La germinación

Se llama germinación al acto por el cual la semilla en estado de vida latente entra de pronto en actividad y origina una nueva planta. Dado que el embrión contenido en la semilla presenta diferentes características dependiendo de si pertenece a las monocotiledóneas o a las dicotiledóneas, deberemos estudiar la germinación de cada una por separado.

Germinación y plántula de dicotiledóneas (poroto)
En primer lugar la semilla de poroto se hincha debido a que absorbe agua a través de la micrópila. Esto le permite ablandar los tejidos internos y el tegumento para que pueda asomar la radícula. Luego, el hipocótile asoma hacia la superficie pero, como los cotiledones aún permenecen bajo tierra, se curva un poco formando una estructura conocida como asa germinativa. La radícula cambia su anatomía y se transforma en la raíz primaria. El tegumento de la semilla se rasga permitiendo que asomen los cotiledones. Los cotiledones cuando son epígeos - emergen a la superficie (en el caso de que sean hipógeos permanecerán bajo tierra) protegiendo al primer par de hojas juveniles.

La raíz primaria comienza a ramificarse lateralmente formando las raíces secundarias. Los cotiledones se abren permitiendo el crecimiento de la plúmula o gémula, que originan el primer par de hojas. Hasta que estas hojas puedan generar el alimento para la plántula, los cotiledones se vuelven verdes y pueden realizar fotosíntesis durante cierto tiempo.

Las raíces secundarias continúan su crecimiento aún después de haberse detenido el desarrollo de la raíz primaria. Estas son las que soportarán a la planta cuando esta sea adulta. La plántula sigue desarrollándose y se diferencian diferentes segmentos a lo largo del talluelo (se lo llama así hasta las primeras hojas). Por debajo de los cotiledones se distingue el hipocótile y por encima de éstos, el epicótile. Las primeras hojas se expanden y comienzan a fotosintetizar, dejando expuesto el meristema apical (desde donde se desarrollará el resto de la planta).

Los cotiledones se marchitan y caen dejando una cicatriz en el talluelo que corresponde al nudo cotiledonal. A partir del meristema apical aparecerán el tallo y las demás hojas que, a partir de ahora, serán trifoliadas (la lámina se encuentra dividida en tres partes).

Germinación y plántula de monocotiledóneas (maíz)
En primer lugar el fruto de maíz se hincha como consecuencia de la absorción de agua lo que genera que un ablandamiento del pericarpio (cobertura del fruto) y de los tejidos internos. En este momento la coleorriza se rasga permitiendo que asome la radícula hacia el exterior. Luego, el coleoptile se abre paso hacia la superficie a través de la tierra protegiendo a la plúmula en su interior. En el caso del maíz el cotiledón permanece siempre bajo tierra.

La radícula cambia su anatomía y se transforma en la raíz primaria. El coleoptile se rasga permitiendo que asomen las primeras hojas.

A los siete días aproximadamente la raíz primaria deja de crecer, se seca y muere. Comienzan a aparecer entonces otras raíces a nivel del nudo cotiledonal llamadas raíces adventicias. Las primeras hojas se expanden y comienzan a fotosintetizar pero permanecen envolviendo al meristema apical (desde donde se desarrollará el resto de la planta).

A partir del meristema apical se desarrollan nuevas hojas envainadoras las cuales marcarán diferentes sitios de localización de los nudos. Estos nuevos nudos difieren del nudo cotiledonal.

Germinación

una provisión de reservas nutritivas. La semilla consta esencialmente de un embrión (formado por un eje embrionario y uno. perpetuando y multiplicando la especies a la que pertenece. que pueden almacenarse en un tejido especializado (albumen o .Introducción : Las semillas proceden de los primordios o rudimentos seminales de la flor. una vez fecundados y maduros (Figura 1). Su función es la de dar lugar a un nuevo individuo. dos o varios cotiledones).

rodeada por los tegumentos.2) Figura 1 .Origen de los distintos elementos que constituyen la semilla y el fruto.endospermo) o en el propio embrión. La nucela es la parte interna del rudimento seminal. y una cubierta seminal que recubre y protege a ambos (Figura . Los tegumentos protegen el primordio o rudimento seminal. La doble fecundación de las . en la cual se contiene el saco embrionario.

haploide.Angiospermas genera un núcleo secundario (a partir de los núcleos polares y un gameto masculino) y un zigoto. 2n. En cada caso se indica la dotación cromosómica: n. 3n. con .Estructura de distintos tipos de semillas. Perispermo es el tejido reservante de origen nucelar que se encuentra en algunas semillas. (Arriba) Semillas de ricino (Ricinus communis). triploide Figura 2 . diploide.

es uno de los elementos mas eficaces para que la especie se disperse. tanto en el tiempo como en el espacio. que sea capaz de valerse por . (Abajo) En el maíz (Zea mays) la semilla es diferente a las anteriores.abundante endospermo que envuelve a los dos cotiledones. (Medio) Semilla de judía (Phaseolus vulgaris) mostrando los dos grandes contiledones que absorben el endospermo antes de la germinación. el único cotiledón que posee es una estructura que absorbe el endospermo denominada escutelo. Para que la semilla cumpla con su objetivo es necesario que el embrión se transforme en una plántula. Ademas. Las semillas son la unidad de reproducción sexual de las plantas y tienen la función de multiplicar y perpetuar la especie a la que pertenecen.

