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LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA: SU MEDIDA y SU CLASIFICACIÓN

1

Contenido

1 CONCEPTO DE DIVERSIDAD BIOLÓGICA

1

1.1

IMPORTANCIA DE LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

1

1.2

PATRONES GENERALES DE LA DIVERSISDAD DE ESPECIES

3

1.2.1 PRINCIPALES GRADIENTES DE DIVERSIDAD A NIVEL GLOBAL

3

1.2.2 OTROS PATRONES DE DIVERSIDAD

4

1.2.3 CARACTERÍSTICAS DE LOS PATRONES ESPACIALES DE DIVERSIDAD

4

1.3

DIVERSIDAD COMO MEDIDA DE ORGANIZACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS

7

TEORIA

1.3.1 DEL

EQUILIBRIO COMPETITIVO

8

TEORÍA

1.3.2 DEL NO-EQUILIBRIO COMPETITIVO

9

1.3.3 MODELO DINÁMICO DE EQUILIBRIO

13

1.3.4 BIODIVERSIDAD Y

FUNCIONAMIENTO DEL ECOSISTEMA

13

1.3.5 RELACIÓN ENTRE LA DIVERSIDAD Y ESTABILIDAD

15

2 LA CUANTIFICACIÓN DE LA DIVERSIDAD

18

2.1

MÉTODOS PARA EVALUAR LA DIVERSIDAD

18

2.1.1 ÍNDICES DE RIQUEZA

18

2.1.2 MODELOS DE ABUNDANCIA DE ESPECIES

19

2.1.3 ÍNDICES BASADOS EN LA ABUNDANCIA PROPORCIONAL DE ESPECIES

24

2.2

MUESTREO

27

2.2.1 LA ALEATORIEDAD DE LA MUESTRA

27

2.2.2 EL TAMAÑO MUESTRAL

28

2.2.3 OTRAS

VARIABLES

28

2.3

ELECCIÓN E INTERPRETACIÓN DE LAS MEDIDAS DE DIVERSIDAD

29

2.3.1 CAPACIDAD DISCRIMINATORIA DE LAS MEDIDAS DE DIVERSIDAD

29

2.3.2 SENSIBILIDAD AL TAMAÑO MUESTRAL

29

2.3.3 ASPECTO DE LA DIVERSIDAD QUE MIDEN LOS ÍNDICES

29

2.3.4 ELECCIÓN DEL ÍNDICE

30

3

ORDENACIÓN Y ARCHIVO DE LA INFORMACIÓN

34

 

3.1

LA SISTEMÁTICA

34

 

3.1.1 LA

TAXONOMÍA

34

3.1.2 LA

NOMENCLATURA

35

3.1.3 LA ESTRUCTURA TAXONÓMICA. LA JERARQUÍA TAXONÓMICA

35

3.1.4 LA FILOGENIA COMO BASE DE LA SISTEMÁTICA

37

3.1.5 TIPOS DE CLASIFICACIONES

39

4

Bibliografía

41

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

1 CONCEPTO DE DIVERSIDAD BIOLÓGICA

La biodiversidad se refiere como la variedad de la vida en sus más variadas expresiones. Tradicionalmente la diversidad biológica se ha identificado o definido para tres niveles de organización: los genes, las especies y los ecosistemas. Por ejemplo, la cuantificación de la biodiversidad como la medida de la diversidad relativa entre los organismos presentes en los diferentes ecosistemas. Pero también puede tratarse como un valor absoluto con la cuantificación de la totalidad de los genes, especies y ecosistemas de una región.

La definición legalmente aceptada es la que se adoptó en la conferencia de Naciones Unidas en Río de Janeiro (1992) para el convenio de Diversidad Biológica. La biodiversidad es la variabilidad de organismos vivos de cualquier fuente, incluidos, entre otras cosas, los ecosistemas terrestres y marinos y otros ecosistemas acuáticos y los complejos ecológicos de los que forman parte; comprende la diversidad dentro de cada especie, entre las especies y de los ecosistemas”.

Por tanto, la diversidad biológica se describe convenientemente, pero no exclusivamente, en términos de tres niveles conceptuales:

- Diversidad de ecosistemas: la variedad y frecuencia de los ecosistemas.

diferentes

- Diversidad de especies: la frecuencia y diversidad de las diferentes especies.

- Diversidad genética: la frecuencia y diversidad de los diferentes genes y/o genomas. En la definición de la diversidad biológica, la diversidad genética está incluida en la frase "diversidad dentro de cada especie. Incluye las variaciones tanto dentro de una población como entre poblaciones.

Diversidad es una propiedad fundamental de todo sistema biológico y, porque el sistema biológico es jerárquico, la diversidad se manifiesta en cada nivel de la jerarquía biológica, desde moléculas hasta ecosistemas.

1.1 IMPORTANCIA DE LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

Hay tres razones principales que son citadas habitualmente como los beneficios de la diversidad: beneficios ecológicos, económicos y razones éticas.

Beneficios ecológicos

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

La biodiversidad forma parte del capital natural de la Tierra y es imprescindible para garantizar la vida en el planeta. Todas las especies tienen de una forma u otra una función dentro del ecosistema. Estas funciones son importantes para el correcto funcionamiento de los ecosistemas. La pérdida de biodiversidad puede inducir a los ecosistemas a ser menos estables y más sensibles frente a las perturbaciones. El mantenimiento y conservación de la funcionalidad de los ecosistemas es de suma importancia, teniendo en cuenta que éstos juegan un papel crítico para la producción de oxígeno, el mantenimiento de la fertilidad del suelo, el control de la erosión, la producción de materia orgánica o el reciclado de nutrientes. Los sistemas ecológicos son el soporte que mantienen a los sistemas productivos y proporcionan servicios (sumideros de carbono).

Papel Económico de la Biodiversidad

La biodiversidad se entiende como un recurso. Nos proporciona comida, compuestos medicinales, materias primas para la industria y es importante para actividades como el turismo y el ocio.

El papel de la biodiversidad no solo hay que verlo en lo que nos da, sino también en lo que posiblemente nos puede dar. Existe un sinfín de utilidades de la biodiversidad que aún no conocemos o no están desarrollados. La pérdida de biodiversidad supone la pérdida de posibles aprovechamientos (nuevos fármacos, nuevos recursos alimenticios, etc).

Valores Éticos

Radica en considerar que todas las especies, a parte de la nuestra, tienen derecho intrínseco a existir. El primer valor que tiene la diversidad es el hecho de su propia existencia. Además hay que tener en cuenta que la diversidad puede formar parte importante de acervo cultural y espiritual de las culturas y sociedades.

La Biodiversidad también es importante por motivos científicos, educativos, culturales, recreativos o estéticos.

Sin embargo, a pesar de su importancia fundamental para el funcionamiento de la biosfera (y de las sociedades humanas), la biodiversidad está amenazada. La destrucción y la degradación de los ecosistemas, la sobre- explotación de las especies silvestres, la introducción de especies exóticas, la contaminación y el cambio climático global son algunos de los principales factores de riesgo que están dañando seriamente la salud del planeta y causando su empobrecimiento biológico. En las últimas décadas se ha

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acelerado a nivel mundial el ritmo al que desaparecen los ecosistemas y se extinguen las especies. En otras palabras, el ritmo al que se pierde irreversiblemente la biodiversidad.

1.1.1.1 La Diversidad Biológica en la Tierra

Se estima que la diversidad en la tierra se encuentre entre los 2 millones a 100 millones de especies. Las mejores estimaciones evalúan la diversidad global en torno a los 10 millones de especies, de las que hay actualmente descritas 1, 75 millones.

1.1.1.2 Patrones de Distribución de la Diversidad Biológica

La biodiversidad no es una propiedad estática de los sistemas ecológicos, está en constante evolución. Existe una variación de la diversidad en el tiempo; por ejemplo las especies actuales no han existido siempre, el 99% de las especies que han vivido a lo largo de la historia de la tierra ya se han extinguido. La vida media de una especie está entre 1 a 4 millones de años.

Pero tampoco la diversidad se distribuye de la misma forma en el espacio. Existen una serie de factores que originan una serie de patrones en la distribución de la diversidad.

1.2 PATRONES GENERALES DE LA DIVERSISDAD DE ESPECIES

1.2.1 PRINCIPALES GRADIENTES DE DIVERSIDAD A NIVEL GLOBAL

1.2.1.1 Gradientes Latitudinales

Entender estos gradientes no es simple, ya que hay muchos factores que guardan una correlación con este gradiente, que potencialmente pueden afectar a la diversidad. El patrón general de la diversidad a nivel global más claro que se observa es que la diversidad disminuye con la latitud. Los mayores índices de diversidad se dan en zonas ecuatoriales, mientras los más bajos están en zonas cercanas a los polos. A pesar de ello, hay grupos donde la diversidad aumenta con la latitud, como es el caso de las aves marinas.

1.2.1.2 Gradientes Altitudinales

Es un caso análogo al anterior pero relacionado con la altura. En general el número de especies disminuye con la altura.

1.2.1.3 Productividad

También se ha estudiado la relación que existe entre la productividad primaria y la diversidad, encontrándose de todo. El caso más común es que hay una correlación positiva con la productividad, por ejemplo se ha comprobado que

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

existe una fuerte correlación de la diversidad de amplios grupos con la ETP, que es una variable que puede indicar el grado de productividad.

Pero también se han descubierto algunos casos donde existe una correlación negativa entre diversidad y productividad, sobre todo en sistemas acuáticos, por ejemplo la eutrofización, o también con la fertilización de algunas comunidades herbáceas.

1.2.2 OTROS PATRONES DE DIVERSIDAD

1.2.2.1 Zonación: distribución en bandas

Este fenómeno ocurre en todas las escalas espaciales. Las zonas son diferentes por el grado de dominancia de una especie particular o grupo de especies, y con diferentes criterios como son: nº de individuos, biomasa, espacio ocupado, grado de control de los procesos dinámicos de la comunidad o ecosistema. Está también muy relacionado con la existencia de gradientes.

1.2.2.2 Gradientes radiales

Son patrones en los cuales la diversidad crece o decrece en todas direcciones desde una localidad central. Ocurre cuando los grupos están asociados a características geográficas; Pe.: montañas.

1.2.3 CARACTERÍSTICAS DE LOS PATRONES ESPACIALES DE DIVERSIDAD

1.2.3.1 El tamaño del área. (curva Sp/área)

Las áreas grandes suelen tener más alta diversidad. Las curvas que relacionan el número de especies con el tamaño de área se pueden usar para comparar la tasa de incremento del número de especies en diferentes regiones.

° =

Siendo z un parámetro relacionado con las características del hábitat. Las diferencias entre curvas sugieren que hay diferencias en los procesos ecológicos reguladores de la diversidad en diferentes paisajes. Pero estas diferencias solo pueden ser deducidas por estudios comparativos de los mismos ecosistemas, más que por las formas de las curvas.

