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de l Acadmie des sciences
3
.
D
e nombreux gnes intervenant dans
les mcanismes de base de la cel-
lule eucaryote sy trouvent en bonne
place (cyclines, enzymes de recombi-
naison, protines impliques dans la
traduction, dans le fonctionnement du
cytosquelette, etc) confirmant une
origine commune des eucaryotes
animaux et vgtaux. On dcle aussi
dans les gnomes des plantes les traces
de lendosymbiose de la cellule euca-
ryote primitive dj pourvue dune mito-
chondrie, avec une cyanobactrie ca-
pable de photosynthse. Le gnome des
cyanobactries actuelles comporte 3170
gnes. Arabidopsis, la plante modle des
vgtalistes comporte plus de 4000
gnes prsentant des similitudes de
squences avec les gnes cyanobact-
riens. Fait surprenant, un tout petit
nombre de ces gnes (110) est retrouv
dans le gnome chloroplastique issu du
chromosome cyanobactrien, le reste
des gnes ayant massivement migr
dans le noyau de la cellule pour y re-
joindre plus de 20000 autres gnes nuc-
laires. De cet hritage cyanobactrien
sont issues les protines impliques
dans la construction des photosystmes,
qui rendent les plantes capables duti-
liser lnergie lumineuse et de fixer le
carbone atmosphrique. De cet hritage
proviennent aussi les systmes de rgu-
lation dits deux composants , sorte
de capteurs biologiques typiques des
bactries et parmi ces derniers un
1 Correspondant de lAcadmie
des sciences, directeur de recherche
lINRA, Versailles.
Les organismes photosynthtiques et les plantes en particulier
jouent un rle majeur dans la teneur de latmosphre en oxygne
et en gaz carbonique. En outre les plantes, en colonisant les terres
merges depuis environ 470 millions dannes ont constitu
une ressource renouvelable, mais incontournable daliments pour
le rgne animal qui sest install sur les continents, lui aussi, grce
leur aide. Lhomme, en dveloppant lagriculture et en exploi-
tant les ressources de combustibles fossiles na fait quaccentuer
cette dpendance lgard du rgne vgtal. La comparaison des
gnomes de plantes ceux des animaux et de bactries a confirm
la place singulire des plantes dans larbre de lvolution.
Les plantes
sont faonnes
par la lumire
par Michel Caboche
1
.
4
photorcepteur de type histidine kinase
dont drivent les phytochromes de plan-
tes. Ces phytochromes jouent un rle
important dans ladaptation des plantes
leur environnement, et en particulier
dans la germination des graines de
nombreuses espces vgtales.
La graine est une invention risque de
lvolution. Chez de nombreux tres
pluricellulaires, lembryogense initie
la fcondation, se poursuit sans pause
importante jusqu lacquisition dune
certaine autonomie. Chez les plantes
suprieures (ou spermatophytes), ce
processus de dveloppement est para-
doxalement interrompu par la formation
de la graine. En effet, quils soient ani-
maux ou vgtaux, les embryons sont
en gnral extrmement fragiles. Larrt
du dveloppement embryonnaire nces-
site donc une prparation spcifique
pour assurer la viabilit de lembryon
dans la graine. Progressivement, lem-
bryon et les tissus qui lentourent vont
tre le sige de modifications profondes
(accumulation de substances osmopro-
tectrices, dshydratation, formation dun
tgument rigide protecteur, etc). Ces
modifications rendent la graine forme
dormante, cest--dire transitoirement
bloque dans sa germination, et capable
de survie dans des conditions adverses
pour une dure trs longue, frquem-
ment de lordre de la dcennie, parfois
plusieurs sicles comme chez Nelum-
bium, espce apparente au nnuphar.
Un rgulateur de croissance, lacide
abscissique, joue un rle dterminant
dans lacquisition de dormance et lac-
cumulation de rserves dans la graine.
Des cultures dembryons immatures
traites par lacide abscissique expri-
ment des protines telles que les olo-
sines, impliques dans le stockage de
lipides, et qui sont typiquement accu-
mules au cours de la maturation de la
graine in planta. Diffrentes protines in-
tervenant dans la transduction du signal
ABA, en particulier la protine ABI 3, sont
aussi ncessaires lacquisition de
dormance, leur inactivation induisant la
viviparit (germination de la graine sur
la plante mre). La protine ABI 3 est un
facteur de transcription. Deux autres
protines LEC2 et FUS 3, de fonction ap-
parente ABI 3 interagissent synergi-
quement avec ABI 3 pour contrler lex-
pression dun rpertoire trs tendu de
gnes
1
. Les protines produites inter-
viennent dans lacquisition de la tol-
rance la dessiccation, dans la protec-
tion des tissus contre loxygne et les
radicaux libres, et dans laccumulation
de rserves lipidiques, protiques ou
amylaces, variables selon les espces,
mais ncessaires la germination de la
plantule. Ces rserves ont suscit lin-
trt du rgne animal qui considre
souvent la graine comme un garde-
manger naturel. Il nest donc pas ton-
nant de dcouvrir que de nombreuses
graines accumulent aussi des toxines,
des inhibiteurs de protases, et des
lectines pour se protger des prda-
teurs.
De nombreux facteurs physiques modu-
lent la leve de dormance de la graine
et sa germination. Parmi ceux-ci lenvi-
ronnement lumineux joue un rle essen-
tiel, non seulement dans linitiation de
la germination de la graine enfouie dans
le sol, mais aussi dans lmergence de
la partie arienne de la plantule au
dessus du sol. Avant mme de mettre
en place son appareil photosynthtique,
une plante est dj sensible la lumire.
Cest lintensit de la lumire, mais aussi
la qualit du spectre lumineux, affectes
par exemple par leffet filtrant du couvert
vgtal environnant, qui vont modeler la
croissance de la plantule, selon un
processus dit de photomorphognse.
Ce processus fait intervenir principale-
ment trois classes de photorcepteurs.
Les phytochromes
2
constituent une
premire classe, identifie historique-
ment par lanalyse du spectre daction
de la lumire sur la germination des
graines de laitue. Ils absorbent dans la
partie rouge/rouge lointain du spectre
lumineux et sont impliqus dans des
rponses physiologiques des fluences
trs faibles de lumire (0,1 nmol m
-2
s
-1
,
soit dix fois moins que le rayonnement
de rflexion lunaire, ce qui explique en
partie leffet de la lune sur la germina-
tion de certaines graines). Le chromo-
phore des phytochromes est une chane
ttrapyrrole dont lexcitation 666 nm
provoque lactivation de la protine
laquelle cette chane est attache, indui-
sant une cascade de phosphorylations
activement tudie. Outre leur rle dans
la germination, les phytochromes modu-
lent llongation de la plantule et la mise
en place de lappareil photosynthtique
qui se manifeste par le verdissement des
cotyldons.
Une seconde classe de photorcepteurs,
les cryptochromes
3
, interviennent aussi
dans le processus dlongation. Ils
absorbent dans la partie bleue du
spectre lumineux. Le cryptochrome, qui
prsente des similitudes de squence
avec les photolyases bactriennes et le
rcepteur lumineux des champignons
filamenteux, module avec le phyto-
chrome llongation des cellules de lhy-
pocotyle ou de lpicotyle des plantules,
selon lespce tudie. Ce processus
dlongation cellulaire en apparence
simple (plus la plantule est expose la
lumire, moins elle grandit et stiole)
est en ralit dune trs grande
complexit. Il intervient tous les stades
de dveloppement de la plante ou des
cellules sallongent aprs stre divises,
et affecte son architecture.
Une troisime classe de photorcepteur
intervient dans le phnomne de photo-
tropisme, cest dire lorientation de la
partie arienne de la plante vers la
source lumineuse, grce llongation
diffrentielle des cellules de lhypoco-
tyle (processus dj tudi par Darwin!).
Ce troisime type de photorcepteur,
activ aussi par la lumire bleue est une
protine kinase membranaire (NPH1),
appele phototropine
4
, dont le chromo-
phore est une flavine. Ce photorcepteur
rgule par ailleurs le mouvement des
chloroplastes dans la cellule en rponse
un clairement intense. Le phyto-
chrome et le cryptochrome, lorsquils
sont activs par la lumire inhibent
llongation cellulaire. Les photo-
tropines, au contraire, stimulent dif-
frentiellement llongation. Cette lon-
gation diffrentielle fait intervenir en
particulier lauxine, un des principaux
rgulateurs de croissance vgtaux,
driv du tryptophane. Cette auxine est
concentre dans la zone dlongation par
un processus qui met en jeu les trans-
porteurs defflux de lauxine (protine
PIN). Dautres facteurs interviennent en
aval des photorcepteurs dans llon-
gation cellulaire. Les brassinostrodes,
molcules identifies il y a plus de 20
ans, se sont rvles trs rcemment
jouer un rle crucial dans les processus
dlongation aussi bien la lumire qu
lobscurit par lidentification de mutants
nains, dfectifs pour la synthse de bras-
sinolide, tape finale de cette voie de
biosynthse. Le rcepteur de cette classe
de molcules (BRI1) est une protine
membranaire comportant un domaine
extracellulaire prsentant une forte affi-
nit pour le brassinolide. Une srine-
thronine kinase apparente Shaggy
est un modulateur de laction de ces
molcules, dont le rle semble restreint
aux seuls processus dlongation cellu-
laire. Une autre classe de rgulateurs
de croissance, les gibbrellines, sont
aussi ncessaires aux processus dlon-
gation. Cependant les mutants qui ne
synthtisent plus de gibbrellines sont
non seulement nains, mais dficients
pour de nombreux autres processus
(induction florale et germination en parti-
culier). Lactivation des phytochromes
par la lumire module la synthse des
gibbrellines, qui jouent ainsi le rle de
relais. A ce jour les rcepteurs des gibb-
rellines restent identifier. Ils intera-
gissent probablement avec une protine
G htrotrimrique dont le rle est nc-
essaire laction des gibbrellines.
Cependant la dcouverte de mutants
dominants insensibles aux gibbrellines
a permis didentifier une famille de
protines, les protines DELLA qui inhi-
bent llongation cellulaire, et dont la
dgradation par ubiquitinylation est
induite par les gibbrellines. Les prot-
ines DELLA fonctionnent comme
rpresseurs de la transcription de gnes
intervenant dans llongation
5
. Elles ont
un rle dterminant dans la taille de la
plante. Les bls semi nains qui ont
contribu la rvolution verte chez
lesquels une partie du carbone photo-
synthtique est dvie de la tige vers les
graines sont aussi des mutants domi-
nants, affects dans une protine DELLA.
Une fonction encore plus centrale dans
llongation cellulaire a t identifie en
caractrisant les mutants tonneau. Ces
derniers ont un phnotype nain extrme.
