice que todas las membranas biolgicas en las clulas estn constituidas por protenas de estructura de hoja plegada y globular y por la bicapa lipdica, y que las protenas determinaban la funcin de cada organela membranosa de la clula. - Singer y Nicholson (1972).- Autor de la teora MOSAICO FLUIDO, constituida por protenas integrales y perifricas y por una bicapa lipdica y colesterol, con una propiedad de fluides para relizar sus funciones de semipermeabilidad selectiva.
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PRIMEROS ESTUDIOS
La membrana plasmtica no es visible con el microscopio de luz, que slo permite apreciar las sustancias que rodean a la membrana, por esto su estudio se inici con mtodos indirectos. En 1895, OVERTON presumi la existencia de una membrana de naturaleza lipoprotica en la clula. En 1897 Langmuir estudi el comportamiento de los fosfolpidos sobre el agua. En 1925, GORTER Y GRENDEL concluyeron que la membrana es una capa lipdica biomolecular.
Externa

Interna

En 1932, COLE dedujo que los lpidos deban ir acompaados de protenas que disminuyan su tensin superficial.
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 En 1935, DANIELLI Y DAVSON propusieron un modelo de estructura de la membrana plasmtica:

Capa externa de protena La teora del SANDWICH: Bicapafosfolipdica, donde las protenas se sitan por encima de la zona hidroflica externa e interna.

Bicapa fosfolipdica

Protena de hoja plegada Poro polar Justificacin del paso de sustancias a travs de la membrana plasmtica.

Bicapa fosfolipdica

EL AVANCE CON EL PODER DE RESOLUCION

En 1959,ROBERTSON: amplio el estudio de Danielli y Davson, observando la estructura membranosa con mtodos de microscopa, e instituyo la teora de LA UNIDAD DE MEMBRANA:
Parte extracelular Capa de glicoptoteinas Modelo de Robertson

Bicapa fosfolipdica

Estructura trilaminar de la membrana plasmtica segn Robertson.

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 Singer y Nicholson (1972).- Autores de la teora MOSAICO FLUIDO

Medio interno

Mosaico fluido de membrana

Estructura y composicin
La membrana plasmtica, est compuesta por: Lpidos Protenas Carbohidratos. La membrana del glbulo rojo contiene: 52% de protenas 40% de lpidos 8% de carbohidratos por unidad de peso.

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LIPIDOS
Los lpidos de la membrana son: Fosfolpidos Glicolpidos. Colesterol Los fosfolpidos de la membrana son: Fosfatidilcolina Fosfatidiletanolamina Fosfatidilserina Fosfatidilinositol Esfingomielina

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GLICOLPIDOS
Los principales glicolpidos son: - Cerebrsidos. - Ganglisidos.

* En los siguientes esquemas se presenta la

estructura de los fosfolpidos y los cuatro diferentes fosfolpidos, tambin los ganglisidos y cerebrsidos:
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Los fosfolpidos de la membrana

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14

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COLESTEROL

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PROTEINAS DE MEMBRANA
Como ejemplo las protenas de la membrana plasmtica del eritrocito: Naturaleza y propiedades: Protenas Integrales: - Glucoforina. - Banda III o canal aninico. - ATPasa. - Banda 7. - Adenil ciclasa. Protenas Perifericas: - Espectrina.

- Anquirina.
- Banda 4.1. - Banda 4.2. - Actina. - G3PD. (gliceroaldehido.3fosfatodeshidrogenasa).
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Protenas Integrales: Glucoforina, Banda III o canal aninico, ATPasa, Aducina Protenas Periferica: Espectrina, Akirina, Banda 4.9, Banda 4.2, Actina, Tropomiosina.