Existen 3 posibles explicaciones para el incremento general de la diversidad con el área:

1.

Efecto del muestreo

 

2.

Equilibrio

entre

extinción

y

migración

(teoría

de

las

islas

biogeográficas).

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

3. Como resultado de la heterogeneidad del ambiente.

En general las curvas tienden a un nivel. Estas curvas revelan la escala espacial de los diferentes ambientes que influyen en la estructura de la comunidad.

1.2.3.1.1 Diversidad y la heterogeneidad

Los factores que determinan la heterogeneidad espacial son múltiples y pueden incluir a los propios organismos, en este caso los podemos considerar como procesos feedback positivos.

Los factores que actúan en la heterogeneidad se diferencian en la escala de actuación, así tenemos los factores más representativos:

La estructura, composición y los procesos ecológicos ocurren sobre un amplio rango de escalas espaciales y temporales. Esta variabilidad se observa tanto para los procesos de evolución de la vegetación como para los regímenes de perturbación, sin embargo no muestran los mismos rangos de escala

La evolución de la vegetación generalmente se da en un rango de micro- escala, a veces nivel de meso-escala (dispersión-sucesión). Las perturbaciones tienen un rango más amplio desde la micro-escala a la meso-escala, pudiendo alcanzar a veces la macro-escala. Las perturbaciones normalmente ponen el contexto espacial y temporal en el que tienen actuar los procesos biológicos, los cuales se encuentran incluidos dentro del patrón de perturbación.

Las actividades humanas, como el manejo de las masas forestales o los efectos de las políticas, normalmente operan en un rango de meso-escala, que coincide en gran medida con el rango característico de los paisajes.

La diversidad biológica de un área concreta está depende de

heterogeneidad, pero está a su vez influida en gran modo por los siguientes procesos:

la

1. Dispersión de los organismos.

2. Cambios de la heterogeneidad en el tiempo.

3. Balance entre especiación y extinción.

La dispersión guarda relación estrecha con las características de los propios organismos. Está determinada en unos casos por la capacidad dispersión de orgánulos germinativos, y en otros por las propiedades migratorias de los individuos.

En el segundo caso se refiere a la sucesión, el aumento de la heterogeneidad en los primeros estadios sucesionales se debe a los propios organismos, sobre

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todo plantas, que modifican la estructura y las condiciones ambientales. Tampoco hay que olvidar el efecto que producen los regímenes de perturbación sobre la heterogeneidad, potenciándola o reduciéndola según el caso.

Y

por último en tercer proceso guarda relación con los mecanismos evolutivos,

si

la tasa de especiación es más alta que la de extinción hay un aumenta de la

diversidad; también teniendo en cuenta la escala temporal se determina el grado de diversidad frente a otras condiciones, Pe.: los efectos de las

glaciaciones en Europa han determinado que exista un menor grado de diversidad que en otras regiones.

1.2.3.2 Diversidad y Perturbaciones

La perturbación es un fenómeno muy común y ampliamente presente en la naturaleza. Puede ser definido como sucesos discretos a lo largo del tiempo que modifican los paisajes, ecosistemas, comunidades y estructuras poblacionales, cambiando el sustrato, el ambiente físico o la disponibilidad de recursos. También es considerado el proceso responsable de otros muchos, como la fragmentación, los movimientos de animales o las extinciones y migraciones locales.

Las perturbaciones son el principal conductor de los cambios de la vegetación

y no necesariamente por sucesos eventuales externos al sistema (Piekett &

White 1985). La destrucción o muerte de plantas y/o animales puede conllevar una serie de cambios en cascada físicos y bióticos en el ecosistema.

Los regímenes de perturbación pueden explicar las diferencias en la diversidad biológica entre paisajes y regiones. Todo paisaje es modelado, mantenido y/o cambiado por un régimen de perturbaciones. Los regímenes de perturbación trabajan en todas las escalas de espacio-tiempo, alterando la disponibilidad de recursos y estructura del sistema, por lo que se les puede considerar los directores de la dinámica del paisaje.

Las perturbaciones son una fuerza generadora de heterogeneidad en el espacio y en el tiempo, y a nivel de paisaje está relacionada con la estructura de las teselas y su distribución espacial; además determinan el destino de las teselas, su tamaño y duración.

Las actividades humanas se pueden considerar como un tipo de perturbación más. Lo realmente importante de la perturbación es el efecto que causa, no la causa. En general, las perturbaciones de origen antrópico se suelen diferenciar de las consideradas naturales por el grado de magnitud de la extensión que afecta la perturbación, pero sobretodo, por severidad y frecuencia de sus regímenes.

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

1.2.3.3 Variación Temporal de la Diversidad

Una de las dificultades asociadas al estudio de la diversidad es que esta está en constante cambio en cada nivel de escala. Esto es de suma importancia para definir como y cuando la diversidad debe ser evaluada.

Cambios estacionales

Fundamentalmente debidos a la existencia de estados en los ciclos de vida de los organismos no aparentes, como pueden ser semillas, estados de dormancia o también comportamiento migratorio de las especies.

Cambios Sucesionales

Sucesión es un cambio gradual en la composición de especies. La diversidad de las plantas secuencialmente se incrementa durante los primeros estadios de la sucesión y decrece en los últimos, con un máximo en los intermedios.

Cambios en largos periodos evolutivos

La composición taxonómica ha sido más dinámica en los niveles de familia, género y especie, con extinciones y especiaciones ocurriendo frecuentemente a escala geológica. Han existido grandes explosiones de diversidad tras grandes extinciones.

1.3

DIVERSIDAD

COMO

MEDIDA

DE

ORGANIZACIÓN

DE

LOS

ECOSISTEMAS

¿Por qué la diversidad alcanza unos determinados niveles en un ecosistema y no otros? ¿Cuales son los mecanismos que determinan el nivel de diversidad de un ecosistema? Son preguntas que se realizan los ecólogos desde hace décadas.

Inicialmente las teorías planteadas iban dirigidas hacia las relaciones entre las poblaciones, entendiéndose la diversidad como una consecuencia de las capacidades de las especies para competir por los recursos.

Actualmente las teorías dan un valor de propiedad del ecosistema a la diversidad. Integran la diversidad en las relaciones entre las comunidades y los procesos. La diversidad en este marco es considerado un mecanismo por el cual los sistemas ecológicos de dotan de características que los hacen más estables y eficientes.

1.3.1 TEORIA DEL EQUILIBRIO COMPETITIVO

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

El equilibrio ecológico no supone que los sistemas naturales sean constantes;

por ejemplo el balance existente entre la extinción y migración. Entre estas teorías que promulgan la existencia de un equilibrio ecológico se encuentran

la teoría de islas biogeográficas y la del Equilibrio no competitivo.

La dominante influencia de la teoría del equilibrio competitivo en la teoría ecológica es la consecuencia que es un concepto que puede ser expresado matemáticamente. Pero esta teoría no parece satisfactoria para la explicación de los patrones de diversidad.

1.3.1.1 Exclusión Competitiva y la Teoría del equilibrio Competitivo

Uno de los primeros axiomas de la ecología moderna es el "principio de exclusión competitiva"; el cual dice que si 2 especies compiten por los mismos recursos limitados, no podrán coexistir, esto es, uno de ellos excluirá al otro llegando a producir la extinción local del mismo. Este principio tiene su traducción matemática en el modelo de Volterra-Lotka, que además fue corroborado por experimentos de laboratorio con protozoos, escarabajos o moscas. Además se observó que en medio natural, la variabilidad de dentro de las especies era menor cuando los competidores están presentes, a este fenómeno de especialización se le llamó desplazamiento de carácter.

Las implicaciones de la exclusión competitiva para explicar la diversidad fueron obvias y bastante restrictivas. La diversidad depende de la coexistencia de las especies, y si estas compiten hay exclusión, por tanto la explicación de la diversidad quedaría en base a la existencia de mecanismos que eviten la competencia. Uno de los principales componentes de la exclusión competitiva es, que la extinción se produce de forma gradual, y después de la extinción de una de las poblaciones, la otra población tiende a estabilizarse en un tamaño constante.

Las teorías del equilibrio competitivo se desarrollan en 2 direcciones diferentes. Por un lado se utilizan los modelos para comprender como las especies pueden coexistir, y que balance de propiedades deben tener las especies para evitar la exclusión competitiva. Esto lleva a definir el concepto de "Nicho"

y "Límite de Similitud". El criterio matemático para la coexistencia se puede resumir simplemente; que la competencia intraespecífica debe ser mayor que

la competencia interespecífica. Esta teoría basada en los modelo de Volterra-

Lotka ha caído en desuso.

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1.3.2 TEORÍA DEL NO-EQUILIBRIO COMPETITIVO

1.3.2.1 Bases de la teoría del no-equilibrio competitivo. La exclusión competitiva y su prevención

La exclusión competitiva sigue siendo un concepto central en las teorías ecológicas de la diversidad; y puede ser incluso más importante que en el

equilibrio competitivo. Estas teorías asumen que la exclusión competitiva disminuye la diversidad en ambientes homogéneos. La clave se encuentra en

la prevención del equilibrio, es decir de la exclusión competitiva, y este se

produce de dos formas: (1) por la mortalidad debida a causas externas, que reduce la densidad de las especies en competición; (2) las fluctuaciones

ambientales pueden alterar el balance de las interacciones competitivas previniendo el establecimiento de las condiciones de equilibrio.

En general cualquier factor que prevenga el equilibrio competitivo facilita la

coexistencia de las especies en competición. Hay 3 mecanismos generales que previenen el equilibrio competitivo: el descenso de la población más

competidora, la ralentización del proceso, el cambio de las condiciones bajo

las cuales la competencia ocurre.

1.3.2.2 Perturbaciones que ocasionan la reducción de las poblaciones de competidores

Por cualquier perturbación, biótica o abiótica que suponga una disminución

de la población a causa de grandes mortalidades.

1.3.2.2.1 Depredación como tipo de perturbación

Estudios confirman que la predación vista como un control de las poblaciones dominantes tiene un efecto de incrementar la diversidad. cuando la frecuencia del depredación o herbivorismo es tan alta que es esencialmente

continua, puede alterar la fuerza y dirección de las interacciones competitivas

y permita la coexistencia de especies compitiendo bajo condiciones

equivalentes al equilibrio competitivo. Sin embargo, cuando la predación ocurre a bajas frecuencias y actúa como pulsos de mortalidad, interrumpe los procesos de exclusión competitiva y permite la coexistencia en un no- equilibrio.