Celui-ci rsulte de lincapacit quont les
cellules orienter la direction dans la-
quelle elles peuvent sallonger. Ceci
rsulte de labsence danneau de prpro-
phase, rseau de microtubules qui se
met en place en dbut de mitose et
dtermine la fois la position du plan de
division de la cellule, et la polarit dlon-
gation des cellules filles. Ces protines
TONNEAU interviennent donc dans le
fonctionnement du cytosquelette au
cours de la mitose. Comment se relient
le fonctionnement de structures cellu-
laires telles que le cytosquelette ou la
paroi et les signaux modulant llonga-
tion (auxine, gibbrellines et brassino-
strodes) reste encore mystrieux. Il
reste aussi dterminer comment
llasticit de la paroi cellulosique semi-
rigide qui entoure la cellule vgtale peut
tre module et associer une synthse
de cellulose de novo lors de lallonge-
ment cellulaire. Des progrs rcents
importants ont t faits dans ce domaine.
Une famille de protines, les expansines,
semble jouer un rle clef, dpendant du
pH, dans le processus dassouplisse-
ment de la paroi. Par ailleurs, la famille
des gnes de cellulose synthase, connue
depuis peu, est activement caractrise
5
.
et un prcurseur inattendu, ncessaire
la synthse de cellulose, le sitostrol
glucoside, a t identifi rcemment.
Cependant le processus de biogense
des parois primaires et secondaires est
dune complexit biochimique inoue qui
constitue toujours une des frontires de
la biologie vgtale.
Lanalyse des mutants tonneau illustre
une des originalits du mode de dve-
loppement des vgtaux
6
. Du fait dun
dfaut affectant simultanment llon-
gation directionnelle des cellules et le
positionnement des plans de division
cellulaire, les lignages cellulaires ne
concident plus du tout avec le plan dor-
ganisation de la plantule. Fait tonnant,
les mutants tonneau restent cependant
capables dinitier et de mener terme
des processus dembryogense. Les
plantules naines qui se dveloppent
partir de ces embryons mutants ont une
phyllotaxie normale et sont capables de
gnrer des fleurs, dformes certes
par labsence dlongation, mais chez
lesquelles les positions respectives des
pices florales et leur identit sont
respectes. Il en rsulte que le lignage
cellulaire ne joue pas un rle significatif
dans la diffrenciation des organes. Cest
donc la position dune cellule vgtale
par rapport ses voisines qui dtermine
sa diffrentiation.
Lexistence de plasmodesmes, sorte de
petits conduits assurant une continuit
du compartiment cytosolique entre les
cellules, permet denvisager que cer-
tains messages puissent diffuser de
cellule cellule pour renseigner leurs
positions respectives. Des facteurs extra-
cellulaires agissant par une voie apo-
plastique interviennent probablement
aussi dans ce processus.
Les organes ariens, chez les plantes,
sont gnrs par les mristmes api-
caux, structures qui constituent chacune
un rservoir de cellules souches qui se
renouvellent mesure quils gnrent
les bauches foliaires ou florales. Chez
certains arbres ce renouvellement peut
se poursuivre durant un millnaire,
mesure que les tissus gnrs entrent
en snescence. Ceci illustre le fait que
le dveloppement chez les plantes ne se
rsume pas lembryogense. Des
progrs importants ont t effectus ces
dernires annes dans notre compr-
hension du processus de fonctionnement
des mristmes. Un facteur de trans-
cription appel WUSCHEL est exprim
dans les cellules du centre quiescent du
mristme. Ce facteur induit par un
mcanisme inconnu les cellules imm-
diatement situes au dessus du centre
quiescent devenir cellules souches et
gnrer les bauches dorganes foliaires
ou floraux. En mme temps ces cellules
souches sont induites exprimer la
protine CLAVATA 3, qui est secrte et
interagit avec un rcepteur membra-
naire prsent sur un grand nombre de
cellules, mais qui restreint lexpression
de WUSCHEL dans les cellules du centre
quiescent. De ce fait, une boucle rgu-
latrice contrle en permanence les tailles
respectives du centre quiescent et de
la population de cellules souches dis-
ponibles pour gnrer les organes
7
.
Lauxine, rgulateur de croissance, joue
aussi un rle important dans la cration
des primordia foliaires partir des
cellules souches. Les transporteurs def-
flux de lauxine (PIN) canalisent celle-ci
aux sites dmergence des primordia.
En labsence de PIN 1 cette production
des primordia foliaires est abolie don-
nant lieu une tige dpourvue de feuil-
les. Le processus par lequel la phyllo-
taxie est gnre par accumulation
dauxine en des lieux spcifiques du
mristme commence tre lucid et
modlis.
Le processus dinduction florale joue un
rle dterminant dans la colonisation de
lenvironnement par une espce vg-
tale. En effet cette induction florale doit
avoir lieu un stade de dveloppement
ou la plante est suffisamment vigou-
reuse pour supporter la production des
graines, mais une poque de lanne
encore favorable leur maturation. Trois
voies de signalisation sont connues pour
influer sur la mise fleur. De nom-
breuses espces annuelles fleurissent
la fin du printemps lorsque les jour-
nes deviennent suffisamment longues.
Ceci met en jeu une protine rgulatrice
centrale, appel CONSTANS. Laccumu-
lation de cette protine est rgule au
niveau transcriptionnel par lhorloge
circadienne de la plante, elle mme
synchronise par laction des phyto-
chromes et des cryptochromes activs
par la lumire pendant le jour. Il est
notable que les cryptochromes sont des
photorcepteurs aussi impliqus dans
le fonctionnement des horloges circa-
diennes des champignons filamenteux
et de la drosophile. En outre, la protine
CONSTANS est dgrade lobscurit
par le protasome et par contre stabi-
lise par la lumire, particulirement
la fin du jour
8
. Ici encore cette stabilit
est module par laction conjugue des
phytochromes A et B, et des crypto-
chromes 1 et 2 activs par la lumire. Au
del dun certain seuil daccumulation,
cette protine induit lexpression de FT,
inhibiteur de kinase et SOC 1, facteur de
transcription de type MADS box qui
conduisent lexpression des gnes
didentit du mristme et la monte
fleur. Une seconde voie de signalisation
de linduction florale a t identifie chez
les plantes bisannuelles. Ces plantes
effectuent leur dveloppement vgtatif
lautomne et fleurissent au printemps
suivant, linduction florale nayant lieu
quaprs un passage prolong au froid,
processus appel vernalisation. La
plaque tournante de cette voie de signa-
lisation est aussi un facteur de trans-
cription de type MADS box appel FLC
qui joue le rle de rpresseur de SOC 1
et FT. Comment le processus de verna-
lisation ncessaire linduction florale
seffectue-t-il ? En fait lexpression de
FCL est rduite basse temprature,
mais trois protines VRN1, 2 et 3 ont
pour fonction de mmoriser ce pas-
sage au froid en maintenant basse la
transcription de FCL, mme lorsque les
tempratures sont plus clmentes et
compatibles avec la monte fleur.
VRN2 est une protine de type POLY-
COMB, connue dans le rgne animal
pour intervenir dans le fonctionnement
de la chromatine. Laction conjointe des
protines VRN provoque la modification
des histones H3 en mthylant la lysine 9
de ces histones bloquant ainsi laccs
la machinerie de transcription et inhi-
bant lexpression de FLC
9
. Une troisime
voie de signalisation dite constitutive
intervient lorsque les deux autres voies
sont inoprantes, par exemple cons-
cutivement un hiver doux ou la verna-
lisation na pas eu lieu. Elle met en jeu
laction des gibbrellines qui induisent
lexpression de SOC1 lorsque la plante
a eu un fort dveloppement vgtatif.
Cette voie a probablement un rle
prpondrant chez les espces tropi-
cales dans des zones gographiques ou
les fluctuations climatiques sont faibles.
Chaque espce vgtale a sa strat-
gie spcifique de floraison, ce qui fait la
beaut changeante de notre environ-
nement vgtal. La complexit du pro-
cessus de mise fleur permet de
multiples variantes qui rendent une
espce adapte un environnement
particulier. Ces rgulations ont t per-
turbes au cours du processus de dom-
estication, en particulier lorsque des
espces ont t acclimates des r-
gimes lumineux diffrents de ceux de
leur habitat naturel.
Ce rapide survol de quelques tapes clef
du dveloppement de la plante illustre
limportance des trois classes de photo-
rcepteurs dcrites, relayes par des
signaux diffusibles, dans larchitecture
de la plante. Cette description nest
nullement limitative. Les signaux lumi-
neux interviennent dans une diversit de
processus (germination, longation cel-
lulaire, induction florale, mais aussi
mise en place de lappareil photosyn-
thtique, fonctionnement des stomates,
mouvements foliaires, etc). Noubliez
pas de fournir vos plantes prfres la
lumire dont elles ont besoin pour btir
leur architecture et puiser leur nergie,
une lumire dont le spectre sera le plus
proche possible de celui de la lumire
solaire, car tout le spectre y joue un rle,
y compris les ultraviolets
Figure1: Les mutants tonneaune prsentent pas
de bande de prprophase ncessaire la fois au
bon positionnement des plans de division et
llongation cellulaire. Il en rsulte un phnotype
super-bonza . On voit ici un champ dune
cinquantaine de plantes mutantes dans une bote
de ptri et montes fleur. Leur taille ne dpasse
pas le centimtre. Clich D Bouchez, INRA.
Figure 2: La partie connue des trois voies de signalisation de linduction florale chez Arabidopsis.
D
urant les annes 1980, les connais-
sances sur la fleur ont rapidement
progress grce lanalyse de mutants
floraux chez des espces modles: le
Muflier et lArabette des dames. Chez la
premire, une collection de mutants
naturels existe en Grande-Bretagne; les
mutations sont lies lactivit dl-
ments mobiles du gnome induits par
une lvation de temprature. Chez la
seconde, il sagit essentiellement de
mutants dinsertion obtenus par une
technique de transgense base sur la
capacit naturelle de transfert de gnes
dune bactrie du sol la plante. On
pourrait aisment croire que sans gn-
tique, il ny a pas de comprhension
possible des phnomnes biologiques.
La science ne progresse pas par une loi
du tout ou rien mais par de petites avan-
ces, certaines sont imprvisibles mais
toujours bases sur lobservation.
La fleur, le pote et la gntique
Aprs avoir crit Les souffrances du
jeune Werther, Goethe quitte la cour de
Weimar pour lItalie o il sadonne la
botanique. Lobservation des plantes
lamne publier, en 1790, une remar-
quable thorie: La mtamorphose des
plantes. Il a lintuition de lorigine foliaire
des organes floraux et dcrit la trans-
formation dun organe dun type en un
organe dun autre type (exemple: un
ptale en une tamine). Ce nest pas
sans rappeler ce qui a t observ chez
la mouche Drosophile ou chez un
mutant, une antenne peut remplacer
une patte; les responsables de ces
mutations sont des gnes homotiques
qui renferment tous dans leurs
squences dADN un motif commun trs
conserv: la bote homo. Cette dcou-
verte fondamentale a t rcompense
par un prix Nobel.
Les organes floraux sont de quatre
types: spale, ptale, tamine et
carpelle; chaque type est sur un cercle
diffrent ou verticille. Chez les fleurs, on
distingue donc quatre verticilles concen-
triques symtrie axiale ou bilatrale.