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CRIOFRACTURA
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 Otras protenas de membrana: Molculas de histocompatibilidad. Clase I Clase II. Receptor colinrgico. Receptor para aminocidos. Exitadores: Glutamato, Aspartato. Inhibidores: GABA, Lisina.
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RECEPTORES COLINERGICOS

Muscarinicos

Nicotinicos

M1

M2

M3

Nm

Nn

Los M1 se localizan en neuronas de SNC en la clula parietal de la mucosa gastrica Neuronas ganglionares del sistema vegetativo. Los M2 fundamentalmente en el corazn. Los M3 en clulas secretoras y clulas musculares lisas.

Union neuromuscul ar

Ganglios Autonomos Medula Suprarenal Neuronas del SNC.

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RECEPTORES PARA AMINOCIDOS EJEMPLOS

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PROPIEDADES DE LA MEMBRANA Fluidez de la membrana plasmtica. Asimetra de la membrana plasmtica. Bicapa lipdica como disolvente de protenas. Formacin de liposomas.
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 La funcin bsica de la membrana plasmtica reside en mantener el medio intracelular diferenciado del entorno. Gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipdica y a las funciones de transporte que desempean las protenas. El transporte activo y transporte pasivo hacen a la membrana plasmtica una barrera selectiva. Los esteroides, el colesterol, tienen importante funcin en la regulacin de las propiedades fsico-qumicas de las membranas biolgicas regulando su resistencia y fluidez. En el componente proteico reside la mayor parte de la funcin de la membrana, las protenas realizan funciones especficas y podemos clasificarlas segn su funcin en:

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1. Estructurales: estas protenas hacen de "eslabn clave" unindose al citoesqueleto y la matriz extracelular. 2. Receptores de membrana: que se encargan de la recepcin y transduccin de seales qumicas, molculas de histocompatibilidad. 3. Transportadoras a travs de membrana: mantienen un gradiente electroqumico mediante el transporte de diversos iones, estas a su vez pueden ser: - Protenas transportadoras: Son enzimas con centros de reaccin que sufren cambios conformacionales. - Protenas de canal: Dejan un canal hidroflico por donde pasan los iones.
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TRANSPORTE ATRAVES DE MEMBRANA

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1.

Sin gasto de energa y a favor de la gradiente electroqumica.

Con gasto de energa y en contra de la gradiente de concentracin electroqumica.

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 Transporte pasivo:
Se trata de un proceso que no requiere energa, puesto que las molculas se desplazan espontneamente a travs de la membrana a favor de gradiente de concentracin (desde una zona de concentracin elevada a otra de concentracin ms baja). Los tipos de transporte pasivo son los siguientes: - Difusin simple - Difusin facilitada - smosis

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Difusin simple
El transporte pasivo es el intercambio simple de molculas a travs de la membrana plasmtica, durante el cual la clula no gasta energa, debido a que va a favor del gradiente de concentracin o a favor de gradiente de carga elctrica, es decir, de un lugar donde hay una gran concentracin a uno donde hay menor. El proceso celular pasivo se realiza por difusin. En s, es el cambio de un medio de mayor concentracin (medio hipertnico) a otro de menor concentracin (un medio hipotnico).

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 Difusin simple a travs de canales: Se realiza mediante las denominadas protenas de canal. As entran iones como el Na+, K+, Ca2+, Cl-. Las protenas de canal son protenas con un orificio o canal interno, cuya apertura est regulada, por ejemplo por ligando, como ocurre con neurotransmisores u hormonas, que se unen a una determinada regin, el receptor de la protena de canal, que sufre una transformacin estructural que induce la apertura del canal.

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Difusin simple

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Difusin facilitada
Algunas molculas son demasiado grandes como para difundir a travs de los canales de la membrana y demasiado insolubles en lpidos como para poder difundir a travs de la capa de fosfolpidos. Tal es el caso de la glucosa y algunos otros monosacridos. Esta sustancias, pueden sin embargo cruzar la membrana plasmtica mediante el proceso de difusin facilitada, con la ayuda de una protena transportadora.