finalmente convertirse en una planta adulta. es decir. suficiente disponibilidad de oxígeno que permita la respiración aerobia y.si misma y. La absorción de agua por la semilla desencadena una secuencia de cambios metabólicos. que incluyen la respiración. Todo ello comprende una serie de procesos metabólicos y morfogenéticos cuyo resultado final es la germinación de las semillas. una temperatura adecuada para los distintos procesos metabólicos y para el desarrollo de la plántula. la recuperación de la actividad biológica por parte de la semilla. Proceso de Germinación Para que el proceso de germinación. tenga lugar. A su vez la división y el alargamiento celular en el embrión provoca la rotura de las cubiertas seminales. la síntesis proteica y la movilización de reservas. es necesario que se den una serie de condiciones ambientales favorables como son: un sustrato húmedo. que generalmente se produce .

de la mayoría de las especies. la primera estructura que emerge. En el proceso de germinación podemos distinguir tres fases (Figura 3): . o el aumento de la actividad enzimática. incluso cuando se encuentran en condiciones favorables. se consideran otros criterios para definir la germinación como: la emergencia del coleoptilo en granos de cereales. la obtención de plantas normales. Por ello. después de la rehidratación de los diferentes tejidos es la radícula. mientras no se den las condiciones adecuadas para la germinación. dependiendo de la especie. En aquellas semillas. Sin embargo. en las que la radícula no es el primer acontecimiento morfológico. las semillas de muchas especies son incapaces de germinar. pierda su capacidad de germinar. la semilla se mantendrá latente durante un tiempo variable. Esto es debido a que las semillas se encuentran en estado de latencia. hasta que llegado un momento. Cuando una semilla germina. tras la rehidratación de los tejidos.por la emergencia de la radícula.

Fase de germinación: Representa el verdadero proceso de la germinación.Fase de hidratación: La absorción de agua es el primer paso de la germinación. Durante esta fase se produce una intensa absorción de agua por parte de los distintos tejidos que forman la semilla. En esta fase la absorción de agua se reduce considerablemente. llegando incluso a detenerse. En ella se producen las transformaciones metabólicas. necesarias para el correcto desarrollo de la plántula. Fase de crecimiento: Es la última fase de la germinación y se asocia con la emergencia de la radícula (cambio morfológico visible). así como la actividad respiratoria. Dicho incremento va acompañado de un aumento proporcional en la actividad respiratoria. . Esta fase se caracteriza porque la absorción de agua vuelve a aumentar. sin el cual el proceso no puede darse.

3 .Esquema de las fases de la imbibición de agua por una semilla.Figura. como su contenido en compuestos hidratables y la permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxígeno. Estas fases también están afectadas por las . medida mediante el incremento en peso fresco durante el proceso de germinación La duración de cada una de estas fases depende de ciertas propiedades de las semillas.

a partir de la fase de crecimiento se entra en una situación fisiológica irreversible. Sin embargo. La semilla que haya superado la fase de . como el nivel de humedad. La primera fase se produce tanto en semillas vivas y muertas y. La segunda fase constituye un período de metabolismo activo previo a la germinación en las semillas viables o de inicio en las semillas muertas. La tercera fase se produce sólo en las semillas que germinan y obviamente se asocia a una fuerte actividad metabólica que comprende el inicio del crecimiento de la plántula y la movilización de las reservas. Otro aspecto interesante es la relación de estas fases con el metabolismo de la semilla. en las semillas viables. Por tanto los factores externos que activan el metabolismo. las características y composición del sustrato. etc. tienen un efecto estimulante en la última fase. como la temperatura. la temperatura. su metabolismo se activa por la hidratación. En las dos primeras fases de la germinación los procesos son reversibles. por tanto.condiciones del medio. es independiente de la actividad metabólica de la semilla.

o por el contrario morir Factores que afectan a la germinación. Factores externos (extrínsecos): dependen del ambiente.Entre los factores internos que afectan a la germinación estudiaremos la madurez que presentan las semillas y la viabilidad de las mismas. . agua. Madurez de las semillas. madurez y viabilidad de las semillas. Los factores que afectan a la germinación los podemos dividir en dos tipos: Factores internos (intrínsecos): propios de la semilla. temperatura y gases.germinación tendrá que pasar a la fase de crecimiento y originar una plántula. Factores internos. Decimos que una semilla es madura cuando ha alcanzado su completo desarrollo tanto desde el punto de vista morfológico como fisiológico.

