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TEMA 10: Ojo

Generalidades
La fotosensibilidad es una caracterstica propia de todos los seres vivos. La tienen los organismos unicelulares, y en los pluricelulares hay formaciones laminares especializadas en dicha fotosensibilidad, las retinas. A lo largo de la evolucin hay varios rganos en los que se encuadran las retinas y sus estructuras accesorias. Ejemplos de ello son los ocelos, los ojos compuestos y el globo ocular. Las clulas especializadas en captar la luz son los conos y bastones, exclusivas de vertebrados. Adems, en el globo ocular encontramos unos anejos u rganos accesorios.

GLOBO OCULAR
Generalidades
El globo ocular es una formacin esfrica par con un dimetro de 2.5cm. Estn alojados en las fosas pticas, que son dos depresiones craneales. Entre el globo ocular y su fosa ptica tenemos un tejido adiposo que contacta con la pared sea y un tejido conjuntivo denso o cpsula de Tenon. Las depresiones craneales son seas y estn abiertas por delante. Asociados al globo ocular encontramos seis msculos oculares que controlan su rotacin dentro de la depresin craneana. Los conos y bastones son capaces de detectar la intesidad y color de la luz. Los parmetros son codificados por estas clulas y llegan al SNC, que recibe la informacin e interpreta conjuntamente las imgenes de los dos ojos. Esto permite la visin binocular, necesaria para poder apreciar las distancias y tener sensacin de profundidad.

Desarrollo
El globo ocular presenta un origen mltiple, derivando del mesnquima, del ectodermo de la superficie de la cabeza y del neuroectodermo lateral del diencfalo. El neuroectodermo dienceflico forma unas evaginaciones laterales que se denominan vesculas pticas. Estas vesculas pticas crecen hacia el ectodermo de la cabeza y en respuesta a ellas el ectodermo es inducido a invaginarse. Esa invaginacin dar origen a una vescula, la vescula del cristalino, que se cierra y forma el cristalino. Luego se separa del ectodermo y queda independiente. La vescula ptica sigue creciendo y se invagina formando una copa ptica con doble pared. La capa ms externa se convertir en el epitelio pigmentado y la capa interna formar la retina neural o nerviosa. Todo el mesnquima que ha ido acompaando al neuroectodermo formar la coroides y elementos fibrosos de la esclertica y crnea, todo rodeando la copa ptica. La crnea es inducida por el cristalino. Tambin deriva de este mesnquima el cuerpo vtreo.

Organizacin anatmica
Anatmicamente en el globo ocular encontramos tres capas concntricas. La tnica fibrosa o esclerocrnea est formada por esclertica y crnea. La tnica vascular o vea est formada por coroides, cuerpo ciliar e iris. La tnica nerviosa o retina se compone de una pars pigmentosa y una pars nervosa. En el globo ocular tenemos tres cmaras. La cmara anterior est entre crnea e iris, la cmara posterior entre iris y cristalino, y el cuerpo vtreo tras el cristalino. Este ltimo es la cmara ms grande. Por ltimo, existen cuatro elementos que funcionan como un medio ptico de difraccin, crnea, humor acuoso, cristalino y humor vtreo. El humor acuoso est en las cmaras anterior y posterior, y el humor vtreo en el cuerpo vtreo.

Estructura histolgica Capa fibrosa, vascular y nerviosa


En la capa fibrosa encontramos la esclertica y la crnea. La vascular est formada por coroides, cuerpo ciliar e iris. Por ltimo, la capa fibrosa est formada por la retina.

Estructura histolgica de esclertica, crnea, cuerpo ciliar, iris y retina


La esclertica es la porcin ms extensa y ocupa los 5/6 posteriores. Tiene color blanquecino y es ms azulada en los nios y amarillenta en los ancianos. Es dura y opaca y su grosor vara entre 0.5mm en la parte anterior y 1mm en la parte posterior. La esclertica est atravesada por vasos (cuatro venas vorticosas y los vasos ciliares anteriores) y nervios (nervio ptico y nervios ciliares anteriores) y est constituida por conjuntivo denso con haces de colgeno muy aplanados dispuestos en todas direcciones. En menor medida encontramos fibras elsticas. Est estructurada en tres capas. Tiene funcin protectora y provee puntos de fijacin para la insercin de los msculos extrnsecos al globo ocular. Entre esclertica y crnea encontramos una zona de transicin, el limbo esclerocorneal. Aqu acaba la membrana de Bowman. El epitelio de la conjuntiva bulbar tambin interrumpe las dos capas, dando paso al epitelio anterior. Esta zona de transicin es importante porque es donde se ubican las clulas madre que permiten la renovacin del epitelio corneano o anterior. Adems, es fundamental porque frena el avance del epitelio de la conjuntiva hacia la crnea. Si se daa, el conjuntivo invade la crnea ocasionando una conjuntivalizacin de la crnea, que supone su vascularizacin, aparicin de clulas caliciformes y el crecimiento de un epitelio irregular. Todo ello repercute en una prdida de la visin. Otra caracterstica del limbo esclerocorneal es que aqu encontramos el aparato de drenaje del humor acuoso. Este aparato est formado por los espacios de Fontana o red trabecular. Son canales ms o menos amplios revestidos de endotelio y que estn en comunicacin con un conducto circular, el conducto de Schlemm, que circunda la crnea y contacta con las venas acuosas y el plexo venoso epiescleral. El conjunto de todos estos espacios permite drenar el