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 En el primer paso, la glucosa se une a la protena transportadora, y esta cambia de forma, permitiendo el paso del azcar. Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma, una kinasa (enzima que aade un grupo fosfato a un azcar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato. De esta forma, las concentraciones de glucosa en el interior de la clula son siempre muy bajas, y el gradiente de concentracin exterior --> interior favorece la difusin de la glucosa. La difusin facilitada es mucho ms rpida que la difusin simple y depende: a. Del gradiente de concentracin de la sustancia a ambos lados de la membrana b. Del nmero de protenas transportadoras existentes en la membrana c. De la rapidez con que estas protenas hacen su trabajo.

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Un ejemplo de difusin facilitada: La insulina, una hormona producida por el pncreas, facilita la difusin de la glucosa al interior de las clulas, disminuyendo su concentracin en la sangre. Esto explica el porque la ausencia o disminucin de la insulina en la diabetes mellitus aumenta los niveles de glucosa en sangre al mismo tiempo que obliga a las clulas a utilizar una fuente de energa diferente de este monosacrido.

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Difusin facilitada mediada por fofolpidos

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OSMOSIS:

La smosis es un tipo especial de transporte pasivo en el cual slo las molculas de agua son transportadas a travs de la membrana. El movimiento de agua se realiza desde un punto en que hay mayor concentracin a uno de menor para igualar concentraciones. De acuerdo al medio en que se encuentre una clula, la smosis vara. La funcin de la osmosis es mantener hidratada a la membrana celular. Dicho proceso no requiere gasto de energa. En otras palabras la smosis u osmosis es un fenmeno consistente en el paso del solvente de una disolucin desde una zona de baja concentracin de soluto a una de alta concentracin del soluto, separadas por una membrana semipermeable. Se relaciona con el movimiento browniano.
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 smosis en una clula animal:

En un medio isotnico, hay un equilibrio dinmico, es decir, el paso constante de agua, la clula se mantiene igual. En un medio hipotnico, la clula absorbe agua hinchndose y hasta el punto en que puede estallar dando origen a la citolisis.(Turgencia). En un medio hipertnico, la clula elimina agua y se arruga llegando a deshidratarse y se muere, esto se llama crenacin.(Plasmolisis).
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 smosis en una clula vegetal:

En un medio isotnico, existe un equilibrio dinmico, la clula se mantiene igual. En un medio hipotnico, la clula toma agua y sus vacuolas se llenan aumentando la presin de turgencia. Turgencia: Fenmeno que se da en las clulas vegetales, en la cul aumenta el agua en la vacuola, aumenta el volumen de la clula y la pared va a dar contencin impidiendo que la clula se rompa. Plasmlisis: En un medio hipertnico, la clula elimina agua y el volumen de la vacuola disminuye, produciendo que la membrana plasmtica se despegue de la pared celular, ocurriendo la plasmlisis.
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DIALISIS

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TRANSPORTE ACTIVO
En la mayor parte de los casos este transporte activo se realiza a expensas de un gradiente de H+ (potencial electroqumico de protones), previamente creado a ambos lados de la membrana, por procesos de respiracin y fotosntesis; por hidrlisis de ATP mediante ATP hidrolasas de membrana . El transporte activo vara la concentracin intracelular y ello da lugar un nuevo movimiento osmtico de rebalanceo por hidratacin. Los sistemas de transporte activo son los ms abundantes entre las bacterias, y se han seleccionado evolutivamente debido a que en sus medios naturales la mayora de los procariotas se encuentran de forma permanente o transitoria con una baja concentracin de nutrientes.
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 Los sistemas de transporte activo estn basados en permeasas(enzimas) especficas e inducibles. El modo en que se acopla la energa metablica con el transporte del soluto an no est dilucidado, pero en general se maneja la hiptesis de que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran afinidad, experimentan un cambio conformacional dependiente de energa que les hace perder dicha afinidad, lo que supone la liberacin de la sustancia al interior celular.
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 El transporte activo de molculas a travs de la membrana celular se realiza en direccin ascendente o en contra de un gradiente de concentracin (Gradiente qumico) o en contra un gradiente elctrico de presin (gradiente electroqumico), es el paso de sustancias desde un medio poco concentrado a un medio muy concentrado. Para desplazar estas sustancias contra corriente es necesario el aporte de energa procedente del ATP. Las protenas portadoras del transporte activo poseen actividad ATPasa, que significa que pueden utilizar el ATP para formar ADP o AMP, con liberacin de energa de los enlaces fosfato de alta energa. Comnmente se observan tres tipos de transportadores:

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 1.Uniportadores: son protenas que transportan una molcula en un solo sentido a travs de la membrana. 2.Simportadores: son protenas que transportan una sustancia junto con otra, frecuentemente un protn (H+). 3.Antiportadores: incluyen protenas que transportan la sustancia, en un sentido, mientras simultneamente transportan otra en sentido opuesto.
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3
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TRANSPORTE ACTIVO

Con gasto de energa y en contra de la gradiente de concentracin. Tiene lugar mediante aporte energtico suministrado en forma de ATP. Las protenas transportadoras que intervienen se llaman "bombas". A veces ocurre en contra de gradientes extremos de concentracin, como es el caso del transporte de sodio hacia fuera de la clula mediante la llamada "bomba de Na+-K+".
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MODELO DE LA BOMBA SODIO-POTASIO

a. Un ion Na+ proveniente del citoplasma se inserta con precisin en la protena de transporte. b. Luego, una reaccin qumica que involucra al ATP une un grupo fosfato (P) a la protena, liberndose ADP (difosfato de adenosina). c. Este proceso da como resultado un cambio en la conformacin de la protena que hace que 3Na+ sea liberado afuera de la clula.

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 d. Un ion K+ en el espacio extracelular se inserta en la protena de transporte, que en esta conformacin ofrece una mejor acopladura para el K+ que para el Na+.

e. El grupo fosfato luego se libera de la protena, induciendo la conversin a la otra forma, y 2 iones K+ son liberado en el citoplasma. Ahora, la protena est lista una vez ms para transportar de nuevo Na+ hacia fuera de la clula.
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Transporte activo primario: Bomba de sodio y potasio Se encuentra en todas las clulas del organismo, encargada de transportar los iones potasio que logran entrar a las clulas hacia el interior de stas, dando una carga interior negativa y al mismo tiempo bombea iones sodio desde el interior hacia el exterior de la clula (axoplasma), sin embargo el nmero de iones Na + (con carga positiva) no sobrepasa al de iones con carga negativa dando por resultado una carga interna negativa. En caso particular de las neuronas en estado de reposo esta diferencia de cargas a ambos lados de la membrana se llama potencial de membrana o de reposo-descanso.
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Transporte activo secundario o cotransporte Es el transporte de sustancias que normalmente no atraviesan la membrana celular tales como los aminocidos y la glucosa, cuya energa requerida para el transporte deriva del gradiente de concentracin de los iones sodio de la membrana celular (Bomba Glucosa/Sodio ATPasa).
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Bomba de calcio: Es una protena de la membrana celular de todas las clulas eucariotas. Su funcin consiste en transportar calcio inico (Ca2+) hacia el exterior de la clula, gracias a la energa proporcionada por la hidrlisis de ATP, con la finalidad de mantener la baja concentracin de Ca2+ en el citoplasma que es unas diez mil veces menor que en el medio externo, necesaria para el normal funcionamiento celular. Se sabe que las variaciones en la concentracin intracelular del Ca2+ (segundo mensajero) se producen como respuesta a diversos estmulos y estn involucradas en procesos como la contraccin muscular, la expresin gentica, la diferenciacin celular, la secrecin, y varias funciones de las neuronas.

