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SISTEMA ENDOCRINO ENDOCRINOLOGA.

GENERALIDADES En esta primera parte de hormonas, nos dedicaremos especialmente a las relacionadas con el metabolismo de hidratos de carbono y lpidos. Ms adelante se vern otros ejemplos relacionados a procesos metablicos diferentes. Concepto de glndula endocrina y de hormona Tipos de hormonas segn su estructura qumica Produccin y almacenamiento de hormonas Inicio de la secrecin hormonal Transporte de hormonas en la sangre Modo de accin de las hormonas Activacin de receptores intracelulares Activacin de receptores de membrana Interacciones hormonales CONCEPTO DE GLNDULA ENDOCRINA Y DE HORMONA Las glndulas endocrinas estn formadas por grupos de clulas secretoras rodeadas por tejido conectivo o conjuntivo de sostn que les proporciona vasos sanguneos, capilares linfticos y nervios. La parte secretora de la glndula est constituida por epitelios especializados que han sido modificados para producir secreciones, y los productos secretados (las hormonas) pasan al espacio extracelular situado alrededor de las clulas secretoras. Las glndulas endocrinas del cuerpo animal incluyen: la hipfisis o glndula pituitaria, la glndula tiroides, las glndulas paratiroides, las glndulas suprarrenales y la glndula pineal. Adems, varios rganos contienen tejido endocrino que, aunque no constituye una glndula en s, forma parte de la estructura del rgano. As sucede en el hipotlamo, el timo, el corazn, el pncreas, el estmago, el hgado, el intestino delgado, los riones, los ovarios, los testculos, la placenta, o en clulas del tejido adiposo o de la sangre como los linfocitos. Las glndulas endocrinas y el tejido endocrino constituyen el Sistema Endocrino. Una hormona es una sustancia qumica secretada por una clula o grupo de clulas, que ejerce efectos fisiolgicos sobre otras clulas del organismo. Hay hormonas locales que actan en clulas diana prximas a su lugar de liberacin. Pueden ser paracrinas (actan sobre clulas vecinas) o autocrinas (actan sobre la misma clula que la secret). Hay hormonas generales o circulantes que difunden desde el espacio extracelular al interior de los capilares y son transportadas por la sangre a todos los tejidos del organismo, actuando solamente en aquellas clulas que poseen receptores especficos para ellas, y que por ello se llaman clulas diana o blanco. Las secreciones hormonales se producen en concentraciones muy bajas y tienen efectos muy poderosos. Las hormonas circulantes pueden permanecer en la sangre y realizar sus efectos al cabo de minutos u horas despus de su secrecin. Con el tiempo, las hormonas circulantes son inactivadas por el hgado y excretadas por los riones. En caso de fallo de hgado o riones la excesiva cantidad de hormonas o sus productos metablicos en la sangre puede causar problemas de la salud del animal. Las funciones del cuerpo estn reguladas por dos sistemas principales: el Sistema Nervioso y el Sistema Endocrino. El sistema nervioso controla la homeostasia (mantenimiento de un medio interno estable) a travs de impulsos nerviosos (potenciales de accin) conducidos a lo largo de los axones de las neuronas. Al alcanzar las terminales axonales, los impulsos nerviosos

provocan la liberacin de molculas de neurotransmisores. El resultado es excitacin o inhibicin de otras neuronas especficas, contraccin o relajacin de fibras musculares y aumento o disminucin de la secrecin de clulas glandulares. As, la mdula suprarrenal y la hipfisis posterior secretan sus hormonas solo en respuesta a estmulos nerviosos y muchas hormonas de la hipfisis anterior son secretadas en respuesta a la actividad nerviosa del hipotlamo. Por su parte, el sistema endocrino libera hormonas que, a su vez, pueden promover o inhibir la generacin de impulsos nerviosos. Tambin puede suceder que varias molculas acten como hormonas en algunas localizaciones y como neurotransmisores en otras. Las hormonas controlan, sobre todo, las diversas funciones metablicas del organismo, regulando la velocidad de las reacciones qumicas en las clulas, el transporte de sustancias a travs de las membranas celulares y otros aspectos del metabolismo celular como el crecimiento y el desarrollo. Ambos sistemas, el nervioso y el