El efecto de la predación depende del tipo de predador, es decir, del

comportamiento de este y del de su presa. Así tenemos que predadores

especialistas tienen efectos diferentes en función del tipo de presa. Si su presa es la especie dominante permite el mantenimiento de altos niveles de diversidad, mientras que si es una especie rara puede hacerla extinguir. En el caso que el predador sea generalista, las presas cazadas están en función de

su abundancia; así que su efecto probablemente sea un aumento de la

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

diversidad independientemente de la composición de especies, siempre que

la mayor carga recaiga sobre las especies dominantes.

1.3.2.2.2 Mortalidad del Competidor

La mortalidad del competidor dominante es la perturbación más efectiva para prevenir la exclusión competitiva. Pero si afecta a especies raras de pequeños tamaños poblacionales supone una disminución de la riqueza y de la equitatividad, y por tanto de la diversidad.

Clases de mortalidad:

Mortalidad dependiente de densidad

Muy efectiva en el mantenimiento de la diversidad. Actúa cuando una especie tiene altas densidades. Mecanismos naturales que producen estas mortalidades son: predación selectiva, enfermedades, parásitos, o fenómenos físicos relacionados con el crecimiento.

Mortalidad dependiente de tamaño

Relacionado con el tamaño de los organismos. Interviene cuando las perturbaciones afectan a los organismos de determinado tamaño y no a otros, por ejemplo, vientos fuertes que tronchan los árboles más grandes.

Mortalidad dependiente de especie

Pueden afectar a cualquier especie, no necesariamente al competidor. Son mortalidades que afectan específicamente a determinada especie.

Mortalidad independiente de densidad

Se refiere a toda mortalidad que afecta de forma general a un amplio espectro de organismos. Ejemplos son tormentas, coladas de barro, desprendimientos, etc. Tiende a eliminar eventualmente poblaciones pequeñas o de lento crecimiento.

1.3.2.2.3 Fenología de las perturbaciones

La fenología de los eventos que producen la mortalidad es un aspecto importante en función del estado de crecimiento en el que se encuentra la población. Para poblaciones con bajas tasas de crecimiento, solo son necesarias pequeñas mortalidades para prevenir la fase exponencial de crecimiento. Por contra las de alta tasas, entran en dicha fase rápidamente, y es necesario muna mayor mortalidad o frecuencia para ralentizar el proceso.

A escala de paisaje, la fenología de las mortalidades es también importante a

causa de su efecto en los recursos de las especies disponibles para repoblarlas

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

áreas perturbadas. Consecuentemente, perturbaciones que ocurren cerca del momento de máxima diversidad no solo mantendrán el sistema en altos niveles de diversidad, sino que podrían incrementarlo por propágalos de muchas especies presentes localmente. Generalmente esto se da con tasas intermedias de frecuencia e intensidad de las perturbaciones; a más altas frecuencias, la diversidad decrece porque a las especies no les da tiempo de recuperación.

T c << T e

T c

T e

T c >> T c

Exclusión ocurre

Exclusión no ocurre

Exclusión ocurre

La composición de las comunidades tiende a ajustar al tipo de frecuencia de la perturbación con aquellos individuos y especies mejor adaptadas a tales tipos de frecuencia. Esto supone que:

1. Especies con altas tasas de supervivencia y crecimiento.

2. Inmigración de otras áreas con similares regímenes de perturbación.

3. En largos periodos de tiempo, la selección natural está impuesta por el régimen de perturbación.

1.3.2.3 Ralentización de la exclusión competitiva

La ralentización del desplazamiento competitivo, permite prolongar la coexistencia y el mantenimiento de la diversidad. El mantenimiento de la diversidad puede ser bebido a 2 causas: la 1ª es la existencia de más tiempo disponible para que actúen mecanismos que produzcan mortalidad de espacies dominantes, en 2º lugar, existe mayor probabilidad que las condiciones ambientales cambien lo suficiente el balance de las habilidades competitivas.

La tasa del desplazamiento competitivo es mejor verla como un término relativo, más que como un término absoluto. No es lo mismo una tasa para el fitoplacton que para los árboles. Cualquier cosa que haga más lento el crecimiento de la población de competidores, tenderá a ralentizar el desplazamiento competitivo. Pero esa tasa de crecimiento puede variar de unos ambientes a otros de pendiendo de los recursos disponibles y otras condiciones.

Las causas que pueden hacer más lento el crecimiento de la población son:

Tamaño de población.

Tamaño

de

ambiente.

la

población

cerca

de

la

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

capacidad

de

carga

del

Tasa de crecimiento bajo a causa de la fisiología de los organismos considerados.

Estos 3 factores no son independientes. También si las espacies tienen características similares de competencia, ralentizan la exclusión competitiva. Esta prolongación de la coexistencia de especies similares está en contradicción con las predicciones de la teoría del equilibrio competitivo que dice que hay algún límite de similitud mínimo por debajo del cual las especies compitiendo no existen.

1.3.2.4 Factores que alteran la jerarquía competitiva

Los tipos de fluctuaciones ambientales que son relevantes para el entendimiento de las interacciones son dependientes de los organismos considerados.

1.3.2.4.1 Fluctuaciones estacionales

Son predecibles. Suponen la adaptación de los organismos. También cambios en la competencia en organismos de vida corta y alta tasa de crecimiento, ya que pueden tener una respuesta rápida a los cambios. Esto se observa en las Sucesiones Estacionales (Pe. plantas anuales). Estos cambios permiten la coexistencia de muchas más especies a lo largo de todo el año. Por último permiten la posibilidad de comportamientos migratorios.

1.3.2.4.2 Fluctuaciones impredecibles

Son cambios que se producen en un periodo mayor que el periodo de vida de los organismos, por tanto hay que verlo desde el punto de vista del individuo. La variabilidad impredecible de un recurso puede permitir la coexistencia de 2 competidores que se excluirían si las condiciones fueran constantes. Las fluctuaciones de los recursos pueden no ser afectados por la presencia de organismos, sin embargo, lo normal es lo contrario.

Disminución de los recursos disponibles tienen como consecuencia un descenso en el crecimiento de la población.

Fluctuaciones suponen una alteración de las relaciones competitivas, y esto se manifiesta en una ralentización de la exclusión competitiva o dominancia.

Similitud de competidores implica una exclusión gradual.

1.3.3 MODELO DINÁMICO DE EQUILIBRIO

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

Este modelo trata del equilibrio dinámico de procesos opuestos, como son las perturbaciones y la tasa de desplazamiento competitivo. La diversidad, así como otras propiedades de la comunidad y ecosistema: biomasa, productividad y disponibilidad de recursos, fluctúan en un rango de valores mantenidos por la interacción entre crecimiento y desplazamiento competitivo, con la perturbación.

El modelo se basa en la oposición de fuerzas de la competición que lleva a la exclusión, y la mortalidad creada por perturbaciones, y determina la diversidad dentro de un tipo. El modelo no marca una diversidad constante, más bien un equilibrio dinámico entre ciertos límites.

Esto también se puede utilizar en paisajes, en el que el terreno es homogéneo, pero las manchas indican diferentes estados en la sucesión. Máxima heterogeneidad en el paisaje en situaciones parecidas a las anteriores entre perturbaciones y la productividad (tasa de recuperación de las poblaciones a la perturbación).

En este modelo de 2 entradas, la diversidad puede ser reducida por dos procesos. Por un lado, la diagonal de máxima diversidad, es reducida por competición, mientras por el otro, lo es por la imposibilidad de las poblaciones a recuperarse de las perturbaciones. El primero de estos procesos es la exclusión competitiva, que eventualmente llega al desplazamiento competitivo y a la extinción, caso en el que las perturbaciones ambientales son insuficientes para prevenir el exclusión. El segundo término, se pierden especies de lenta recuperación, así la tasa de extinción, en un régimen dado de perturbaciones, depende de las tasas de crecimiento de las poblaciones.

El modelo determina las condiciones de máxima diversidad, pero el efecto de la escala (tamaño de población, heterogeneidad del paisaje, tasas de migración, etc.) es él que define el máximo número de especies que pueden coexistir.

1.3.4 BIODIVERSIDAD Y FUNCIONAMIENTO DEL ECOSISTEMA

Aunque se ha avanzado considerablemente en desentrañar la mayoría de los procesos y actividades que componen la funcionalidad ecológica, todavía no está claro el significado de la biodiversidad, sobre todo su relación con el funcionamiento de los ecosistemas.

Básicamente el estudio de la relación de la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas se centra en corroborar como se produce el comportamiento de un proceso frente a un gradiente de diversidad del sistema. Sería poner en el eje de ordenadas la biodiversidad y en el de las

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

abcisas la variable dependiente, el proceso. La forma de la gráfica entre los balores bajos de diversidad y valores naturales permite plantear y establecer hipótesis sobre los procesos que subyacen en la relación.

Los estudios de biodiversidad-funcionamiento tradicionalmente se han basado en dos pilares: (1) los modelos de competencia por los recursos y la hipótesis del nicho complementario. A estos a seguido los intentos de demostrar la estabilidad de las propiedades de los procesos ecológicos en comunidades se debe simplemente a un efecto estadístico y no a la partición de los recursos.

El debate se ha centrado en tres áreas. Por un lado se plantea la relación de la productividad y dinámica de nutrientes con la diversidad y composición de especies. Otro aspecto del que se ha mostrado interés ha sido si la estabilidad proporciona estabilidad a los sistemas ecológicos. La tercera de las áreas de interés es el papel en las redes tróficas en la dinámica y procesos del ecosistema.

1.3.4.1 Efectos de la diversidad biológica en la productividad y en la dinámica de los nutrientes

Alguna de las principales conclusiones de la ecología en las pasadas décadas ha sido que la diversidad está condicionada por los regímenes de perturbación y la productividad del sistema, y que el funcionamiento de los ecosistemas está condicionado únicamente por las características de las especies dominantes. Sin embargo las nuevas investigaciones apuntan a que la diversidad es tan importante como la composición en la determinación del funcionamiento del ecosistema.

Dos de los principales modelos que se han propuesto para explicar la importancia de la diversidad son el efecto de muestreo (simple sampling effect model) y los modelos de diferenciación y facilitación de nicho.

1.3.4.1.1 Modelo de Muestreo

Se sugiere que el efecto en la productividad se basa en la posibilidad de incluir más especies con mejores capacidades competitivas y de uso de los recursos (Huston, 1997). Las especies se pueden clasificar en función de la forma de actuar frente a la utilización de los recursos. Las especies más eficientes son las más competitivas y a la vez son las más productivas. Las comunidades poco diversas tienen menos probabilidad de contener un número suficiente de especies eficientes, por lo que la habilidad productiva de estas comunidades es menor en términos medios que las comunidades más diversas.

Con este modelo el efecto de la diversidad sobre la productividad es semejante al de la composición de especies. Las situaciones más productivas dependen de la existencia y dominancia de las especies más productivas.