On parle encore de fleurs rgulires
comme lglantine ou irrgulires
comme les orchides. Lobservation de
roses monstrueuses, ou mutants, a t
rapporte, en 1807, par Jean-Jacques
Rousseau. Dans ses Lettres sur les
lments de botanique, il notait que la
multiplication des ptales avait entran
la disparition des organes reproducteurs
transforms en ptales brillants!
.
Ces observations de Goethe et de Rous-
seau nont pris toute leur valeur quau
dbut des annes 1990, priode o lon
a dmontr le rle des gnes homo-
tiques dans la formation des fleurs,
mme chez des espces o elles sont
trs simplifies, comme chez le mas.
Trois groupes de ces gnes contrlent
des fonctions identitaires. A spcifie les
spales, A + B les ptales, B + C les
tamines et enfin C, les carpelles (ou
pistil). Des interactions positives (A + B
ou B +C) ou ngatives (entre A et C) exis-
tent entre ces fonctions. Ce modle
sous-tend une unit ontognique et fonc-
tionnelle chez les 300000 espces de
fleurs identifies. La
posie, lobservation:
qualit premire des
botanistes, et la gn-
tique se trouvent ainsi
runies dans une incroy-
able trilogie moderne.
Pollinisation et
fcondation
La reproduction sexue
implique une reconnais-
sance entre le grain de
pollen (partenaire mle)
et le pistil (partenaire
femelle) au sein de la
fleur. Le pollen est d-
pos au contact du pistil
par le vent, leau ou les
animaux. Le pistil est
alors capable de discri-
miner du pollen dune
autre espce ou de la mme plante
(raction dauto-incompatibilit). Or les
risques dautofcondation sont levs
puisque 96% des espces possdent sur
un mme pied des organes mles et
femelles et, parmi elles, 75 % ont les
deux prsents dans la mme fleur. Ce
mcanisme induit un risque de consan-
guinit lev, phnomne largement
dfavorable lors de variations du milieu.
Au cours de l'volution, des systmes
qui limitent la consanguinit ont t
slectionns; ils seraient lorigine du
succs volutif des plantes fleurs et de
leur position dominante dans la flore
mondiale.
Lauto-incompatibilit est souvent
contrle par un seul locus multiall-
lique, le locus S (S pour Self-incompati-
bility) ; le rejet du pollen se produit
lorsque le mme allle S est exprim
6
la fois par le pollen et le pistil. Il en
rsulte une htrozygotie de tous les
individus ce locus, un chec de lauto-
fcondation et une impossibilit de polli-
nisation dune plante par un pollen qui
porterait lun de ses deux allles. Chez
une plante cousine de lArabette, le chou,
le locus S est trs polymorphe avec plus
de 60 allles; complexe, il stend sur
plusieurs dizaines de kb et contient
plusieurs gnes dont les allles cos-
grgent avec le phnotype d'auto-incom-
patibilit. Dun point de vue fonctionnel,
le locus S contient deux units de trans-
cription, la premire codant le dtermi-
nant mle, la seconde le dterminant
femelle; linteraction entre les deux
conduisant au rejet du pollen. Parmi les
diffrents gnes identifis, SRK (S locus
receptor kinase) est responsable de
lauto-incompatibilit, ct femelle. Il
code une protine transmembranaire
dont la structure rappelle celle des
rcepteurs kinase des animaux. Son
implication a t atteste par l'analyse
de variants autocompatibles porteurs de
mutations qui entranent labsence de
transcrits ou ne donnent que des trans-
crits tronqus, et des expriences de
transgnse. Rcemment, le dtermi-
nant mle a t identifi par squenage
de la rgion du locus S de diffrents
haplotypes. Il sagit de SCR (S locus
cysteine rich) qui code une nouvelle
classe de petits peptides polymorphes
riches en rsidus cystine. La dmons-
tration finale de son rle a t apporte
Lobservation
des fleurs
1 Membre de lAcadmie des sciences,
professeur lcole normale suprieure de Lyon.
par Christian Dumas
1
par des expriences entranant des
pertes et des gains de fonction; la
protine SCR est le ligand qui active SRK
dans le cas d'une pollinisation auto-
incompatible.
Chaque grain de pollen compatible
dpos sur le pistil peut mettre un tube
qui vhicule deux gamtes mles. Ct
femelle, deux gamtes sont localiss
lintrieur dun appareil complexe: lex-
trieur, lovaire lorigine du fruit, et
lintrieur, lovule lorigine de la graine.
Rien ne permet, a priori, de distinguer
les deux gamtes mles. Par contre, les
deux gamtes femelles sont diffrents.
Lun, aprs fusion avec un gamte mle,
donne naissance au zygote principal
2n pour former lembryon ou germe de
la graine. Lautre, beaucoup plus gros,
renferme deux noyaux (n+n) ; aprs
fcondation par le second gamte mle,
il donne naissance un produit de fusion
3n qui se dveloppe en un embryon
accessoire, lalbumen. Celui-ci fonc-
tionne comme nourrice pour lembryon-
plantule avant quil ne soit autonome.
Cette double fcondation, interne et
unique, rsulte de laffranchissement
progressif des plantes au milieu liquide.
Depuis sa dcouverte en 1898 chez le lis,
elle a t retrouve chez toutes les
plantes fleurs et a pu tre en partie
lucide, grce un systme in vitro
ralis en 1994, dans notre laboratoire.
Plus rcemment, lutilisation de mutants
chez lArabette a permis de mettre en
vidence dautres interactions gam-
tiques.
Jai soulign ici limportance de lobser-
vation. Aujourdhui, les seuls liens entre
le citadin et la Nature sont les paysages
models par lHomme et observs de la
fentre dune voiture ou sur un cran de
tlvision. Par ailleurs, la disparition de
rfrence aux plantes dans les pro-
grammes du secondaire au profit de
donnes trop conceptuelles, loigne les
enfants et les jeunes adultes de la
Nature, sans veiller leur sens de lob-
servation. Il est important de reconnatre
et de nommer quelques plantes, et au-
del de comprendre les mcanismes
intimes de la vie. Nos concitoyens ont
souvent une approche motionnelle de
la Nature qui les conduit parfois des
attitudes loignes des ralits scienti-
fiques. A cet gard, on peut regretter que
lEurope ait rduit nant son soutien
aux recherches en gnomique vgtale
dans le cadre du 6
e
PCRD. Ceci rsulte
de laction conjugue de politiques et de
mouvements cologistes qui font des
amalgames regrettables sur les OGM,
leur intrt en agriculture et les multi-
nationales qui les dveloppent. Fleur,
pollinisation et fcondation constituent
des enjeux importants dans le domaine
de la slection, de la cration varitale
et de la biodiversit
7
changes de mtabolites entre parte-
naires. Ces mycorhizes jouent un rle
important dans la nutrition phosphate
des plantes et sont prsentes chez plus
de 80 % des espces vgtales exis-
tantes, chez des mousses, fougres,
gymnospermes et angiospermes. Le
maintien de ces associations au cours
de lvolution et leur ubiquit tmoignent
de limportance de ces symbioses dans
ladaptation des plantes au milieu.
Bien que lazote molculaire (N2)
constitue environ 80 % de latmosphre
terrestre, lazote constitue un facteur
limitant majeur de la croissance des
vgtaux cultivs. Ce paradoxe est d au
fait que la molcule dazote est trs
stable et que les organismes suprieurs
(eucaryotes) sont incapables de lutiliser.
Seules des bactries (procaryotes) sont
capables de rduire N2 en ammoniac, de
fixer lazote en le rendant assimilable.
Cette rduction ncessite beaucoup
dnergie: cest pourquoi les systmes
fixateurs les plus efficaces sont consti-
tus par des plantes capables de former
des organes particuliers, les nodosits
racinaires, o elles hbergent des bact-
ries fixatrices. Dans ces nodosits la
plante fournit de lnergie et des
composs carbons la bactrie qui en
retour fournit de lazote assimilable
son hte. Ces nodosits produisent
chaque anne plus dazote assimilable
que lindustrie des engrais. La symbiose
fixatrice dazote la plus importante dun
point de vue cologique et agronomique
est celle associant des bactries du sol,
les Rhizobium, aux Lgumineuses.
Ces deux types dendosymbioses raci-
naires jouent un rle considrable dans
le fonctionnement des cosystmes
Des symbioses dune grande
importance cologique et agro-
nomique
L
aptitude tablir des associations
bnfice mutuel est une caract-
ristique trs ancienne des organismes
vivants, et certaines de ces symbioses
ont jou un rle fondamental dans lvo-
lution. Il y a environ 400 millions dan-
nes, la colonisation du milieu terrestre
par les plantes a t associe la forma-
tion de symbioses appeles mycorhizes
arbuscules cause des structures que
le champignon forme lintrieur des
cellules de racines et qui facilitent les
.
Endosymbioses
racinaires
1 Directeur de recherche lINRA,
laurat de lAcadmie des sciences.
par Jean Dnari
1
vingt-dix dutiliser une lgumineuse
modle, Medicago truncatula, qui est
diplode et autogame, possde un
gnome de taille rduite (500 Mb), et est
commodment transformable par Agro-
bacterium. Cette espce a t adopte
depuis comme modle par un grand
nombre de laboratoires amricains
et europens pour identifier les pro-
grammes symbiotiques vgtaux et faci-
liter ltude de la biologie des lgumi-
neuses.
Des programmes importants de gno-
mique de Medicago truncatula sont
dvelopps en Europe et aux tats-Unis
avec un double objectif: dune part iden-
tifier les programmes symbiotiques des
plantes, et dautre part faciliter la gn-
tique et lamlioration des lgumineuses
cultives qui jouent, grce leur apti-
tude fixer lazote, un rle cl dans la
production mondiale de protines et
dans le dveloppement dune agricul-
ture respectueuse de lenvironnement.