endocrino, estn coordinados entre s como un supersistema de control llamado Sistema Neuroendocrino. Los impulsos nerviosos tienden a producir sus efectos con gran rapidez -en unos pocos milisegundos- mientras que algunas hormonas pueden actuar en segundos; otras en cambio, pueden tardar varias horas o ms en llevar a cabo sus efectos. TIPOS DE HORMONAS SEGN SU ESTRUCTURA QUMICA Desde el punto de vista qumico, las hormonas pertenecen a 4 tipos bsicos: Hormonas Esteroides. Poseen una estructura qumica similar a la del colesterol -derivan del mismo- y son sintetizadas en el retculo endoplasmtico liso de las clulas endocrinas. La estructura molecular de cada hormona esteroide es diferente debido a los grupos qumicos colaterales. Las hormonas esteroides son secretadas por: La corteza suprarrenal: aldosterona y cortisol Los ovarios: estrgenos y progesterona Los testculos: testosterona Aminas Bigenas. Son las molculas hormonales ms simples. Algunas derivan del aminocido tirosina, como las secretadas por: La glndula tiroides: tiroxina y triyodotironina La mdula suprarrenal: adrenalina y noradrenalina La glndula pineal: melatonina Otras aminas son la histamina que deriva del aminocido histidina y es secretada por los mastocitos y las plaquetas, y la serotonina derivada del aminocido triptfano y secretada por los basfilos y las plaquetas. Pptidos y protenas. Son sintetizadas en el retculo endoplasmtico rugoso de las clulas endocrinas. Estas hormonas son secretadas por: El hipotlamo: hormonas liberadoras e inhibidoras que actan sobre la secrecin de la adenohipfisis, estimulndola o inhibindola, respectivamente La hipfisis anterior o adenohipfisis: tirotropina, corticotropina, gonadotropinas, hormona del crecimiento y prolactina La hipfisis posterior o neurohipfisis: hormona antidiurtica y oxitocina La glndula tiroides: calcitonina El pncreas endocrino: insulina, glucagn y somatostatina Las glndulas paratiroides, es la paratohormona

El sistema digestivo: hormonas digestivas como la gastrina y la secretina. Eicosanoides. Derivan del cido araquidnico. Los dos tipos principales de eicosanoides son las prostaglandinas y los leucotrienos que son secretados por todas las clulas con excepcin de los eritrocitos. Diferentes clulas producen diferentes eicosanoides. INICIO DE LA SECRECIN HORMONAL Algunas hormonas son secretadas segundos despus de la estimulacin de la glndula y pueden desarrollar su accin total en segundos o minutos. Por ejemplo, la noradrenalina y la adrenalina empiezan a secretarse tras el estmulo del sistema nervioso simptico en el primer segundo de la estimulacin y alcanzan su actividad mxima dentro de 1 minuto. Despus son degradadas con rapidez de modo que su accin no dura ms de 1-3 minutos. Otras hormonas como las hormonas tiroideas, se almacenan en forma de tiroglobulina en la glndula tiroides, a veces durante meses antes de la secrecin final. Una vez se ha producido su secrecin, se requieren horas o das antes de que produzcan actividad, pero su efecto, una vez producido, puede durar 4-6 semanas. Por lo tanto, cada hormona tiene un inicio y una duracin caractersticos. La cantidad de hormonas requerida para regular la mayor parte de las funciones metablicas es muy pequea. TRANSPORTE DE HORMONAS EN LA SANGRE Las glndulas endocrinas se encuentran entre los tejidos ms vascularizados del organismo. La noradrenalina, adrenalina y los pptidos y protenas son hidrosolubles y circulan en forma libre en el plasma (es decir, no unidas a protenas). En cambio, las hormonas esteroides y tiroideas son hidrfobas y se unen a protenas de transporte especficas, sintetizadas por el hgado, como la globulina fijadora de testosterona, la globulina fijadora de cortisol o la globulina fijadora de hormona tiroidea. Este transporte por medio de protenas tiene tres funciones: Mejorar la transportabilidad de las hormonas hidrfobas Retrasar la prdida de pequeas molculas de hormonas por filtracin en el rin y su salida del organismo por la orina Proporcionar una reserva de hormona, ya en la sangre En general, de un 0,1 a un 10% de hormona hidrfoba no est unida a protenas del plasma. Esta fraccin libre difunde fuera del capilar, se une a receptores y pone en marcha respuestas en las clulas diana. A medida que las