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Las ATPasas y la Bomba de Ca.

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 REPRESENTACIN EN LOS SIGUIENTES ESQUEMAS COMO INGRESA LA GLUCOSA A TRAVES DEL INTESTINO AL INTERIOR DE LA CLULA. 1.- A nivel del intestino y las vellosidades intestinales. 2.- A nivel de la membrana celular.

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1.
Torrente sanguineo
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2.

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Transporte de macromolculas y partculas Receptores:Transporte en masa Macromolculas complejas con propiedades fisicoqumicas medibles. Son glucoprotenas que actan como receptoras para hormonas y al unirse a ellas activan una cascada de enzimas intracelulares.

*Endocitosis:
Pinocitosis. Fagocitosis. Endocitosis mediada por receptor : Absorcin del colesterol.

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Pinocitosis

Fagocitosis
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GEMACIN DE LA MEMBRANA

INGRESO AL CITOPLASMA DE LA CLULA RECEPTORA A TRAVES DE LS MEMBRANA

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a) Endocitosis:

- Pinocitosis: Cuando se crean pequeas vacuolas (vacuolas lquidas de unos 150 nm de dimetro). La pinocitosis tiene lugar en zonas especializadas de la membrana plasmtica denominadas depresiones revestidas, recubiertas en su cara citoplasmtica por una protena llamada clatrina. Esta clatrina se organiza formando como un cesto responsable de la invaginacin de la membrana.
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- Fagocitosis: Cuando se trata de grandes vacuolas

(como microorganismos o restos de clulas, se forman los endosomas. Para que ocurra la fagocitosis deben existir en la superficie de la clula receptores especficos para las sustancias que se van a englobar. De ese modo, cuando una partcula se une a los receptores de la superficie de la clula, sta emite pseudpodos que engloban a esa partcula formando un fagosoma. En ambos casos, las vesculas resultantes descargan su contenido directamente en el citoplasma o se fusionan con lisosomas que contienen enzimas capaces de digerir azcares, lpidos, protenas y otras molculas orgnicas.

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 MEDIADA POR RECEPTOR: Las partculas se fijan a receptores ubicados en fosas revestidas, por debajo de esta fosa se encuentra un enrejado de clatrina. La fosa se invagina, la clatrina se libera de la porcin invaginada formando una vescula pinoctica. RECEPTORES: Macromolculas complejas con propiedades fisicoqumicas medibles, son glucoprotenas, que actan como receptoras para hormonas y al unirse a ellas activan una cascada de enzimas intracelulares.
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 b) Exocitosis:
Se trata del proceso inverso y ocurre en direccin opuesta, de manera que una vescula revestida de membrana se fusiona con la membrana plasmtica para descargar su contenido al espacio extracelular. Las molculas segregadas se adhieren a la superficie celular y pasan a formar parte del glucoclix, o bien se incorporan directamente a la matriz extracelular. Tanto en la endo como en la exocitosis, se recicla generalmente la membrana de la vescula retorna a la superficie celular. Existe, por tanto, un continuo intercambio de membrana entre la superficie de la clula y su interior.
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POTENCIAL DE MEMBRANA
El potencial de membrana es el voltaje de la diferencia de potencial elctrico a un lado y al otro de la membrana plasmtica de una clula. La membrana de las clula est polarizada, debido a que hay un reparto desigual de cargas elctricas entre el interior y el exterior de la clula. Esto crea una diferencia de potencial, siendo el exterior positivo y al interior negativo.
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FUNDAMENTO
En el exterior, en el lquido intersticial, el anin ms abundante es el de cloro. En el citoplasma, los aniones ms abundantes son las protenas, que en el pH celular se ionizan negativamente. El catin ms abundante en el lquido intersticial es el sodio, y en el citoplasma el de potasio. Los potenciales de membrana son: de la membrana plasmtica en reposo=-70mv y de los ines, Na=+40mv, K=-98mv, Ca=+150mv y el Cl=-30 a -65mv. El cambio de la gradiente qumica se produce cuando el potencial de la membrana plasmtica cambia a +32mv all es donde se produce la despolarizacin y los mecanismos de la membrana la repolarizan. Fig. A y B.