Une tude de cytogntique molculaire
a rvl que la structure du gnome de
cette espce est simple, les rgions
riches en squences rptes et pauvres
en gnes (htrochromatine) tant con-
centres autour des centromres. Une
stratgie de squenage a donc t
adopte qui vise concentrer les efforts
sur les rgions du gnome riches en
gnes (euchromatine) estimes 200
Mb (la taille du gnome dArabidopsis
tant de 140 Mb). Ce programme doit
sachever en 2006. Plusieurs approches
de gnomique fonctionnelle sont utili-
ses. Ltude de lexpression des gnes
se fait par utilisation de puces ADN qui
comptent actuellement 16000 gnes
mais dont le nombre devrait augmenter
avec les progrs du squenage du
gnome. Par ailleurs des programmes
de mutagense systmatique par ethyl-
methyl sulfonate (remplacement dune
base par une autre), par neutrons
rapides (formation de petites dltions)
ou par insertion dun lment transpo-
sable (tiquetage de gnes) vont fournir
des ressources importantes pour ltude
de la fonction des gnes. Enfin, des
tudes de gnomique comparative visent
comparer lorganisation des gnomes
de Medicago truncatula et des princi-
pales lgumineuses cultives pour
pouvoir transfrer efficacement les infor-
mations obtenues sur le systme
modle. Ces tudes devraient grande-
ment faciliter la gntique et lamlio-
ration des lgumineuses, et permettre
un accroissement des superficies qui
leur sont consacres en Europe, rendant
possible le dveloppement de systmes
agricoles durables
premires rponses de la plante-hte
laddition de facteurs Nod est linduction
doscillations calciques dans les poils
absorbants. Les gnes DMI 1 et DMI 2
sont ncessaires pour linduction de cette
rponse calcique, DMI 2 codant pour une
rcepteur-kinase qui pourrait tre impli-
que dans la perception des deux types
de signaux symbiotiques, bactriens et
fongiques, et DMI1 codant pour un canal
ionique. Le gne DMI 3 code pour une
proteine-kinase, calcium et calmoduline
dpendante, dont la fonction est vrai-
semblablement dinterprter des signa-
tures calciques. Le fait quune telle
protine soit indispensable pour la
formation de mycorhizes indique que la
voie de transduction du signal mycorhi-
zien doit galement impliquer une
rponse calcique. Le gne DMI3 tant le
dernier gne, identifi dans la voie de
transduction, qui est commun aux deux
types de symbioses (fig. 1), il est tentant
de faire lhypothse que les signaux
produits par les deux types de symbiotes
provoquent des rponses calciques diff-
rentes (par exemple des oscillations de
frquence ou dintensit diffrentes) et
que la fonction de la protine DMI3 est
de percevoir ces diffrences et dactiver
soit le programme de nodulation, soit le
programme de mycorhization. Il sagit
maintenant didentifier les signaux
mycorhiziens, les facteurs Myc, pour
dterminer leur structure, analyser les
rponses calciques quils induisent et
analyser la voie de perception-trans-
duction des signaux de mycorhization.
La dcouverte de la nature chitinique des
facteurs Nod avait t une surprise. En
effet les bactries et les plantes ne
produisant pas de composs chitiniques,
pour quelles raisons une bactrie utili-
serait de tels composs comme signaux
molculaires? On peut maintenant
mettre lhypothse suivante: dans la
symbiose mycorhizienne, trs ancienne
(400millions dannes), lvolution a s-
lectionn des mcanismes de signali-
sation fonds sur la synthse et la
perception de composs de type chiti-
nique, qui sont abondants chez les
champignons. La symbiose Rhizobium-
lgumineuses, plus rcente (70millions
dannes) aurait utilis et adapt une
partie de ces mcanismes pour la signa-
lisation conduisant la formation de
nodosits.
La gnomique et lidentification
des programmes symbiotiques
La gntique molculaire a permis
didentifier un petit nombre de gnes
symbiotiques. Des programmes de
gnomique sont dvelopps maintenant
pour permettre des approches globales,
intgratives. Le gnome de Sinorhizo-
bium meliloti, partenaire symbiotique
de Medicago, a t squenc permet-
tant la prparation de puces ADN
contenant tous les gnes identifis et
ltude globale du transcriptome. Ces
outils devraient permettre lidentifica-
tion des gnes de Rhizobium impliqus
dans la symbiose et des signaux de la
plante et de lenvironnement qui contr-
lent lexpression de ces gnes au cours
des diffrentes tapes, colonisation de
la rhizosphre, infection symbiotique,
dveloppement des bactrodes fixateurs
dazote, etc Le gnome du champignon
mycorhizien Glomus intraradices est en
cours de squenage.
Pour ce qui concerne ltude de la
plante-hte, des quipes franaises ont
propos au dbut des annes quatre
8
.
naturels et dans la nutrition phosphate
et azote des plantes. Le dveloppement
lchelle du globe de systmes agri-
coles durables ncessitera de mieux
exploiter ces systmes symbiotiques.
Des signaux symbiotiques
Ltude gntique des symbioses vise
identifier, chez chacun des organismes,
lensemble des gnes impliqus dans la
relation avec lautre partenaire, le pro-
gramme symbiotique. Ltude de la
symbiose Rhizobium-Lgumineuses a
montr que chaque partenaire contrle
lexpression du programme symbiotique
de son associ laide de signaux mol-
culaires. Chez Rhizobium les gnes nod
(pour nodulation) sont responsables de
la reconnaissance de la plante-hte, de
linfection et de linduction de la forma-
tion des nodosits et sont impliqus dans
un dialogue molculaire entre les deux
partenaires. Des signaux symbiotiques,
en gnral des flavonodes, sont s-
crts par les racines des lgumineuses
et induisent lexpression des gnes nod
de Rhizobium. Ces gnes nodcontrlent
la production de signaux bactriens, les
facteurs Nod, qui sont des oligomres
de chitine N-acyls par une chane
dacide gras; chaque espce de Rhizo-
bium synthtise un type de facteurs Nod
prsentant une combinaison de substi-
tutions chimiques particulire qui con-
fre la bactrie sa spcificit dhte.
Les facteurs Nod induisent de profondes
transformations dans les racines de
lhte pour prparer linfection symbio-
tique et induire lorganogense des
nodosits: rorganisation du cytosque-
lette, activation de la transcription de
gnes symbiotiques prcoces, induction
de divisions cellulaires, etc... Ces signaux
agissent de faon spcifique des
concentrations extrmement faibles ce
qui implique lexistence chez la plante
hte de rcepteurs haute affinit et de
mcanismes damplification et de trans-
duction de ces signaux. Lanalyse gn-
tique a identifi plusieurs gnes contr-
lant la perception des facteurs Nod et la
transduction du signal chez la plante. La
perception des facteurs Nod implique
des rcepteurs kinases domaine LysM,
qui pourraient agir sous forme dhete-
rodimres et tre impliqus dans plu-
sieurs tapes du processus de linfec-
tion symbiotique. En aval, trois gnes
DMI contrlent non seulement la forma-
tion de nodosits mais galement la
formation dendomycorhizes (fig. 1). Les
deux types de symbioses partagent donc
des tapes communes dans la cascade
de transduction des signaux symbio-
tiques. Quelles sont ces tapes? Une des
Figure 1: Perception et transduction de signaux symbiotiques
conduisant la formation de mycorhizes et/ou de nodosits.
L
es changements climatiques en
cours ou prvisibles dans les
prochaines dcennies, attribus pour
l'essentiel une augmentation de l'effet
de serre, font l'objet d'une littrature
dmesure concernant leurs causes,
leur droulement, leur impact sur les
milieux naturels et sur les activits
humaines, et aussi d'une vulgarisation
intense souvent au prix d'une schma-
tisation excessive. Dans ce foisonnement
graphique, l'incidence sur le monde
vgtal est relativement peu voque;
ou alors il est surtout question, trop peut-
tre, de la biodiversit ou des seuls effets
du rchauffement sur l'accroissement
des rendements et sur les migrations,
plutt que des atteintes aux grands qui-
libres de la biosphre. Nous sommes
loin d'une approche prcise, pour diver-
ses raisons. D'abord, l'impact sur la
vgtation n'a pas retenu une attention
la mesure de l'importance de celle-ci
la surface du globe (la photosynthse
est l'une des principales ractions
chimiques) ou de sa place dans la vie de
l'homme, tant pour sa subsistance que
pour son environnement. Ensuite, le
rchauffement n'est pas seul en cause.
L'accroissement de la teneur atmo-
sphrique en C02, les modifications des
prcipitations, les relations entre orga-
nismes, jouent aussi un rle majeur.
Enfin il faut tenir compte de ce que la
biosphre possde, sinon une capacit
d'autorgulation encore discutable, du
moins une grande inertie qui fait quune
partie des impacts apparatraient avec
un retard peut-tre plurisculaire.
On sait que la temprature moyenne
la surface du globe s'est leve progres-
sivement de 0,7 environ au cours du
XX
e
sicle et que le phnomne semble
s'acclrer, les annes rcentes ayant
t les plus chaudes. Le signe le plus
apparent est la fonte des glaciers alpins;
il faut ajouter la probabilit de grandes
irrgularits comme les canicules esti-
vales, dont celle de 2003 n'est peut-tre
si par exemple l'tage alpin des hautes
montagnes venait se rduire aux
massifs les plus levs, des relations
numriques connues entre superficie et
biodiversit permettent d'valuer un
ordre de grandeur des extinctions.
Ces migrations supposent de toute faon
un temps trs long de mise en quilibre,
beaucoup plus long que la remonte des
isothermes: si le dplacement des
espces animales pourrait s'observer
assez vite, en revanche la croissance des
arbres, la maturation des sols, deman-
dent des dlais plus que sculaires.
Le monde vivant a du de tout temps faire
face des fluctuations climatiques. Des
variations de 1 peine, l'poque histo-
rique, ont suffi pour marquer fortement
l'histoire humaine, comme le petit ge
glaciaire , du XVII
e
au XIX
e
sicle. Dans
les millnaires prcdents, des chan-
gements plus amples ont laiss leurs
traces dans des oscillations de 200
300m de la limite suprieure des forts.
On pourrait tre tent de ne voir, dans
les phnomnes actuels, qu'une suite
ou une acclration du dernier rchauf-
fement postglaciaire: le dbut d'un inter-
glaciaire chaud, en quelque sorte. Dans
ce cadre le meilleur exemple de migra-
tions est peut-tre donn par la reco-
lonisation de l'Europe centrale par les
grandes espces forestires aprs la
dernire glaciation, bien connue par
l'tude des sdiments polliniques des
tourbires; la revgtalisation des
moraines libres par le recul des
glaciers, qui a t minutieusement
tudie, donne aussi une image de ce
qu'a pu tre la progression des groupe-
ments herbacs en ce temps-l. Mais il
n'en demeure pas moins que la vitesse
du Global change actuel est dix cent
fois plus grande que celle du dglace-
ment post-wrmien, et qu'il serait
hasardeux d'appliquer l'poque pr-
sente les modles tirs de l'tude du
Quaternaire.
Si l'homme n'est pas en mesure d'em-
pcher les changements du monde
vgtal, du moins peut-il essayer de s'y
adapter en anticipant. On connat suffi-
samment les exigences climatiques et
la biologie des plantes des divers pays
pour pouvoir choisir parmi elles les
espces cultives du futur en fonction
de ce que seront les conditions suppo-
ses; on peut aussi prfrer pour les
reboisements des essences qui pour-
ront, au terme de leur croissance,
donner des forts en quilibre avec ce
que sera peut-tre alors le climat
que la premire d'une srie. Mais des
indices sont galement perceptibles
dans la vgtation : par exemple un
allongement de deux trois semaines
de la dure du cycle vgtatif d'arbres
feuilles caduques (dbourrement plus
prcoce au printemps, chute des feuilles
plus tardive).
C'est surtout en montagne que les
observations sont nettes, peut-tre parce
que les parcs nationaux reprsentent un
excellent observatoire cologique. Ainsi
se confirme qu'un enrichissement de la
flore de haute altitude, plusieurs fois
signal depuis 1950 environ, s'acclre:
dans les Alpes suisses et autrichiennes,
les altitudes maximum observes se
sont leves, suivant les espces, de 2
4 mtres par dcennie depuis trois-
quarts de sicle. La faune est peut-tre
encore plus sensible: dans le parc de la
Vanoise le suivi de la rpartition en alti-
tude de 35 espces d'oiseaux a montr
que l'ensemble de l'avifaune est sensi-
blement remonte.