1.3.4.1.2 Modelo de Nicho

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

El concepto de diferenciación de nicho y coexistencia se debe a MacArthur (1967) y el de facilitación ya fue comentado por Clements (1916) Este modelo asume también que ocurre un efecto de muestreo, es decir que existencia de determinada especie o combinación de especies tiene más probabilidad de ocurrir si la diversidad es alta. Pero a diferencia del modelo anterior añade la componente de la complementariedad. La complementariedad favorece la coexistencia y como resultado se produce una mejor explotación de los recursos.

Este modelo permite la coexistencia mientras que el modelo de efecto muestreo tiende hacia la dominancia.; predice que existen diferencias en biomasa y en los niveles de nutrientes con variaciones en el patrón de diversidad; y que en comunidades con la misma riqueza de especies, las que presentan combinaciones de especies complementarias son más productivas que si las especies tuvieran la misma función.

Por tanto se puede asumir que el número de especies y la composición funcional de la comunidad son co-determinantes a la hora de definir el nivel de productividad y uso de los recursos.

1.3.5 RELACIÓN ENTRE LA DIVERSIDAD Y ESTABILIDAD

¿Son las propiedades y servicios funcionales de los ecosistemas más variables y menos predecibles cuando la diversidad de especies se reduce? ¿Son los ecosistemas ricos en especies más capaces de amortiguar la variabilidad ambiental y mantener los procesos ecológicos dentro de un nivel aceptable que los ecosistemas pobres en especies? Estas preguntas se plantean en el marco de un nuevo debate en la ecología sobre la relación entre la complejidad (entendida ésta como la combinación de la diversidad de especies y el número y magnitud de sus interacciones) y la estabilidad de los sistemas ecológicos.

Las primeras aproximaciones al problema fue que la diversidad produce estabilidad (Odum, 1953; MacArthur, 1955). Los ecosistemas más simples están más sujetos a oscilaciones en las poblaciones y a invasiones. Según MacArthur el mayor número de conexiones energéticas en la malla trófica implica una menor importancia del fallo de cualquiera de ellas de modo individual en el conjunto del sistema.

Sin embargo, como reconocieron los propios autores, se llega de un modo intuitivo a estas conclusiones; sin el desarrollo de un potente cuerpo teórico y experimental.

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

Más tarde, a partir de los años 70, autores como Gadner & Ashby (1970) o May (1972) utilizan el formalismo determinista de la física de Newton, y por tanto con un mayor rigor matemático, para comprobar el efecto de la diversidad en la estabilidad de los ecosistemas. Esta nueva perspectiva dio un vuelco completo a lo que se creía hasta entonces. Demostraron que cuanto más complejo es un sistema menos probable es que sea estable, es decir menor es la capacidad del sistema a retornar al equilibrio o estado anterior a una perturbación.

La explicación a este comportamiento se basa en que la mayor conectividad de los sistemas complejos se traduce en más largos y mayor número de caminos sobre los que la perturbación se puede propagar.

Con el tiempo se han ido viendo algunas limitaciones del modelo. En primer lugar la estabilidad en realidad es un meta-concepto que abarca un gran número de aspectos, propiedades y componentes del sistema y, la relación de la diversidad con cada uno de ellos no tiene por qué ser la misma.

Además, cada una de estas propiedades se puede aplicar a un número de variables de interés, en diferentes niveles dentro de una jerarquía de escalas (abundancia especies, composición, ecosistema). Esto crea una matriz inmensa de combinaciones potenciales de las propiedades de estabilidad y variables de interés de las que la teoría determinista solo representa una pequeña parte.

Pero probablemente los más importante es que esta teoría describe un conjunto fijo de variables y, de forma inherente se excluye a un número de fenómenos que caracterizan los sistemas biológicos y ecológicos. En particular no se tiene en cuenta el hecho que estos sistemas están sujetos a cambios continuos en el ambiente a diferentes escalas espaciales y temporales. Además tienen la habilidad de reaccionar y adaptarse a los cambios (pe. por medio de fluctuaciones poblacionales, plasticidad fenotípica o los propios cambios evolutivos) que representa en última instancia una potencial compensación funcional intraespecífica e interespecífica.

A partir de la década de los 90 aparece una nueva corriente centrada en el interés en las consecuencias funcionales de la clara e imparable pérdida de biodiversidad en el globo. El nuevo enfoque se dirige hacia los ecosistemas, las interacciones entre los procesos a nivel de comunidad o de ecosistema, en vez de dedicarse a las poblaciones, comunidades o redes tróficas. Se establece la variabilidad como principal propiedad de la estabilidad y las propiedades a nivel de ecosistema como las principales variables de interés. También se tiene interés en la resistencia del ecosistema frente a invasores de especies foráneas.

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

Yachi y Loreau 1999 proponen la llamada teoría de la seguridad (insurance theory). En ella considerar que la diversidad amortigua a los procesos ecológicos contra los cambios ambientales porque la diversidad de especies y fenotipos responden de forma diferente a estos cambios, conduciendo a compensaciones funcionales entre especies y fenotipos. En esta hipótesis las especies que son funcionalmente redundantes para un proceso muestran complementariedad temporal.

Existe una tensión entre dos fuerzas , las desestabilizadoras, influenciadas por las interacciones fuertes de las especies de más peso en la comunidad; y las estabilizadoras debidas a las respuestas asincrónicas de las especies a las fuerza externas. Cuando la diversidad se incrementa el número de interacciones también se incrementa dando como resultado la reducción de la resiliencia y el aumento de la variabilidad de las poblaciones (May 1974; Tilman 1996). Este efecto desestabilizador puede ser reducido por la agregación de las propiedades del ecosistema que se contrarrestan disminuyendo la fuerza de las interacciones media ya que al aumentar el número de interacciones débiles (que son las más comunes) respecto de las fuertes.

Por el contrario, la variabilidad de los procesos ecológicos dirigidos por las fuerzas exteriores generalmente disminuye al aumentar la diversidad por el efecto amortiguador de las respuestas asincrónicas de las especies. Existe por tanto un mayor control de los ecosistemas, menos influenciados por las condiciones ambientales y una menor variabilidad de las propiedades de ecosistema a mayores niveles de diversidad.

Pero además las diferencias en las respuestas entre especies y fenotipos a cambios ambientales también aumentan la magnitud de los procesos internos del ecosistema, aumentan su capacidad de adaptación y, por tanto proveen de una analogía ecológica al teorema de la sucesión natural.

La adaptabilidad a nivel de ecosistema enfatiza la interpretación de la riqueza de especies a nivel regional para el funcionamiento del ecosistema ya que la posibilidad inmigración es esencial para mantener un amplio rango de rasgos fenotípicos en el ecosistema.

El efecto de la Diversidad de especies en la capacidad de resistencia de invasión es otro aspecto que está cobrando importancia. Se cree que las comunidades más diversas son más resistentes a la invasión que las más pobres porque las primeras utilizan los recursos de forma más completa. La pérdida de diversidad implica una reducción de la saturación del espacio del nicho. La naturaleza de la relación entre riqueza de especies y resistencia es de esperar que dependa de los mecanismos de coexistencia.

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

2 LA CUANTIFICACIÓN DE LA DIVERSIDAD

2.1 MÉTODOS PARA EVALUAR LA DIVERSIDAD

En las medidas que la cuantifican la diversidad biológica, se consideran dos aspectos o factores a tener en cuenta: la riqueza y la equitatividad. La riqueza hace referencia al número de especies presentes en la comunidad. La equitatividad o uniformidad (evenness) es la medida en que las especies igualmente abundantes.

En base a estos dos aspectos las formas de medir la diversidad se pueden agrupar en tres categorías: índices de riqueza, modelos de abundancia de especies, índices basados en la abundancia de las especies.

2.1.1 ÍNDICES DE RIQUEZA

Los índices de riqueza están basados en el número de especies presentes en una comunidad. Son medidas fáciles de interpretar, muy intuitivas, que proporcionan una expresión comprensible e instantánea de la diversidad.

En primer lugar hay que diferenciar las situaciones en las que es posible obtener un catálogo completo de las especies integrantes de la comunidad de las que no es posible (la mayoría). En el primer caso el número de especies presente es una medida per sé de la diversidad. En el segundo caso surge el problema de la dependencia del número de especies con del tamaño muestral y del esfuerzo de muestreo, es decir, el número de especies obtenido aumenta al incrementar el tamaño de muestra o el número de muestras. En este caso los índices de diversidad son esencialmente una medida del número de especies en una unidad de muestreo definida.

De este modo se define la riqueza numérica que es el número de especies por número de individuos especificados o biomasa, y la densidad de especies, definida como el número de especies por área de recolección. La densidad de especies es bastante común utilizarla en trabajos botánicos, mientras que la riqueza numérica es más utilizada en estudios acuáticos.

La técnica de la Rarefacción, ideada por Sanders y modificada por Hurlbert, calcula el número de especies esperado en cada muestra si todas tuvieran el mismo tamaño. La mayor crítica de la rarefacción es que conduce a una gran pérdida de información ya que es un número esperado y no observado.

( ) = 1

E(S), número esperado de especies.

n, tamaño de la muestra tipificado.

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

N, número de individuos recolectado.

, número de individuos de la especie i-ésima.

También hay una serie de índices sencillos para la medida de la riqueza que utilizan el número de especies recolectadas (S) y el número total de individuos (N).

Índice de Margalef =

Índice de Menhinick

= /

2.1.2 MODELOS DE ABUNDANCIA DE ESPECIES

A medida que se acumulan gradualmente las series de datos con información sobre el número de especies y su abundancia relativa, se puso de manifiesto que la abundancia de las especies seguía una pauta característica. Se observó que las comunidades en general están compuestas por unas pocas especies abundantes, algunas más tienen una abundancia intermedia, mientras que la mayoría estaban representadas por unos pocos individuos.

La diversidad en relación al patrón de abundancia de especies es examinada en relación a cuatro modelos: la serie geométrica, serie logarítmica, la distribución normal-logarítmica y el modelo de palo quebrado; ordenados de menor a mayor equitatividad.

Cada

rango/abundancia.

modelo

tiene

una

forma

característica

de

gráfico

cartesiano

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

Figura Curvas de abundancia de especies ilustrativas de tres modelos de distribución: palo quebrado', log
Figura Curvas de abundancia de especies
ilustrativas de tres modelos de distribución:
palo quebrado', log normal y serie
geométrica. Modificado de Magurran (1988).
Datos de Whittaker (1970).

2.1.2.1 Serie Geométrica

La serie geométrica es una representación de las hipótesis del nicho preferencial. La especie dominante tiene preferencia sobre un número determinado de recursos, la siguiente especie más dominante tiene preferencia sobre la misma proporción de los recursos restantes, y así sucesivamente hasta que todas las especies se han acomodado.

La relación de la abundancia de cada especie respecto de la abundancia de su predecesora es constante, por tanto, la serie aparecerá como una línea recta en una gráfica rango/abundancia, donde la abundancia está en escala logarítmica.