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Cromosomas que contienen los genes que intervienen en la sntesis de protenas o canales inicos de la membrana plasmtica para Na, K, Ca y Cl.

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TRASMISION DEL IMPULSO NERVIOSO

Secuencia de fenmenos. a. Sntesis de neurotrasmisores. b. Sinapsis neuromuscular. c. Apertura de los canales de Ca2+. d. Liberacin del neurotrasmisor.

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88

a.
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b.

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c y d.

Liberacin de neurotrasmisores

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GEMACIN DE LA MEMBRANA

INGRESO AL CITOPLASMA DE LA CLULA RECEPTORA A TRAVES DE LS MEMBRANA

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DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMATICA

En algunos tipos de clulas, la membrana plasmtica se ha especializado para cumplir distintas funciones como son: Microvellosidades: Se trata de prolongaciones membranosas digitiformes, propias de ciertas clulas, por ejemplo las del epitelio intestinal. Las microvellosidades aumentan la superficie de intercambio de la clula con el exterior y su membrana contiene enzimas y sistemas de transporte implicados en la digestin.
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 1. Uniones impermeables: Se unen las membranas de las clulas entre si hermetcamente para impedir el paso de sustancias a travs de las capas celulares. Se encuentran por ejemplo, en las clulas epiteliales del intestino. 2. Desmosomas: Unen las clulas entre s como si fuera una unin mecnica, que recuerda el sistema de corchetes que se usan en prendas de vestir. El desmosoma presenta un cuerpo denso que se fija al citoplasma celular mediante filamentos de queratina.
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En esta animacin puedes observar los microvellosidades intestinales y como las uniones impermeables impiden el paso de sustancias. 96

MICROVELLOSIDAD

cilios
PROTEINAS FIMBRINA Y VILLINA

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Diferenciaciones de la superficie libre (de la parte apical de la clula):

-

Microvellosidades: evaginaciones de membrana que aumentan la superficie apical de la clula. Suelen tener un esqueleto de actina. Estereocilios: invaginaciones de la membrana plasmtica largas e irregulares que no presentan esqueleto de actina. Cilios: Detrminados por las proteina fimbrina y vellina.
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Tipos segn disposicin:

Zonula: tiene forma de cinturn que rodea a la clula. Fascia: placa grande de forma irregular. - Macula adherens : forma puntiforme redondeada u oval. Tipos de uniones: Uniones estrechas: - Znula ocludens (tipo de unin znula en forma de cinturn).
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100

Microvellocidades e interdigitaciones

Microvellocidades intestinales Seccin transversal

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ZONULA OCLUDENS
Forma un cinturn que rodea la clula (znula). Se localiza en el borde apical de las clulas epiteliales. Las membranas de las clulas vecinas que se van a unir parece que se fusionan en puntos. No existe espacio intercelular entre las clulas vecinas que se unen. Presencia de protenas transmembrana en la zona donde establecen contacto las dos membranas de las clulas vecinas. Estas protenas forman las hebras de cierre. Es una unin impermeable. Impide el paso de macromolculas dejando solo pasar los impulsos nerviosos.
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DESMOSOMA EN BANDA O ZONULA ADHERENS Forma un cinturn alrededor de la clula, debajo de la zonula ocludens (parte +superior) Existe un espacio intercelular de 25 a 30 nanometros ocupado por protenas de unin transmembrana, cadherinas. Debajo de la membrana existe una placa densa continua a la que se anclan las cadherinas y tb los microfilamentos de actina. Esta placa densa esta formada por unas protenas llamadas cateninas que son de tres tipos alfa, beta y gamma.
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