Dans d'autres chanes, c'est la limite
suprieure des forts (timberlm) qui
parat elle aussi s'tre leve dans la
seconde moiti du XX
e
sicle. On a
observ en Sude une remonte de
l'ordre de 50 m de l'altitude suprieure
de la ceinture du Bouleau tortueux ainsi
qu'une progression du Pin sylvestre,
dans l'Oural du sud un rchauffement
de prs d'un degr pendant le sicle
dernier qui aurait entran une lva-
tion de la limite des arbres de 20
80 m suivant les localits, et dans les
Rocheuses la formation de nouveaux
lots d'arbres au-dessus de la limite
forestire naturelle.
L'emballement apparemment invitable
de l'effet de serre se traduirait par un
rchauffement moyen de l'ordre de 3
dans la premire moiti du sicle venir,
peut tre de 5 plus tard. Mais les effets
thermiques ne sont pas seuls. Il s'agit
de scnarios complexes, souvent trs
dissemblables, qui introduisent notam-
ment d'importantes variations des prci-
pitations dans un sens ou dans l'autre
et des diffrences gographiques trs
sensibles, pour le moment l'chelle
subcontinentale au degr actuel de
prcision. La biosphre a vu pire dans le
pass; mais ce qui est nouveau c'est
l'chelle de temps: le monde vgtal
aurait tout juste cinquante ou cent ans
pour se mettre en rgle avec les
conditions nouvelles.
De ce fait, les possibilits d'adaptation
in situsont rduites. Une volution gn-
9
.
tique n'a pas le temps de dpasser la
slection intraspcifique. Seules restent
possibles des modifications physiolo-
giques ou phnologiques (comme celles
du cycle vgtatif annuel). On a certes
tudi les effets bnfiques que pour-
raient avoir sur l'assimilation et la crois-
sance l'augmentation de la teneur de
l'atmosphre en C02 et le rchauffement;
mais l'extrapolation d'expriences de
laboratoire ou d'observations forestires
n'implique pas forcment un gain de
rendement des cultures ou des forts,
en oubliant l'existence dans la nature de
facteurs limitants (eau du sol, lments
minraux, concurrence) et le danger
d'une prolifration accrue des insectes
phytophages et des maladies cryptoga-
miques.
La seule parade possible semble tre la
migration. De prime abord, l'affaire
parat simple, presque aux limites de la
science-fiction: le rchauffement de
l'ordre de 3 pourrait entraner, terme,
un dplacement des zones de vgta-
tion de 500 km vers le nord (ou une
translation des tages de 500 m vers le
haut dans les grandes chanes). Un tel
shift de la vgtation vers le nord a t
dj modlis pour le continent nord-
amricain. Les choses sont beaucoup
plus compliques en Europe, en raison
de la configuration du continent (impor-
tance des montagnes, dcoupage des
ctes), mais une simulation a t faite
par exemple pour la Suisse. L'existence,
pour tout le continent, de cartes de vg-
tation dtailles peut constituer une aide
prcieuse; toutefois font encore dfaut
de vritables cartes cologiques mettant
en relation les grandes formations vg-
tales avec les paramtres climatiques
qui les caractrisent.
En ralit, si le sens des migrations
semblent impos par le rchauffement,
et leur amplitude finale plus ou moins
valuable, les mcanismes et la vitesse
de ces dplacements seraient trs diff-
rents d'une espce l'autre; il est
improbable que des cosystmes puis-
sent se transporter en corps constitu
sans se dissocier, et de nouvelles bioc-
noses apparatraient.
En outre de nombreux obstacles gne-
raient les migrations: barrires topo-
graphiques, diffrence de sols, photo-
priodisme. Par suite, de nombreuses
espces sont menaces d'extinction. Il
parat bien excessif d'affirmer, comme
on a pu le lire dans la grande presse, que
deux degrs de plus entraneraient la
disparition d'un quart des espces; mais
Vgtation et changements
climatiques actuels
1 Membre de lAcadmie des sciences,
professeur mrite luniversit Joseph Fourier
par Paul Ozenda
1
portions de chromosomes lorsquil est
compar chez des espces vgtales
apparentes. Enfin le gnome nuclaire
prsente une tonnante plasticit. Cest
en particulier le cas du bl, vritable
monstre vgtal, qui rsulte de laddi-
tion de gnomes diffrents.
Quels sont les systmes de dfense
naturels des plantes?
Les plantes ne possdent pas de dfense
immunitaire dite acquise telle que
nous la connaissons chez lhomme avec
toute cette machinerie complexe impli-
que dans la production danticorps, en
revanche elles possdent une redoutable
immunit inne . Lorsquune plante
est attaque par un agent pathogne
(virus, bactries, champignons, etc) elle
ragit en gros toujours de la mme
manire. Cette stratgie de dfense
inclut linduction dune mort program-
me au site mme de linfection condui-
sant le plus souvent des ncroses
localises arrtant ainsi linvasion du
pathogne. Elle inclut galement lex-
crtion par la cellule de molcules
varies comme les phytoalexines qui se
comportent comme de vritable anti-
biotiques et des protines particulires
qui sont le plus souvent des hydrolases
comme les glucanases capables datta-
quer la paroi des champignons. Les
plantes se prmunissent des grands
prdateurs (insectes, mammifres, etc.)
en fabricant une multitude de composs
toxiques particulirement pernicieux
(strychnine, curare, digitaline, atracty-
loside, etc.).
Les plantes peuvent dialoguer entre elles
grce lmission de petites molcules
volatiles (thylne, terpnes, etc.). La
rception de ces molcules par la plante
met en route toute une cascade de
transduction du signal qui se concrtise
finalement par lexpression de gnes
particuliers codant pour des protines
toxiques ou prsentant un got amer
pour lagresseur ventuel. Par exemple,
en Afrique, les acacias qui sont brouts
par les chvres mettent un signal volatil
qui va tre interprt par les voisins
comme lavertissement davoir
dmarrer la synthse de composs
amers. Le dialogue chimique peut gale-
ment seffectuer entre la plante et le
prdateur du prdateur. Lorsquune
chenille attaque certaines plantes celles-
ci mettent des molcules volatiles qui
.
par Paul Caro
2
Question:
Un botaniste dans un ouvrage consacr
lloge des plantes sest plaint du
peu dintrt que les hommes leur accor-
dent par rapport aux animaux. Quen
pensez-vous?
Faire lloge des plantes me parat
convenable! Elles sont fascinantes,
esthtiquement elles sont trs belles, et
notre environnement serait bien triste
sans elles. Elles confrent aux paysages
une grande diversit mle dmotions
esthtiques. De plus elles sont utiles. En
pompant leau du sol et en la vaporisant
dans latmosphre elles jouent un rle
dterminant dans le cycle de leau qui
stablit en permanence entre locan,
la terre et latmosphre. Elles sont
capables partir de molcules trs
simples comme le gaz carbonique, leau,
les anions nitrate et sulfate et grce
lnergie solaire de fabriquer une multi-
tude de molcules complexes comme
le saccharose, tous les acides amins et
les vitamines dont elles vont se servir
pour se dvelopper et se reproduire.
Elles jouent par consquent un rle
dterminant dans la nutrition de lhom-
me et des animaux. Depuis toujours, les
civilisations antrieures ont slectionn
des plantes pour amliorer leur qualit.
Ainsi les civilisations pr-colombiennes
ont domestiqu le mas il y a dj plus
de 5000 ans partir dune petite plante
sauvage buissonnante. Les vgtaux se
caractrisent par une surprenante plas-
ticit de leur dveloppement. Certaines
cellules vgtales dj trs diffrencies
sont capables de rgnrer un nouvel
individu. Cette proprit, qui porte le nom
de totipotence, est lorigine dune multi-
tude de techniques (micro-bouturage,
clonage, etc.) largement utilises dans
lindustrie des semences et des plants.
De trs nombreux polymres que les
plantes fabriquent, comme la lignine et
la cellulose, fournissent des fibres qui
prsentent un intrt considrable dans
de trs nombreux domaines touchant
lameublement, les industries du bti-
ment et papetire et bien sur lhabille-
ment. Mais les plantes depuis toujours
ont t utilises pour soigner. Ainsi des
molcules appartenant des familles
chimiques diverses (alcalodes, terp-
nodes, flavonodes, etc.) et issues de
cette formidable usine chimique que
constitue le vgtal, sont utilises com-
me pesticides (rotnone, pyrthrine,
etc.) et mdicaments (morphine, taxol,
curare, digitaline, salicylate, atropine,
nicotine, quinine, etc.).
De toute vidence les plantes concilient
la beaut et lutilit.
O en est ltude du gnome des plantes
fleurs?
Arabidopsis thaliana (larabette des
dames) sest impos comme systme
modle pour lanalyse du gnome chez
les vgtaux: dabord la taille de son
gnome nuclaire est trs petite
(140millions de paires de bases) ensuite,
lintervalle de temps entre la graine et
la plante entire est relativement court
ce qui est commode pour assigner
chacun des gnes une fonction prcise
grce la cration de mutants chez
lesquels un gne donn est interrompu.
Ltude du gnome des plantes fleurs
a permis en particulier dapporter des
prcisions importantes sur la repro-
duction et le dveloppement, sur le
mtabolisme des principaux organes,
sur le statut hydrominral des plantes,
sur les rponses adaptatives des vg-
taux aux contraintes de lenvironnement
et enfin sur la pathologie vgtale. Il
reste encore dcouvrir la fonction dau
moins 30 % des gnes restants sur un
total denviron 30000. Par ailleurs les
gnomes les plus importants sont ceux
des espces cultives impliques dans
notre alimentation et de trs nombreux
chantiers sont ouverts dans cette direc-
tion. Ainsi le gnome du riz (440millions
de paires de bases) est pratiquement
entirement squenc. Il convient de
noter au passage que lordre des gnes
(syntnie) est conserv sur de grandes
vont renseigner le prdateur de la
chenille et lattirer.
La comprhension des mcanismes
molculaires de la perception de lat-
taque des pathognes et du dclenche-
ment de la riposte de la plante permettra
une meilleure protection des plantes
base sur la stimulation contrle de
leurs dfenses naturelles.
Vous tes un spcialiste du mtabolisme
des plantes suprieures: quel est ltat
des recherches sur le mtabolisme de
la cellule vgtale.
Cest un domaine de recherche qui a
explos ces dernires annes. Ainsi, par
exemple, le saccharose, produit ultime
de la photosynthse, est une molcule
de toute premire importance car elle
alimente en carbone et en nergie cette
formidable usine chimique que repr-
sente la plante. Les processus qui con-
duisent son laboration la lumire
dans les cellules chlorophylliennes des
feuilles et son transport via les vais-
seaux conducteurs (sve labore) sont
des sujets qui ont normment pro-
gresss. Il existe une multitude de mca-
nismes impliqus dans la rgulation de
la synthse du saccharose qui intgrent
les besoins de lorganisme entier et ajus-
tent la vitesse de synthse ceux-ci.