Los datos de campo muestran que el modelo de la serie geométrica de abundancia de especies se encuentra principalmente en los ambientes pobres o en estadios tempranos de la sucesión. Este modelo tiende a una serie logarítmica al progresar en la sucesión o al mejorara las condiciones ambientales. Esta es una de las manifestaciones que denota que la serie geométrica y la logarítmica están estrechamente relacionadas.

2.1.2.2 Serie Logarítmica

La serie geométrica predice situaciones en las que las especies llegan de forma regular a un ambiente insaturado y van ocupando las fracciones restantes del hiperespacio del nicho; mientras que la serie logarítmica resulta en el caso que las especies lleguen de forma más irregular o fortuita. Estos

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

modelos son aplicables a aquellas situaciones en los que unos pocos factores dominan las relaciones ecológicas de una comunidad.

La serie logarítmica toma la forma:

x, x2/2, x3/3,

xn/n

Siendo x el número esperado de especies que presentan un solo individuo en la muestra, x2/2 aquellas especies que tengan dos individuos, y así sucesivamente. Por tanto el modelo tiene dos parámetros, y x. A se le considera un índice de diversidad y es utilizado ampliamente en estudios de diversidad. El índice se puede obtener de la ecuación:

(1 )

=

El procedimiento para decidir el modelo es calcular el número de especies esperado en cada clase de abundancia y compararlo con el número de especies esperado usando el test de bondad de ajuste ( )

2.1.2.3 Distribución Normal-Logarítmica

La normal logarítmica no solo es un modelo que se ajusta bien a las comunidades biológicas, sino que también se ajusta a una extensa variedad de series largas de datos. La normal-logarítmica se presenta como una respuesta a las propiedades estadísticas de los grandes números, siendo una consecuencia del teorema central del límite. El teorema central del límite expone que cuando un gran número de factores actúan para determinar la cuantía de una variable, la variación por azar de los factores dará como resultado que la variable tenderá a distribuirse normalmente.

La mayoría de las comunidades estudiadas presentan un modelo de abundancia de especies lognormal, sobre todo para comunidades maduras y extensas. El ajuste a este modelo supone la gran cantidad de procesos y factores determinantes que gobiernan la comunidad natural y que determina la variable. En el caso de estudios de diversidad biológica, la variable a determinar es el número de individuos por especie.

La distribución generalmente se expresa en la forma:

S(R) = So e (-a 2 R 2 )

S(R), número de especies en la R-ésima octava (clase) a la derecha e izquierda de la curva simétrica. Las octavas representan la abundancia de individuos recolectados en escala logarítmica en base 2 (Preston) o cualquiera otra base.

So, número de especies en la octava modal.

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

= (2 ) , amplitud inversa de la distribución.

La curva normal en forma de campana se obtiene al usar el logaritmo de la abundancia de la especie en el eje de las abscisas. Por ejemplo, para un logaritmo en base 2 las clases resultantes se corresponderían con aquellas especies de las que se han recolectado 2 o menos individuos; aquellas especies representadas por 3 ó 4 individuos; 5-8 individuos; 9-16 individuos; 17- 32 individuos; y así sucesivamente.

Existe un parámetro característico () de la distribución lognormal. Cuando se superpone una curva semejante a la curva lognormal pero utilizando el número de individuos, es la relación entre la moda de la curva de individuos (RN) y el límite superior de la curva de especies (Rmax). Este parámetro es un estimador del número de especies de la clase en la que la curva de individuos alcanza su cresta.

=

Cuando la cresta de la curva de individuos coincide con la cola superior de la curva de especies, entonces se obtiene ≈1 y se considera a la distribución normal-logarítmica como canónica. Las comunidades ricas en especies (>200 especies) tienen una gran probabilidad de ser canónicas.

Sugihara propuso una explicación biológica para la distribución de la abundancia de especies en normales logarítmicas canónicas. Concibió el nicho común como un espacio multidimensional que es escindido por las especies de forma secuencial. La porción del nicho escindida por cada especie es proporcional a su abundancia relativa, y la probabilidad que cualquier fragmento del nicho se subdivida es independiente de su tamaño. Otros autores consideran que la distribución canónica es una propiedad matemática cuando el número de especies es alto y no tiene una base biológica.

La estimación de la desviación típica () a priori provee de una medida de la diversidad (equitatividad), pero es un índice pobre para discriminar entre muestras y no puede ser estimado con precisión si el tamaño muestral es pequeño. , definida como la relación S’/, siendo S’ la estimación del número total de especies de la comunidad es un índice de diversidad que proporciona un eficaz método para discriminar muestras (de igual forma que pasaba con ).

Finalmente decir que cuando una normal-logarítmica se encuentra truncada es indiferente de una serie logarítmica.

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

2.1.2.4 Modelo de Palo Quebrado

El modelo de palo quebrado es un modelo teórico que no ha aparecido en ninguna serie de datos real de comunidades biológicas. También llamada hipótesis de los límites aleatorios del nicho, fue propuesto por MacArthur (1957, 1960). Esta hipótesis compara la subdivisión del espacio del nicho de una comunidad con un palo que se quiebra aleatoriamente; pero a diferencia del modelo de Sugihara expuesto anteriormente en la distribución lognormal, este modelo plantea que la subdivisión se realiza de manera simultánea y no secuencial y, solo afecta a un único recurso. El modelo de palo quebrado refleja un estado mucho más equitativo de los acontecimientos que los modelos anteriores. MacArthur también propone un modelo de nicho solapado que produce resultados todavía más equitativos que el del el modelo de subdivisión anterior. Aunque este modelo ha sido rechazado por algunos autores por ser poco realista, las nuevas teorías del no-equilibrio (Huston, 1994) aceptan la existencia de solapamiento de nicho que favorece condicione de mayor diversidad.

Una de las más importantes críticas al modelo es que se caracteriza por un único parámetro, el número de especies, que se halla fuertemente influenciado por el tamaño muestral.

Al igual que la serie geométrica la distribución en palo quebrado se escribe convencionalmente en términos de categorías ordenadas según su abundancia, y número de individuos de la i-ésima categoría más abundante de especies. Se obtiene de la expresión:

=

1

También se puede expresar el modelo en términos de distribución de abundancia de especies (May, 1975; Webb, 1974):

( ) = ( 1) 1

El modelo de palo quebrado puede predecir la distribución de abundancias media de especies para un conjunto de comunidades.

2.1.2.5 El Índice Q

Este estadístico (Kempton, 1976; Taylor, 1978) proporciona una estimación de la diversidad de la comunidad, sin sobrevalorar ni las especies más abundantes, ni las muy raras. Se calcula como medida de la pendiente intercuartil de la curva de abundancias de especies.

Para el modelo de normal-logarítmica,

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

= 0,371

2.1.3 ÍNDICES BASADOS EN LA ABUNDANCIA PROPORCIONAL DE ESPECIES

Los índices de diversidad proporcionan métodos menos complejos para el estudio de la diversidad de las comunidades biológicas, además permite la comparación de la diversidad de comunidades que presentan distribuciones que no se ajustan a un único modelo.

Estos índices están relacionados tanto con la equitatividad como con la riqueza. Este tipo de medidas han gozado de gran popularidad.

2.1.3.1 Índices estadísticos basados en la teoría de la información

Son los índices más ampliamente utilizados. Se basan en la premisa que la

diversidad es una forma de plasmar la información de un sistema natural y puede ser medida de igual forma que la información contenida en un código

o mensaje.

2.1.3.1.1 Índice de Shannon

=

El índice de Shannon considera que los individuos se muestrean al azar en una

población suficientemente grande para considerarla infinita. También asume que todas las especies están representadas en la muestra. Dado que pi es un parámetro de la población desconocido, debe ser estimado mediante el cálculo de ni/N, lo que produce de un sesgo en el resultado del índice, que de forma estricta debería ser obtenido a partir de la siguiente serie (Hutcheson,

1970).

=

1 + 1 − ∑

12

+

12

Se puede llevar a cabo un análisis estadístico para comprobar las diferencias significativas entre las muestras de dos comunidades. En este caso el método utilizado por Hutcheson (1970) se obtiene un sistema de cálculo para el estadístico t que sigue una distribución T-Student de df grados de libertad.

=

+

= ln (

ln )

+

1

2

=

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

( +

+

)

( )

( )

Según Taylor (1978), si el índice se calcula para un cierto número de muestras, los índices se distribuyen normalmente. Esta propiedad permite el huso de la estadística paramétrica, como el análisis de la varianza, para la comparación de series de muestras.

2.1.3.1.2 Diversidad máxima

La diversidad máxima es la diversidad que pudiera tener lugar en el caso que todas las especies presentes se fueran igualmente abundantes.

2.1.3.1.3 Índice de Equitatividad o Uniformidad

La relación entre la diversidad observada y la diversidad máxima es tomada como una medida de la equitatividad. E toma un valor entre 0 y 1, donde 1 representa una situación en la que todas las especies son igualmente abundantes.

=

Otro índice de uniformidad (J), propuesto por Lloyd (1964), se obtiene de la relación entre el número de especies esperado si la comunidad se ajustase al modelo de palo quebrado y el obtenido en el muestreo. Este índice da valores de equitatividad inferiores a E. La discrepancia en estos resultados ilustra en la necesidad de tener precaución en el uso e interpretación de las medidas de equitatividad.

2.1.3.1.4 Índice de Brillouin

Este índice es adecuado en el caso que la aleatoriedad de la muestra no pueda ser garantizada, por ejemplo cuando los métodos de captura inducen algún sesgo, o bien la comunidad está completamente censada y se utilizan colecciones. El índice de Briollouin (HB) se calcula con la siguiente fórmula.

= ln ! − ∑ ln !

Este índice da estimaciones similares y correlacionadas con el índice de Shannon, aunque ligeramente menores. Una diferencia con el índice de Shannon es que mientras éste no varía si al variar el número de especies se mantiene constante la abundancia relativa de las especies, el índice de Briollouin si varía.

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

Se puede calcular el valor máximo del índice y, por tanto, obtener un valor de

la equitatividad (E = HB/HBmax)

=

1

ln

! {| |!} {( 1)!}

donde, = | |

Aunque hay autores que consideran a este índice más satisfactorio que Shannon, en la práctica su dependencia del tamaño muestral, la mayor dificultad de cálculo hacen que se halla generalizado más el índice de Shannon.

2.1.3.1.5 Índices de dominancia

El segundo grupo de índices de heterogeneidad se les denomina medidas de

dominancia ya que comunes.

dependen

de

la abundancia de

las

especies más

2.1.3.1.6 Índice de Simpson

Representa la probabilidad que dos individuos extraídos al azar de una comunidad infinitamente grande pertenezcan a la misma especie.