Lo normal es que requieran la pérdida de sustancias inhibidoras de la germinación o la acumulación de sustancias promotoras. que presentan embriones muy rudimentarios. La madurez se suele alcanzar sobre la misma planta. sin embargo. se la relaciona con la deshidratación de los diferentes tejidos que forman la semilla. como ocurre en las semillas de Ginkgo biloba o de muchas orquídeas.La madurez morfológica se consigue cuando las distintas estructuras de la semilla han completado su desarrollo. muchas de ellas pueden seguir siendo incapaces de germinar porque necesitan experimentar aún una serie de transformaciones fisiológicas. Aunque la semilla sea morfológicamente madura. existen algunas especies que diseminan sus semillas antes de que se alcance. También. apenas diferenciados. dándose por finalizada cuando el embrión ha alcanzado su máximo desarrollo. En general. necesitan reajustes en el equilibrio hormonal de la semilla y/o en la .

pueden haber semillas que germinan.sensibilidad de sus tejido para las distintas sustancias activas. Viabilidad de las semillas. La madurez fisiológica se alcanza al mismo tiempo que la morfológica. todavía. La viabilidad de las semillas es el período de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad para germinar. meses y hasta años entre ambas. después de decenas o centenas de años. como en la mayoría de las especies cultivadas. se da en semillas con una cubierta seminal dura como las . es decir. Atendiendo a la longevidad de las semillas. el tiempo que las semillas permanecen viables. o bien puede haber una diferencia de semanas. Es un período variable y depende del tipo de semilla y de las condiciones de almacenamiento.

pero no es así. como es el caso de las semillas de arce (Acer). Las semillas pierden su viabilidad por causas muy diversas. o los olmos (Ulmus) que permanecen viables 6 meses. sino que conservan la mayor parte de las mismas cuando ya han perdido su capacidad germinativa. la vida media de una semilla se sitúa entre 5 y 25 años. Podríamos pensar que mueren porque agotan sus reservas nutritivas. Una semilla será mas longeva cuanto menos activo . En el extremo opuesto tenemos las que no sobreviven más que algunos días o meses. En general.leguminosas. El caso más extremo de retención de viabilidad es el de las semillas de Nelumbo nucifera encontradas en Manchuria con una antigüedad de unos 250 a 400 años. sauces (Salix) y chopos (Populus) que pierden su viabilidad en unas semanas.

. por lo que las semillas conservadas en esas condiciones viven más tiempo que las conservadas a temperatura ambiente. Esto. también alarga la vida de las semillas. origina una serie de productos tóxicos que al acumularse en las semillas produce a la larga efectos letales para el embrión. Las bajas temperaturas dan lugar a un metabolismo mucho más lento. con lo cual habremos incrementado la longevidad de la semilla. más que si se conservan con su humedad normal. Para evitar la acumulación de esas sustancias bastará disminuir aún más su metabolismo. para alargar más tiempo la vida de una semilla. a su vez. siendo perjudicial para la misma. por debajo del 2%-5% en humedad se ve afectada el agua de constitución de la semilla. Pero la desecación tiene unos límites. Ralentizar el metabolismo puede conseguirse bajando la temperatura y/o deshidratando la semilla. En resumen podemos decir que. La deshidratación.sea su metabolismo. ésta debe conservarse en las siguientes condiciones: mantenerla seca.

dentro de unos límites. y el más importante. Por ello. Entre los factores ambientales más importantes que inciden en el proceso de germinación destacamos: humedad. En condiciones normales. hasta que emerge la radícula. el agua llega . este potencial hídrico es menor en las semillas secas que en el medio exterior. porque para que la semilla recupere su metabolismo es necesaria la rehidratación de sus tejidos. Humedad. Factores externos. temperaturas bajas y. La absorción de agua es el primer paso. temperatura y gases. que tiene lugar durante la germinación. reducir al mínimo la presencia de oxígeno en el medio de conservación. La entrada de agua en el interior de la semilla se debe exclusivamente a una diferencia de potencial hídrico entre la semilla y el medio que le rodea.

Si la temperatura es muy alta o muy baja. pues dificultaría la llegada de oxígeno al embrión. siempre a favor de un gradiente de potencial hídrico. Temperatura. Del mismo modo. en el proceso de germinación pueden establecerse unos límites similares. La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la germinación. ya que influye sobre las enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioquímicas que ocurren en la semilla después de la rehidratación. existiendo un óptimo intermedio.al embrión a través de las paredes celulares de la cubierta seminal. un exceso de la misma actuaría desfavorablemente para la germinación. la geminación . las semillas sólo germinan dentro de un cierto margen de temperatura. Por ello. La actividad de cada enzima tiene lugar entre un máximo y un mínimo de temperatura. Aunque es necesaria el agua para la rehidratación de las semillas.

La temperatura mínima sería aquella por debajo de la cual la germinación no se produce. La temperatura óptima.no tiene lugar aunque las demás condiciones sean favorables. y la máxima aquella por encima de la cual se anula igualmente el proceso. puede definirse como la más adecuada para conseguir el mayor porcentaje de germinación en el menor tiempo posible . intermedia entre ambas.

Figura 4 . y más amplios en semillas de especies de amplia distribución.Efecto de la temperatura sobre la germinación de granos de trigo (Triticum sativum) Las temperaturas compatibles con la germinación varían mucho de unas especies a otras. Sus límites suelen ser muy estrechos en semillas de especies adaptadas a hábitats muy concretos. Las semillas de especies tropicales suelen germinar .