molculas libres dejan la sangre y se unen a sus receptores, las protenas transportadoras liberan nuevas molculas de hormona. MODO DE ACCIN DE LAS HORMONAS La respuesta celular a una hormona depende tanto de ella en s como de la clula diana. Varias clulas diana responden de un modo diferente a la misma hormona. La insulina, por ejemplo, estimula la sntesis de glucgeno en las clulas hepticas y la sntesis de triglicridos en los adipocitos. Con frecuencia, la respuesta a una hormona es la sntesis de nuevas molculas. Otros efectos hormonales son: producir cambios en la permeabilidad de la membrana de la clula diana, estimular el transporte de una sustancia dentro o fuera de la clula diana, alterar la velocidad de reacciones metablicas especficas o causar la contraccin del msculo

liso o cardaco. En parte, estos efectos variados son posibles debido a que hay varios mecanismos diferentes de accin hormonal. Las hormonas, casi de modo invariable, se combinan primero con receptores hormonales situados en la superficie o en el interior de las clulas diana. Una clula puede tener simultneamente receptores en la membrana celular y en el citoplasma. Asimismo, una clula puede disponer de diversos receptores para un tipo de hormona, por ejemplo, varios receptores de membrana para diversas hormonas peptdicas. La combinacin de hormona y receptor suele iniciar una cascada de reacciones en la clula. Cada receptor suele ser muy especfico para una hormona determinada. Los tejidos diana que se ven afectados por una hormona son los que contienen los receptores especficos para esta hormona. ACTIVACIN DE RECEPTORES INTRACELULARES Las hormonas esteroides y las tiroideas (tiroxina y triyodotironina) pasan fcilmente a travs de las membranas plasmticas porque son liposolubles. Una vez que ha entrado en la clula, la hormona se une y activa un receptor intracelular. En el caso de las hormonas esteroides, sus receptores estn en el citoplasma, son receptores citoplasmticos, y una vez la hormona se une a su receptor, el complejo hormonareceptor penetra en el ncleo y acta sobre la expresin gentica, es decir, se ponen en marcha o se detienen genes especficos del ADN nuclear. Cuando el ADN es trascrito, nuevas formas de ARN mensajero dejan el ncleo y entran en el citoplasma. All dirigen la sntesis de nuevas protenas, usualmente enzimas, en los ribosomas, que causan las respuestas fisiolgicas que son caractersticas de esa hormona. Hay que sealar que el complejo hormona-receptor puede tener efectos ya en el citoplasma, independientes de los efectos producidos en el ncleo celular. En el caso de las hormonas tiroideas, sus receptores estn en el ncleo, son receptores nucleares que se unen al ADN en la regin promotora de genes regulados por dichas hormonas. De modo que cuando las hormonas tiroideas entran en el ncleo, se unen a sus receptores y promueven la trascripcin de un gran nmero de genes codificadores de un amplio rango de protenas. ACTIVACIN DE RECEPTORES DE MEMBRANA PLASMTICA La adrenalina, noradrenalina, pptidos y protenas no son liposolubles y, por tanto, no pueden pasar a travs de la membrana celular. Los receptores de estas hormonas hidrosolubles se encuentran en la superficie externa de la membrana plasmtica. Ya que cada una de estas hormonas solo puede dar su mensaje a la membrana plasmtica, se la llama primer mensajero. Pero se necesita un segundo mensajero para trasladar el mensaje dentro de la clula donde tienen lugar las respuestas hormonales. Hay diversos segundos mensajeros como el AMP cclico, el calcio o el inositol trifosfato. Una hormona puede usar ms de un segundo mensajero. El segundo mensajero mejor conocido es el AMP cclico (AMPc). Al unirse una hormona (primer mensajero) a su receptor de membrana, se activan protenas reguladoras unidas a la membrana, las protenas G, que a su vez activan molculas de adenil ciclasa, enzima situada en la superficie interna de la membrana que entonces sintetiza AMP cclico a partir del ATP en el citoplasma celular. El AMP cclico acta como segundo mensajero pero no produce directamente una respuesta fisiolgica. Lo que hace es activar una o ms enzimas llamadas colectivamente protenas quinasas que pueden estar libres en el citoplasma o unidas a la membrana plasmtica. Las protenas quinasas son enzimas fosforiladoras, lo que significa que

extraen un grupo fosfato del ATP y lo aaden a una protena, que suele ser una enzima. La fosforilacin activa unas enzimas e inactiva otras. El resultado de fosforilar una enzima particular puede ser la regulacin de otras enzimas, la sntesis de protenas o el cambio en la permeabilidad de la membrana plasmtica, entre otros efectos. Existen diferentes protenas quinasas dentro de diferentes clulas diana y dentro de diferentes organelas de la misma clula. As, una protena quinasa podra estar involucrada en la sntesis de glucgeno, otra en el catabolismo de lpidos, otra en la sntesis proteica etc., etc. Por ejemplo, la elevacin de AMP cclico provoca que en los adipocitos se degraden los triglicridos y se liberen cidos grasos ms rpidamente. Tras un breve perodo de tiempo, una enzima llamada fosfodiestarasa inactiva el AMP cclico. De este modo la respuesta celular termina hasta que nueva hormona se una a los receptores de la membrana. Las hormonas que se unen a receptores de la membrana pueden inducir sus efectos a muy bajas concentraciones porque inician una cascada o reaccin en cadena de efectos. Cada paso en la cadena multiplica o amplifica el efecto inicial. Es lo que se llama amplificacin de los efectos hormonales. Por ejemplo, cuando una sola molcula de adrenalina se une a su receptor en un hepatocito, puede activar unas cien molculas de protena G. A su vez, cada protena G activa una molcula de adenil ciclasa. Si cada adenil ciclasa produce unos mil AMP cclicos, entonces 100000 de estos segundos mensajeros sern liberados dentro de la clula. Cada AMP cclico puede activar una protena quinasa que, a su vez, puede actuar sobre cientos o miles de molculas de sustrato. Algunas de las quinasas fosforilan y activan una enzima clave para el catabolismo del glucgeno. El resultado final de la unin de la adrenalina a su receptor en un hepatocito, es la degradacin de millones de molculas de glucgeno a glucosa. INTERACCIONES HORMONALES La respuesta de una clula diana a una hormona depende de la concentracin de la hormona y del nmero de receptores. Pero tambin es importante el modo en que las hormonas interaccionan con otras hormonas. Hay varios tipos de interaccin: Efecto permisivo, el efecto de una hormona sobre una clula diana requiere una exposicin previa o simultnea a otra u otras hormonas. Por ejemplo, un aumento de estrgenos puede dar lugar a un aumento en el nmero de receptores de progesterona. Ambas hormonas preparan el tero para la posible implantacin de un zigoto o huevo fertilizado Efecto sinrgico, dos o ms hormonas complementan sus respectivas acciones y ambas son necesarias para conseguir la respuesta hormonal total. Por ejemplo, la produccin, secrecin y salida de leche por las glndulas mamarias requieren el efecto sinrgico de estrgenos, progesterona, prolactina y oxitocina Efecto antagonista, el efecto de una hormona sobre una clula diana es contrarrestado por otra hormona. Un ejemplo es la insulina que desciende los niveles de glucosa en sangre y el glucagn, que hace lo contrario. REGULACIN DE LA SECRECIN HORMONAL La mayora de hormonas son liberadas en descargas cortas con poca o ninguna secrecin entre las descargas. Cuando es estimulada, una glndula endocrina liberar su hormona en descargas ms frecuentes y as el nivel en sangre de esta hormona aumentar. En ausencia de estimulacin, las descargas son mnimas o estn inhibidas y el nivel de hormona

en sangre disminuye. La magnitud de la secrecin de cada hormona est regulada con mucha precisin de modo que se evita el exceso o el defecto de su produccin. La secrecin hormonal por las glndulas endocrinas es estimulada o inhibida por: Seales del sistema nervioso Cambios qumicos en la sangre Otras hormonas. En la mayor parte de los casos, la regulacin de la secrecin hormonal se ejerce por un mecanismo de retroalimentacin negativa (feedback negativo). Si la hormona A aumenta la concentracin en plasma del sustrato B, el aumento del sustrato B inhibir la secrecin de la hormona A y la disminucin del sustrato B estimular la secrecin de la hormona A. Es decir que en el mecanismo de retroalimentacin negativa, la respuesta producida por la hormona en el rgano diana, tiene un efecto inhibidor sobre el estmulo inicial. Esta relacin puede existir entre una hormona y uno o ms sustratos, niveles de minerales en plasma, otras hormonas u otros factores como el volumen extracelular. Ocasionalmente un mecanismo de retroalimentacin positiva (feedback positivo) contribuye a la regulacin de la secrecin hormonal. Un ejemplo ocurre durante el parto. La oxitocina estimula las contracciones del tero. A su vez las contracciones del tero estimulan ms liberacin de oxitocina. Es decir que en el mecanismo de retroalimentacin positiva, la respuesta producida por la hormona intensifica el estmulo inicial. Algunos patrones de regulacin de secrecin hormonal siguen los ciclos ambientales como la luz/oscuridad o el sueo/vigilia. Los ritmos de 24 horas se conocen como ritmos circadianos. La secrecin de diversas hormonas como la corticotropina (ACTH), el cortisol, la hormona del crecimiento y la prolactina siguen ritmos circadianos. El conocer estos patrones de secrecin es importante para interpretar los resultados de los anlisis realizados en muestras de sangre obtenidas en diversos momentos del da. PNCREAS ENDOCRINO -Pncreas endocrino -Insulina. Efectos metablicos -Insulina. Secrecin. Regulacin -Glucagn. Efectos metablicos -Glucagn. Secrecin. Regulacin -Glucemia. Regulacin e importancia de una regulacin exacta PNCREAS ENDOCRINO El pncreas est formado por 2 tipos de clulas con funciones diferentes: las clulas que producen las secreciones exocrinas, que son secretadas al duodeno e intervienen en la digestin (constituyen el llamado pncreas exocrino) y las clulas que producen las secreciones endocrinas y que constituyen unos islotes celulares o islotes de Langerhans (constituyen el llamado pncreas endocrino). El pncreas tiene alrededor de 1 milln de islotes de Langerhans que estn organizados alrededor de capilares, por lo que estn muy vascularizados y adems estn inervados por fibras simpticas y parasimpticas del sistema nervioso autnomo. En estos islotes se encuentran 3 tipos de clulas: las clulas (alfa) que secretan glucagn, las clulas (beta) que secretan insulina y las clulas (delta) que secretan somatostatina. Las estrechas relaciones entre los distintos tipos de clulas de los islotes permiten la regulacin directa de la secrecin de algunas de las hormonas por las dems. As,

la insulina inhibe la secrecin de glucagn y la somatostatina inhibe la secrecin de insulina y de glucagn. INSULINA. EFECTOS METABLICOS La insulina es un polipptido de 51 aminocidos. Las clulas de los islotes de Langerhans contienen grnulos rellenos de insulina que se funden con la membrana celular y expulsan su contenido a la sangre. La insulina se vierte en la sangre de la vena porta, de modo que la sangre que llega al hgado por esta va, la transporta en concentracin elevada. Es, por tanto, en el hgado donde ejerce su principal influencia sobre el metabolismo de los hidratos de carbono aunque tambin en el msculo y el tejido adiposo. La insulina se une a receptores glucoproteicos de la superficie celular de las clulas diana, dando lugar a la insercin de transportadores de glucosa preformados con lo que aumenta la captacin de glucosa por las clulas diana. Gran parte de la insulina circulante est unida a una C-globulina, pero la vida media de la insulina en el plasma es muy breve, unos 5 minutos, porque es rpidamente captada por los tejidos, en especial el hgado, los riones, el msculo y el tejido adiposo. Una cantidad insignificante de la insulina circulante se elimina por la orina. Efectos sobre protenas. La insulina causa transporte activo de aminocidos al interior de las clulas as como incremento de la sntesis de protenas y disminucin del catabolismo proteico, favoreciendo el almacenamiento de protenas en las clulas. La insulina y la hormona del crecimiento actan de modo sinrgico para promover el crecimiento. Efectos sobre los lpidos. La insulina aumenta la lipognesis con conversin de glucosa o de otros nutrientes en cidos grasos y aumento de los depsitos de triglicridos en el tejido adiposo. Asimismo disminuye la lipolisis. Efectos sobre los hidratos de carbono. La insulina se secreta en respuesta a un nivel elevado de glicemia y produce un efecto hipoglucemiante (disminuye los niveles de glucosa en plasma) lo que se debe a que facilita la entrada de glucosa en las clulas que poseen receptores para la insulina. Adems acelera la conversin de glucosa en glucgeno (glucogenognesis) con aumento de los depsitos de glucgeno en las clulas, y disminuye la glucogenolisis (degradacin de glucgeno a glucosa) y la gluconeognesis (sntesis de glucosa a partir de fuentes no glucdicas). INSULINA. SECRECIN. REGULACIN El principal elemento regulador en la secrecin de insulina son los niveles de glucosa en plasma (glucemia). La glucosa acta directamente sobre las clulas de los islotes pancreticos estimulando la secrecin de insulina. Durante el ayuno, cuando la glucosa en plasma es relativamente baja (alrededor de 3-4 mmol por litro), la insulina apenas es detectable en sangre. Despus de una comida normal, la secrecin de insulina aumenta a medida que aumenta la glucosa en plasma, alcanzndose niveles mximos entre 30 y 60 minutos despus del inicio de la comida, llegando a aumentar entre 3 a 10 veces su nivel basal. El sistema nervioso autnomo tambin interviene en la regulacin de la secrecin de insulina a travs de su inervacin de las clulas pancreticas. El principal efecto de la estimulacin simptica y de las catecolaminas circulantes es una disminucin de la liberacin de insulina, mientras que la estimulacin parasimptica tiene el efecto opuesto, aumenta la secrecin de insulina.

Otras hormonas como la GH (hormona del crecimiento) y el cortisol, al provocar una hiperglucemia (aumento de la concentracin de glucosa en sangre), indirectamente dan lugar a un aumento de la secrecin de insulina Las vesculas secretoras de las clulas del pncreas contienen adems de insulina otros pptidos como el pptido C del que no se conoce su actividad biolgica. Todos ellos son liberados a la vez cuando se estimula la liberacin de insulina al plasma. El pptido C se secreta en una proporcin molar de 1:1 con la insulina y es un marcador til de la cantidad de insulina secretada. Ms del 60% de la insulina secretada es recogida por el hgado cuando pasa a travs de l y, por lo tanto, no llega a la sangre circulante. En cambio, el pptido C no es recogido por el hgado sino que en su totalidad pasa a la sangre circulante. Por lo tanto, el medir los niveles de insulina en la sangre circulante no cuantifica la cantidad de insulina secretada, en cambio el medir los niveles de pptido C, s. Como el pptido C es excretado en la orina, la medida de sus niveles en orina de 24 horas refleja la cantidad de insulina secretada durante ese tiempo. As que el medir los niveles de pptido C en orina de 24 horas puede ser utilizado para comprobar la capacidad secretora de insulina que tiene un animal. La cantidad de insulina disponible en un momento dado depende del equilibrio entre su secrecin y su inactivacin. La insulina tiene un perodo de vida media en el plasma de unos 6 minutos. GLUCAGN. EFECTOS METABLICOS El glucagn es un polipptido de 29 aminocidos sintetizado y liberado por las clulas de los islotes de Langerhans del pncreas y, al contrario que la insulina, eleva el nivel de glucosa en sangre; es decir, es una hormona hiperglucemiante. Igual que la insulina, su perodo de vida media en el plasma es de unos 6 minutos. Su principal tejido diana es el hgado. Efectos sobre las protenas. El glucagn aumenta la captacin heptica de algunos aminocidos y la gluconeognesis o sntesis de nueva glucosa a partir de los aminocidos, lo que contribuye a aumentar los niveles de glucosa en plasma. Efectos sobre las grasas. Aumenta la lipolisis, movilizando los cidos grasos y el glicerol a partir del tejido adiposo, lo que aporta sustratos metablicos y permite que se ahorre glucosa para poder ser utilizada por el cerebro. El glicerol puede actuar como un precursor de la glucosa en la gluconeognesis heptica. Efectos sobre los hidratos de carbono. El glucagn aumenta la glucogenolisis heptica e inhibe la glucogenognesis, con lo que ms cantidad de glucosa pasa al plasma. GLUCAGN. SECRECIN. REGULACIN El principal estmulo para la liberacin de glucagn son los niveles bajos de glucosa en plasma, o hipoglucemia. La disminucin de la glucemia estimula la secrecin de glucagn y el aumento de la glucemia la inhibe. De modo que la insulina y el glucagn actan en sentido contrario (son antagnicas). Sin embargo, en la mayor parte de los estados normales, el mecanismo de retroalimentacin de la insulina es mucho ms importante que el del glucagn. De hecho, la insulina inhibe directamente la secrecin de glucagn. Pero cuando disminuye la ingestin de glucosa por ayuno o se utiliza en exceso durante el ejercicio o en situaciones de estrs, entonces disminuye la glucemia lo suficiente como para estimular la secrecin de glucagn. La secrecin de glucagn tambin es estimulada por algunos aminocidos (en

especial, la arginina y la alanina) y por los estmulos simptico y parasimptico. La somatostaina inhibe la liberacin de glucagn. GLUCEMIA. IMPORTANCIA DE UNA REGULACIN EXACTA La funcin principal del pncreas endocrino es regular la glucemia o los niveles de glucosa en plasma. En un animal normal la glucemia est controlada dentro de lmites muy estrechos entre 70 y 140 mg/100 ml de sangre (4-8 mmol por litro). Las hormonas pancreticas contribuyen a la regulacin de la glucosa que tiene lugar minuto a minuto. La insulina es la nica hormona capaz de disminuir los niveles de glucosa en plasma y el glucagn es la hormona hiperglucemiante ms importante. Los sistemas de regulacin de la glucemia actan rpidamente despus de una comida y devuelven su valor a cifras normales, por lo general a las 2 horas despus de la ltima absorcin de carbohidratos. El hgado funciona como un importante sistema amortiguador de la glucemia. Al elevarse la glucemia (y consiguientemente la insulina) despus de una comida, hasta 2/3 partes de la glucosa absorbida en el tubo digestivo se almacena en el hgado en forma de glucgeno. En las horas siguientes, cuando disminuye la glucemia y la secrecin de insulina, el hgado libera nuevamente la glucosa a la circulacin. Es decir, el hgado retira la glucosa de la sangre cuando est presente en exceso despus de una comida y la devuelve a la sangre cuando es necesaria entre comidas. Es importante que el pncreas no secrete demasiada insulina durante el perodo interdigestivo porque entonces la glucosa sera captada por otros tejidos dejando al sistema nervioso central sin su aporte nutritivo. Otros tejidos como los riones, el msculo esqueltico y la piel almacenan cantidades ms pequeas de glucosa en forma de glucgeno. Todas las clulas que almacenan glucgeno son capaces de utilizarlo para su propio metabolismo, pero las clulas del hgado y del rin pueden, adems, liberar glucosa a la circulacin para que est disponible para otras clulas. Los riones constituyen una fuente de glucosa plasmtica solo en caso de ayuno, de modo que en la mayor parte de situaciones el hgado constituye la principal fuente de glucosa y desempea un papel decisivo en el suministro de glucosa al sistema nervioso central. Cuando los depsitos de glucgeno son suficientes, cualquier exceso de glucosa en plasma se convierte en cidos grasos y se almacena en el tejido adiposo en forma de triglicridos. Otras hormonas tambin contribuyen a mantener estable el nivel de glucosa en plasma como el cortisol, la hormona del crecimiento, las hormonas tiroideas y las catecolaminas, pero la accin de estas hormonas es ms a largo plazo, no tan rpida como la de las hormonas pancreticas. Actan cuando hay alguna situacin de estrs en donde es fundamental mantener estable la glucemia. Es vital para el organismo conservar constante el nivel de glucemia. Uno se puede preguntar la causa de esta importancia, sobre todo cuando la mayor parte de los tejidos puede utilizar grasas y protenas para obtener energa en ausencia de glucosa... La respuesta es que la glucosa es el nico nutriente que puede ser utilizado por ciertos tejidos como el sistema nervioso central, la retina y el epitelio germinal en cantidades suficientes para proporcionarles la energa que necesitan. El sistema nervioso central requiere unos 110 gramos de glucosa cada da, de modo que ms de la mitad de toda la glucosa formada por gluconeognesis durante el perodo inter-digestivo se emplea para sus necesidades metablicas. El sistema nervioso central es diferente a los otros tejidos en que puede captar glucosa sin intervencin de la insulina, aunque algunas zonas del cerebro (como el hipotlamo) son sensibles a la insulina y es posible que esta hormona intervenga en el control del apetito.

GLNDULAS ADRENALES -Glndulas adrenales (en esta parte solo se describen las de la zona medular) -Mdula adrenal. Hormonas -Adrenalina y noradrenalina. Efectos generales -Adrenalina y noradrenalina. Efectos metablicos GLNDULAS ADRENALES Las glndulas adrenales (en humanos se llaman suprarrenales) son dos y cada una de ellas se encuentra situada sobre el polo anterior de cada rin. Cada glndula est compuesta de 2 partes que son diferentes, tanto desde el punto de vista estructural como funcional. Es decir, cada glndula adrenal equivale a dos glndulas endocrinas: una ms externa, la corteza adrenal (que constituye el 80% de la glndula) y otra ms interna, la mdula adrenal (que constituye el 20% de la glndula). MDULA ADRENAL. HORMONAS La mdula adrenal es la parte central de la glndula y representa el 20% de sta. Deriva de la cresta neural embrionaria y secreta sus hormonas como respuesta a la activacin del sistema nervioso simptico por lo que acta como parte del sistema nervioso simptico. Sus clulas cromafines tienen grnulos de almacenamiento que contienen las hormonas adrenalina y noradrenalina (llamadas tambin epinefrina y norepinefrina, respectivamente) que son liberadas como reaccin a una estimulacin general del sistema nervioso simptico y preparan al organismo para afrontar una situacin de estrs. Qumicamente son catecolaminas y derivan del aminocido tirosina. La adrenalina es ms potente que la noradrenalina, liberndose en mayor cantidad, un 80% de adrenalina y un 20% de noradrenalina, y son inactivadas de un modo muy rpido por lo que sus vidas medias en el plasma son de 1-3 minutos. Son captadas por las terminales simpticas o inactivadas en tejidos como el hgado, los riones o el cerebro. La adrenalina y la noradrenalina actan sobre diferentes tipos de receptores adrenrgicos. Son los receptores L y C que, a su vez, se subdividen en L1, L2, C1, C2 y C3. La adrenalina interacciona principalmente con los receptores C y la noradrenalina con los receptores L y C1. Las diferentes clases de receptores proporcionan un mecanismo mediante el que la misma hormona adrenrgica puede ejercer efectos diferentes sobre diversas clulas diana. ADRENALINA Y NORADRENALINA. EFECTOS GENERALES Los efectos fisiolgicos de las catecolaminas de la mdula adrenal son parte de una respuesta simptica global ya que su liberacin siempre se asocia con un aumento de la secrecin de noradrenalina por las terminales del sistema nervioso simptico. Ambas hormonas aumentan la presin sistlica, estimulando la frecuencia cardiaca y la contractilidad del corazn y, por tanto, aumentan el gasto cardaco. La adrenalina reduce la presin diastlica como consecuencia de la vaso dilatacin, sobre todo de vasos del msculo esqueltico, mientras que la noradrenalina aumenta la presin diastlica por una vasoconstriccin ms generalizada. Ambas hormonas causan dilatacin de las pupilas y la adrenalina, adems, produce bronco dilatacin y reduce la motilidad del intestino. La adrenalina aumenta el consumo de oxgeno y la termognesis, igual que las hormonas tiroideas.

ADRENALINA Y NORADRENALINA. EFECTOS METABLICOS Efectos sobre las protenas. Ninguna de las dos hormonas tiene efectos sobre el metabolismo de las protenas. Efectos sobre los lpidos. Ambas hormonas aumentan la liplisis con liberacin de cidos grasos libres al plasma. Efectos sobre los hidratos de carbono. La adrenalina estimula la degradacin de glucgeno en el hgado (glucgenolisis) con el consiguiente aumento de los niveles de glucosa en plasma, en cambio, la noradrenalina apenas tiene efectos en la glucgenolisis. Usualmente el estrs fsico (ejercicio, hipoglucemia, fro, hemorragias, hipotensin, dolor fsico) o mental (miedo) es el que excita al sistema simptico. De modo que suele decirse que el propsito del sistema simptico es proporcionar una activacin extra del cuerpo en estados de estrs, lo que se conoce como respuesta simptica al estrs. Las acciones coordinadas del cortisol y las catecolaminas movilizan sustratos para mantener la glucemia y el metabolismo energtico durante el periodo de estrs. Las respuestas cardiovasculares se integran con estas adaptaciones metablicas.

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