El

índice de Simpson se calcula normalmente con la siguiente expresión:

=

En

a utilizar seria:

el caso que nos encontremos con una comunidad finita la forma apropiada

= ( 1)

( 1)

A medida que D se incrementa, la diversidad decrece, es por ello que la

diversidad se expresa como 1 o 1/ . Este índice es poco sensible a la

riqueza de especies, y por tanto, a las especies raras.

2.1.3.1.7 Medida de diversidad de McIntosh

Se basa en la idea que una comunidad se puede representar en el hiperespacio S-dimensional como un punto y que la distancia euclídea (U) al origen puede ser una medida de la diversidad.

=

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

U no es en sí un índice de dominancia, sin embargo se puede calcular un índice de dominancia (D) que sea independiente de N y una medida de la uniformidad (E) mediante las siguientes expresiones:

=

=

2.1.3.1.8 Índice de Berger-Parker

Expresa la importancia proporcional de la especie más abundante. Al igual que con el índice de Simpson, normalmente se adopta el recíproco de que un incremento del valor represente un incremento de la diversidad. Este índice es independiente de S pero está influenciado por el tamaño muestral.

2.2

MUESTREO

=

2.2.1 LA ALEATORIEDAD DE LA MUESTRA

Dado que los índices de diversidad asumen que la probabilidad que dos individuos muestreados sucesivamente pertenezcan a la misma especie dependen de la abundancia relativa de la especie, es necesario el requerimiento de aleatoriedad en la muestra.

Aunque los métodos de muestreo puedan diseñarse de forma aleatoria en un área de estudio, puede ocurrir que muestreo de los individuos no sea aleatorio. Procesos como la depredación la competencia, los comportamientos esquivos, los requerimientos de hábitat, etc, puedan incorporar un sesgo a las capturas con la consiguiente aparición de distribuciones de contagio. En estos casos probablemente sea imposible asegurar que los individuos se muestreen aleatoriamente.

Para solucionar este problema existen una serie de métodos. Pielou propuso el método del cuadrado mancomunar (pooled quadrat) basado en el índice de Brillouin. Este método requiere un considerable número de cálculos de muestras y requiere un proceso de repetición. Por estas razones rara vez se adopta el método.

Otro método es el del salto en el cálculo. Esta técnica es potente contra el sesgo causado por distribuciones de contagio. (Ver Magurran)

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

Pero hay otros factores que pueden afectar a la aleatoriedad de la muestra. Las desviaciones pueden estar asociadas al tipo de trampa o instrumento de muestreo utilizado, a las condiciones en las que se coloca el instrumento, las condiciones ambientales de los emplazamientos y por supuesto las variaciones estacionales. Se deberá ser consciente de los sesgos y conocer el comportamiento y ecología de los organismos a muestrear para el éxito de los estudios de diversidad.

2.2.2 EL TAMAÑO MUESTRAL

El tamaño muestral se considera un problema inherente a las medidas de biodiversidad. La intensidad de muestreo afecta siempre a la medida de la riqueza de especies. Existen métodos para determinar el tamaño muestral adecuado; por ejemplo, el punto en el que la curva de diversidad (Nº especies/muestras) se aplana nos indica el tamaño muestral mínimo viable.

También se tiene que tener presente que los diferentes índices tienen diferentes comportamientos al aumentar el número de muestras, e incluso un mismo índice puede cambiar su comportamiento al cambiar de comunidad. Por estas razones es esencial que se use el mismo tamaño muestral en todas las estaciones a investigar.

El tamaño de la unidad básica de muestreo se elige de acuerdo a la naturaleza de los organismos a estudiar. Como regla general es preferible un número alto de pequeñas áreas a un número pequeño de grandes.

2.2.3 OTRAS VARIABLES

Los índices de diversidad y modelos de abundancia se han desarrollado utilizando el número de individuos. En ocasiones los individuos son difíciles de diferenciar; por ejemplo, en plantas es común que varios vástagos pertenezcan a un mismo individuo. Se pueden llevar a cabo mediciones de la diversidad sustituyendo el número de individuos por otras formas de expresar abundancia como pueden ser:

Unidades modulares (es difícil de hacer por la dificultad de definir la unidad modular)

1. Biomasa

2. Flujo de energía

3. Cobertura

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

2.3 ELECCIÓN E INTERPRETACIÓN DE LAS MEDIDAS DE DIVERSIDAD

El gran número de estadísticos de diversidad disponibles no da a entender la dificultad de seleccionar el método más apropiado para medir la diversidad. La selección de un índice se debe basar en el cumplimiento de ciertas funciones o criterios.

2.3.1 CAPACIDAD DISCRIMINATORIA DE LAS MEDIDAS DE DIVERSIDAD

Para ser útiles, los índices de diversidad deben ser capaces de detectar diferencias sutiles entre localidades. Numerosos autores consideran que la prueba más importante de un índice es comprobar su eficacia a la hora de discriminar comunidades semejantes. Este atributo es esencial porque una de las principales aplicaciones de la medida de la diversidad es la observación de los efectos de las perturbaciones u otras tensiones ambientales sobre las comunidades singulares.

Los índices ponderados respecto a la riqueza de especies son más útiles para detectar diferencias entre localidades que los índices que hacen más énfasis en la dominancia.

2.3.2 SENSIBILIDAD AL TAMAÑO MUESTRAL

La independencia frente al tamaño muestral frecuentemente es un criterio que se usa para enjuiciar la efectividad de un estadístico de diversidad.

La riqueza de especies (S) es un índice que claramente está sujeto a la intensidad de muestreo, tanto al área como al número de muestras.

Los estadísticos que dependen de las abundancias de las especies intermedias, como el índice de la serie logarítmica o el estadístico Q, se ven medos afectados por las variaciones en el tamaño muestral.

Las medidas de uniformidad aunque no están asociadas con el sesgo producido por muestras pequeñas, necesitan que la riqueza de especies sea conocida. Otros índices como el de Berger-Parker que depende de las fluctuaciones de la abundancia de la especie dominante necesitan tamaños muestrales que aseguren la estimación correcta de dicha abundancia.

2.3.3 ASPECTO DE LA DIVERSIDAD QUE MIDEN LOS ÍNDICES

Los índices de diversidad están frecuentemente fuertemente correlacionados. De todas formas en las medidas de heterogeneidad (estadísticos que combinan N y S) se pueden relacionar dos tipos de índices. Aquellos que están más afectados por las especies raras (riqueza) y aquellos que son más sensibles

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

a cambios en la especie más común (dominancia). El Índice de Shannon

pertenece al primer grupo, mientras que Simpson pertenece al segundo.

Considerados en su conjunto, la riqueza de especies (S) es el índice más ampliamente adoptado. Sin embargo, hay una gran profusión en la utilización de índices que incorporan la abundancia de especies como son los índices de Shannon y Simpson. Diversos autores han estimulado la adopción de siendo

este el más popular de los índices paramétricos. La de la normal logarítmica

y el estadístico Q, a pesar de ser muy recomendables, solo se aplican

esporádicamente. También son raros en su uso los índices de Margalef, McIntosh y Brillouin. El índice de Berger-Parker es un índice que cada ver se usa más.

2.3.4 ELECCIÓN DEL ÍNDICE

Aunque Shannon es un índice muy usado por los investigadores, también es un índice que ha atraído muchas críticas, catalogándosele como un índice sin interpretaciones biológicas directas. En general los autores consideran preferible utilizar Simpson más que Shannon.

Taylor (1978) se muestra muy favorable a utilizar, por su gran capacidad

discriminatoria y el hecho de no estar excesivamente influenciado por el tamaño muestral. La única desventaja de a es que se basa únicamente en S y N, por lo que no puede discriminar aquellas situaciones en que S y N permanecen constantes pero si hay cambios en la uniformidad.

La selección del estadístico parece más un asunto de moda o costumbre que

la evaluación de sus cualidades relativas. Sería de desear que se tipificasen el

uso de uno o varios estadísticos, por lo menos esto favorecería la posibilidad de

comparación de los resultados de los estudios y las series de datos.

Tabla. Resumen del comportamiento y características de algunos estadísticos de diversidad. Esta tabla no es una guía absoluta, sino orientativa para mostrar méritos relativos y deficiencias. Realizada con valoraciones subjetivas y para series de datos naturales, no artificiales.

Sensibilidad al

Riqueza,

 

Capacidad

tamaño

uniformidad o

Simplicidad de

Amplitud de

discriminatoria

muestral

Dominancia

cálculo

uso

Serie Logarítmica

Buena

Baja

Riqueza

Simple

Si

Normal Logarítmica

Buena

Moderada

Riqueza

Complejo

No

Estadístico Q

Buena

Baja

Riqueza

Complejo

No

S Riqueza

Buena

Alta

Riqueza

Simple

Si

I. Margalef

Buena

Alta

Riqueza

Simple

No

I. Shannon

Moderada

Moderada

Riqueza

Intermedio

Si

I. Brillouin

Moderada

Moderada

Riqueza

Complejo

No

I. U de McIntosh

Buena

Moderada

Riqueza

Intermedio

No

I. Simpson

Moderada

Baja

Dominancia

Intermedio

Si

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

I.

Berger-Parker

Pobre

Baja

Dominancia

Simple

No

Uniformidad de Shannon

Pobre

Moderada

Uniformidad

Simple

No

Uniformidad de Brillouin

Pobre

Moderada

Uniformidad

Complejo

No

I.

D de McIntosh

Pobre

Moderada

Dominancia

Simple

No

Algunas directrices recomendadas por Southwood (1978) para el análisis de los datos de diversidad se resumen en:

1.

Asegurarse, cuando sea posible, que los tamaños muestrales son iguales

y

suficientemente grandes para que sean representativos.

2.

Dibujar un gráfico de rango/abundancia que nos proveerá una primera indicación sobre la distribución que siguen los datos.

3.

Calcular los índices de Margalef y Berger-Parker. Estos cálculos son sencillos y dan una medida rápida de la abundancia de especies y dominancia.

4.

Determinar el índice de la serie logarítmica. El estadístico Q es una alternativa si el parámetro es inapropiado.

5.

Si

el estudio de diversidad es el tema importante del trabajo, será valioso

comprobar formalmente el ajuste a los principales modelos de abundancia de especies.

6.

Cuando se han tomado muestras con replicación suele adoptarse un análisis de la varianza para testar las diferencias significativas entre comunidades.

7.

El método del salto en el cálculo es un procedimiento útil para perfeccionar la estimación de un estadístico de diversidad e incluir intervalos de confianza.

8.

Si el estudio pretende comparar los resultados con otros estudios, es importante ser consecuente en la elección de los índices de diversidad. De ahí que Shannon sea un índice que se tenga que utilizar.