Cette rgulation est encore loin dtre
comprise. Par ailleurs, laiguillage de la
sve labore vers tel ou tel organe
guidera ncessairement le dveloppe-
ment et la croissance ultrieure de la
plante. Les signaux mtaboliques et/ou
de nature hormonale impliqus dans la
mise en place des vaisseaux conduc-
teurs doivent imprativement tre re-
cherchs pour comprendre les relations
qui existent, au niveau de la plante
entire, entre le mtabolisme et le dve-
loppement.
Dune faon gnrale le mtabolisme au
sein de la cellule vgtale est cartel
entre les divers compartiments de la
cellule. Citons quelques exemples. La
synthse de lacide folique, une vitamine
essentielle, schafaude progressive-
ment dans les plastes, le cytosol et les
mitochondries. Le cycle photorespira-
toire qui se droule dans les feuilles
claires lorsque ces dernires ne sont
plus approvisionnes en gaz carbonique,
implique le fonctionnement coordonn
de pratiquement tous les compartiments
de la cellule (chloroplastes, cytosol, mito-
10
1 Membre de lAcadmie des sciences, directeur
de lInstitut de biologie structurale J. P. Ebel,
Grenoble.
2 Correspondant de lAcadmie des sciences,
directeur de recherche au CNRS.
loge de lusine
chimique vgtale
Entretien avec
Roland Douce
1
11
chondrie, peroxysome!). Ce cycle permet
de dissiper une grande partie de lner-
gie reue par les feuilles exposes la
lumire. De mme certaines synthses
particulires impliquent divers territoires
tissulaires. Ainsi latropine est synth-
tise dans les racines, achemine aux
vaisseaux conducteurs pour saccumuler
dans les territoires foliaires. Les
dialogues mtaboliques entre les
divers compartiments de la cellule, entre
les tissus au sein dun mme organe et
entre les organes, seffectuent par le
biais de petites molcules qui sont prises
en charge par une multitude de sys-
tmes de transporteurs dont linventaire
est encore loin dtre effectu.
Lnergie ncessaire au fonctionnement
de la machinerie mtabolique chez les
plantes suprieures provient de la
lumire. Les complexes supramolcu-
laires (antennes collectrices de lumire,
photosystmes, transporteurs dlec-
trons) impliqus dans la captation de
lnergie lumineuse et sa conversion en
nergie chimique sont localiss dans les
membranes (thylakodes) des chloro-
plastes (Dans 1 gramme de feuille il y
a environ 3108 chloroplastes et la sur-
face dploye par ces membranes est
de 5 m
2
). La lumire induit dans les thyla-
kodes un courant dlectrons qui permet
la recharge dun accumulateur dlec-
tron (NADPH) et dnergie (ATP). Le
donneur dlectron nest autre que leau
ce qui conduit la production doxygne.
La vitesse de ce courant dlectrons est
module par les demandes en NADPH
et ATP pour les besoins du mtabolisme
et notamment pour la synthse du
saccharose qui sera distribu tous les
organes de la plante via les vaisseaux
conducteurs. On peut dire que lon a
dcortiqu pratiquement toutes les
tapes de ce transfert dlectrons
lheure actuelle. De mme lutilisation
conjugue des outils de la physio-
logie, de la biophysique et de la gn-
tique molculaire en particulier par
lquipe de Francis-Andr Wollman
Paris (CNRS), ont permis davancer
considrablement dans la comprhen-
sion des mcanismes qui prsident la
mise en place de cette chane de trans-
fert dlectrons au cours de la biogense
des thylakodes.
Le mtabolisme est encore trs loin
davoir livr tous ses secrets. Il ne faut
pas oublier quil est le rsultat final de
lexpression du gnome: sa complexit
est extrme et les recherches dans ce
domaine rebondiront ncessairement.
Et les phnomnes de fixation de lazote?
L aussi les progrs ont t spectacu-
laires! La fixation de lazote a lieu essen-
tiellement dans des structures particu-
lires (nodosits) qui sont de vritables
organes localiss dans les racines des
lgumineuses (luzerne, trfle). Ces
organes abritent une bactrie (rhizo-
bium) initialement prsente dans le sol
et capable de fixer lazote molculaire.
Linfection exige un dialogue chimique
dune subtilit fine qui stablit entre
lhte et la bactrie. Ce dialogue a t
dcrypt par lquipe de Jean Dnari
(INRA) Toulouse. Des signaux chimi-
ques sont mis dans le sol par les
racines de la plante et parmi eux un
flavonode. Ces signaux induisent chez
le Rhizobium lexpression de gnes parti-
culiers (gnes Nod). Ces gnes codent
pour plusieurs protines impliques
dans la synthse dun lipo-polysaccha-
ride complexe qui servira de signal son
tour pour dclencher lorganogense
des nodosits chez la plante hte. A la
fin les bactries simplanteront dans les
nodosits en pntrant dans les racines
via les poils absorbants. Il sagit l dune
symbiose parfaite. La plante fournit la
bactrie lnergie ncessaire son
propre mtabolisme et notamment pour
la fixation de lazote molculaire (ce qui
est un vritable tour de force compte
tenu de la stabilit de ce gaz!). En retour
la plante recevra de la bactrie un apport
non ngligeable en azote rduit.
Plaidoyer pour la systmatique
Cette discipline a dclin en France
partir de la deuxime moiti du vingtime
sicle. Elle est lheure bout de
souffle . Dj cette science nest plus
enseigne dans certaines universits. Les
crdits allous pour la faire vivre et spa-
nouir sont drisoires. Elle subsiste cepen-
dant dans le cadre de nombreuses asso-
ciations naturalistes souvent actives et
dconnectes le plus souvent du tissu
universitaire. Quel contraste avec lge
dor de la systmatique que fut le
XIX
e
sicle et qui a conduit lclosion des
grandes flores que nous connaissons et
en particulier la flore complte illustre
en couleurs de France, Suisse et Belgique
de Gaston Bonnier! Un foss dincom-
prhension sest progressivement creus
entre la plupart de ces naturalistes qui se
sentent rejets et la recherche moderne.
Elle se traduit, en particulier, par une
opposition virulente aux OGM! Ce dclin
de la systmatique est profondment
regrettable car cette science au service
du dveloppement durable contribue de
plus en plus valuer limpact de lco-
nomie humaine sur la biodiversit en
grande partie menace. Elle reprsente
galement une tape incontournable pour
mieux comprendre le comportement des
plantes dans leur milieu naturel. La syst-
matique doit retrouver la place quelle
naurait jamais d perdre et je suis sr
que les outils modernes de linformatique
et de la biologie molculaire viendront
lpauler dans son renouveau. Puissions-
nous tre entendus!
.
agronomique de lOise accompagne
de la parution dAnnales et la consti-
tution dune vritable quipe ensei-
gnante pluridisciplaine, rapidement
rayonnante en interne comme vis--
vis des partenaires extrieurs. Point
dorgue de sa carrire scientifique :
lobtention de la pomme de terre qui
portera le nom de ltablissement quil
dirigea si longtemps.
Les tapes de la cration puis de
lexploitation de la varit
Elles seront retraces partir des
documents disponibles, peu nombreux
mais en gnral explicites, et ce aprs
avoir fait une remarque pralable: les-
sentiel des archives de lInstitut -dont
La pomme de terre Institut de
Beauvais
C
est une pomme de terre aux
tubercules peau jaune ple, fine
et chair blanche, gnralement trs
gros et arrondis, ramasss autour des
tiges et faciles rcolter. La plante est
grande, trs vigoureuse, au feuillage
vert-clair avec des ptioles ross. Les
folioles sont ovales et larges. Sa
floraison, blanche, est trs abondante.
Elle ne fructifie pas. Sa chair est assez
farineuse et se dfait un peu la
cuisson. Elle est souvent considre
comme la reine des pures .
Elle rsiste remarquablement la
scheresse, ne boule pas et procure
un rendement lev. Sa sensibilit
la plupart des maladies est impor-
tante.
Connue aussi sous les noms de
Beauvais , Beauvette , Bouvet-
te , Reine blanche ou encore
Chardon blanc , elle a eu ses heures
de gloire spcialement auprs des
producteurs Bretons, dans le Centre
et le Sud-ouest de la France ainsi
quen Afrique du Nord. On en a dcrit
galement une variante colore,
fleurs violettes, portant le nom de Roi
Gradlon . Son importance -devenue
faible mais non anecdotique- au cours
de la priode moderne, peut tre
situe par les tonnages de plants certi-
fis : plus de 14 000 tonnes en 1951,
2000 trente ans plus tard, entre 200 et
300 aujourdhui, dont les trois quarts
destins des marachers et des
agriculteurs fournissant des marchs
locaux ayant cibl des acheteurs
fidles voire nostalgiques.
Le crateur
Au cours du XIX
e
sicle, lenseignement
agricole public ne commena tre
vritablement organis quen 1848
mme si lcole rgionale de Grignon,
par exemple, avait t cre ds 1829.
Au niveau priv, lide de limplanta-
tion dune cole dagriculture Beau-
vais remonte au second quart du
XIX
e
sicle: les Frres des coles chr-
tiennes disposaient dj dtablisse-
ments gnraux en ville et taient
trs sensibiliss aux ncessits dun
enseignement adapt de lagriculture,
spcialement en direction des jeunes
ruraux.
Sur le site travaille une personnalit
exceptionnelle: Eugne Chanoine (en
religion Frre Eugne-Marie) n en
1824. Son directorat est marqu par
plusieurs tapes ou vnements dim-
portance, tels que lacquisition dun
vaste outil exprimental en bordure de
plateau picard, la cration de la Station
1 Ancien directeur de recherche lINRA,
Conseiller du prsident du Conseil national des
programmes.
Les aventures dune
pomme de terre
.
12
par Christian Frault
1
Il y a cent vingt ans, la varit de Pomme de terre Institut de Beauvais tait mise au commerce simultanment par
lexploitation de lInstitut agricole de Beauvais et la Maison Vilmorin.
Elle est donc lune des plus anciennes varits inscrites au Catalogue officiel. Elle fut obtenue, de semis, en 1856 par
Eugne Chanoine (Frre Eugne-Marie), alors professeur de ltablissement dont il devint directeur quelques annes
plus tard. Maintenue en collection et constamment slectionne jusque vers 1875, elle a figur ensuite dans les nombreux
essais mens Beauvais pendant une dizaine dannes avant sa mise officielle sur le march remonte 1884.
Curieusement et en dpit de lexplicitation associe son nom la fois symbole structurel et lieu gographique, et de
nombreux documents qui font foi de son origine et de ses conditions de cration, sa provenance demeure inconnue
dans les textes officiels, nonobstant les efforts dploys pour que la vrit soit rtablie, particulirement au moment de
la clbration de son centenaire. On se propose ici de rappeler les caractres et limportance de cette varit, les condi-
tions de son obtention et les principaux traits de la personnalit remarquable de son crateur, avant de dvelopper une
analyse des tapes de sa slection puis de sa mise sur le march: plaidoyer pour une reconnaissance tardive dune cra-
tion varitale ancienne et injustement non attribue.
le courrier- a subi les vicissitudes lies
aux trois guerres traverses par
lEcole. Des documents dimportance
ont disparu et il nous a fallu procder
par recoupements ou citations pour
en tablir lexistence. Dautre part -
et ce trait mrite dtre indiqu - Frre
Eugne tait un homme dune parti-
culire modestie qui ne voulait pas
mettre ses recherches et sa person-
nalit en avant : ctait lInstitut qui
comptait Il ncrivit pas sur ses
travaux de cration varitale, se con-
tentant jusquen 1880 dinsrer dans
ses tableaux de rsultats et ses com-
mentaires une ligne consacre au
Semis de lInstitut avant doser
saventurer ensuite jusqu la formu-
lation: Institut de Beauvais (semis) .
Sil est clair que lon ignore lorigine
exact e des grai nes du f ameux
semis , celles-ci provenaient de la
Maison Vilmorin, comme un courrier
du Frre Eugne Henry de Vilmorin
en tmoigne.
Toujours est-il que cet change entre
partenaires ou relations, frquent dans
le domaine de la slection varitale et
considr comme un lment impor-
tant de coopration, fut fcond. Le
semis eut lieu en 1856 et cest partir
de 1859 quune rubrique le concernant
est insre dans les collections entre-
tenues par lInstitut. Son comporte-
ment et ses performances sont expli-
cits par les Annales la fin des
annes 1870 : rendement, rusticit
(telle que conue lpoque), richesse
en fcule et taux de dchets. Son clas-
sement est particulirement satisfai-
sant et les commentaires faits lgard
de la nouvelle varit sont logieux.
1884 est lanne de la mise au com-
merce simultane par la ferme de
lInstitut et la Maison Vilmorin.
La longue carrire d Institut de Beau-
vais tait alors bien commence.
Vers une reconnaissance de lori-
gine et de lobtenteur?
Comme indiqu prcdemment plu-
sieurs publications dimportance,
anciennes ou modernes, commettent,
selon nous, lerreur dindiquer pour
Institut de Beauvais : varit dori-
gine inconnue, existait en 1884 dans la
collection Vilmorin ou une formule
trs voisine, oubliant en tout cas lexis-
tence dune provenance beauvaisienne.
Une telle situation nest pas unique. La
varit Bonnotte de Noirmoutier par
exemple, dont lorigine tait auparavant
qualifie d inconnue .
Ce nest qu lissue de la premire
phase de remonte de lcole aprs
les dgts de la Seconde guerre
mondiale que des tentatives furent
faites mais sans succs. A loccasion
de la clbration du centenaire de la
varit, lopration fut renouvele et
largie, mais les preuves apportes se
.
13
Dans tous les cas, il y a lieu aujourdhui
de rtablir la vrit historique compte
tenu des lments multiples apports
et offerts ventuellement aux chan-
ges scientifiques. Nous proposons la
prsentation suivante:
Varit de pomme de terre:
Institut de Beauvais
Origine: Institut de Beauvais mise
au commerce par cet tablissement et
par Vilmorin en 1884. Avec mention de
son obtenteur Eugne Chanoine
(Frre Eugne-Marie).
Esprons quune justice tardive sera
enfin rendue une institution et une
personnalit loccasion du cent ving-
time anniversaire de cette varit
rvlrent, part-il, insuffisantes en
dpit de leur nombre et de la multipli-
cit des documents prsents.
En rsum, numrons les lments
les plus favorables dont lensemble
constitue un faisceau de prsomptions
largement positif : le nom donn et
admis nest pas quivoque (pensons
de nombreux exemples chez dautres
espces vgtales: bl, avoine ou mas
par exemple), les travaux scientifiques
et techniques dans lesquels la varit
(ou le semis) est mentionne sont
nombreux et permettent dutiles
recoupements. A notre connaissance
ils nont jamais t contests, une
personnalit marquante de lpoque,
Henry-Louis de Vilmorin attribue expli-
citement la cration de cette varit
puis sa multiplication au Frre Eugne
(confrence du 30 janvier 1888), les
conti nuateurs des recherches du
crateur ne reviennent pas, mme
aprs sa disparition, sur lorigine de
cette varit, enfin la conduite de
travaux de slection mens par
plusieurs partenaires la fois, corres-
pond souvent une coopration effi-
cace, frquente encore de nos jours
pour lamlioration de la pomme de
terre. Pourrait-on imaginer que lin-
formation errone ce sujet, fournie
une poque o les relations entre
lacs et religieux taient tendues, ait
t simplement recopie ensuite
lors de la rdaction de documents ?
peut-tre.
/..
1 Directeur du laboratoire "Dveloppement, Evolu-
tion, Plasticit du Systme Nerveux" Gif-sur-
Yvette.
2 Voir sur site internet la bibliographie complte.
A
ujourd'hui, c'est en explorant son
gnome que l'homme part en
qute de sa propre nature. Les progrs
de l'analyse de la squence du gnome
humain, de l'tude du polymorphisme
des gnes dans les populations hu-
maines, de la liaison des polymor-
phismes des pathologies multiples,
accrditent l'ide que le long texte gno-
mique reclerait les secrets de notre
"humanitude". On peut n'y voir qu'un
nouvel avatar de l'injonction platoni-
cienne (Connais-toi toi-mme). L'en-
treprise recle aussi, si l'on n'y prend
pas garde, un risque fort de confusion
et de collusion- malencontreuse entre
une approche gntique de l'volution
humaine et une interprtation rductrice
des comportements humains.
Le raisonnement
qui justifie l'ana-
lyse des fonde-
ments gnti-
ques de l'origine
de l'homme est
simple et s'appuie
sur la plus stricte or-
thodoxie darwinienne.
Puisque l'espce humaine
et tout ce qui est humain est un
rsultat de l'volution et de la slec-
tion naturelle, puisque les mutations des
gnes sont le moteur de l'volution, le
gnome humain doi t conserver quel-
ques traces des diffrences slec-
tionnes au cours les vnements qui
ont conduit sparer l'espce humaine
de ses cousins hominids, chimpanzs,
gorilles et orangs-outans. Ds lors qu'il
devient possible de comparer un un les
gnes humains ceux de ces grands
singes, il doit tre galement possible
d'identifier les gnes qui dterminent
les caractres typiquement humains et
les distinguent de leurs singes cousins.
Identifier la part d'humain dans ce
gnome hrit d'un anctre primate est
devenu l'un des "Graal" de la biologie
contemporaine. Cette entreprise s'est
longtemps heurte la contradiction
issue des calculs de M.C. King et A.C.
Wilson, selon lesquels les squences
des protines de l'homme et du chim-
panz ne diffreraient que de 1 % en
moyenne
2
.
Une premire solution, depuis long-
temps propose pour rsoudre ce para-
doxe, serait, qu'un petit nombre de gnes
entirement nouveaux mergeraient
dans le lignage de l'Homo sapiens, une
cration en quelque sorte, confrant
l'homme ses extraordinaires capacits
cognitives et sociales. La dcouverte
dans quelques espces comme la droso-
phile, la souris ou l'homme de gnes
effectivement "nouveaux", c'est--dire
des gnes n'ayant aucun quivalent dans
les autres espces, a raviv cette hypo-
thse. Plusieurs mcanismes peuvent
conduire la formation de nognes.
Par exemple, la transmission horizon-
tale de fragments d'ADN ou d'ARN
transposables d'une espce l'autre, ou
la gnration de squences nouvelles
dans les "pouponnires" du gnome
(lieux particuliers du gnome o l'ADN
est facilement et abondamment rem-
ani) ont t associs, dans quelques
cas bien arguments, l'mergence
d'une nouvelle espce. Nanmoins, bien
que ces nognes puissent s'exprimer
sous forme de protine ou de petit ARN
rgulateur, les consquences de cette
expression pour la physiologie des orga-
nismes restent obscures.
Un deuxime aspect de cette qute par
laquelle l'espce humaine cherche se
dmarquer d'une animalit juge
embarrassante, est la recherche des
gnes et des mutations ces gnes qui
contribueraient construire les carac-
tristiques physiologiques ou les
comportements spcifiquement hu-
mains. Cette dmarche est illustre par
l'identification du gne FoxP2, dont
certains auteurs voudraient faire le gne
du langage dans l'espce humaine. Des
mutations de ce gne sont effectivement
associes un syndrome malformatif
congnital comprenant des troubles
svres de l'articulation du langage
2
.
FoxP2 est-il pour autant "un gne du
langage"? Cette hypothse tellement
sduisante a t conforte par la dcou-
verte d'une volution rapide du gne
FoxP2 dans l'espce humaine, et d'un
polymorphisme du gne que l'analyse
phylogntique fait remonter 200000
ans. Comme c'est prcisment la p-
riode pendant laquelle l'homme mo-
derne serait apparu, il tait facile de voir
en FoxP2 l'un des gnes-cls de l'ho-
minisation. Ce raccourci cache pourtant
une fort de problmes. Il est bien sr
possible que des modifications de la
fonction de FoxP2aient jou un rle dans
toutes les modifications anatomiques,
physiologiques et comportementales qui
ont conduit l'mergence du langage.
Cependant, le gne FoxP2s'exprime trs
largement dans le cerveau, et pas seule-
ment dans les aires crbrales connues
pour participer aux divers aspects du
langage
2
. De plus, si le nouveau-n
humain possde bien la capacit de
parler, le langage doit tre appris, grce
aux interactions de toutes natures
changes avec les parents et les
personnes de l'environnement proche.
Cet apprentissage ncessite la combi-
naison de fonctions sensorielles,
motrices et cognitives qui impliquent
une grande partie du cerveau et de la
sphre oro-faciale. La construction et le
fonctionnement de ces structures nces-
sitent l'action de nombreux gnes diff-
rents. Enfin, bien d'autres gnes autres
que FoxP2 prsentent aussi des poly-
morphismes apparus depuis quelques
centaines de milliers d'annes, sans
pour autant qu'ils soient l'vidence des
gnes de l'hominisation. Il n'y a pas
aujourd'hui d'argument convaincant
pour admettre que la nature humaine,
pas plus que celle d'une souris, ou d'une
mouche, soit dtermine par quelques
gnes spcifiques.
Une troisime hypothse est explore
par les gnticiens de l'hominisation. La
majorit des diffrences qui existent
entre les squences de gnes homo-
logues prsents dans des espces
distinctes est due l'accumulation
progressive de mutations gnralement
neutres (sans consquence fonction-
nelle), depuis que les espces issues de
l'espce ancestrale commune se sont
spares les unes des autres. Il n'est
pas besoin ici de nouveaux gnes pour
crer la nouveaut, puisque c'est la faon
14
g
par Philippe Vernier
1
L'humanisation du
nome
/..
dont les gnes s'expriment qui font la
diffrence. Les changements de la
squence des gnes peuvent affecter les
fonctions des protines qu'ils codent,
mais aussi en modifier la quantit,
augmenter ou rduire le temps pendant
lequel ce gne s'exprime dans un tissu,
modifier la nature et le nombre des
cellules o ce gne est actif. Les cons-
quences de ces mutations et de ces diff-
rences dans l'expression des gnes sont
des modifications dans la structure des
organes du corps et dans leur activit,
en particulier dans le systme nerveux.
En suivant ce raisonnement, W. Enard,
S. Pbo et leurs collaborateurs de l'Ins-
titut Max Planck de Leipzig, ont mesur
les diffrences des taux d'expression
d'environ 12000 gnes (soit prs de la
moiti des gnes transcrits chez les
primates) dans plusieurs organes
prlevs chez des macaques, des chim-
panzs, et des hommes. En dehors de
la prouesse mthodologique, ce travail
a confirm les donnes accumules par
un sicle et demi d'observations et
d'analyse palontologique, gntique,
biochimique et psycho-physiologiques,
c'est--dire que l'homme est phylog-
ntiquement plus proche du chimpanz
que du macaque. Cependant, les rsul-
tats obtenus ont t plus loin en mon-
trant, cette fois-ci sur 18000 gnes, que
c'est dans le cerveau qu'existent les plus
grandes diffrences d'expression gni-
que entre l'homme et les autres
primates. Si le rapport entre l'expres-
sion des gnes chez l'homme d'une part
et le chimpanz et le macaque d'autre
part est affect d'un facteur 1 dans les
leucocytes, il est d'un facteur de 1,3 dans
le foie, mais de 5,5 dans le cerveau,
suprieur mme aux diffrences entre
chimpanz et macaque
2
.
Ces diffrences traduisent l'chelon
molculaire (le transcriptome), les parti-
cularits embryologiques et anato-
miques du cerveau humain, au rang
desquelles il faut compter un fort degr
d'encphalisation, proportionnellement
plus important que dans les autres
espces d'hominids vivants ou fossiles.
La taille des rgions antrieures ou de
certains noyaux du cerveau est aussi
particulirement grande chez l'homme.
Ces changements globaux de la taille du
cerveau sont associs la longue dure
du dveloppement crbral post-natal
(notnie), et l'existence de migrations
et de connexions neuronales spcifiques.
Ces particularits anatomiques sous-
tendent un ensemble de fonctions cogni-
tives et de capacits d'adaptation cr-
brales qui caractrisent l'espce
humaine. Le mode de vie et l'organisa-
tion sociale des premiers hommes a
contribu la slection des fonctions
crbrales qui permettent de se repr-
senter le monde, de le mmoriser, d'in-
frer, de prvoir, de comprendre et de
parler comme des tres humains. Dans
ce contexte, l'intrt des approches
gntiques et gnomiques appliques
l'volution de l'homme et des popula-
tions humaines est considrable. Il faut
cependant considrer avec prudence
ou vigilance- certaines interprtations,
souvent rductrices, parfois idolo-
giques. Nul ne doute aujourd'hui que le
gnome dtermine la construction de
l'embryon et dfinit, pour l'organisme
d'une espce donne, le "champ des
possibles". En revanche, le long dve-
loppement post-natal du cerveau
humain, sa plasticit, donne l'appren-
tissage, l'ducation, l'exprience, au
milieu, une influence dterminante sur
l'organisation et le fonctionnement cr-
bral. Ils forment une image du monde
et du soi qui orientent fortement les
comportements individuels. Bien plus,
ces comportements faonnent un envi-
ronnement matriel, un entourage
social, une culture qui leur tour contri-
buent construire d'autres personna-
lits, ressort d'une autre volution, cultu-
relle cette fois.
Chacun, gnticien, physiologiste,
embryologiste, psychologue, anthropo-
logue, tend voir midi sa porte. Mais
il est parfois ncessaire de faire le tour
du village pour chercher chez le voisin
les lments de contradiction, les infor-
mations qui clairent la lancinante ques-
tion des origines de l'homme. Inlassa-
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blement, il faut remettre l'homme, non
pas au centre, mais sa place dans la
nature, la fois semblable aux autres
espces et tellement diffrent. L'illusion
physicaliste de pouvoir comprendre
l'homme et la "nature" humaine partir
de la seule tude des squences gno-
miques ressemble assez l'histoire du
Golem, cet homme dont la lgende dit
qu'il a t construit partir d'une combi-
naison des lettres de la Bible. Gustav
Meyrink prcisait qu'il n'tait pas pour-
tant un homme comme les autres, et il
tait peine anim d'une vie sourde et
vgtative. On sait ce qu'il advint du
Golem, "rachitique figure de boue, qu'au-
jourd'hui encore on montre la syna-
gogue de Prague"
15
16
155000 lves en sections scienti-
fiques,
192000 lves en sections techno-
logiques,
323000 lves en sections profes-
sionnelles,
auxquels on pourrait ajouter environ
35000 jeunes en fin d'apprentissage
de mme niveau. Bien sr, pour tre
complet, on peut aussi rappeler que,
respectivement, 59 000 et 97 000
9
lycens effectuent leur anne de
terminale en sections littraires ou en
sections conomiques et sociales.
Aujourd'hui, c'est aux lves des
sections technologiques et aux lves
des sections professionnelles que je
souhaite donner la vedette aprs
avoir rappel deux vidences dou-
loureuses:
- pour une trs grande majorit d'entre
eux, c'est une situation d'chec
scolaire prcoce, plus ou moins grave
et l'origine souvent trs mineure et
rparable, qui est la cause principale
de cette orientation vers le Tech-
nologique ou le Professionnel ;
- une fois la rorientation dcide, pour
une majorit d'entre eux, la spcialit
technologique ou professionnelle choi-
sie, l'exception des spcialits agro-
alimentaires, n'est pas celle de leur
premier choix ni, assez souvent, celle
de leur second choix.
Beaucoup moins savent que, ct, les
sections technologiques de nos lyces
accueillent 180000
5
lycens en termi-
nale, auxquels on doit raisonnablement
ajouter prs de 12000
6
lycens de
classes quivalentes mais situes, elles,
dans les tablissements des spcia-
lits agroalimentaires placs sous la
tutelle du ministre de l'Agriculture.
Trs peu, peut-tre, mesurent le
nombre d'lves des lyces profes-
sionnels o, toujours en flux, 290000
7
lycens sont lves de terminale de
BEP ou de Bac professionnel auxquels,
pour bien fixer les comparaisons, il
convient de rajouter le flux des 33000
8
lves de ces mmes classes termi-
nales, pris en charge par les tablis-
sements du ministre de l'Agriculture.
Tous calculs effectus et pour nous
rsumer simplement, on a donc en
anne terminale:
Bref, raison, sans doute, de beau-
coup plus de 200000 lycens par an,
le systme charg de les prparer la
vie semble avoir choisi de briser une
part trs riche de leur personnalit et
de leur motivation pour crer ensuite
les conditions favorables leur forma-
tion : quel dfi contre nature ! Quel
handicap majeur pour notre systme
ducatif ! Quel risque d'amplification
de l'chec initial pour nos jeunes!
Un tel phnomne n'tant pas constat
avec la mme ampleur dans les pays
comparables au ntre, interrogeons-
nous d'abord pour savoir si, en France,
il en a toujours t ainsi.
Les leons de l'Histoire sont toujours
de trs bonnes leons encore faut-
il, pour les tirer, connatre l'Histoire!
Dans ce but, rappelons l'organisation
des Enseignements techniques et pro-
fessionnels franais de 1890 1965,
c'est--dire durant une priode o ils
ne firent l'objet d'aucune vritable poli-
tique gnrale. Ils furent, en fait et
pour l'essentiel, le fruit de la rflexion
et de l'action de pdagogues pas-
sionns et convaincus, et d'industriels
particulirement attachs, en pleine
mcanisation taylorienne, au rle de
l'homme. Ils furent aussi le rsultat de
collaborations, le plus souvent trs
positives, entre le ministre en charge
de l'instruction publique et d'autres
ministres dont les plus actifs, sur ce
L
e parti pris de cette note est de parler
largement des enseignements que
l'on appelle encore usuellement ensei-
gnements techniques et professionnels,
en se concentrant plus particulirement
sur l'enseignement secondaire.
Le sujet est d'importance. Rappelons,
pour l'introduire, quelques chiffres es-
sentiels
3
. Chacun sait assez bien que
les lycens des enseignements scien-
tifiques reprsentent un flux de 155000
4
lves, environ, en classe terminale.
/..
Enseignements scientifiques
et enseignements technologiques:
des mconnaissances
rciproques et
trop de
divergences
1
de l Acadmie des sciences
24
. / ./
Discipline
Biologie animale
et vgtale
Alain BERTHOZ,
professeur
au Collge de France
Alain PROCHIANTZ,
directeur de recherche
au Centre national
de la recherche scientifique
Discipline
Biologie humaine
et sciences mdicales
M
me
Dominique MEYER,
professeur la facult de mdecine
de luniversit Paris-sud Orsay
Jean-Didier VINCENT,
professeur luniversit
Paris-sud
Discipline
Inter-section
des applications
des sciences
Mathias FINK,
professeur luniversit
Denis Diderot
Grard LE FUR,
directeur gnral dlgu
du groupe Sanofi-Synthlabo
Discipline
Energie
Robert GUILLAUMONT,
professeur honoraire
luniversit Paris sud Orsay
Discipline
Immunologie
molculaire
Bernard MALISSEN,
directeur de recherche
au Centre national
de la recherche scientifique
Discipline
Matriaux
Grard FEREY,
professeur luniversit
de Versailles Saint Quentin
Discipline
Modlisation des
systmes complexes
en biologie
Pierre AUGER,
professeur luniversit
Claude Bernard de Lyon
Discipline
Physique
et biologie:
instrumentation
Denis LE BIHAN,
directeur de recherche
au Commissariat
lnergie atomique
Discipline
Sciences de leau
(hydrologie)
Ghislain DE MARSILY,
professeur
Pierre et Marie Curie
et lEcole nationale suprieure
des mines de Paris
Discipline
Signal,
automatique
et contrle
Alain BENSOUSSAN,
professeur luniversit
Paris Dauphine
Discipline
Mathmatique
Thierry AUBIN,
professeur luniversit
Pierre et Marie Curie
Laurent LAFFORGUE,
professeur lInstitut des hautes
tudes scientifiques
Marc YOR,
professeur luniversit
Pierre et Marie Curie
Discipline
Physique
Guy LAVAL,
directeur de recherche
mrite au Centre national
de la recherche scientifique
Jean DALIBARD,
directeur de recherche
au laboratoire Kastler Brossel
de lEcole normale suprieure
Discipline
Sciences
mcaniques
Marcel LESIEUR,
professeur lInstitut national
polytechnique de Grenoble
Philippe FLAJOLET,
directeur de recherche
lInstitut de recherche
en informatique et automatique
lections
de Membres
LAcadmie des sciences lors du comit secret du 18 novembre 2003,
a procd llection de 26 nouveaux Membres.
Discipline
Sciences
de lunivers
Jacques LASKAR,
directeur de recherche
au Centre national
de la recherche scientifique
Vincent COURTILLOT,
professeur luniversit
Denis Diderot
Discipline
Chimie
Pierre SINA,
professeur luniversit
Pierre et Marie Curie
Michel ROHMER,
professeur luniversit
Louis Pasteur de Strasbourg
Discipline
Biologie cellulaire
et molculaire
Jol BOCKAERT,
professeur luniversit
de Montpellier 1
Daniel LOUVARD,
directeur de recherche
au Centre national de la recherche
scientifique et professeur
lInstitut Pasteur