En la región mediterránea. Gases. pepino. Trifolium repens (trébol). superiores a 25 ºC. Por lo que el óptimo térmico de la fase de germinación y el de la fase de crecimiento no tienen por que coincidir.mejor a temperaturas elevadas. 48 ºC). . Ejemplo de ello son Fagus sylvatica (haya). se sabe que la alternancia de las temperaturas entre el día-noche actúan positivamente sobre las etapas de la germinación. las temperaturas más adecuadas para la germinación son entre 15 ºC y 20 ºC. Por otra parte. que pueden germinar a 0 ºC. Así. y las especies alpinas. unas temperaturas estimularían la fase de germinación y otras la fase de crecimiento. Sin embargo. las semillas de las especies de las zonas frías germinan mejor a temperaturas bajas. Las máximas temperaturas están entre 40 ºC y 50 ºC (Cucumis sativus. entre 5 ºC y 15 ºC.

03% de CO2. es decir. Los casos mejor conocidos son: Typha latifolia (espadaña) y Cynodon dactylon (grama). Sin embargo. Para que la germinación tenga éxito. existen algunas semillas que aumentan su porcentaje de germinación al disminuir el contenido de O2 por debajo del 20%. De esta forma el embrión obtiene la energía imprescindible para mantener sus actividades metabólicas. Se trata de especies que viven en medios acuáticos o encharcados. el O2 disuelto . las semillas no pueden germinar se aumenta la concentración de CO2. que germinan mejor en presencia de un 8% de O2. donde la concentración de este gas es baja. La mayoría de las semillas germinan bien en atmósfera normal con 21% de O2 y un 0. El efecto del CO2 es el contrario del O2.La mayor parte de las semillas requieren para su germinación un medio suficientemente aireado que permita una adecuada disponibilidad de O2 y CO2.

algunos elementos presentes en la cubierta seminal como compuestos fenólicos. Además. Metabolismo de la Germinación. pueden obstaculizar la germinación de la semilla por que reducen la difusión del O2 desde el exterior hacia el embrión. . macroesclereidas. etc. A veces.en el agua de imbibición debe poder llegar hasta el embrión. la cantidad de O2 que llega al embrión disminuye a medida que aumenta disponibilidad de agua en la semilla. Los procesos metabólicos relacionados con la germinación que han sido más estudiados son la respiración y la movilización de las sustancias de reserva. hay que tener en cuenta que. siendo menor la solubilidad a medida que aumenta la temperatura. A todo lo anterior hay que añadir que la temperatura modifica la solubilidad del O2 en el agua que absorbe la semilla. capas de mucílago.

Tres rutas respiratorias. necesarios para la intensa actividad metabólica que tiene lugar durante la germinación. El objetivo principal del proceso respiratorio es la formación de ATP y pirimidín nucleótidos. ciclo de las pentosas fosfato y ciclo de Krebs son funcionales en las semillas embebidas. que generalmente se produce antes de transcurridas 12h desde el inicio de la imbibición.Respiración. La semilla seca muestra una escasa actividad respiratoria. . glucólisis. A partir de este momento el proceso respiratorio de las semillas puede dividirse en cuatro fases (Figura 5): Fase I: Se caracteriza por un rápido incremento en la respiración. así como considerables cantidades de energía y poder reductor. Estas tres rutas producirán una serie de compuestos intermediarios del metabolismo vegetal. después de iniciada la imbibición. aumentando el consumo de O2.

La eliminación de la testa puede acortar o anular esta fase. limitan la entrada de O2. recientemente sintetizadas en las células del eje embrionario. la sacarosa. Otro factor que contribuye a ese aumento es la actividad de las mitocondrias. posiblemente. que se asocia a la mayor disponibilidad de O2. Probablemente las cubiertas seminales. Fase III: Se produce un segundo incremento en la actividad respiratoria.El aumento en la actividad respiratoria es proporcional al incremento de la hidratación de los tejidos de la semilla. Fase II: La actividad respiratoria se estabiliza entre las 12 y 24h desde el inicio de la imbibición. que todavía permanecen intactas. como consecuencia de la ruptura de la testa producida por la emergencia de la radícula. Fase IV: En esta última fase tiene lugar una acusada . El principal sustrato utilizado en esta fase es.

. después de que han exportado las reservas almacenadas. Movilización de sustancias de reserva. que coincide con la desintegración de los cotiledones.Evolución de la actividad respiratoria durante la germinación de las semillas de guisante (Pisum sativum). Figura 5 .disminución de la respiración.

proteínas. almacenan proteínas junto con cantidades . En muchas semillas de importancia agrícola (avellana. existen grandes diferencias entre las semillas. especialmente almidón. Estas reservas se encuentran en su mayor parte. mayoritariamente. almendro. Un tercer grupo de semillas. lípidos (triglicéridos) como compuestos de reserva. Según el tipo de compuesto que almacenan. formando cuerpos intracelulares que contienen lípidos. Además. que permitirán el crecimiento y el desarrollo de la plántula hasta que ésta sea capaz de alimentarse por sí misma.Las semillas contienen cantidades relativamente importantes de reservas alimenticias. ricino. carbohidratos y compuestos inorgánicos. aunque también contienen proteínas y lípidos. Así. girasol. entre las que se encuentran las leguminosas. etc) se almacenan. en los cereales predominan los hidratos de carbono. estas semillas suelen tener un alto contenido en proteínas. soja.