2.3.5

QUE DIVERSIDAD MEDIR Y DONDE MEDIRLA

Él como determinar la diversidad está dirigido a determinar que perspectivas ecológicas se ganan desde el estudio y que patrones o procesos obviamos. Los índices deben ser usados en función de lo que se quiera evaluar, utilizando uno u otro. Los estadísticos de diversidad principalmente difieren en el grado con el que enfatizan la riqueza frente a la equitatividad.

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

Los organismos que se muestreen deben ser elegidos cuidadosamente, sobre todo si no son conocidos los factores que influyen en la diversidad y se quieren encontrar. Por ejemplo, utilizar tipos funcionales permite la partición de la diversidad en componentes que son influenciados por procesos totalmente diferentes. Este es un método muy utilizado, como puede ser dividir las poblaciones de aves en frugívoros, granívoros, carnívoros, etc. y a veces subdividir dichos grupos. En plantas es probable que las formas de vida se influencien por distintos mecanismos, por lo que se consideran por separado en los estudios de diversidad. De ese modo van apareciendo diversidades desde diferentes puntos de vista, como la diversidad trófica, diversidad de las formas de vida, etc. que determinan procesos en escalas mayores a la especie, en los que los mecanismos que influyen en la diversidad suelen ser diferentes a los de escalas menores.

Después de determinar el grupo queda el problema de la escala espacial y temporal que debemos elegir. Este problema es especialmente importante debido a la naturaleza comparativa de la mayoría de los estudios de diversidad.

2.3.5.1 La Diversidad a Diferentes Escalas

La elección de la escala espacial y temporal es importante sobretodo por un apropiado muestreo de los factores ambientales que influyen en la diversidad, así como en la disponibilidad espacial de los recursos y la variación temporal de estos.

El reconocimiento de la escala adecuada ha llevado al amplio uso de las curvas con el fin de determinar el tamaño mínimo de muestreo.

La relación entre la escala y los procesos que influyen en la diversidad es la base de la distinción entre diversidad intra-hábitat y la diversidad inter-hábitat. La diversidad es la diversidad dentro del hábitat homogéneo. refleja la coexistencia entre los organismos que interactúan por la competencia de los mismos recursos. Suele ser medida simplemente como el número de especies dentro del área dada. La diversidad es la diversidad inter-hábitat. Esta refleja en camino por el cual los organismos responden a la heterogeneidad ambiental. La diversidad β es más compleja de cuantificar y no depende solo del número de especies, si no en la comparación de la identidad de dichas especies y donde se encuentran. Normalmente está expresado en términos de índice de similitud entre comunidades, o bien como una tasa de renovación de especies entre diferentes hábitat en la misma zona geográfica. Un alta diversidad β se corresponde a poca similitud entre la composición de especies en distintos hábitat.

Existe un tercer tipo de diversidad, la diversidad o diversidad geográfica, que es simplemente el número de especies dentro de una región. Es un término

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análogo a la diversidad , pero a escala regional. Sin embargo se utiliza con un sentido completamente diferente, más parecido a la diversidad , es decir diferencias en la composición de especies a nivel regional. Pero hay otra acepción de esta diversidad, la que propone Cody, que se basa en las diferencias de especies en hábitat similares de regiones geográficas diferentes. El echo que especies ecológicamente sean similares y taxonómicamente diferentes estén representando el mismo papel en comunidades separadas pero similares implica que los procesos involucrados en la creación y mantenimiento de especies está operando a modo efectivo a dicha escala. Así la diversidad geográfica puede ser expresada en ambos términos.

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3 ORDENACIÓN Y ARCHIVO DE LA INFORMACIÓN

3.1 LA SISTEMÁTICA

La evolución ha producido una gran diversidad de organismos sobre la tierra, se estima que habrá unos 10 millones de los que solamente 1,75 millones están descritas. Anualmente se describen unas 2000 nuevas especies de plantas con flores y se calcula que pueden sobrepasar el medio millón. Con esa gran cantidad de información para su manejo es necesario desarrollar métodos que la ordenen y que hagan más sencilla la búsqueda y consulta de la información, así como la incorporación de nueva información.

Más allá de la variedad de animales y plantas comunes, y algunos que nos interesan particularmente, lo usual es que se nos acaben los nombres y categorías. Los biólogos, sin embargo se enfrentan con la tarea de identificar, estudiar, e intercambiar sistemáticamente información de la vasta diversidad de organismos. Ellos para hacer esto deben disponer de un sistema para nombrar a todos estos organismos para así agruparlos en formas ordenadas y lógicas.

La Sistemática es la parte de la Biología cuyo objetivo es crear sistemas de clasificación que expresen de la mejor manera posible los diversos grados de similitud entre los organismos vivos. Es una disciplina eminentemente empírica y descriptiva, acumula fenómenos, hechos, objetos, y a partir de dicha acumulación genera las primeras hipótesis explicativas. Partes de la Sistemática son la Clasificación, la Taxonomía y la Nomenclatura.

La sistemática es la ciencia de la diversidad, es decir, la organización del conjunto total del conocimiento sobre los organismos. Incluye la información filogenética, taxonómica, ecológica o paleontológica. Es una disciplina de síntesis, de abstracción de conceptos, de enunciado de teorías explicativas de los fenómenos observados. Por lo tanto, tiene en sí, un trasfondo teórico que supera al de la taxonomía y una vocación predictiva.

3.1.1 LA TAXONOMÍA

Es la parte de la Sistemática que proporciona los principios (reglas) y procedimientos para realizar una clasificación, ya que siguiendo diferentes principios podemos obtener diferentes clasificaciones. El problema de elaborar un sistema es complicado y comienza con la unidad básica de la clasificación la especie.

La especie es la categoría taxonómica fundamental. De manera simple podemos definir la especie como un conjunto de organismos que:

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1. poseen un importante número de caracteres en común (comparten un patrimonio genético),

2. son interfértiles (forman poblaciones),

3. y que en condiciones naturales no intercambian dichos caracteres con el resto de los organismos (aislamiento reproductivo).

Para la mayoría de los propósitos prácticos, una especie es una categoría en la que se ubica un organismo individual que se ajusta a ciertos criterios bastante rígidos concernientes a su estructura y otras características y desde un punto de vista evolutivo una especie es un grupo de organismos o población, unidos reproductivamente y que probablemente cambien a través del tiempo y del espacio.

3.1.2 LA NOMENCLATURA

Nomenclatura es la parte de la Sistemática que crea nombres para designar a las plantas o grupos de plantas (taxones). La creación de los nombres está regulada por un conjunto de normas reunidas en los Códigos Internacionales de Nomenclatura.

De acuerdo con el sistema binomial de nomenclatura ideado por el naturalista sueco Carlos Linneo en el siglo XVIII, y aún en uso, el nombre científico de un organismo esta formado por dos partes: el nombre del genero más un epíteto específico (adjetivo o modificador)

Estos binomios son una herramienta necesaria para que haya una comunicación clara e inequívoca entre los biólogos. Cuando se usan diferentes idiomas los problemas de comunicación serían insalvables sin un sistema de nomenclatura universalmente reconocido y aceptado por los biólogos.

Todo pasa inicialmente por la descripción de una especie o grupo de especies (taxones) consiste en una serie de frases de sus características, de manera que constituyan una definición de un taxón. Los caracteres que contribuyen a una descripción taxonómica son conocidos como los caracteres taxonómicos o sistemáticos.

La diagnosis es una descripción reducida que cubre sólo los caracteres diagnóstico, que son los necesarios para distinguir un taxón de otros taxones relacionados.

3.1.3 LA ESTRUCTURA TAXONÓMICA. LA JERARQUÍA TAXONÓMICA

Los principios taxonómicos aplicados en la actualidad a las especies ordenan a éstas en un sistema jerarquizado: la jerarquía taxonómica. Los diferentes

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niveles de la jerarquía taxonómica se denominan categorías taxonómicas (rangos taxonómicos), los grupos de organismos en sí constituyen las unidades taxonómicas o taxones.

Si se consideran grupos taxonómicos en general, independientemente del rango, se utiliza el término taxón (plural taxones o taxa). Un taxón se define como un grupo taxonómico de cualquier categoría o rango.

Las categorías taxonómicos más importantes son: especie, género, familia, clase, división o phylum y reino. Pero por ejemplo, el Código Internacional de Nomenclatura Botánica reconoce doce: reino, división, clase, orden, familia, tribu, género, sección, serie, especie, variedad y forma; y este número puede ser doblado designando subcategorías con el prefijo sub-. Excepcionalmente se pueden considerar supercategorias con el prefijo super- (ejemplo:

superorden)

CATEGORÍAS TAXONÓMICAS

reino

género

división

subgénero

clase

sección

subclase

subsección

orden

serie

suborden

subserie

familia

especie

subfamilia

subespecie

tribu

variedad

subtribu

subvariedad

forma

Además de describir organismos, la importancia de la taxonomía estriba en que organiza la diversidad en forma de clasificaciones.

Las especies poseen caracteres en común que sirven para agruparlas en géneros. Los géneros se pueden agrupar en familias y así sucesivamente. Esta ordenación de grupos dentro de grupos de forma creciente constituye pues un sistema jerárquico o jerarquía de clasificación.

Las categorías taxonómicas básicas fueron desarrolladas por Linneo, las cuales estaban basadas en conceptos de relación desarrollados por los griegos, en particular, Aristóteles, su principio de "división lógica" mantenía que cualquier grupo de objetos podría ser dividido en subgrupos basados en un criterio simple denominado "fundamentum divisonis". Linneo aplicó las categorías taxonómicas a todas las plantas conocidas en su época, unas 7700 especies. El éxito del sistema jerárquico radica más en la naturaleza del conocimiento

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humano, ya que prácticamente todos los productos del hombre y sus asociaciones están estructurados de manera jerárquica.

Una buena clasificación es aquella que permite desarrollar un árbol evolutivo a partir de los grupos creados, aunque el árbol no sea exhaustivo. La taxonomía no tiene en cuenta aspectos evolutivos en su elaboración del trabajo diario. No obstante, la taxonomía tradicional, basada casi exclusivamente en caracteres morfológicos, ha establecido una clasificación que en la actualidad se muestra como bastante cercana a la realidad. Esto es debido a que las semejanzas morfológicas obedecen a criterios de relaciones filogenéticas: cuanto más cercanas sean dos especies, evolutivamente hablando, más parecidas serán en su morfología.

3.1.4 LA FILOGENIA COMO BASE DE LA SISTEMÁTICA

La filogenia se define como la historia o crónica evolutiva de las especies. En principio, no establece grupos taxonómicos como familias, géneros, etc. Su misión es conocer las relaciones evolutivas entre los grupos de especies y hay un acuerdo generalizado en que es el criterio a seguir en el establecimiento de la organización natural.

Independientemente del método usado para estudiar la filogenia, ésta es única. No existe más que un árbol de la vida, que comienza con el primer ser vivo sobre la Tierra y termina con todas las especies de organismos que existen en la actualidad. Será pues trabajo del investigador de la filogenia el descubrir las relaciones evolutivas entre las especies.