humor acuoso a la misma velocidad que se segrega y as mantener una presin intraocular constante y adecuada. El glaucoma se inicia con una obstruccin en estos espacios de forma que se dificulta el drenaje del humor acuoso. Aumenta la presin intraocular y se altera la nutricin y funcin de la retina. Segn se desarrolla se pasa por visin borrosa, alteracin en la adaptacin a la oscuridad y halos en objetos luminosos. Si no se cura acaba llevando a la ceguera. La crnea es el primer medio ptico de difraccin (ndice de refraccin de 1.376). Es una capa estratificada transparente que ocupa el sexto anterior del globo ocular. Tiene unas dimensiones de 10.5x11.5 y su grosor en la zona perifrica es de 1mm, mientras que en el centro se reduce a 0.5mm. Siempre tiene que estar recubierta por la secrecin lagrimal. Por ltimo, es avascular. Est formada por cinco capas. La coroides es una lmina de color oscuro parduzco y su grosor vara entre 0.1mm en la parte anterior y 0.25mm en la parte posterior. Est muy irrigada con vasos sanguneos y linfticos. Se extiende desde la ora serrata hasta el nervio ptico y est adherida a la lmina fusca de la esclertica. El espacio suprao pericoroide est atravesado por la lmina surpacoroidea, epicoroidea o epicoroides. Est formada por mltiples laminillas celulares (con melanocitos, fibroblastos, linfocitos, plasmocitos, macrfagos, cebadas y miocitos) en las que se alternan fibrillas de colgeno y elsticas. En esta lmina ya encontramos vas linfticas, vasos ciliares y nervios. La coroides est formada por dos capas. El cuerpo ciliar es una proyeccin ventral de la coroides y la retina (est revestido por tnica nerviosa). En un corte tiene un aspecto triangular. Va desde la ora serrata hasta el iris (6mm). De la parte anterior del cuerpo ciliar saldr el iris. El cuerpo ciliar tiene una pars plana posterior donde se observa el doble epitelio liso y una pars plica anterior donde se ve un doble epitelio replegado que constituye los procesos ciliares. Los procesos ciliares son importantes porque su doble epitelio se encarga de mltiples funciones. Forma el humor acuoso y segrega unos elementos que se van a unir fuera de las clulas formando unas fibrillas zonulares (fibrilina) que constituyen la znula de Zinn, el ligamento suspensorio del cristalino. Adems, participa en la barrera hematoacuosa. Los elementos que forman el humor acuoso se toman de la sangre de los capilares fenestrados. Atraviesan el doble epitelio y el conducto ciliar, se modifican y se liberan a la cmara posterior. Este humor acuoso posee agua, protenas, glucosa, aminocidos, cido ascrbico y, fundamentalmente, electrolitos (sodio y cloro). Hay un flujo que lo lleva a atravesar la pupila del iris y pasar a la cmara anterior. Se dirige a la zona del limbo esclerocorneano, donde ser drenado por los espacios de Fontana y el conducto de Schlemm. El iris sale de la parte ms anterior del cuerpo ciliar y se sita por delante del cristalino. Presenta un dimetro de 12mm y la porcin ms externa se encuentra adherida a la esclertica justo detrs del limbo esclerocorneal. Esa porcin del iris se conoce como margen ciliar. El iris es una puerta que permite el paso del humor acuoso entre las cmaras posterior y

anterior, y acta como un diafragma contrctil que controla la cantidad de luz que pasa al interior del globo ocular. La pupila es un orificio central. La porcin del iris prxima a este orificio se conoce como margen pupilar. Dentro del iris hay dos msculos. El msculo esfnter es el responsable de la miosis (pupila menor de 1mm), que se controla de forma parasimptica por el III par craneal. El msculo dilatador lleva a cabo la midriasis (pupila mayor de 8mm), que se controla por fibras simpticas del ganglio cervical superior. Estos reflejos permiten adaptarnos a la luz de cada momento mediante el reflejo de adaptacin, que acomoda el tamao de la pupila a la luz. Si la pupila est fija y dilatada se padece una disfuncin nerviosa. La retina tiene una porcin externa en contacto con la coroides y una porcin interna en contacto con el humor vtreo. Posee dos regiones. Por delante de la ora serrata encontramos la regin no sensorial y se asocia al cuerpo ciliar. Por detrs de la ora serrata est la regin fotosensorial, en la que existe un punto ciego, el disco ptico o papila. En l no se encuentran fotorreceptores. Es la zona donde encontramos la convergencia de todos los axones de las clulas ganglionares, que forman el nervio ptico y transmiten la informacin hasta el SNC. Desde la cara interna la papila tiene una zona hundida que se tie menos y se denomina copa ptica. El tamao de la copa aumenta con ciertas patologas como el glaucoma. El disco ptico es atravesado por la arteria y vena centrales. La fvea central es una regin deprimida en el centro de la retina, a 2.5mm de la papila ptica. Es la regin con mayor agudeza visual en condiciones de iluminacin normal y tenue. Es avascular y en ella encontramos fundamentalmente conos mucho ms largos y estrechos de lo habitual. Se disponen dejando un ngulo de tal forma que en esta zona la luz llega directamente a los conos sin atravesar el resto de capas. Adems encontramos unas clulas gliales, las clulas de Mller. La zona que rodea la fvea se conoce con el nombre de la mcula ltea. Tiene coloracin amarillenta al disecarse, pero en el vivo es rojiza. Tiene un pigmento, la xantofila, en las neuronas ganglionares y bipolares. Est vascularizada por una red capilar. Esta zona concentra la mayor cantidad de conos que absorben luz de onda corta. Es responsable de la visin rica en detalles (visin aguda) y permite que distingamos los colores. Permite la visin central.El resto de la retina es fotosensible y permite captar distintas intensidades luminosas. Es responsable de la visin perifrica. Encontramos conos y bastones. Los bastones son fotosensibles y no permiten distinguir los colores. Sin embargo, nos permiten ver en penumbra y la deteccin del movimiento en la visin perifrica. Histolgicamente la retina presenta dos capas. La pars pigmentosa es la ms externa y est formada por el epitelio pigmentario adherido a la coroides. La pars nervosa se compone de nueve capas con fotorreceptores, neuronas y gla. Nuestros ojos presentan una organizacin invertida, es decir, la luz que incide en la retina atraviesa la retina desde dentro hacia fuera (10-1). La retina posee dos barreras vasculares para que su medio interno se mantenga en condiciones ptimas y est protegido frente a la entrada de posibles txicos. Est parcialmente vascularizada desde la membrana limitante interna por ramas de arterias y venas radiales. Desde estos vasos penetran capilares a una cierta distancia formando unos lechos capilares. Estos capilares muestran un epitelio muy sellado que forma la barrera hematorretiniana. La

barrera retiniana externa est formada por las uniones estrechas entre las clulas del epitelio pigmentario. sta es atravesada por un flujo bidireccional de iones y molculas de bajo peso molecular ya que buena parte del material degradado por el epitelio pigmentario (restos de los discos de conos y bastones) sale hacia la capa coriocapilar.

Capas
La esclertica se estructura en tres capas. La primera es la epiesclertica o lmina epiescleral. Es externa y est separada de la cpsula por el espacio de Tenon. Est formada por conjuntivo laxo con abundantes capilares. A continuacin se ve el estroma o sustancia propia de la esclertica. Es una parte formada por muchos haces de colgeno de gran calibre con un aspecto muy ondulado. Hay pocas clulas (fibroblastos) y sustancia fundamental. Este estroma es avascular. La capa ms interna de la esclertica se denomina lmina supracoroidea o lmina fusca. Hay colgeno en haces ms pequeos, fibras elsticas y son algo ms abundantes las clulas conjuntivas, entre las que hay melanocitos. Es adyacente a la coroides. La crnea se estructura en cinco capas. La primera es el epitelio anterior o corneano, que es plano estratificado no queratinizado. Tiene en torno a 5 o 6 capas de clulas. Sus clulas tienden a aplanarse y tienen una membrana apical con mltiples microvellosidades que sirven para retener la secrecin lagrimal. Cuando no hay suficiente lgrima la crnea se reseca y acaba ulcerndose. Adems, en su ncleo encontramos ferritina, que tiene como propiedad proteger a estas clulas y las que hay por debajo frente a las radiaciones ultravioleta. Este epitelio se regenera fcilmente tras las lesiones menores gracias a las clulas madre del limbo esclerocorneal. Es un epitelio ricamente inervado con terminaciones nerviosas libres que llegan al epitelio y se meten entre las clulas. Estas terminaciones libres componen la parte aferente del reflejo del parpadeo (oclusin palpebral, secrecin lagrimal y dolor). La segunda capa es una lmina basal, la membrana de Bowman. Es bastante gruesa (6-10m) y tiene un aspecto bastante homogneo. Va a otorgar resistencia y est formada por matriz extracelular con fibrillas de colgeno I y otros como el III, V y VI. No tiene fibras elsticas. Esta membrana supone un freno a la llegada de grmenes o a las lesiones, otorgando resistencia a la crnea. Es importante que no se dae porque esta lmina no se regenera. Si se daa se producir la cicatrizacin de la zona, que no es transparente sino opaca. Las lesiones se asocian a erosiones corneanas recidivantes. La tercera capa es el estroma corneano o sustancia propia. Es la que da cuenta de la mayor parte del grosor de la crnea (90%). Encontramos fibrilals de colgeno I y V que se organizan en haces paralelos formando lminas. Estas lminas, que pueden llegar a ser 60-70, son planas y muy anchas, y su orientacin va alternndose. Entre las lminas hay una matriz extracelular rica en glicosaminoglicanos sulfatados. Encontramos queratocitos, que son fibroblastos muy aplanados. En la zona ms posterior encontramos los nervios mielnicos, que pierden su mielina y suben por la crnea hacia el epitelio anterior. El cambio en la direccin de las lminas proporciona a esta capa una gran resistencia a tracciones. Adems, es responsable de que el conjunto de esta capa tenga una disposicin parecida al cristal (pseudocristalina). Esto es lo

que otorga transparencia a la crnea. Si el estroma se daa se pierde o modifica la distribucin ortogonal de las laminillas. Eso hace que se pierda transparencia y la crnea se vuelva opaca. Una segunda consecuencia de la lesin es la inflitracin de neutrfilos y linfocitos. Esta capa, como toda la crnea, es avascular. La cuarta capa es otra lmina basal, la membrana de Descemet. En general es mucho ms gruesa la membrana de Bowman (5-10m). Con el paso de los aos se constata un aumento de grosor. Es una capa hialina que se tie con PAS. Encontramos una estructura de malla con retculos hexagonales de colgeno IV y a veces VIII. Es producida por el epitelio posterior. Impide y dificulta el avance de lesiones e infecciones. Sin embargo, s es posible que se regenere por lo que no suele originar cicatrices. Se mete bajo la esclertica formando el ligamento pectneo o pectinado. La quinta capa es el epitelio posterior, endotelio corneal o endotelio de la cmara anterior. Es un epitelio plano simple. Sus clulas tienen importantes complejos de unin y aunque son planas tienen un desarrollo muy marcado de los orgnulos, sobre todo RER, Golgi y mitocondrias. En su membrana plasmtica hay muchos canales y bombas para el transporte de iones. Es la capa que atraviesan los nutrientes para poder difundir por todo el espesor de la crnea. Es permeable al oxgeno y en ella encontramos la ruta del glutatin, que se encarga de neutralizar el exceso de oxgeno. Estas clulas metabolizan glucosa, por lo que son claves para el mantenimiento de toda la crnea. Para mantener la crnea, adems de los nutrientes, es fundamental para controlar cunta agua pasa a ella. La hidratacin del estroma repercute en un aumento de la opacidad. Si se daa el epitelio posterior, el estroma se hidrata mucho y se produce una tumefaccin rpida que resulta en que la crnea se vuelve opaca. Esta capa tiene una capacidad de proliferacin limitada. Las lesiones de este epitelio llevan a las querastoplastias penetrantes, que tienen un gran ndice de xito (90%) sobre todo porque es un medio que est inmunosuprimido. Tiene inmunodepresores y muy pocas clulas de Langerhans y clulas presentadoras de antgenos. Adems, estas clulas expresan muy pocos HLA-II, por lo que la respuesta inmune es muy dbil. Esta capa expresa el ligando Fas y carece de vasos sanguneos y linfticos. La coroides se estructura en dos capas. La primera es la capa vascular y en ella tenemos grandes arterias y venas. Asociados a ellos hay miocitos, fibroblastos, fibras colgenas y elsticas. Los vasos mayores se meten hacia el cuerpo ciliar y al desplazarse hacia la retina van disminuyendo de calibre. Mediante un oftalmoscopio se pueden observar las venas en espiral y en la esclertica las venas vorticosas. Segn profundizamos los vasos pierden calibre y se pasa a la capa coriocapilar. Aqu, adems de ser ms finos los capilares son fenestrados. Se extienden por toda la coroides pero es ms densa y gruesa cerca de la fvea. Esta capa coriocapilar es fundamental porque es la que va a nutrir la retina. La segunda capa de la coroides es la membrana de Bruch o vtrea. Es una lmina amorfa muy delgada y refrctil de 1-4m. Forma una especie de hojaldre de cinco capas, con la lmina basal del endotelio de la capa coriocapilar, una capa de fibras colgenas (0.5m), otra de fibras elsticas (2m), otra ms de fibras colgenas y, por ltimo, la lmina basal del epitelio pigmentado de la retina. En esta zona podemos encontrar una alteracin que se conoce como drusa. Consiste en la acumulacin de material amiloide provocando protuberancias en la

membrana de Bruch. Al crecer alcanzan un calibre importante que dificulta el riego de los fotorreceptores de la retina. El epitelio pigmentado, conos y bastones acaban degenerando. Las drusas suelen ser un primer indicio de degeneracin macular. El cuerpo ciliar tiene dos porciones. La porcin uveal del cuerpo ciliar muestra distintos elementos. La primera zona es continuacin de la capa vascular de la coroides y se conoce como capa supraciliar. Despus encontramos el msculo ciliar y abundantes capilares fenestrados. Las fibras se organizan en todas las direcciones. Las longitudinales se llaman fibras de Brucke, que bordean la superficie escleral. Cuando contraen estiran la coroides y facilitan el drenaje del humor acuoso (al abrir la coroides tambin se abre el canal de Schlemm). Las otras fibras son las fibras radiales (en abanico) y circulares (a modo de esfnter). Actan sobre las znulas de Zinn disminuyendo su tensin. As, permiten el reflejo de acomodacin del cristalino. Esta acomodacin permite que el globo ocular sirva para la visin cercana y lejana. La porcin neuroepitelial del cuerpo ciliar est formada por dos epitelios. El epitelio pigmentado externo est en continuidad con el epitelio pigmentado de la retina. Se asienta sobre una lmina basal que es continuidad de la membrana vtrea o de Bruch de la vea. El otro es el epitelio no pigmentado interno. Sera la continuacin de la retina sensitiva. Entre los polos apicales de los dos epitelios est el canal ciliar. Las membranas basales de los dos epitelios estn muy replegadas formando un laberinto. El iris tiene dos capas. La ms externa es la superficie uveal anterior, que es muy irregular y tiene surcos y crestas. Est formada por la lmina marginal anterior. Antiguamente se la denominaba endotelio del iris, pero no son clulas epiteliales y dista mucho de una imagen de endotelio (su origen es mesenquimal). La lmina marginal anterior est formada por varias capas de clulas aplanadas. Parte de estas clulas son fibroblastos, que se unen y forman una capa continua. Sus prolongaciones dejan huecos que permiten el paso directo de lquidos y partculas hasta 200m a travs de la lmina desde la cmara anterior al estroma. As, el humor acuoso puede pasar por los orificios y llegar a la siguiente capa. En la lmina marginal tambin encontramos melanocitos que, en funcin de la cantidad de melanina que produzcan, determinan el color del iris. Despus encontramos el estroma vascular, que es un conjuntivo laxo vascularizado con vasos en posicin radial que se adaptan en longitud en funcin de que se cierre ms o menos la pupila. Cerca del margen pupilar encontramos el msculo del esfnter pupilar, que tiene un origen neuroectodrmico. La capa ms interna es la superficie neuroepitelial posterior tiene una porcin epitelial que es el epitelio anterior, un epitelio pigmentado que se contina con la capa epitelial pigmentada del cuerpo ciliar. Junto a este epitelio pigmentado tenemos el msculo dilatador pupilar, tambin de origen neuroectodrmico. Se orienta de forma radial y en su zona ms perifrica disminuye de grosor hasta desaparecer. Despus encontramos el epitelio posterior, que, a diferencia del del cuerpo ciliar, tambin est pigmentado (melanina). Hacia el interior de la pupila ambos epitelios convergen formando un borde negro independientemente del color del iris. En el iris puede existir una uvetis (inflamacin de la vea) anterior o posterior. Normalmente las posteriores son infecciones directas, mientras que si son anteriores (cuerpo ciliar e iris) suelen ser una consecuencia secundaria de una complicacin de diversas enfermedades. Se ven

como un ojo rojo y doloroso. Tambin puede haber melanomas (metstasis) y albinismo, en el que se muestra mala visin y ataxia cerebelosa. La retina se estructura en diez capas. La capa 1 es el epitelio pigmentario, un epitelio prismtico simple apoyado sobre la lmina basal de la coroides (membrana de Bruch). Es ms alto en la fvea y tiene gran desarrollo de las uniones de sellado y adhesin. El ncleo de las clulas est relegado al tercio basal y su envuelta tiene invaginaciones y escotaduras. Tiene gran desarrollo de orgnulos como lisosomas, Golgi, REL y grnulos de melanina. La membrana plasmtica basal est muy replegada. La membrana apical presenta microvellosidades que abrazan la zona externa de conos y bastones. Entre estos conos y bastones y las clulas epiteliales encontramos una matriz con glicosaminoglicanos. No hay uniones entre las clulas epiteliales y la pars nervosa. Cuando se desgarra tenemos un desprendimiento de retina, que tiene diversas causas como la degeneracin retiniana o la traccin del cuerpo vtreo. Pueden ser desgarros nicos o mltiples y llegan a producir ceguera. Se tratan con microciruga. Cuando una persona fallece tambin se produce esa separacin de la pars nervosa. En este epitelio pigmentario se sintetizan los componentes de la membrana de Bruch. Forma la barrera hematorretiniana aislando la pars nervosa de la sangre, y absorbe la luz que atraviesa la pars nervosa de forma que impide su reflexin, lo que alterara la visin. Estas clulas tambin fagocitan y degradan elementos del extremo externo de los conos y bastones, en concreto los discos membranosos u horizontales. Los pigmentos visuales hay que reciclarlos, para lo que es fundamental el epitelio. Pasan a estas clulas disociados y se restaura su fotosensibilidad, tras lo que vuelven al cono y al bastn. Para ese proceso se necesita un compuesto derivado de la vitamina A y en estas clulas se almacena vitamina A. La capa 2 es la capa de conos y bastones, y en ella encontramos los segmentos externos e internos de los conos y bastones. En el segmento externo estarn los discos membranosos. La capa 3 se conoce como membrana limitante externa. Est formada por prolongaciones de las clulas de muller que se unen. Este conjunto de prolongaciones separa las capas 1 y 2 del resto de la retina. La capa 4 es la capa nuclear o granular externa. Aqu estn los ncleos y el soma de los conos y bastones. No estn alineados sino que forman 8-9 capas con ncleos. Hay ciertas diferencias entre los ncleos de los dos tipos de clulas. Los de los conos son ms grandes y plidos, y estn ms prximos al segmento externo. El citoplasma que rodea estos ncleos es relativamente amplio, ms que en los bastones. En los bastones, entre el segmento interno y esta zona del soma encontramos el istmo. Adems, existe slo un reborde citoplsmico perinuclear. La capa 5 es la capa plexiforme externa. Tiene fibras nerviosas y aqu se verifican diferentes sinapsis. Se produce el paso de informacin desde los conos y bastones a las neuronas bipolares. Adems, hay un tercer elemento en estas sinapsis, las clulas horizontales de Cajal. Los tres elementos de la sinapsis forman una trada. Las clulas horizontales modulan el impulso desde los fotorreceptores a la neurona bipolar e integran seales adyacentes. La capa 6 es la capa nuclear o granular interna. En ella encontramos los ncleos de las clulas bipolares, horizontales de Cajal, de las de Mller y de las neuronas amacrinas. Las

prolongaciones de las clulas de Mller rodean y dan sostn al resto. Las horizontales mandan prolongaciones a la capa plexiforme externa. Las bipolares mandan prolongaciones a las capas plexiforme externa e interna. Por su lado, las amacrinas mandan prolongaciones bien a la capa plexiforme externa o a la interna. Por ltimo, existen unas clulas bipolares enanas que estn en la fvea central y en la mcula ltea. La capa 7 es la capa plexiforme interna. Tiene sinapsis entre las amacrinas, bipolares y ganglionares. La capa 8 es la capa ganglionar. Aqu encontramos los somas de las clulas ganglionares, que son las de mayor calibre. Forman una sola hilera de ncleos menos en la mcula ltea, donde hay hasta 8 hileras. Las ganglionares tienen ncleos grandes, redondos y plidos con un nuclolo marcado. En ellas se ven grnulos de Nissl y orgnulos bien desarrollados. Sus dendritas van a la capa plexiforme interna y su axn, descendente, converge con otros para formar el nervio ptico. La capa 9 es la capa de las fibras nerviosas y est formada por todos los axones amielnicos de las clulas ganglionares, que se aplanan y convergen en el nervio ptico. Es plana y paralela a la superficie. Crece al acercarnos al disco ptico. Por ltimo, la capa 10 es la membrana limitante interna. Es lisa (0.5m) y contacta directamente con el humor vtreo. Est formada por prolongaciones de las clulas de Mller y astrogla aplanadas y unidas. Tiene una lmina basal.

Tipos celulares
Las clulas de Mller son clulas gliales que ocupan todo el espacio por lo que proporcionan sostn. Rodean cada soma nervioso y presentan prolongaciones que forman las dos membranas limitantes. Adems de dar sostn proporcionan una barrera externa y una interna. Sus ncleos son aplanados con citoplasma muy basfilo y proporcionan elementos de nutricin al resto de neuronas, sobre todo donde no hay capilares (capas 1 a 5). Sus prolongaciones se asocian a vasos en la porcin vascular de la retina. Tienen escaso glucgeno. Los fotorreceptores son los conos y bastones. Encontramos 125 millones de bastones frente a 7 millones de conos. Los bastones son largos y los conos son ms cortos, menos en la fvea. Los bastones estn por toda la retina uniformemente y los conos se concentran sobre todo en la fvea. Los bastones son clulas fotosensibles que permiten captar cambios en la intensidad de la luz. Son responsables de que podamos ver con baja iluminacin (visin escotpica) y proporciona una imagen en tonos grises. La imagen formada no tiene detalles. Su degeneracin se liga a la ceguera nocturna, que es un indicio de retinitis pigmentaria que acaba llevando a la ceguera. Los conos son menos sensibles a la luz pero permiten una visin mucho ms rica en detalles, es decir, mayor agudeza visual. Funcionan slo en condiciones de buena iluminacin proporcionando una visin fotpica. Los conos son, por tanto, sensibles al color, y hay distintos tipos segn la onda que captan. Hay tres pigmentos con diferente capacidad de absorcin de longitudes de onda, y cada cono posee un solo tipo de pigmento. Hay pigmentos sensibles al azul (420nm), al verde (535nm) y al amarillo (565nm), lo que nos da la imagen en colores. Los

genes que codifican para los fotopigmentos que permiten captar la onda verde y amarilla estn bastante prximos en el cromosoma X. Mutaciones de estos genes producen cegueras para los tres colores, dos o uno de ellos. Conos y bastones son clulas polarizadas de forma que encontramos un segmento externo, cuello, segmento interno, istmo, soma y por ltimo el axn. El segmento externo est en la capa 2. Es cilndrico en el bastn y cnico en el cono. Abraza las microvellosidades de las clulas del epitelio pigmentario. Entre medias hay una matriz extracelular en la que destaca la IRBP (protena intersticial ligadora de retinoides), que lleva el retinal al epitelio pigmentario y de ah al fotorreceptor correspondiente. Este segmento externo es la regin fotosensible de la clula y presenta los discos membranosos o discos horizontales. Estos discos miden unos 15nm y hay de 600-1000. Tienen que renovarse de forma constante y su vida mxima es de diez das. Los discos horizontales se forman en la zona del segmento externo ms cercana al cuello (parte interna) a partir de la propia membrana plasmtica que se invagina. En los bastones esta invaginacin pierde la conexin con la membrana plasmtica, pero en los conos no se sabe si ocurre. Los discos se van desplazando a la zona ms externa del segmento. Quedan apilados y sern fagocitados por el epitelio a los diez das. Por la maana se produce una fagocitosis masiva de los discos de los bastones, mientras que la de los cono es ms dispersa a lo largo de todo el da. La membrana de estos discos contiene los pigmentos visuales. En el bastn es la rodopsina o prpura visual, y en el cono es la yodopsina. En los bastones la rodopsina se incorpora inmediatamente a la membrana del disco segn el disco se est formado, es decir, nada ms producirse la invaginacin de la membrana. La yodopsina se puede incorporar a la membrana del disco en cualquier momento y zona del segmento externo. El pigmento visual est formado por dos molculas. Una es capaz de captar la longitud de onda, la opsina (escotopsina en los bastones y fotopsina en los conos), y la otra es el cromforo. El cromforo es el mismo en conos y bastones y es el retinal, un derivado de la vitamina A. Separando el segmento externo del interno encontramos el cuello o pedculo de fijacin, que es una regin estrecha que permite fijar el segmento externo al interno. Se observa la presencia de un cilio modificado en el que faltan los microtbulos centrales (9+0). Esta regin registra mucho trfico de molculas hacia el segmento externo ya que en este ltimo no hay sntesis de molculas. A esta altura tambin aparecen las prolongaciones caliciales, que son prolongaciones cortas que van desde el extremo distal del segmento interno hasta el proximal del segmento externo. El segmento interno es ms grueso en el bastn que en el cono. Se divide en dos regiones. La ms externa se llama elipsoide y es eosinfila. Tiene una mayor cantidad de mitocondrias y mayor desarrollo del citoesqueleto, sobre todo microtbulos. La zona ms interna es el mioide y se relaciona con la sntesis de protenas y lpidos (hay abundante REL, ribosomas, Golgi y glucgeno). Tambin tiene microtbulos. El segmento interno es la parte de la clula en la que se desarrolla todo el metabolismo para la actividad del fotorreceptor, por lo que contiene la maquinaria metablica de la clula. Su base se encuentra perforando la capa 3.

El soma de los fotorreceptores se encuentra en la capa 4.el de los bastones se une al segmento interno por el istmo y tiene un reborde citoplsmico estrecho, mientras que en los conos no hay istmo y los ncleos son mayores y ms plidos. Desde la capa 4 parte una prlongacin estrecha que se mete en la capa 5 y se denomina fibra interna. Tiene carcter de axn y termina formando unas estructuras distintas en cono y bastn. En el bastn forma la esfrula y en el cono el pedculo. Estas terminaciones tienen alto contenido en vesculas sinpticas. Van a sinaptar con bipolares y horizontales. Las esfrulas son ovales y rodean los extremos de las dendritas de las bipolares y horizontales formando multisinapsis. Los pedculos son ms grandes y algo ms triangulares. Forman tradas, sinapsis sencillas y contactos interreceptores. En la fvea cada cono realiza sinapsis con una sola neurona bipolar.

Fisiologa de la visin
La transduccin es la captacin de estmulos luminosos y su transformacin a impulsos nerviosos. Cuando no hay luz los fotorreceptores tienen los canales de sodio dependientes de voltaje abiertos y su membrana est despolarizada. Liberan constantemente un neurotransmisor inhibidor. Cuando se da la luz, la rodopsina se va a isomerizar. El 11 cis-retinal reacciona con un fotn y se isomeriza, conviritndose en 11-trans-retinal, la luminodopsina. La luminodopsina acta sobre una protena G que se llama transducina. La GMPc fosfodiesterasa hace que disminuyan los niveles de GMPc. Cuando esto sucede se produce el cierre de los canales de sodio dependientes de voltaje. Se normaliza el voltaje y se llega a hiperpolarizar la clula, momento en el que deja de liberar el neurotransmisor. Es en este momento en el que se produce la transmisin del impulso nervioso. Cuando vuelve la oscuridad, la rodopsina se degrada en opsina y 11-trans retinal. El color rojizo de la rodopsina slo se observa cuando no hay luz. Si se saca a la luz se produce el denominado blanqueamiento. La rodopsina y el 11trans retinal son incoloros. El 11-trans retinal pasa a la pars pigmentosa va IRBP y en el interior de la clula epitelial se produce la conversin del ste en el 11-cis retinal gracias a la retinolisomerasa. El 11-cis retinal es devuelto al cono y bastn a gracias a la IRBP. All vuelve a combinarse con opsina para formar rodopsina o yodopsina. En la oscuridad los niveles de GMPc vuelven a elevarse. Cuando se recuperan se vuelven a abrir los canales de sodio dependientes de voltaje, la membrana se despolariza y se vuelve a producir la liberacin del neurotransmisor inhibidor, por lo que deja de haber impulso nervioso. Todo esto requiere mucha energa, proporcionada por las mitocondrias del mioide. Las clulas de Mller tambin contribuyen de alguna forma metablica a este proceso ya que intervienen junto con el epitelio pigmentario en la reconversin del trans-retinal. Las clulas bipolares tienen dendritas que sinaptan con las esfrulas y los pedculos de los fotorreceptores. Hay bipolares que sinaptan con un solo pedculo teniendo una transmisin directa. La informacin llegara a una sola ganglionar. En la mayor parte de los casos la transmisin es difusa, es decir, mltiples conos sinaptan con una bipolar, que a su vez sinapta con varias neuronas ganglionares. El axn de las bipolares sinapta con las dendritas de las clulas ganglionares. La informacin puede llegar de forma difusa o directa. Los axones de las ganglionares formarn parte del

nervio ptico. Las clulas enanas reciben informacin directa de un solo cono a travs de una bipolar y estn sobre todo en la mcula ltea. Las clulas horizontales hacen sinapsis con varias esferas y pedculos. Tienen un soma bastante grande y mltiples prolongaciones. Integran la informacin captada por conos y bastones de forma que la obtienen por reas, es decir, compartimentalizan la retina. Las clulas amacrinas tienen una nica prolongacin llamada neurita. Se encuentran haciendo sinapsis con los axones de las bipolares y sobre todo con las dendritas de las ganglionares. Caracterstico de estas clulas es que sus sinapsis en muchos casos son recprocas. Muestrean y modulan el estmulo que pasa de la bipolar a la ganglionar.

Vas pticas
Aunque toda la informacin sale por el nervio ptico, hay varios tipos de fibras. Las fibras homolaterales son laterales en el nervio y llevan la informacin que permite la formacin de la imagen. Ms mediales estn las fibras heterolaterales, que llevan informacin para el reflejo de acomodacin del cristalino e informacin que permite la regulacin de los movimientos musculares de la rbita ocular. Los axones de las ganglionares alcanzan el diencfalo, en concreto las neuronas del cuerpo geniculado lateral. De ah llegarn hasta la corteza occipital del telencfalo. El reflejo de acomodacin de la lente lleva sus axones hasta el mesencfalo, a la regin pretectal y al ncleo de Edinger-Westphall. Las eferentes parten del ganglio ciliar y llegan hasta el iris y el cuerpo ciliar. El cristalino puede estar ms redondeado, lo que ocurre al enfocar reflejos prximos. El msculo ciliar se contrae y se acerca al cristalino, con lo que ste se abomba. Cuando se enfoca algo distante se relaja el msculo ciliar, el cuerpo ciliar se aleja del cristalino y el cristalino se aplana. En las vas pticas, la informacin que tiene que ver con la musculatura de la rbita llega hasta el tubrculo cuadrigmino anterior del mesencfalo. De ah las eferencias irn a parar a los msculos de la rbita ocular.

Medios de difraccin
La crnea y el humor acuoso son medios de difraccin, pero fueron explicados anteriormente en la estructura histolgica del ojo. El cuerpo vtreo es el espacio que queda por detrs del cristalino y delante de la retina. Es la mayor cmara del globo ocular, de 4mm (4/5 del ojo). Est ocupado por el humor vtreo, que tiene aspecto gelatinoso (99% agua). Este humor se considera un tejido de sostn especializado en el que la matriz extracelular tiene muchas fibrillas de colgeno y cido hialurnico. La sintetizan los hialocitos. Atravesando el cuerpo vtreo encontramos el conducto hialoideo o de Cloquet, que representa los restos de la arteria hialoidea fetal. El cristalino es un medio ptico de difraccin que tiene una morfologa biconvexa y es muy elstico. Una de las causas de la prdida de acomodacin es la prdida de elasticidad de esta lente con el paso de los aos. As, disminuye la capacidad de enfocar la luz sobre la retina. Es

una estructura transparente. La prdida de su transparencia se conoce como cataratas. Esto se relaciona con que las protenas del cristalino precipitan y la visin se torna borrosa. Aparecen con la vejez pero tambin pueden deberse a patologas metablicas, hereditarias o agentes nocivos como los rayos UV. Se encuentra suspendido del cuerpo ciliar por el ligamento suspensorio o znula de Zinn, lo que lleva a que se aplane al contraerse el msculo ciliar. Este medio ptico es avascular, lo que supone que sus estructuras se nutren por difusin desde el humor acuoso o el humor vtreo. Tiene varios componentes. La cpsula o cristaloides no es un tejido conjuntivo sino una lmina basal bastante gruesa, transparente, formada por laminillas de colgeno IV que forman una red hexagonal. La sintetiza clulas del epitelio anterior. En la zona ecuatorial la cpsula es ms gruesa y es donde se anclan las fibrillas de la znula de Zinn. El epitelio subcapsular es la hilera de clulas epiteliales que est slo en la superficie anterior del cristalino. Son clulas cbicas y en su vida se desplazan y dividen por mitosis. En este desplazamiento se acercan hacia la zona ecuatorial y cuando llegan ah las clulas se han alargado y rotan para quedar paralelas a la superficie. En ese momento se convierten en las fibras del cristalino. Como las clulas siguen llegando, se van empujando hacia el centro, a la regin del ncleo. Durante su vida, estas clulas comienzan a sintetizar de forma masiva filensina y cristalinas. Estas clulas son muy activas y metabolizan mucha glucosa. Cuando los niveles de glucosa son muy altos, el sorbitol (metabolito de la glucosa), se acumula en exceso y las protenas se insolubilizan, precipitan y el cristalino pierde transparencia y se forman cataratas. En la regin del ncleo las clulas han perdido su ncleo. Se llaman fibras del cristalino y son anucleares con un tamao muy considerable, de hasta 10mm de longitud. Son estructuras aplanadas. Estas fibras estn repletas de cristalinas. Las cristalinas pueden ser , o , y son protenas solubles que elevan el ndice de refraccin. El cristalino crece durante toda la vida del individuo sin prdida de fibras. As, aumenta de tamao lenta y continuamente. En el ncleo encontramos fibras muy seniles, contradas y condensadas, pero nunca se eliminan. El cristalino se relaciona con la miopa y la hipermetropa, en las que el cristalino no es capaz de abombarse o aplanarse correctamente. En la miopa se tiene visin borrosa del objeto lejano, mientras que en la hipermetropa la imagen se forma por detrs de la retina. Esto no impide que los objetos lejanos se sigan viendo bien. La presbicia es una hipermetropa por prdida de elasticidad del cristalino.

ANEJOS AL GLOBO OCULAR


Conjuntiva, prpados y aparato lagrimal
La conjuntiva es una membrana traslcida que tapiza la parte superointerna de los prpados (conjuntiva palpebral) y la superoanterior del globo ocular hasta el limbo esclerocorneal (conjuntiva bulbar o esclerar). Es una mucosa. Los prpados son un doble pliegue cutneo anterior al globo ocular que protege la esclertica y la crnea. Se abren y cierran, con lo que regulan la cantidad de luz que entra en el ojo.

El aparato lagrimal est formado por las glndulas lagrimales accesorias y por una glndula lagrimal principal. Esta ltima es ms grande que las accesorias y est debajo de la conjuntiva, en el margen superior externo de la rbita. Las glndulas lagrimales accesorias son las de Krause y de Wolfring, que se explican con los prpados.

Caractersticas histolgicas
La conjuntiva se divide en palpebral y bulbar. El epitelio es distinto en las dos partes. La conjuntiva palpebral posee un epitelio estratificado prismtico con clulas caliciformes, mientras que la bulbar tiene un epitelio estratificado cbico o plano no queratinizado. Debajo de los epitelios encontramos una lmina propia formada por conjuntivo laxo con adipocitos y linfocitos. Est vascularizada (sangre y linfa) y se constata una disminucin de la cantidad de fibras colgenas con el paso de los aos. La pingucula se debe a la exposicin continua a polvo, sol y aire. Consiste en un engrosamiento de la conjuntiva bulbar. Los traumatismos, la hipertensin y los tratamientos con anticoagulantes pueden causar hemorragias subconjuntivales, que no alteran la visin. Tambin pueden deberse a infecciones como la ocnjuntivitis. Consiste en una dilatacin de los vasos superficiales y un edema conjuntival con secrecin. La secrecin puede ser acuosa (viral) o purulenta (bacteriana). En los mrgenes de los prpados encontramos las pestaas, que se sitan en dos o tres hileras. Son pelos rgidos, cortos y curvados con un folculo piloso corto y recto. No tienen msculo erector, su pigmentacin es intensa y su vida es corta. Los prpados estn formados por piel, capa subcutnea, msculo orbicular, placa tarsal y conjuntiva. La piel tiene un vello muy fino e incoloro sin papilas drmicas. La subcutnea es conjuntivo laxo. El msculo orbicular es esqueltico y est inervado por el VII par craneal permitiendo que se cierre el prpado. La placa tarsal est formada por tejido conjuntivo denso con fibras colgenas y elsticas, y acta como esqueleto. Se habla de tarso inferior y superior. Se le asocian el msculo oblicuo menor (tarso inferior) y el msculo palpebral superior (tarso superior). Este ltimo se encarga de echar el prpado hacia atrs y est inervado por el III par craneal. Un defecto en su inervacin origina ptosis. La conjuntiva posee gran cantidad de glndulas: Glndulas de Meibomio: son las ms grandes y son amarillentas. Estn dentro de los tarsos. Tienen sebo y se encuentran sobre todo en el tarso superior. Su secrecin es oleosa y se extiende por encima de la secrecin lagrimal. Trata de impedir que los prpados se peguen y que la lgrima se evapore. Glndulas de Zeis: son sebceas, ms pequeas y drenan su secrecin por el folculo de las pestaas. Glndulas de Moll: son sudorparas apocrinas. Se encuentran en los mrgenes de los prpados y tienen unos conductos excretores sinuosos. Glndulas de Krause: son lagrimales accesorias. Se encuentran en el frnix de la conjuntiva.

Glndulas de Wolfring: son lagrimales accesorias. Estn en el tarso superior por encima de las de Meibomio.

Todas las glndulas tienen inervacin vegetativa simptica del ganglio cervical superior, y parasimptica por el ganglio pterigopalatino. Todas segregan de forma sincronizada con la glndula lagrimal gracias al neurotransmisor VIP. La glndula lagrimal principal tiene una estructura tubuloalveolar, luz grande y muchos conductos excretores (de seis a doce). Tambin posee clulas mioepiteliales. Se sita en el ngulo superior externo del prpado superior. La lgrima es una secrecin serosa, alcalina y cuando se habla de lgrima se habla del conjunto de secreciones que se mezclan de todas la glndulas (principal, accesorias, caliciformes de la conjuntiva y tarsales). Fundamentalmente tiene protenas y lpidos pequeos, metabolitos, frmacos y electrolitos. Algunas protenas son bactericidas y bacteriostticas como la lisozima (bactericida) y la lactoferrina (bacteriosttica). Tambin contiene sIgA.

Funciones
La lgrima lubrifica y humedece la superficie del globo ocular y los prpados, y ayuda a eliminar los cuerpos extraos. La secrecin lagrimal drena por los conductos lagrimales superior e inferior, en el ngulo interno del ojo. Estn tapizados por epitelio plano estratificado. Se unen en el conducto lagrimal comn, que da paso al saco lagrimal. ste drena al conducto lacrimonasal, que permite que la lgrima llegue a la cavidad nasal. Estas dos ltimas porciones estn recubiertas por epitelio respiratorio. La secrecin lagrimal aumenta cuando tenemos emociones intensas, luz intensa o nos exponemos a agentes irritantes qumicos o fsicos. Una falta de lgrima produce ojo seco o queratoconjuntivitis seca. Tiene consecuencias graves si no se trata porque se deseca la crnea. Puede llevar a ulceraciones, perforacin, prdida de humor acuoso y ceguera.