los productos de la hidrólisis sufren una serie de transformaciones metabólicas antes de ser transportados al eje embrionario en desarrollo. por lo tanto. Al iniciarse la germinación de las semillas. y cuando las células están suficientemente hidratadas. que pueden ser utilizados durante el crecimiento inicial de la plántula. Además. en muchos casos. la formación de enzimas hidrolíticas que son las que promueven la movilización de las sustancias de reserva.considerables de almidón. La movilización de las reservas requiere un proceso previo de hidrólisis para liberar los compuestos de menor peso molecular. siendo en éstas los lípidos muy escasos Los compuestos de reserva pueden estar almacenados en el embrión (cotiledones) o en tejidos extraembrionarios. principalmente en el endospermo. se produce una activación de la síntesis proteica y. .

La degradación del almidón se incrementa progresivamente durante el proceso de germinación. primero lentamente.(Figura 6) . y luego de una forma más rápida que termina con la práctica desaparición del polisacárido. pudiendo tener formas esféricas. elípticas. Dichos granos muestran una apariencia característica en cada especie. En la hidrólisis del almidón sus componentes (la amilosa. es el almidón. etc. poligonales. como principal reserva energética. y la amilopectina) son hidrolizados por la a-amilasa y la b-amilasa para dar glucosa.Carbohidratos: El hidrato de carbono más extendido en las semillas. Está formando por los denominados granos de almidón (corpúsculos intracelulares).

Figura 6 . En la movilización y metabolismo de las reservas lipídicas están implicados tres tipos de . Los lípidos de reserva predominantes en las semillas son los triglicéridos. hexano o cloroformo). Lípidos: Los lípidos constituyen un grupo de sustancias químicamente heterogéneas que tienen en común su solubilidad en disolventes orgánicos (éter de petróleo.Variaciones en el contenido de almidón de los cotiledones en la germinación de semillas.

La degradación y metabolismo de los lípidos se produce en varias fases (Figura 7): Lipólisis de los triglicéridos para producir ácidos grasos y glicerol. . Formación de sacarosa a partir de oxalacetato en el citoplasma. Conversión de succinato a oxalacetato en las mitocondrias.orgánulos: las vesículas que contienen aceites almacenados (cuerpos lipídicos). Oxidación de los ácidos grasos a acetil CoA y posterior formación de succinato en los glioxisomas. los glioxisomas y las mitocondrias. Se produce en los cuerpos lipídicos por acción de las lipasas que rompen los enlaces éster.

Figura 7 . especialmente . A medida que progresa la germinación.Cambio en el contenido en lípidos en los cotiledones de cítricos durante la germinación Proteínas: La hidrólisis de las proteínas de reserva está catalizada por diferentes tipos de enzimas proteolíticos. agrupados bajo el nombre de proteasas. las fracciones proteínicas de reserva se transforman en otras de menor peso molecular.

En las semillas de dicotiledóneas la degradación de las proteínas de reserva se corresponde.pequeños péptidos y aminoácidos. generalmente. acumulados. a su vez. Los aminoácidos liberados pueden ser utilizados en la síntesis de nuevas proteínas en la plántula en desarrollo o para proporcionar energía mediante la oxidación de su esqueleto carbonado. En los cereales las proteínas se almacenan en los gránulos de aleurona. con una acumulación de aminoácidos libres en los cotiledones. en la capa de aleurona. (Figura 8) .

Figura 8 .Acumulación de aminoácidos libres (A) y .

tanto en las capas de aleurona de cereales como en los cotiledones de las leguminosas. Por lo que respecta al ARN. por lo que en los embriones debe haber también una síntesis de nucleótidos. se ha demostrado que los nucleótidos que llegan al embrión no son suficientes para mantener su crecimiento. Sin duda. iniciándose después de que tenga lugar una síntesis considerable de proteínas.degradación de las proteínas de reserva (B) durante la germinación de semillas de Lens culinaris . formado. se han detectado varias ribonucleasas cuya función es la de degradar el ARN en nucleótidos que son transportados al embrión para la síntesis de sus ARNs propios. probablemente durante las fases de maduración de la semilla. en la codificación de éstas ha intervenido un ADN preexistente. Ácidos nucleicos: No hay duda en aceptar que la replicación del ADN es un fenómeno relativamente tardío en la germinación. Es importante conocer todos los aspectos . Sin embargo. utilizando probablemente el nitrógeno de las reservas proteicas.

la cubierta seminal está soldada al pericarpo. mientras que las del endospermo son células muertas. Las células de la capa de aleurona permanecen vivas en la semilla madura. es el malteado de los granos de cebada (Hordeum vulgare) en el proceso de fabricación de la cerveza. El embrión está .relacionados con el metabolismo de las semillas. constituida por unas pocas capas de células rectangulares de pequeño tamaño y. Metabolismo de la germinación en cereales. en las que se encuentran las reservas proteicas de la semilla. que es voluminoso. que mediante la activación de las enzimas hidrolíticas se produce la hidrólisis de las sustancias de reserva del endospermo. En los frutos de los cereales. sobre todo en las especies cultivadas de interés industrial. La capa de aleurona recubre al endospermo. y en él se almacenan las reservas de almidón. se encuentra la capa de aleurona. Ejemplo de ello. principalmente. Debajo del mismo.