La necesidad de la filogenia en la clasificación es clara ya que las categorías clasificatorias dejan de ser abstracciones ideales más o menos arbitrarias para convertirse en entidades reales que expresan la perspectiva histórica única e irrepetible del mundo orgánico. De esta forma se consigue un valor predictivo en los grupos formados y, además, es refutable con la aportación de nuevas evidencias filogenéticas.

El actual sistema de clasificación tradicional se basaba en los siguientes pasos:

1. Al organismo a clasificar se le asigna un taxón por medio de sus características externas con miembros de ese mismo taxón.

2. Se prueba si estas similitudes son homologías. Se tienen en cuenta los fósiles cuando sea posible.

3. Se comparan varias etapas de sus ciclos de vida y patrones del desarrollo embrionario.

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A causa de las dudas que puedan surgir por los métodos tradicionales se

aplican

metodología cladística.

diferentes

técnicas

como:

metodología

fenética

numérica

y

Fenética numérica. Se agrupan a los organismos de acuerdos a sus características externas (100 características aproximadamente), luego toda esta información se ingresa a computadoras, luego se comparan y se ven sus posibles relaciones. La diferencia entre homología y analogía no se tienen en cuenta.

Metodología Cladística. Estudia las relaciones evolutivas, incluyendo a todos los descendientes que tengan las características de un ancestro común(taxón holofilético). La cladística se basa en la parsimonia que son dos hipótesis donde es más probable de ser cierta aquella que presente menos cambios evolutivos. La excesiva simplificación de características en realidad no son tan sencillas y discretas, en las características evolutivas intervienen múltiples procesos y órganos que no son tomados en cuenta.

Gracias a los estudios bioquímicas se ha podido determinar las similitudes y diferencias entre enzimas, proteínas, hormonas, vías de reacción y en las moléculas estructurales importantes. Con el desarrollo de técnicas de secuenciación de aminoácidos en las proteínas, nucleótidos de las moléculas de DNA y RNA

3.1.4.1 El estudio de la filogenia: cladismo

El cladismo se basa en el principio de la parsimonia, el cual establece que

ante dos hipótesis evolutivas es más probable de ser cierta aquella que implique menos cambios evolutivos, ya que la naturaleza tiende siempre a la simplicidad. Se ha discutido que la parsimonia que existe en la naturaleza no

es completamente equivalente con la parsimonia aplicada por el cladismo. La

parsimonia utilizada por esta corriente metodológica consiste básicamente en buscar los árboles evolutivos más cortos posibles. El problema está en que, habitualmente, los métodos cladistas usan caracteres de tipo 0, 1 (primitivo, evolucionado) y el cambio de 0 a 1 se realiza en un paso. Esto pueda ser una excesiva simplificación de la realidad en la que no existen caracteres discretos tan sencillos, sino que en cualquier carácter que evoluciona intervienen multitud de procesos y órganos que no son tenidos en cuenta. Por este motivo se ha criticado que la parsimonia de la naturaleza no es la misma que la parsimonia del cladismo.

El cladismo tiende a crear un gran número de categorías taxonómicas (habitualmente una por cada nodo de un cladograma) lo que lleva a un exceso de categorías jerárquicas. Pero el mayor problema reside en su inestabilidad. Cada cladograma representa una hipótesis evolutiva global; ello

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lo convierte en algo extremadamente cambiante ya que nuevos estudios pueden llevar a una nueva clasificación taxonómica, con cambios jerárquicos dramáticos, por ejemplo por algo tan común como la entrada de una nueva especie. El resultado es que las clasificaciones cladistas no son estables como las de la taxonomía tradicional, habiendo un continuo cambio de categorías taxonómicas, lo cual está agravado por la ya de por sí complicada taxonomía que genera. Para solucionar el problema se produce una continua búsqueda de nuevos caracteres que permitan acceder a nuevas fuentes de información filogenética. Los datos provenientes de estudios de secuenciación de ADN probablemente cambiarán la idea que se tiene sobre la evolución de algunos grupos. Los análisis morfológicos y moleculares son dos caras de la misma moneda y deben utilizarse de forma complementaria.

Otra crítica realizada al cladismo es que se está convirtiendo en un método automático de obtención de resultados, por lo que se acerca al feneticismo de Sneath y Sokal, evitándose cualquier discusión de tipo evolutivo y dejando todo en manos de la parsimonia.

La jerarquía taxonómica debe reflejar la divergencia filogenética, pero existen dificultades que se oponen a este fin:

1.

Los fenómenos de convergencia producen semejanzas externas al compartir un modo de vida (caso de las plantas parásitas), o un tipo de reproducción (la polinización en algunas familias, como las familias Asclepiadaceae y Orchidaceae).

2.

La constancia hereditaria de los caracteres diferenciales a menudo sólo puede comprobarse en cultivos experimentales.

3.

Las cesuras morfológicas sólo pueden reconocerse si se dispone de material suficiente.

4.

Las relaciones filogenéticas reticuladas no se pueden representar en un sistema jerárquico, por ejemplo las que se originan por hibridación.

3.1.5

TIPOS DE CLASIFICACIONES

El principio que mueve toda clasificación es el mismo: los caracteres que poseen en común (comparten) las unidades a clasificar. Respecto a las plantas existe una evolución de los criterios taxonómicos y se pueden establecer varios tipos de Taxonomía:

1. Taxonomía popular: fue la primera taxonomía aplicada a las plantas, atendía fundamentalmente a principios útiles (alimento, medicina, veneno, etc.), siendo las clasificaciones obtenidas relativas sólo a un pequeño número de plantas existentes.

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2. Taxonomía científica: aparece por la necesidad de identificar, nombrar, clasificar y comunicar el conocimiento acerca de la gran cantidad de plantas existentes. Los resultados han sido diferentes sistemas de clasificación:

Sistemas artificiales: en los que se elegían arbitrariamente unos determinados caracteres como principales. Por ejemplo la forma de desarrollo, el número de piezas florales, etc. Su ventaja era la de poseer un alto valor predictivo.

El sistema artificial más conocido fue el creado por Linneo en 1735, Systema Natura, donde se separan 23 clases de plantas con flores (Phanerogamia) de acuerdo con: la disposición de los sexos de las flores y el número, concrescencia, inserción y relación de longitud de los estambres. Se añadía además una clase vigésimo cuarta de plantas sin flores (Cryptogamia) que incluía los helechos, musgos, algas, hongos, además de algunas plantas con flores difíciles de reconocer (Ficus, Lemna), así mismo incluyó los corales y las esponjas.

Sistemas naturales o formales: seguían los mismos principios anteriores pero consideraban un mayor número de caracteres. Se lograron mejorías pero los grupos obtenidos correspondían más a niveles de organización que a grupos de descendencia. Los más importantes son los de A. L. DE JUSSIEU (1718), A. P. DE CANDOLLE (1819), ST. ENDLICHER (1836), G. BENTHAM & I. D. HOOKER (1862- 1883), etc. Los sistemas de clasificación artificiales y formales obtenían clasificaciones fenéticas: clasificaciones empíricas que expresan relaciones entre los organismos en términos de similaridad de propiedades o caracteres pero sin tener en cuenta como llegaron a poseerlos. Cualquier tipo de datos es útil, excepto los evolutivos.

Sistemas filogenéticos: aparecieron tras la publicación por DARWIN (1989) de El origen de las especies (la teoría de la evolución). Las plantas pueden ordenarse según distintos principios, pero debido al parentesco filogenético aparece ya como dado un principio de ordenación jerárquico e independiente del observador. Son sistemas naturales que presentan el máximo contenido de información. La clasificaciones (aproximaciones) más importantes han sido las de: A. EICHLER (1883), A. ENGLER, R. von WETTSTEIN (1901-1908), el último de los cuales es el primer sistema realmente filogenético.

Sistemas sintéticos: actualmente se intenta valorar las estirpes naturales apoyándose en la base de datos más amplia posible (citogenética, microanatomía, fitoquímica, etc.) y reconstruyendo su

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formación, aunque siempre existe cierto subjetivismo. Tal acumulo de datos, proporcionados por las nuevas técnicas de investigación, son a veces difíciles de manejar si no se recurren a técnicas tales como la Taxonomía Numérica.

4

Bibliografía

Magurran, A. E., 1988. Ecological Diversity and Its Measurement. Princeton University Press, New Jersey. 179 pp.

Taylor, L. R., 1978. Bates, Williams, Hutchinson - a variety of diversities. En: Diversity of Insect Faunas: 9th Symposium of the Royal Entomological Society. Eds. L. A. Mound and N. Warloff, Blackwell, Osford, pp. 1-18.

Kempton, R. A. & Taylor, L. R. 1976. Models and statistics for species diversity. Nature 262:

818-820.

MacArthur, R. H., & Wilson, E. O., 1967. The Theory of Island Biogeography. The Princeton Univeristy Press. Princeton.

Huston M.A. (1994) Biological Diversity: the coexistence of Species on Changing landscapes. Cambridge University Press, Cambridge.

Huston, M. A. 1997. Hidden Treatments in Ecological Experiments: Re-evaluating the Ecosystem Function of Biodiversity. Oecologia 110:449-460

Pickett, S. T. A., and P. S. White. 1985. The ecology of natural disturbance and patch dynamics. Academic Press, Orlando, Florida, USA.

Gardner, M.R. & Ashby, W.R. (1970) Conectance of large dynamic (cybernetic) systems: Critical values of stability. Nature 228:784.

May, RM. (1973) Stability and complexibility in model ecosystems. Princeton University Press, Princeton, new Jersey, USA.

Tilman, D. (1996) Biodiversity: population versus ecosystem estability. Ecology, 77(2). Pp.

350-363.

MacArthur, R. H. & Klopfer, P.H. (1960) Niche size and faunal diversity. Amer. Natur. 94:

293-300.

MacArthur, R. H. (1957). On the relative abundance of bird species. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 43: 293-295.

May, R.M., 1975, Patterns of species abundance and diversity. In M. L. Cody, J. M. Diamond, eds., Ecology and Evolution of Communities, Harvard University Press, pp. 81-

120.

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

Webb, D.J., 1974. The statistics of relative abundance and diversity. Journal of Theoretical Biology 43, 277–292. HUTCHESON, K., 1970. A Test for Comparing Diversities based on the Shannon Formula. Journal of Theoretical Biology 29, 151-4.

Southwood, T.R.E., 1978. Ecological Methods With Particular Reference to the Study of Insect Populations. Chapman and Hall, London, Pages: 692.

Cody ML, Diamond JM, ed. (1975). Ecology and Evolution of Communities. Cambridge,

MA:

http://www.hup.harvard.edu/catalog/CODECO.html.

pp. 342–444.

Belknap

Press,

Harvard

University

Press.