Los acontecimientos metabólicos más relevantes en el proceso de germinación de los cereales son los que . trigo (Triticum sativum) y (b) dicotiledónea.conectado con el endospermo a través del escutelo. judía (Phaseolus vulgaris). (Figura 9) Figura 9 . el cual deriva de la transformación de su único cotiledón.Estructura de una semilla: (a) monocotiledónea.

Acontecimientos metabólicos más relevantes en el proceso de la germinación de los cereales. al llegar a las células de la capa de aleurona.a continuación se detallan en la figura 10 Figura 10 . . Las giberelinas liberadas en el endospermo. inducen la producción de enzimas hidrolíticos. que se difunden hacia el endospermo a través del escutelo. El embrión rehidratado libera giberelinas.

después de diferenciarse y . Finalmente.Entre los enzimas hidrolíticos sintetizados se encuentran las amilasas. Las moléculas de glucosa liberadas son utilizadas por el embrión como fuente de energía (ATP). el embrión. Ahora. las cuales llegan hasta el mismo por difusión. es decir. el embrión ya dispone de las moléculas estructurales y de la energía necesarias para iniciar la síntesis de sus propias moléculas. lípidos. y nucleótidos. respectivamente. y ácidos nucleicos. Dichas reservas son hidrolizadas a moléculas más sencillas. que se difunden hacia el endospermo para hidrolizar los granos de almidón a glucosa. Los otros enzimas hidrolíticos sintetizados degradan las restantes reservas: proteínas. ácidos grasos y glicerol. a aminoácidos.

crecer. este proceso comienza por la radícula. Así. después de la imbibición de agua. Germinación epigea. atendiendo a la posición de los cotiledones respecto a la superficie del sustrato. los cotiledones emergen del suelo debido de un considerable crecimiento del hipocótilo (porción . Las semillas. Sin embargo. en otras semillas el crecimiento comienza por el hipocótilo. En las plántulas denominadas epigeas (Figura 11). que es el primer órgano que emerge a través de las cubiertas. pueden diferenciarse en la forma de germinar. Como se ha indicado anteriormente. tienen como finalidad el desarrollo de la plántula. se convertirá en una joven plántula Tipos de Germinación. podemos distinguir dos tipos deferentes de germinación: epigea y hipogea. Los cambios fisiológicos y metabólicos que se producen en las semillas. no latentes.

. mostaza blanca. Posteriormente. transformándolos en órganos fotosintéticos y.comprendida entre la radícula y el punto de inserción de los cotiledones). actuando como si fueran hojas. ricino. comienza el desarrollo del epicótilo (porción del eje comprendida entre el punto de inserción de los cotiledones y las primeras hojas). Presentan este tipo de germinación las semillas de cebolla. lechuga. judía. etc. en los cotiledones se diferencian cloroplatos. Finalmente.

Germinación epigea de la judía (Phaseolus vulgaris). el epicótilo se . El hipocótilo es muy corto. prácticamente nulo.Figura 11 . A continuación. los cotiledones permanecen enterrados. únicamente la plúmula atraviesa el suelo. En las plántulas hipogeas. Germinación hipogea.

haba. cebada. etc.). apareciendo las primeras hojas verdaderas.alarga. en este caso. los primeros órganos fotosintetizadores de la plántula (Figura 12). robles. etc. Este tipo de germinación lo presentan las semillas de los cereales (trigo. Figura 12 -Germinación hipogea del guisante . guisante. que son. maíz.

80. Embrión de espermatófitas Fig.79. el hipocótilo que es el corto eje caulinar. y en el otro la raíz. Fig. En cambio en las plantas con semilla. 6. el embrión es bipolar: en un polo se desarrolla el vástago. los cotiledones que son las primeras hojas y la plúmula o gémula que es el ápice caulinar y a veces algunos primordios foliares. 6. dos en Ginkgo y 5-18 en Pinus. pues las raíces son adventicias.(Pisum sativum Ciclo de vida de las Angiospermas El embrión está formado por la radícula dirigida hacia la micrópila. . En las Pteridófitas el embrión es unipolar: sólo se establece el polo de crecimiento correspondiente al vástago. Embrión de pteridófitas En las Gimnospermas el embrión presenta generalmente dos a varios cotiledones.

fig. En Allium es cilíndrico. Embrión de Pinus taeda en corte longitudinal de semilla Fig. poroto Fig. de semilla albuminada Foto de Stone & Gifford (1997) Esquema de Hayward (1953) Esquema de Goebel (1933) . en corte long. 6.85. Embrión de Phaseolus sp. cebolla. fig.82. Embrión de Allium cepa. 6. igual que la de la plúmula.. Embrión de Ricinus communis en corte longitudinal de semilla Fig. Esquema de Esau (1977) Esquema de Fahn (1989) Esquema de Hayward (1953) En Monocotiledóneas presenta un solo cotiledón: su posición es lateral. Embrión de Typha angustifolia. plegados de diversas maneras. con los extremos retorcidos como en el tomate.En Dicotiledóneas presenta dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto.86.84. 6. 6.81. foliáceos como en el zapallo y ricino. Embrión de Lycopersicum esculentum. 6.83. 6. en corte longitudinal de semilla fig. características para cada género o familia. carnosos como en el maní y arveja.

El procámbium se extiende como un cordón en el embrión. Primordio radical: interpretado como la primera raíz adventicia. En algunas especies de Avena y otros géneros el ápice del escutelo se alarga e invade el endosperma. que falta en algunas gramíneas. Excepcionalmente. superficialmente presenta papilas. La epidermis abaxial es un epitelio secretor. o la vaina del cotiledón. Según la interpretación más aceptada es la primera hoja.En Gramíneas el embrión completamente desarrollado es bastante complejo: presenta las siguientes partes: Escutelo: cotiledón transformado en órgano absorbente. Epiblasto: es un apéndice opuesto al escutelo. un orificio apical por donde saldrá la plúmula.87. Permite reconocer el nudo escutelar. considerando que la coleorriza es la raíz primaria. Coleóptilo: es una vaina cerrada que encierra la plúmula. especies de otras familias también presentan esta estructura: Commelinaceae (monocotiledóneas). Cycadaceae (gimnospermas) y Lauraceae (dicotiledóneas). que según la interpretación de distintos investigadores sería un cotiledón vestigial. ya que Streptochaeta y Jouvea pilosa. gramíneas primitivas. presentan el coleóptilo abierto. o una extensión de la coleorriza. Se interpreta como la raíz primaria abortiva o degenerada. En embriones jóvenes se continúa con el suspensor. las absorbe y las transporta al embrión. Coleorriza: es la vaina que envuelve la radícula y la caliptra. 6. Embriones de gramíneas. Zea (maíz) y Triticum (trigo) . segrega enzimas que solubilizan las sustancias de reserva. Las raíces adventicias nacen por encima de este nudo. Fig. Plúmula: presenta varios primordios foliares. adosado al endosperma. Es un órgano escuamiforme. con un haz mediano y márgenes libres. y es perforada por la radícula en el momento de la germinación. Presenta. inmediatamente encima de la radícula. en el embrión del trigo están presentes 6 de las 10 hojas que desarrolla la planta en toda su vida. consecuentemente no hay hipocótilo. en el momento de la germinación.

Semillas albuminadas o endospermadas: se acumulan en el endosperma originado en la doble fecundación. Las categorías básicas son embrión basal. el tamaño y la forma del embrión. el desarrollo embrionario está en conexión con la actividad de este tejido. Umbelliferae. En Angiospermas hay tres posibilidades: 1. aceites y proteínas en el endosperma primario. En Myristicaceae. y hay varios tipos según forma y tamaño: lineal.88. capitado y lateral (gramíneas). carece de cotiledones y de radícula. planta parásita. Los embriones presentan frecuentemente cotiledones foliáceos o filiformes. el embrión sólo presenta plúmula. Los axiales son los más frecuentes. Euphorbiaceae. Ejs. espatulado. plegado y englobado. se clasifican en rudimentario. pigmeo. las mismas están ausentes en las semillas de Orchidaceae. amplio. embrión periférico y embrión axial. En Hymenocallis (Liliaceae) los tegumentos son verdes y con estomas. Los basales.: Gramineae. SUSTANCIAS DE RESERVA Las semillas raramente carecen de sustancias de reserva. doblado. . Liliaceae. en Cuscuta. Fig. 6. protalo o gametófito femenino haploide. En las Gimnospermas no ocurre la doble fecundación. micro. Clasificación de los embriones Clasificación de los embriones Martin (1946) hizo una clasificación de la semilla basada en la posición. Palmae. Annonaceae y Passifloraceae el endosperma es ruminado: excrecencias del episperma se incrustan en el endosperma determinando que la superficie sea irregular. Las semillas almacenan grasas. de manera que no hay endosperma verdadero.Hay casos especiales de desarrollo del embrión: en las Orchidaceae el embrión es totalmente indiferenciado. según el tamaño.

Semilla con endosperma y perisperma fig. . el embrión tiene una plúmula con epicótilo desarrollado y varios primordios foliares. Grasas y aceites: Generalmente los lípidos se acumulan en los cotiledones como en las nueces. que son semillas oleaginosas. como las de pimienta (Piper nigrum). Atriplex sp. el girasol y el maní. Semillas perispermadas: el perisperma es el tejido nucelar que perdura y se carga de sustancias de reserva. También se acumulan en los cotiledones.89. Rosa carolina. semilla perispermada Fig. Amaranthaceae. Semillas exalbuminadas: Las sustancias de reserva se acumulan en los cotiledones. Son las más evolucionadas. que determina las posibilidades de panificación de las distintas harinas: capacidad de hacer masas consistentes y plásticas. arveja y maní..89. Nymphaeaceae y Zingiberaceae. como las de gramíneas o poáceas. Fig. semilla exalbuminada en corte longitudinal de aquenio Esquema de Goebel (1933) Esquema de Strasburger (1991) Esquema de Robertson (1974) Sustancias almacenadas La más común es el almidón. tanto que reemplazan a las proteínas de origen animal: soja (Glycine max). muchas leguminosas: poroto. lenteja (Lens culinaris). o como gluten.: nuez. 6.90. arveja. Ejs. Proteínas: se encuentran en una capa llamada aleurona en los cereales. corte long. de fruto. Las semillas con alto contenido en almidón tienen endosperma farináceo. Piper nigrum. Se encuentra en Chenopodiaceae. 6. pimienta. Algunas semillas tienen también endosperma.2. 3. y se considera como un carácter primitivo. y tienen gran valor alimenticio. Polygonaceae. 6.

temperatura. expuestos a la luz. El episperma se rasga y los cotiledones. eleva los cotiledones por encima del suelo. duras y pesadas. palmera que vive desde Panamá hasta el Perú. que se vuelven extremadamente gruesas. poroto. GERMINACIÓN Es el conjunto de fenómenos por los cuales el embrión. Para que se produzca deben darse condiciones fisiológicas entre las cuales las más importantes son oxigenación. Fig. que se halla en estado de vida latente dentro de la semilla. 6. es muy duro. Hipocótilo. El hinchamiento de la semilla producido por la absorción de agua distiende los tegumentos seminales que finalmente se rompen en la zona más débil. se vuelven los primeros órganos fotosintetizadores.91. Comportamiento de las distintas partes del embrión Radícula.Hemicelulosas: se acumulan en las paredes celulares. . luz (Lactuca sativa. El endosperma de las semillas de Phytelephas macrocarpa. Su crecimiento es importante en la germinación epígea. Su duración es efímera en las Monocotiledóneas que generalmente desarrollan raíces adventicias. dando origen a la raíz primaria. Estados sucesivos de la germinación epígea de una semilla de Phaseolus. constituye el marfil vegetal. mientras en Gimnospermas y Dicotiledóneas origina la raíz principal que dura toda la vida de la planta. reanuda su crecimiento y se desarrolla para formar una plántula (plantita recién nacida). Asoma por la micrópila. cerca de la micrópila. Cecropia adenopus) y humedad: la absorción de agua ocurre a nivel del hilo o la micrópila.

Su comportamiento varía según que se trate de semillas exalbuminadas o albuminadas. los cotiledones quedan incluídos en el tegumento seminal por debajo de la superficie del suelo. En la germinación hipógea su desarrollo es muy reducido o nulo.93. pino . En las semillas fig. Pisum sativum Fig. Ej.: arveja.92. 6. 6. Estados sucesivos de la germinación epígea de una semilla de Pinus.Dibujo de Rost et al (1979) . Estados sucesivos de la germinación hipógea de una semilla de Pisum sativum Cotiledones.

Si la germinación es epígea. como en Pisum. ceden las reservas acumuladas. Ricinus. como en maní y poroto. fig. mientras la parte basal queda expuesta a la luz y es fotosintetizadora. Si la germinación es hipógea cumplen función haustorial como en Gramineae. Estados sucesivos de la germinación de una semilla de Allium . Su porción apical permanece cubierta por el episperma y funciona como haustorio. como en Pinus. primero tienen función haustorial y luego enverdecen. si es epígea. ceden las reservas y luego enverdecen. 6. En Allium el único cotiledón crece alargándose durante la germinación. En las semillas albuminadas también se dan dos casos.exalbuminadas se dan dos casos: si la germinación es hipógea. nutriéndose con el endosperma.94.

95. Tiene desarrollo precoz solo en plántulas de germinación hipógea.Esquemas de Sachs Epicótilo. 6. Estados sucesivos de la germinación hipógea de un grano de maíz . como la Fig.

cuando los cotiledones emergen del episperma y criptocotilar. 6. Quercus. Pithecellobium. Terminales. Grano de maíz al iniciar la germinación Según Duke (1969) la germinación puede ser fanerocotilar. cuando no emergen del mismo.: Rhizophora mangle. Sapindus. Prunus. Theobroma. elevando la plúmula por encima de la superficie del suelo. Ej. etc. Según Eames (1961) la germinación criptocotilar es más avanzada. y la criptocotilar en Monocotiledóneas. el embrión simplemente crece fuera de la semilla y el fruto estando éste sobre la planta madre. Caesalpinia. . fig. Sterculia. Semillas vivíparas: No tienen dormancia. Passiflora. mangle. Phaseolus. Lecythis.arveja y muchas Monocotiledóneas. En Phaseolus la criptocotilia es un carácter genético dominante sobre la fanerocotilia.96. Clematis. Ormosia. Couratari. En plantas de germinación epígea el epicótilo tiene desarrollo tardío. La fanerocotilar es más común en Dicotiledóneas. El maní es un tipo transicional. Bauhinia. y hay muchos géneros que tienen los dos tipos en diferentes especies: Acer.

Fertilización y Fertilizantes Síntomas de deficiencias de macronutrientes HOJA NORMAL DEFICIENCIA DE FOSFORO DEFICIENCIA DE POTASIO DEFICIENCIA DE NITROGENO Fertilización y Fertilizantes Síntomas de deficiencias de macronutrientes ESPIGA NORMAL DEFICIENCIA DE FOSFORO DEFICIENCIA DE POTASIO DEFICIENCIA DE NITROGENO .

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful