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SISTEMA ENDOCRINO

Captulo 10 SISTEMA ENDOCRINO


Los organismos multicelulares para llevar a cabo sus funciones requieren de la comunicacin celular. Durante la evolucin han surgido dos sistemas de comunicacin que satisfacen esas necesidades y stos son los sistemas Nervioso y Endocrino. Estos dos sistemas se relacionan ntimamente y sus funciones pueden superponerse puesto que coordinan las actividades de diversos sistemas celulares. La interaccin de estos sistemas (nervioso y endocrino) se coordinan en el hipotlamo, que es uno de los principales centros de control del sistema nervioso autnomo. El sistema endocrino se comunica por medio de compuestos qumicos (las hormonas) que van a la circulacin y de ah a las "clulas blanco". Cada clula blanco o diana presenta receptores que al unirse con su hormona especfica desencadenan una respuesta celular, de ah su nombre, pues son blancos de la accin de una hormona determinada. Cada clula blanco puede responder a la influencia de ms de una hormona. La formacin de una glndula endocrina a partir de una membra-na epitelial (de origen ectodrmico, endodrmico mesodrmico), implica la prdida del conducto que conecta la unidad secretora con la superficie que le dio origen, por lo que el tejido glandular queda incluido en el tejido conjuntivo en forma de islote. El tejido conjuntivo que forma parte de la glndula es muy vascularizado, y las clulas glandulares vierten su secrecin tanto a la linfa como a la sangre. Debido a este proceso reciben tambin el nombre de glndulas de secrecin interna. La estructura microscpica de las glndulas endocrinas es variada, por lo que pueden encontrarse las clulas parenquimato-sas formando acmulos, cordones folculos. Este tipo de organi-zacin se corresponde con glndulas endocrinas multicelulares, pero existen clulas endocrinas incluidas en membranas epitelia-les en glndulas exocrinas (sistemas digestivo, respiratorio, reproductor, etc.) que se consideran glndulas endocrinas unicelulares. Estas clulas producen hormonas amnicas y constituyen el denominado sistema APUD (ver Sistema Digestivo). Las glndulas endocrinas multicelulares constituyen rganos macizos. Estos pueden ser glndulas endocrinas independientes como por ejemplo la hipfisis, suprarrenales, tiroides y parati-roides formar parte de un rgano mixto como los islotes pan-creticos, las clulas intersticiales del testculo, los cuerpos amarillos del ovario el aparato yuxtaglomerular del rin. Caractersticas generales de las clulas endocrinas. La disposicin de las clulas endocrinas entre ellas y con respecto a las clulas blanco
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permite clasificarlas de acuerdo a la disposicin que presentan y a la distancia entre la clula endocrina y su blanco. Por su disposicin las clulas endocrinas se clasifican: 1.- Como entidades independientes constituyendo rganos, con la funcin especfica de producir y secretar sustancias biolgicamente activas (hormonas). Este grupo est representado por las glndulas endocrinas; Pineal, Hipfisis, Tiroides, Paratiroides y Suprarrenales. 2.- Como grupos de clulas endocrinas localizadas en un rgano que realiza otro tipo de funcin; los Islotes pancreticos; las clulas de Leydig del Testculo; el cuerpo amarillo, las clulas foliculares, las clulas tecales y las clulas hiliares endocrinas del Ovario; las clulas yuxtaglomerulares del rin y del intersticio renal; las clulas atriales mioendocrinas del corazn; y las clulas retculo epiteliales del Timo. A estos rganos se les llama mixtos y en ocasiones glndulas mixtas cuando presentan secrecin endocrina y exocrina. El hgado es una glndula mixta, con la particularidad que una misma clula (el hepatocito) realiza mltiples funciones, entre ellas la funcin endocrina dada por la produccin de las somatomedinas que median la accin de la hormona de crecimiento y la exocrina por la secrecin de la bilis. 3.- Como clulas endocrinas aisladas constituyendo el sistema neuroendocrino difuso, tambin llamado Sistema APUD (siglas que provienen del ingls "Amine Precursor Uptake and Decarboxilation" y que en espaol significa "Clulas captadoras y descarboxiladoras de precursores de aminas". Las clulas de este Sistema se encuentran en los epitelios del sistema Respiratorio y Digestivo, en rganos del sistema nervioso central y en otras localizaciones como en la epidermis, etc. Por la distancia a la que acta el producto de su secrecin esta se clasifica como: 1.- Secrecin Endocrina. Si la clula blanco o diana esta situada distante de la clula secretora la secrecin (hormona) debe alcanzar esta clula a travs de la circulacin general. 2.- Secrecin Paracrina. La clula diana est situada en el entorno de la clula secretora y la secrecin (factor paracrino) se mueve a travs del intersticio (compartimento intercelular) actuando sobre las clulas dianas vecinas. 3.- Secrecin Autocrina. La clula diana es la propia clula secretora o la clula madre capaz de originarla. En este caso la secrecin autocrina acta sobre los receptores de la propia clula que la origina o en las clulas ancestrales que dan origen a las clulas
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secretoras. Caractersticas generales de las glndulas endocrinas. En este trabajo nos referiremos fundamentalmente a las clulas endocrinas que forman rganos (glndulas endocrinas). Las glndulas endocrinas poseen una serie de caractersticas comunes: a. Constituyen rganos macizos. b. Carecen de conductos excretores. c. Poseen abundantes vasos sanguneos. d. Sus clulas elaboran hormonas. e. Las clulas ejecutan su accin de acuerdo a la naturaleza qumica de la hormona (lpoflicas o no). f. Las clulas almacenan su secrecin de diferentes formas de acuerdo a la naturaleza qumica de su hormona. g. Sus clulas poseen caractersticas histolgicas acorde a la naturaleza qumica del producto elaborado. h. Se pueden originar de cualquiera de las tres hojas embrionarias. a. Glndula endocrina como rgano macizo. Como todo rgano macizo posee un estroma y un parnquima. Estroma El estroma est formado por tejido conjuntivo que se dispone como cpsula, trabculas o tabiques y tejido intersticial. Cpsula. La cpsula es el tejido conectivo generalmente denso y de grosor variable que envuelve al rgano. En el hgado esta cpsula puede presentar un engrosamiento de su tejido conectivo en el lugar por donde entran y salen vasos sanguneos, linfticos y nervios que se denomina hilio, esto se debe a que este rgano presenta secrecin exocrina por lo que sus conductos principales salen por el hilio. En las glndulas endocrinas los vasos sanguneos, linfticos y nervios salen y penetran por diferentes sitios alrededor del rgano por lo que no presentan hilio. Tabiques o trabculas. Los tabiques son divisiones de tejido conjuntivo que parten de la cpsula y dividen al rgano en territorios ms pequeos. Los tabiques pueden delimitar territorios de forma completa o pueden ser incompletos. Las trabculas son proyecciones de tejido conjuntivo que se disponen como el tronco y las ramas de un rbol. Por las trabculas o tabiques pueden transcurrir vasos sanguneos, linfticos y nervios. En algunas glndulas los tabiques pueden dividir el rgano en lbulos, particiones o territorios de segundo orden, y lobulillos, particiones de tercer orden y que
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son los territorios ms pequeos rodeados por tabiques de tejido conectivo observables al M/O. Tejido intersticial. El tejido intersticial es un tejido conjuntivo laxo rico en capilares sanguneos y linfticos que realiza funciones de sostn, defensa, nutricin y transporte de las hormonas. Este tejido es poco visible al M/O y se encuentra rodeando a los capilares y elementos nerviosos presentes entre las agrupaciones de clulas epiteliales. A travs del tejido intersticial pasan los productos de secrecin de las clulas glandulares hacia la sangre o linfa para su incorporacin a la circulacin sangunea y transporte hacia los sitios del organismo donde ejecutan su funcin. Actualmente se ha visto que las clulas del tejido intersticial realizan adems de las ya mencionadas, importantes funciones endocrinas, por ej. las clulas intersticiales del Timo. Parnquima El parnquima esta formado por las clulas que realizan las funciones especficas de un rgano. En el caso de las glndulas endocrinas son los grupos de clulas endocrinas. El parnquima en su relacin con el tejido intersticial del estroma se puede disponer en forma de acmulos, cordones o formando folculos. Esta disposicin se debe a las relaciones espaciales entre las clulas glandulares y con el tejido conjuntivo intersticial. Acmulos. Las clulas se disponen en grupos, que adoptan una forma ms o menos redondeada por estar rodeadas por tejido conjuntivo intersticial que separa un grupo de otro. Cordones. Cuando los vasos sanguneos y el tejido intersticial que los contiene se disponen siguiendo trayectos sinuosos e irregulares pero de forma general en una misma direccin, al observar la glndula con el M/O, se ven las clulas en una disposicin alargada o de cordn. Estos cordones pueden ser anchos o estrechos, cortos o largos, radiales o paralelos de acuerdo con la estructura de la glndula de que se trate. Folculos. En el caso de los folculos las clulas se disponen como una membrana epitelial simple cbica que forma la pared de una estructura esfrica, el folculo. El folculo presenta una cavidad central, donde se acumula la secrecin producida. La secrecin producida por estas clulas es una masa gelatinosa, el llamado coloide. El contorno de los folculos es mucho ms redondeado y ms regular que la de los acmulos y se encuentran rodeados completamente de tejido conjuntivo intersticial, siendo cada folculo una estructura independiente (unidad estructural y funcional de la glndula).

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Corteza y Mdula. En algunas glndulas endocrinas el estroma y el parnquima se disponen en corteza y mdula. En este caso los componentes del estroma y el parnquima se disponen formando una zona externa denominada corteza y una zona central denominada mdula. La cpsula sera el elemento ms externo de la corteza. Las dos zonas se diferencian por el aspecto que presentan al ser observadas con el M/O de poco aumento. b. Carecen de conductos excretores. Durante el desarrollo ontogentico las clulas secretoras endocrinas han perdido su conexin con la membrana epitelial que les da origen quedando aisladas y rodeadas por tejido intersticial con capilares sanguneos hacia los cuales vierten la secrecin que producen. c. Poseen una amplia vascularizacin. Las glndulas endocrinas poseen abundantes vasos sanguneos, lo cual favorece que las hormonas alcancen rpidamente el torrente sanguneo. Los vasos capilares pertenecen a la categora de capilares tipo II o fenestrados. Estas fenestras o poros favorecen el intercambio con las clulas secretoras. En el tejido intersticial tambin abundan los capilares linfticos que colaboran en el traslado de las hormonas hacia el torrente sanguneo. La hiptesis que plantea que la Hipfisis y la corteza Suprarrenal presentan capilares sinusoidales no cuenta en la actualidad con muchos adeptos. d. Elaboran hormonas. Las clulas secretoras de las glndulas endocrinas elaboran sustancias qumicas capaces de actuar sobre las clulas diana estimulndolas o inhibindolas segn el caso. Las clulas diana son clulas especficas que poseen los receptores para la hormona en particular, los cuales pueden ubicarse en la membrana plasmtica o en el citosol de la clula diana. A cada hormona le puede corresponder uno o ms tipos diferentes de clulas diana. La tiroxina, hormona producida por la Tiroides, acta sobre varios tipos celulares, por lo cul todos estos tipos celulares constituyen clulas diana para la tiroxina. e. Modo de accin de las hormonas. Las hormonas pueden ser protenas, glucoprotenas, derivados de aminocidos o pueden tener naturaleza lipdica. Su modo de accin depende de su naturaleza qumica. En el caso de las hormonas lipoflicas (solubles en la fase lipdica de la membrana celular), las mismas penetran en la clula y se unen a receptores del citosol (intracelulares). En el caso de las hormonas proteicas glicoproticas y peptdicas estas actan sobre receptores en la superficie celular. En ambos casos la unin de la hormona con el receptor desencadena una serie de reacciones en cascada que produce el efecto especfico de cada hormona en su clula blanco.
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Las hormonas no lipdicas (protenas y glucoprotenas) actan a travs de segundos mensajeros. 1. Mediante el Hampa que es un nucletido ubicuo derivado del ATP. Al interactuar la hormona con su receptor se produce una activacin o inhibicin de la enzima adenilciclasa, localizada en la cara interna de la membrana celular. Esta enzima cataliza la formacin del AMPc, lo cual ocurre en presencia de Mg y con el concurso de protenas intermediarias. El AMPc producido acta sobre la protena quinasa dependiente del AMPc que participa en funciones de regulacin celular (como la fosforilacin de protenas). El AMPc acta a travs de otros elementos fosforilados: fosfoproteasas, fosfoproteinofosfatasas, etc. 2. El fosftido de inositol es otro compuesto que acta como segundo mensajero. El fosftido de inositol es un fosfolpido de la cara interna de la membrana plasmtica que establece comunicacin entre la seal hormonal y los reservorios de calcio intracelular. 3, El calcio es tambin un segundo mensajero de la accin hormonal. Las hormonas lipoflicas actan intracelularmente por receptor de citosol-accin sobre los genes. 1. Las hormonas lipoflicas atraviesan libremente la membrana plasmtica y actan sobre receptores del citosol. Se forma un complejo receptor/hormona que se desplaza al ncleo donde acta sobre el material gentico controlando la sntesis del ARNm (control de la transcripcin). f. Forma de almacenamiento. La forma de almacenamiento depende de la naturaleza qumica de la hormona. Su clasificacin es la siguiente: 1. La hormona no se almacena. Si la hormona es lipoflica, como es el caso de las hormonas esteroides, a medida que se produce es liberada al exterior celular por difusin a travs de la fase lipdica de las membranas celulares. Tal es el caso de las hormonas de la corteza suprarrenal. 2. La hormona se almacena intracelularmente. Si la hormona no es soluble en la fase lipdica de la membrana (lipoflia) se almacena en grnulos membranosos intracelulares, los llamados grnulos secretorios. Este tipo de almacenamiento ocurre en clulas que elaboran protenas y glucoprotenas como en las hormonas hipofisarias y de la paratiroides. 3. La hormona se almacena extracelularmente. Las clulas de los folculos de la glndula tiroides elaboran una secrecin glicoproteca que contiene las hormonas. A
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medida que se produce esta secrecin es secretada por un mecanismo de exocitosis hacia la cavidad central del grupo celular que forma la pared de la cavidad. De este modo la hormona se almacena en el coloide, el cual es incorporado por endocitosis y liberada la hormona por digestin lisosomal a medida de las necesidades del organismo. La hormona tiroidea al ser liberada se difunde a travs de las membranas. g. Caractersticas histolgicas de la clula endocrina de acuerdo con la naturaleza de la secrecin. 1. Clulas que elaboran hormonas esteroides. Las hormonas esteroideas son la testosterona, progesterona, estrgenos, mineralocorticoides y glucocorticoides. Las clulas que elaboran estas hormonas tienen las siguientes caractersticas. Al M/O; su citoplasma es claro, vacuolado, presenta abundantes inclusiones de lpido; su ncleo es esfrico central y de cromatina laxa (eucromtico). Al M/E presenta extenso desarrollo del REL, mitocondrias con crestas tubulares y abundantes gotitas de lpido. El abundante REL y las numerosas gotitas de lpidos son las responsables del aspecto claro y vacuolado al M/O. 2. Clulas que elaboran hormonas proteicas. Las hormonas protenas son; la somatotrfica (STH) y la luteotrfica (LH) de la hipfisis; la paratohormona de la paratiroides; las hormonas de los islotes pancreticos, entre ellas la insulina y el glucagn. Las clulas que elaboran estas hormonas presentan caractersticas de clulas productoras de protenas. Al M/O poseen un citoplasma basfilo, ncleo esfrico de cromatina laxa y nucleolo prominente. En su citoplasma se pueden ver grnulos al utilizar tcnicas especiales. Estos grnulos contienen las hormonas. Por sus caractersticas tintoriales de los grnulos y su imagen al M/E se pueden identificar los distintos tipos celulares entre s, por ej. los grnulos de las clulas LTH y STH son acidfilos. Al M/E se observan adems de lo ya sealado un Golgi prominente y abundantes cisternas del RER. 3. Clulas que elaboran glucoprotenas. En este caso se encuentran las clulas que elaboran las hormonas gonadotrficas, tirotrficas y corticotrficas. La hormona corticotrfica o ACTH es una protena pero se elabora a partir de un precursor ms largo, la pro-opiomelanocortina que es una glucoprotena. Estas clulas presentan las caractersticas de las clulas secretoras de protenas y adems contienen grnulos secretorios PAS positivos, presentando un mayor desarrollo del Golgi. 4. Clulas que elaboran anlogos y derivados de aminocidos. Estas clulas son las que elaboran; la adrenalina, noradrenalina de la mdula suprarrenal; y las hormonas del tiroides. Tienen las caractersticas de las clulas secretoras de protenas. Las del
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tiroides (tirocitos) son adems PAS positivas pues elaboran la glucoprotena que contiene la hormona. En el caso de la mdula suprarrenal se presenta tambin un portador, la cromogranina, el cul justifica la imagen de clula productora de protenas. Como se ve, independiente que sus hormonas sean derivados de aminocidos, estas clulas elaboran portadores de las hormonas que justifican su imagen de clulas productoras de protenas y glucoprotenas. h. Origen embriolgico de las glndulas endocrinas. Las glndulas endocrinas se pueden derivar de las distintas hojas embrionarias. La hipfisis, la mdula suprarrenal y los cuerpos cromafines se originan del ectodermo. La corteza suprarrenal del mesodermo. La tiroides y la paratiroides se derivan del endodermo. Grupos de clulas endocrinas en rganos mixtos. Las clulas de la segunda categora sern estudiadas en los sistemas en los cules se encuentra el rgano al que pertenecen, con excepcin de las clulas de los islotes pancreticos que se estudiaran junto a la categora de clulas que forman rganos. Sistema neuroendocrino difuso. El sistema neuroendocrino difuso se compone de clulas que se disponen aisladas entre las clulas del rgano en que se encuentran. Estas clulas son secretoras de hormonas que sintetizan pptidos y aminas activas estructuralmente emparentadas. Los productos secretados actan como hormonas, factores paracrino, factores autocrinos y neurotransmisores. Como ya se ha dicho pueden actuar como; hormonas, si actan diseminndose a travs de la circulacin sangunea; factores paracrinos, si influyen a travs del lquido tisular del compartimiento intercelular; o como factores autocrinos, si actan sobre la propia clula que elabora la secrecin. Los estudios citoqumicos e histoqumicos han demostrado que estas clulas poseen sistemas enzimticos comunes involucrados en el tratamiento de aminas y en la produccin de sus pptidos secretores comunes; por lo que tambin se les ha llamado sistema APUD. Las clulas del Sistema APUD primero se describieron y estudiaron en el intestino, por lo que son las ms mencionadas, pero en la actualidad ya se menciona la presencia y se estudian estas clulas en otras localizaciones como en el hipotlamo y otras regiones del SNC, la glndula pineal, el tiroides, las suprarrenales, la placenta, el pncreas, el aparato respiratorio, el aparato urogenital, la piel, el cuerpo carotdeo (glomus) y los ganglios simpticos. Esto nos da una idea de la extensin de estas por todo el organismo. Hormonas

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Los productos secretados por estas glndulas son sustancias de naturaleza qumica variada: pptidos, protenas, glucoprotenas y esteroides, que en conjunto se denominan hormonas (hormaos, excitar). Las caractersticas ultraestructurales de las clulas paren-quimatosas de las glndulas endocrinas varan en dependencia de la naturaleza qumica de la hormona. Las hormonas pueden acumularse en grnulos en el coloide (tiroides) pasar directamente a la sangre segn se forman, por lo que es una caracterstica de algunas clulas endocrinas (sobre todo las secretoras de hormonas polipeptdicas) presentar grnu-los secretores que son tpicos por su estructura, densidad electrnica y dimensiones, como veremos en el captulo. La endocrinologa es una de las ramas de la ciencia a la cual la investigacin ha prestado especial atencin. En las dos ltimas dcadas se ha profundizado en la funcin de los receptores hormonales, ya que estos tienen gran repercusin en el nivel efector o diana, por ser dispositivos especiales que reconocen la hormona y determinan el control biolgico en la clula. Este efecto terminal bien puede ser, activar una accin enzimtica, aumentar la neoglucognesis o proteinognesis, o dirigir el crecimiento celular. Una hormona puede tener efecto en un rgano en particular, al cual se le denomina blanco o diana, o tambin puede actuar en todo el organismo. Las hormonas a nivel celular pueden actuar de dos formas: 1. Las que atraviesan libremente la membrana celular e interactan unindose con protenas solubles (receptores) en el citoplasma y son llevadas al ncleo de la clula donde la hormona permanece unida a la cromatina e induce cambios en la actividad sinttica de la clula, como sucede con las hormonas de la tiroides y los esteroides. 2. Las hormonas polipeptdicas y neurotrasmisoras, primero se unen a los receptores especficos en la membrana plasmtica. Luego de establecer la unin se forma el complejo hormona receptor, que activa uno o ms sistemas efectores, los que a su vez generan en el interior de la clula, el segundo mensajero. Los receptores hormonales de este 2do. tipo son fundamental-mente de la membrana plasmtica de la clula blanco o diana, y tienen su localizacin en la empalizada. Los receptores tienen especificidad en el reconocimiento de la hormona. El sistema endocrino constituye un sistema de control y comu-nicacin tan importantes como el sistema nervioso para el orga-nismo. Si bien las sensaciones son funciones inherentes al sistema nervioso, las hormonas modifican considerablemente la sensibilidad del individuo y sus reacciones ante los estmulos externos. Entre el sistema nervioso y el sistema endocrino existe una relacin recproca importante, ya que ambos coordinan e integran las funciones de todos los sistemas fisiolgicos. En este captulo estudiaremos las glndulas endocrinas: hip-fisis, tiroides, paratiroides,
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suprarrenales, islotes pancreti-cos y glndula pineal; otros tejidos endocrinos, tales como, los folculos ovricos, la placenta, etc., se tratarn al estudiar los rganos a los que se encuentran asociados. ELEMENTOS CONSTITUYENTES DEL SISTEMA ENDOCRINO HIPFISIS La hipfisis glndula pituitaria es un rgano anatmicamente bien individualizado que, como puede apreciarse en la figura 16.1, se halla por debajo de la base del encfalo al cual se une por el tallo hipofisario; est situada en una depresin de la superficie superior del esfenoides denominada silla turca. Tiene forma ovoide y mide aproximadamente 1 cm. de longitud, 1.5 cm. de ancho y 0.50.75 cm. de grosor. La hipfisis se origina del ectodermo, estructural y fisiolgicamente se divide en adenohipfisis y neurohipfisis, que a su vez presenta subdivisiones. La adenohipfisis se desarrolla a partir de una evaginacin del techo de la cavidad bucal (estomodeo) que constituye la bolsa de Rathke; la neurohipfisis surge a partir del piso del dienc-falo, como una evaginacin denominada infundbulo. Ambas porcio-nes entran en contacto para formar la glndula. Adenohipfisis Pars distalis Lbulo Pars tuberalis anterior Pars intermedia Lbulo posterior Pars nervosa Tallo infundibular Eminencia Media

Neurohipfisis

Adenohipfisis La adenohipfisis est subdividida en tres porciones: la pars distalis y su extensin que se denomina pars tuberalis y una delgada zona que es la pars intermedia . Pars distalis La glndula est incluida casi completamente en una cpsula fibrosa densa que forma parte del estroma del rgano. Como se aprecia en la figura 16.3, el parnquima o tejido funcional est compuesto por cordones celulares irregulares gruesos que se ramifican y entrelazan. Entre los cordones celulares se encuentran capilares sinusoides. Tanto los cordones celulares como los sinusoides estn incluidos en tejido conjuntivo reticular que, junto a la cpsu-la, forman parte del estroma. En el parnquima se observan distintos tipos celulares, pero principalmente se hace
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evidente la presencia de dos grandes grupos de clulas: cromfilas y cromfobas, estas denominaciones responden a la afinidad o no con algunos colorantes que tienen los grnulos secretores. Clulas cromfobas Componen aproximadamente el 50 % de las clulas de la pars distalis. Presentan menos citoplasma que los adenocitos cromfi-los y se pueden observar formando pequeos grupos en las partes ms centrales de los acmulos celulares. En cuanto a estas clulas existen diferentes criterios. Algu-nos investigadores plantean que son clulas cromfilas degranula-das, mientras que otros postulan que pueden diferenciarse, dando orgen a cualquier tipo celular dentro de la pars distalis. Son clulas pequeas con poco citoplasma, por lo que en un corte los ncleos se observan muy cercanos. Clulas cromfilas La clasificacin de estas clulas se hizo a partir de la afinidad de sus grnulos por los colorantes bsicos o cidos. De acuerdo con esta afinidad se denominan adenocitos acidfilos o alfa y adenocitos basfilos o beta. Clulas acidfilas. Son clulas mayores que las clulas cromfobas y contienen grnulos especficos en su citoplasma que se tien con varios colorantes: eosina, fucsina, anaranjado G y azocarmn. Segn la afinidad por el anaranjado G o por el azo carmn se diferencian dos tipos de clulas acidfilas. Las clulas acidfilas con afinidad por el anaranjado G o somatotropas presentan grandes granulaciones amarillonaranja en su citoplasma. Al M/E se observa gran desarrollo del RER, sacos de Golgi, algunas mitocondrias y abundantes grnulos especficos que tienen 300400 nm de dimetro. Estas clulas secretan la hormona del crecimiento o somatotropina (STH). La STH es una protena que desempea una importante funcin en el crecimiento y tiene un efecto casi especfi-co sobre el cartlago metaepifisario. Un dficit en la secrecin de esta hormona provoca retardo en el crecimiento. La somatotropina interviene tambin, de manera significativa, en el metabolismo de protenas, grasas y carbohidratos. Las clulas acidfilas con afinidad por el azocarmn o lu-teotrpicas muestran, al M/E, retculo endoplsmico muy disperso y grnulos de secrecin de alrededor de 700 nm de dimetro. La secrecin de las clulas luteotrpicas constituye la hormona lactgena o prolactina, que es una hormona proteica que se sintetiza en polirribosomas unidos al RER. Posteriormente la protena sintetizada entra en las cisternas del retculo y de ah es transportada al aparato de Golgi mediante vesculas de transferencia. Las pequeas vesculas que contienen la hormona parten de la cara madura del aparato de Golgi y se
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fusionan entre s, dando lugar a vesculas mayores. Estas ltimas se fusionan con la membrana citoplasmtica y el contenido del grnulo es descargado por exocitosis. La hormona lactgena se produce en grandes cantidades al trmino del embarazo. En la mujer contribuye a la formacin de la leche, cuando los conductos y las porciones secretoras de la glndula mamaria se han desarrollado como respuesta a la accin de las hormonas del ovario. Tambin puede inducir retencin renal de a+, H+ y H2O. En los roedores y mamferos tiene efecto luteotrpico (estimula la secrecin de progesterona por parte del cuerpo amarillo del ovario). Tambin causa actitud maternal en el animal al cual se le suministra, lo mismo sea hembra que macho. Clulas basfilas. Las clulas basfilas son mayores que las acidfilas. Al M/O se identifican bien mediante la tcnica de PAS, pues sus grnulos secretores contienen glucoprotenas. Los grnulos son menores y tambin menos numerosos que en las clulas acidfilas. Dentro de las clulas basfilas se distinguen tres tipos celulares: basfilas tirotrficas, basfilas gonadotrpicas y bas-filas corticotrficas. Las clulas basfilas tirotrficas son clulas grandes, con numerosos grnulos de secrecin situados en el citoplasma peri- frico. Al M/E se observa que los grnulos tienen un dimetro de aproximadamente 150 nm, siendo los grnulos ms pequeos que en las cromfilas estudiadas hasta ahora. El aparato de Golgi es pequeo, hay pocas cisternas de RER y los grnulos secretorios salen de la cara madura del aparato de Golgi y se exteriorizan por exocitosis. La hormona tirotrfica es una glucoprotena (TSH) que controla la actividad de las clulas foliculares de la glndula tiroides. Los niveles de esta hormona estn determinados por la concen-tracin de la hormona tiroidea en sangre, mediante una retroali-mentacin negativa. Las clulas basfilas gonadotrpicas dan positiva la reaccin de PAS, pues las hormonas que secretan son glucoprotenas. Son clulas voluminosas que al M/E muestran un desarrollo notable del aparato de Golgi y del RE, y tambin se observan grnulos que tienen un dimetro de 100300 nm. Las clulas gonadotrpicas producen dos hormonas: la estimu-lante de los folculos (FSH) y la luteinizante (LH). La FSH estimula el crecimiento de los folculos ovricos en la hembra y el de los tbulos seminferos del macho, y la hormona luteinizante (LH o ICSH), estimuladora de las clulas intersti-ciales, es tambin una glucoprotena que contrarresta la involu-cin de las clulas intersticiales del ovario en los animales hipofisectomizados, pero slo acta luteinizando los folculos despus que estos han madurado por adicin previa de FSH.
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La LH tambin activa las clulas intersticiales del testculo y estimula la produccin de andrgenos. Otro tipo celular dentro de las basfilas son las clulas corticotrpicas; stas son ms voluminosas y dan negativa la reaccin de PAS, porque sus grnulos de secrecin contienen material polipeptdico. Los grnulos, al M/E, tienen aproximadamente 350 nm de dimetro. En el citoplasma con frecuencia se observan goticas de lpido y pequeos filamentos de 68 nm de dimetro. Estas clulas sintetizan la hormona polipeptdica denominada hormona adenocorti-cotropa (ACTH) que estimula la produccin de glucocorticoides por las zonas fasciculada y reticular de la corteza suprarrenal. La hormona es una cadena polipeptdica de 39 aminocidos y es producida como molcula precursora grande (proopio cortin proopiomelanocortina) en la cual por ruptura proteoltica se obtiene la ACTH. Otro producto de la ruptura es la hormona lipotrpica (LPH), secretada con la ACTH, pero sus efectos an no estan esclarecidos. Esta ltima puede romperse y dar lugar a la MSH y endorfina. El papel de estos pptidos an no es claro. Pars intermedia En el hombre ocupa aproximadamente el 2 % de la hipfisis y posee lmites imprecisos. En el embrin humano se presenta una hendidura bien definida que separa la pars distalis de la neuro-hipfisis, y que se encuentra revestida por un tpico epitelio estratificado. Esta hendidura puede persistir en nios pequeos, pero rara vez se mantiene en adultos, estando en estos ltimos representada por una zona de quistes o vesculas formadas por un epitelio ciliado. Las vesculas contienen en su interior una sustancia coloidal. Las clulas de esta zona de la hipfisis son poligonales y basfilas, se asemejan en su estructura a las basfilas de la pars distalis. Al M/E se observan en el citoplasma grnulos pequeos de naturaleza glucoproteica. La hormona secretada por esta parte de la hipfisis es la hormona estimulante de los melanocitos (MSH), pero esto solamente se produce en algunas especies, tales como peces y anfibios. La pars tuberalis est muy reducida en el hombre. Es una continuacin hacia arriba de la pars distalis, pero tiene una estructura microscpica diferente. Los cordones de clulas epite-liales se disponen en sentido longitudinal, y no presentan granu-laciones citoplasmticas. Es una zona de la hipfisis muy vascularizada, y est atrave-sada por vasos arteriales, que irrigan al lbulo anterior; tambin la atraviesa el sistema venoso portal hipotalmico hipofisario. La pars tuberalis est presente en todos los vertebrados; sin embargo, no se conoce que sus clulas secreten alguna hormona. Neurohipfisis La neurohipfisis est formada por la pars nervosa, el tallo infundibular y la eminencia
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media. Estas tres estructuras tienen iguales caractersticas morfolgicas, y sus constituyentes son numerosos vasos sangu-neos, fibras nerviosas amielnicas, clulas denominadas pituici-tos y tejido conjuntivo. Las fibras nerviosas amielnicas provienen del hipotlamo y forman el haz hipotalmicohipofisario. Los cuerpos celulares de las neuronas, cuyas prolongaciones forman el haz, se localizan en los ncleos supraptico y paraventricular del hipotlamo. Las fibras no terminan sobre clulas nerviosas, sino que lo hacen en relacin con vasos san-guneos del plexo capilar que irriga esta zona. La presencia de la sustancia neurosecretora se puede demostrar mediante tincin, tanto en los axones a lo largo del haz, como en los cuerpos de las neuronas de los ncleos del hipotlamo, y es en estas neuronas donde se sintetizan las hormonas que son transportadas por una protena denominada neurofisina y que posteriormente se almacenan en la neurohipfisis. En toda la neurohipfisis se observan, a nivel de los axones, masas esfricas que se tien intensamente con la coloracin alumbre de cromohematoxilina; estos son acmulos locales de sustancias neurosecretoras y protena transportadora denominados cuerpos de Herring. Los pituicitos son clulas pequeas muy semejantes a los astrocitos de la neuroglia. Presentan muchas ramificaciones que se pueden relacionar con vasos sanguneos o con tejido conjunti-vo y tienen funcin de sostn. Utilizando el mtodo de impregnacin con plata se han descrito cuatro tipos de pituicitos, los cuales difieren en cuanto a su aspecto; estos son: reticulopituicitos, micropituicitos, adenopituicitos y fibropituicitos. En la neurohipfisis se almacenan y liberan dos hormonas peptdicas: oxitocina y vasopresina o ADH (hormona antidiurtica). La oxitocina determina la contraccin de la musculatura lisa del tero durante el coito y en el momento del parto, y tambin la contraccin de las clulas mioepiteliales para la eyeccin de la leche en las glndulas mamarias, como repuesta a la succin del lactante. La ADH, por su parte, determina un aumento de la presin sangunea al estimular la contraccin del msculo liso en las paredes de los vasos sanguneos pequeos, y mantiene los niveles de agua en el organismo al favorecer su reabsorcin en los tubos contorneados distales y colectores del rin. Relaciones del hipotalamo con la hipofisis El hipotlamo se relaciona con la parte distal de la hipfisis a travs del sistema porta hipotlamo hipofisario y con la parte neural a travs del haz hipotlamo hipofisario. Sistema porta hipotlamo hipofisario.
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Este sistema relaciona el hipotlamo con la parte distal de la hipfisis mediante la liberacin de factores u hormonas producidas por neuronas cuyos cuerpos o somas se encuentran en la regin hipotalmica y sus axones llegan a la eminencia media donde descargan estas hormonas. Las hormonas producidas en los cuerpos neuronales hipotalmicos y liberadas en la eminencia media actan como factores liberadores (estimuladores) o represores de las clulas endocrinas de la parte distal. Estas hormonas liberadas en la eminencia media pasan al interior de capilares fenestrados de los plexos capilares formados en este sitio por las ramas de la arteria hipofisaria superior. Estos plexos capilares forman pequeas venas que se dirigen a la parte distal de la hipfisis donde se vuelven a capilarizar en los capilares sinusoidales de la misma. A este peculiar sistema vascular con redes capilares en ambos extremos, interconectadas por vasos venosos se le denomina sistema porta. El sistema porta hipotlamo hipofisario lleva de forma directa la secrecin de las neuronas hipotalmicas, liberadas en la eminencia media, a las clulas blanco o diana, situadas en la parte distal. Los capilares sinusoidales de la parte distal reciben, adems, sangre oxigenada proveniente de otras ramas de las arterias hipofisarias que no forman parte del sistema porta. Haz hipotlamo hipofisario. Los somas de neuronas hipotalmicas elaboran las hormonas oxitocina y vasopresina. Los axones de estas neuronas atraviesan la eminencia media y forman un haz apretado de aproximadamente 100,000 axones que transcurren por el tallo neural terminando en la parte neural de la hipfisis donde liberan su neurosecrecin. Debido a esto la parte nerviosa o neural no es una verdadera glndula endocrina, sino un sitio de liberacin de hormonas producidas en el hipotlamo. Vascularizacin La hipfisis tiene un tipo particular de vascularizacin, pues a su nivel se constituye un sistema porta similar al estudiado en el hgado. Este sistema participa en la regulacin de la actividad secretora de la glndula. El control hipotalmico de la secrecin adenohipofisaria est regulado por factores de liberacin hormonales que son conducidos desde la eminencia media hipotalmica hasta la adenohipfisis. La hipfisis est rodeada por dos grupos principales de vasos, las arterias hipofisarias superiores y las inferiores. Las supe-riores provienen del polgono de Willis, llegan a la glndula y constituyen un grupo anterior y otro posterior. Las arterias del grupo anterior penetran en la parte ms alta de la porcin tuberal y, en general, se dirigen hacia abajo; en su trayecto estas proporcionan gran nmero de ramas. Las ms superiores pasan a la regin de la eminencia media y las inferiores al tallo neural. Estos vasos terminan en racimos de capilares que se continan con vnulas que se dirigen hacia la parte tuberal, para all constituir vnulas mayores, que se vacan en los
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sinusoides de la porcin anterior de la glndula. Este sistema de vnulas, que drena los racimos capilares de la eminencia media del tallo, contiene sangre venosa que va a parar a una segunda red capilar y constituye un sistema portal. Como sealamos anteriormente, numerosos experimentos han demostrado que los factores liberadores son transportados en la sangre a travs de este sistema portahipofisario, resultando una va importante de regulacin de la adenohipfisis. El lbulo posterior recibe sangre de las arterias hipofisarias inferiores, derivadas tambin de la cartida interna. Las venas de ambos lbulos drenan la sangre en los senos cavernosos que se encuentran en la periferia de la glndula. Inervacin La inervacin de la hipfisis deriva de dos orgenes principa-les. Uno de ellos es de fibras vegetativas que terminan alrede-dor de los capilares sinusoidales de la pars distalis y el otro orgen, de mayor importancia fisiolgica, constituye el haz hipotlamohipofisario, pues las fibras llegan por el tallo pituitario y se distribuyen principalmente en el lbulo posterior. Se ha demostrado que muchas fibras pasan al lbulo anterior y a la eminencia media. GLNDULA TIROIDES La glndula tiroides se encuentra en ntima relacin con el cartlago tiroideo de la laringe y su nombre proviene por la forma en escudo que presenta (thyreas, escudo oval; odos, forma). Est formada por dos lbulos de tejido glandular muy vascularizados unidos por un istmo. La glndula tiroides est rodeada por dos cpsulas. La ms externa se contina con la aponeurosis cervical profunda y la ms interna o verdadera cpsula de la glndula, es una delgada capa de tejido conjuntivo fibroelstico, de la cual parten tabiques que se introducen en el parnquima dividiendo la glndula en lbulos y lobulillos; por los tabiques cursan vasos sanguneos y linfticos y nervios. El parnquima se desarrolla a partir de un brote medial de la base de la lengua y al principio del desarro-llo de la masa de clulas endodrmicas proliferan y originan al parnquima tiroideo, constituido por una red de cordones. Estos ltimos se fragmentan en pequeas masas y en el interior de cada una aparece un espacio o luz que, en la medida que se almacena la secrecin, aumenta de dimetro. A este tipo de organizacin celular se le denomina folculo, y estos pueden tener forma y tamao variable, en dependencia del grado de distensin que alcance a causa del almacenamiento de la secrecin. Los folculos componen los lobulillos y estn rodeados por una fina membrana basal.

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Estructura del folculo tiroideo Los folculos son las unidades estructurales y funcionales de la glndula tiroides, estn muy cerca unos de otros, y se relacionan con una extensa red capilar. El producto de secrecin que hay en su interior se denomina coloide. El contenido coloidal de los folculos, despus de fijada y coloreada la muestra, se observa como un material acidfilo sin estructura. La protena del coloide es principalmente una glucoprotena que, al combinarse con el yodo, forma un complejo de tiroglobulina. El coloide es PAS positivo por su contenido en carbohi-dratos. La tiroglobulina es sintetizada por las clulas de los folculos, las cuales en su conjunto constituyen un epitelio simple cbico cuya altura vara de acuerdo con el estado funcional de la glndula. En los folculos se pueden observar dos tipos celulares: las clulas principales (foliculares) y las parafoliculares o clulas C. Clulas foliculares Estas son las clulas ms abundantes, revisten la luz del folculo y presentan una polaridad definida (ncleo cerca de la base y aparato de Golgi entre el ncleo y la luz). El citoplasma es basfilo, debido a la presencia de abundante RER. Las mitocondrias son filamentosas y el aparato de Golgi est muy desarrollado. En el citoplasma apical se pueden observar vesculas pequeas que contienen un material moderadamente denso en su interior, se denominan vesculas apicales. En la superfi-cie de contacto con el coloide se observan microvellosidades. La sntesis de la tiroglobulina es muy similar a la de otras glucoprotenas. La protena se sintetiza en el RER, donde tambin se adicionan algunos carbohidratos, despus los productos ya elaborados pasan al aparato de Golgi, donde se les agregan otros azcares. Por ltimo, la glucoprotena queda incluida en vesculas formadas, vesculas apicales. Estas vacan su contenido en el coloide y pasan a formar parte de l. La tirosina y la leucina, a su vez, penetran en la base de la clula y se incorporan a las molculas de tiroglobulinas que son secretadas hacia la luz del folculo, donde ayudan a constituir el coloide. Las clulas de los folculos captan el yoduro que pasa por los capilares y los transforman en yodo; este posteriormente se une a los radicales de tirosilo en el coloide. As se evidencia que la yodacin de la hormona tiene lugar en el coloide y no en las clulas. Posteriormente, la superficie de la clula en contacto con el coloide endocita el material coloidal que penetra en el citoplasma, dentro del cual se combina con los lisosomas; aqu por accin de las enzimas hidrolticas, se desintegra la tiroglobulina y se liberan hormonas tiroideas, que luego pasan al torrente vascular. Todos los procesos que intervienen en la sntesis y secrecin de las hormonas tiroideas tienen lugar de forma continua y simultnea. Estas hormonas, secretadas por las clulas foliculares, tienen un
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notable efecto sobre la regulacin del ndice metablico. La tiroxina aumenta el metabolismo celular, por lo cual se relaciona con el crecimiento, la diferenciacin y el desarrollo. La falta de hormonas tiroideas provocan el cretinismo en la infancia, con retardo del crecimiento y retardo mental (RM). En el adulto produce mixedema con abotagamiento facial, piel seca, somnolencia (letargo) y enlentecimiento de la ideacin (lentitud cerebral). En dietas carentes de yodo se produce un bocio, incremento de tamao de la glndula tiroides, por el aumento del contenido de los folculos. Con la ausencia de las hormonas aumenta la secrecin de TSH y las clulas se hacen ms activas, como falta el yodo producen coloide pero no pueden producir hormonas tiroideas lo que provoca mayor secrecin de TSH. Con la produccin excesiva de coloide aumenta el tamao de los folculos y por ende del tiroides, es el llamado bocio coloidal. El aumento de produccin de hormonas tiroideas, el hipertiroidismo, se caracteriza por hiperplasia de las clulas foliculares y aumento del tamao del tiroides a expensas del nmero de clulas (bocio parenquimatoso). El hipertiroidismo se manifiesta por prdida de peso, nerviosismo, fatiga y taquicardia. La enfermedad de Graves pertenece a este tipo de bocio, y a los sntomas antes mencionados se le aade protrusin de los globos oculares (exoftalmia), que aunque se mejore la enfermedad por el tratamiento adecuado, se mantiene el progreso de la exoftalmia por el incremento de la TSH sino se garantizan niveles adecuados de hormonas tiroideas en sangre. El hipertiroidismo se puede producir por la presencia de IgG, hipertiroidismo autoimmune, que se fija en los receptores basolaterales incrementando la estimulacin de las clulas producida por la TSH. Clulas parafoliculares. Estas clulas, derivadas de las crestas neurales, son ms voluminosas que las clulas foliculares, no estn en contacto con la luz del folculo y se encuentran situadas en la parte interna de la membrana basal y rodeadas por ella. Presen-tan citoplasma plido y al M/E se observa un aparato de Golgi y mitocondrias muy prominentes. Lo ms caracterstico es la abun-dancia de numerosas vesculas redondeadas que contienen la hormona calcitonina o tirocalcitonina. La hormona disminuye la concentracin de calcio en el plasma sanguneo por accin directa en el hueso, inhibiendo la resor-cin sea y, por tanto, la actividad de los osteoclastos. El estmulo, para que se secrete la hormona, es la hipercalcemia. La glndula tiroides se relaciona con la adenohipfisis, puesto que esta ltima produce la hormona tirotrpica que esti-mula la produccin de tiroxina. GLNDULA PARATIROIDES Las glndulas paratiroides son pequeos cuerpos ovoides de color pardo que se hallan
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sobre la superficie de la cara posterior de la tiroides. Generalmente se presentan dos pares de glndulas paratiroideas en el hombre, aunque puede haber ms. Este tipo de glndula se desarrolla a partir del engrosamiento de la tercera y cuarta bolsa branquial de cada lado. En el humano posee una delgada cpsula externa de tejido conjuntivo que se proyecta en tabiques muy delgados al interior de la glndula. Estos tabiques delgados transportan vasos san-guneos y linfticos y nervios. Una fina red de fibras reticulares sirve de sostn al parnquima que est formado por cordones celulares. Las clulas epiteliales son de dos tipos: principales y acid-filas. Las clulas principales a su vez se dividen en lcidas y densas. 1. - Clulas principales oscuras. Son las clulas productoras de la hormona paratiroidea, la cul eleva las concentraciones de Ca++ en sangre por estimulacin de los osteoclastos y aumento de la resorcin de Ca
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en los tbulos contorneados


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distales. Aumenta, tambin, la absorcin intestinal de Ca . Son clulas polidricas de 5 a 8 m de dimetro, con un ncleo central de cromatina laxa, grnulos de lipofucsina de tamao variable, glucgeno escaso y abundantes grnulos secretorios, ms pequeos que los de lipofucsina, que se colorean con hematoxilina frrica. Con el M/E se observa un Golgi yuxtanuclear del cual se originan los grnulos secretorios que se colocan perifricamente. Los grnulos secretorios tienen un contenido denso y son variables en forma. Los grnulos de lipofucsina son claros con un contenido denso heterogneo y de tamao variable. Las mitocondrias en nmero escaso son alargadas. Se presentan ocasionales desmosomas entre las clulas y cisternas del RER. 2. - Clulas principales claras. Son ms numerosas y se diferencian de las oscuras por presentar pocos grnulos secretorios y glucgeno abundante que le confieren vacuolizacin al citoplasma con la tcnica de H/E, de ah su nombre de claras o lcidas. El Golgi es pequeo. Se consideran clulas inactivas. 3. - Clulas oxfilas. Son algo mayores que las principales, de 6 a 10 m de dimetro. El citoplasma es intensamente acidfilo debido a la presencia de numerosas mitocondrias. Con el M/E se observan las mitocondrias alargadas con crestas apretadas. El Golgi es pequeo, el RER escaso y poseen poca cantidad de glucgeno en forma de grnulos aislados. El ncleo es esfrico, central, de cromatina laxa y algo mayor que el de las clulas principales. Hay otro tipo de clula acidfila que se considera una clula transicional y que se diferencia por tener el ncleo ms pequeo y heterocromtico. Las clulas oxfilas son escasas en nmero y se presentan aisladas o en grupos de
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pocas clulas. No se conoce su funcin. Las glndulas paratiroides producen la paratohormona u hormona paratiroidea; dicha hormona es producida por las clulas principales densas. No se conoce la funcin de las acidfilas. Las glndulas paratiroides son esenciales para la vida. En ausencia, se produce un brusco descenso del nivel del Ca++ sanguneo, lo que trae como consecuencia violentas contracciones del msculo esqueltico; esto es conocido como tetania hipo calcmica. La funcin principal de estas glndulas es la regulacin de la concentracin de los iones calcio en los lqui-dos orgnicos. Una disminucin de la concentracin del calcio en el plasma, hace que la paratiroides libere una mayor cantidad de paratohormona, la que acta sobre las clulas seas y en par-ticular, sobre los osteoclastos, provocando as un aumento de la resorcin sea. GLNDULA SUPRARRENAL Las glndulas suprarrenales se hallan situadas en los polos superiores de los riones. Macroscpicamente se diferencia en ellas una corteza (amarilla) y una mdula (parda). En su disposicin la corteza envuelve a la mdula. Ambas regiones son distintas, tanto desde el punto de vista embriolgico como funcional. La corteza se desarrolla a partir del epitelio celmico que reviste la cavidad corporal primitiva y la mdula se origina del tejido simptico cromafnico de las crestas neurales. La gruesa corteza externa segrega corticoste-roides y la fina mdula segrega adrenalina y noradrenalina. En ambas porciones las clulas se organizan en cordones epite-liales. Corteza suprarrenal La corteza esa dividida en tres zonas de aspecto microscpico diferente e incluso sin lmites definidos entre ellas, deno-minndoseles zonas glomerular, fasciculada y reticular. Zona glomerular. En la zona glomerular, las clulas son cilndricas y estn dispuestas formando estructuras esfricas. El citoplasma es basfilo y el ncleo de estas clulas se colorea intensamente. En esta zona se segregan mineraloco-ticoides (desoxicorticosterona y aldosterona). Estas hormonas controlan el equilibrio de sodio y potasio en el cuerpo. La ms potente es la aldosterona. El principal factor que controla la secrecin de aldosterona parece ser la concentracin de angiotensina II en la sangre; adems, intervienen los niveles de K+. La ACTH segregada por la adenohipfisis regula la secrecin de las hormonas producidas por las zonas faascicular y reticular de la corteza suprarrenal. Zona fasciculada. En el hombre ocupa el 78% aproximadamente del total de la corteza.
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Sus clulas son polidricas, de forma ms regular y dispuestas en cordones rectos. Las clulas pueden ser binucleadas y sus ncleos son vesiculares. El citoplasma contiene gran cantidad de goticas de lpidos y se observa muy vacuolado. Estas caractersticas hacen que las clulas de esta zona se denominen espongiocitos. Estas clulas tienen gran concentracin de colesterol y tambin se observan en su citoplasma grandes cantidades de cido ascrbico (vitamina C). En esta zona se producen los glucocorticoides, siendo de ellos el ms activo el cortisol o hidrocortisona. El cortisol acta en un elevado nmero de eventos metablicos. Tiene efecto sobre el metabolismo de las protenas y es una hormona catablica; tam-bin acta sobreel tejido linftico, pues su administracin produce rpida disminucin del timo y del bazo. Por otra parte, la cortisona tiene efecto antinflamatorio. Zona reticular. Constituye, en el hombre, aproximadamente el 7% del total de corteza. Sus clulas forman una red de cordones anastomosados, poseen un ncleo pequeo y el citoplasma es acidfilo y contienen abundantes grnulos de tipo fucsina. En el citoplasma acidfilo de estas clulas se pueden observar abundantes grnulos de lipofucsina. En esta zona se producen los sexoesteroides. Caractersticas morfolgicas comunes. Las hormonas producidas por la corteza son esteroides que independiente de poseer dife rentes efectos biolgicos, tienen una estructura molecular semejante, lo cual provoca que intervengan en su sntesis los mismos organitos citoplasmticos. En los tres tipos de clulas se encuentra dolamente desarrollado el REL, en forma de red de tubos anastomosados; las mitocondrias que presentan crestas tubulares, y el RER, estn presentes sobre todo en las clulas de las zonas glomerular y fascicular. Mdula suprarrenal La mdula suprarrenal, a diferencia de la corteza, no es indispensable para la vida. Est constituida por cordones de clulas epiteliales rodeados por capilares fenestrados y de fibras simpticas preganglionares. Produce catecolaminas (adrenalina y noradrenalina) y, al parecer, en los momentos de stress contribuye a mantener la homeostasis y a preparar al organismo para hacer frente a las situaciones de emergencia. Caractersticas celulares. Las caractersticas ms importantes de las clulas de la mdula suprarrenal es la presencia de grnulos secretores que se pueden evidenciar por la reaccin cromafnica. Mediante mtodos morfolgicos e histoqumicos se pueden dife-renciar dos tipos de clulas: las noradrenrgicas, que contienen grnulos con un centro electrn denso que contienen noradrenalina (norepinefrina) y las adrenrgicas que presentan grnulos homogneos y menos densos. Los grnulos de estos lti-mos contienen adrenalina. Los dos tipos se diferencian por mtodos histoqumicos y la utilizacin del M/E:

Clula adrenrgicas

Clulas noradrenrgicas

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Contienen adrenalina Alta afinidad por el azocarmin No tienen fluorescencia No son argentafines Positivas a la fosfatasa cida Son negativas al yoduro de potasio M/E. Grnulos de contenido menos electrondenso y ms homogneo

Contienen noradrenalina Baja afinidad por el azocarmin Son autofluorescentes Argentafines Negativas a la fosfatasa cida Son positivas al yoduro de potasio M/E. Grnulos con un centro electrondenso y ms clara la periferia

Los grnulos secretorios adems de catecolaminas presentan cromogranina, protena soluble; ATP; y encefalinas. Las catecolaminas representan el 20 % del contenido de los grnulos. Las catecolaminas con el ATP y cationes bivalentes forman agregados moleculares complejos de alto peso molecular que las mantiene dentro de los grnulos. Las fibras ganglionares despolarizan la membrana de las clulas cromafines dejando entrar Ca++, lo que dispara el mecanismo de liberacin del contenido de los grnulos. El nmero de grnulos vara segn el estado secretor de la clula. Adems de las clulas cromafines en los cordones se pueden observar clulas ganglionares aisladas o en pequeos grupos. Importancia del riego sanguneo radial crtico-medular Con la distribucin radial de los capilares sinusoidales desde los plexos subcapsulares hacia la mdula se produce influencia hormonal, con modificacin de la estructura celular, de cada capa sobre las siguientes. Experimentos realizados han demostrado que la presencia de mineralocorticoide hace que las clulas de la capa fascicular no lo produzcan, por eso mismo las clulas de la reticular solo producen sexoesteroides. En el caso de la mdula la presencia de cortisol mantiene dentro de lmites normales la produccin y secrecin de catecolaminas. El colesterol, componente de la LDL es captado por pinocitosis mediada por receptores de la membrana celular y sus steres se almacena en las goticas de lpido del citoplasma de las clulas corticales. El colesterol liberado de las goticas de grasa pasa al REL donde sufre cambios enzimticos y luego en la membrana interna de la mitocondria se sintetiza a partir de l los productos hormonales finales. El mineralocorticoide aldosterona (0.05 a 0.2 mg por da), es liberado por la accin de la angiotensina II que se produce a partir de la enzima renina del rin al bajar el Na+ o aumentar el K+ en sangre. La secrecin de aldosterona es influenciada por la ACTH y la hormona natriurtica atrial pero la influencia mayor proviene del mecanismo reninaangiotensina.

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La produccin del glucocorticoide cortisol (20 a 30 mg por da) es controlada por la ACTH que al ser captada por receptores de la membrana de las clulas de la zona fascicular provocan la liberacin del colesterol de las goticas de lpido y el proceso de formacin de la hormona en el REL y la mitocondria. En solo 30 min. se puede incrementar de 2 a 5 veces su produccin y la estimulacin crnica con ACTH produce hipertrofia del REL y de las mitocondrias, con unos incrementos de 10 a 20 veces en la secrecin del cortisol. Otra hormona relacionada, la corticosterona, se produce solo en pequeas cantidades en el hombre. El cortisol aumenta la gluconeognesis a partir de aa.aa., disminuye la sntesis proteica aumentando los aa.aa. en sangre, moviliza los cidos grasos y el glicerol del tejido adiposo para su conversin en glucosa, es antinflamatorio por estabilizacin de la membrana lisosomal en los sitios de inflamacin y disminuyendo la permeabilidad de los capilares. Causa atrofia del tejido linfoide y disminucin del rechazo de rganos trasplantados por estimular la apoptosis de los linfocitos tmicos. La dehidroepiandrosterona, andrgeno, se produce en poca cantidad. En individuos con hiperplasia adrenal congnita falta la enzima 21-hidroxilasa y los intermediarios del cortisol se convierten en andrgenos produciendo virilizacin en nias y desarrollo precoz de los genitales en nios. Los tumores hiperfuncionantes de la corteza suprarrenal producen efectos de acuerdo con la zona afectada. En el Cushing se produce por aumento de la secrecin de glucocorticoides. En el Adisson se produce una insuficiencia de la corteza suprarrenal, los cul eleva los niveles de ACTH en sangre. Esta enfermedad se puede producir por suprimir bruscamente el empleo de glucocorticoides a pacientes que los han estado ingiriendo crnicamente. Esta supresin brusca puede producir la atrofia de la corteza, lo cul puede producirse tambin por tuberculosis o infecciones. El Adisson transcurre con prdida de peso, debilidad, disminucin de la presin sangunea, aumento de la pigmentacin de la piel y muerte por desequilibrio hidromineral sino es tratado de forma adecuada el paciente. Tumores de la mdula, como los feocromocitoma, producen gran cantidad de catecolaminas. Sus principales sntomas son; crisis de hipertensin paroxstica con cifras alta de TA (tensin arterial), sudoracin e hipoglicemia. El diagnstico puede realizarse al eliminar los sntomas con la utilizacin de bloqueadores de las catecolaminas, fundamentalmente la noradrenalina que es la que produce aumento de la TA por vasoconstriccin perifrica. Paraganglios Esta denominacin agrupa varios acmulos dispersos de clulas, que al parecer tienen mucho en comn con la mdula suprarrenal y asociados al sistema nervioso. Sus clulas presentan reaccin cromafin y junto con la mdula suprarrenal se agrupan
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bajo la denominacin de sistema cromafin. Son muy vascularizados y constan de clulas principales y de sostn, segregan catecolaminas.

ISLOTES PANCRETICOS Los islotes pancreticos de Langerhans son pequeos acmulos celulares en estrecha relacin con los capilares sanguneos y muy ricamente inervados, constituyen la parte endocrina del pncreas y estn separados de la porcin exocrina por una fina red de fibras reticulares. En preparaciones his-tolgicas corrientes los islotes se presentan como placas ovales ms claras que el resto del parnquima. Se encuentran dispersos en la porcin exocrina sin orden fijo y en nmero variable. En esta parte del pncreas se secretan varias hormonas: in-sulina, glucagn, somatotatina y el polipptido pancretico (P.P.). Estructura histolgica. En preparaciones histolgicas corrientes no se evidencias los grnulos de secrecin de las clulas de los islotes, se necesitan mtodos especiales de tincin para poder diferencias principalmente dos tipos ce-lulares: las clulas alfa o acidfilas y las clulas beta o basfilas. Tambin se observan en menor cantidad otros tipos de clulas: las clulas D o clulas Delta, las clulas F PP y no diferenciadas o clulas C. Al M/O las clulas de los islotes tienen en general una forma poligonal irregular con sus ncleos esfricos centrales, presen-tan abundantes mitocondrias cilndricas y un pequeo aparato de Golgi. Al M/E se hacen evidentes las diferencias entre los tipos celulares, y tambin las caractersticas y la naturaleza de los grnulos. Clulas beta o basfilas. En el humano comprenden el 60% de la poblacin celular; ocupan el centro de los islotes y sus grnulos se tien de violeta con fucsina paraldehido, y de azul con hematoxilina crmica. Los grglndulanulos de secrecin son vacuolas claras de aproxi madamente 200 nm de diglndulametro, con una zona central mglndulas densa de naturaleza cristalina. El contenido de los grnulos es la hormona insulina. El descubrimiento de la insulina aconteci como resultado de la observacin de enfermos con diabetes mellitus, llegndose a la conclusin de que esta enfermedad se originaba por falta de los islotes en producir dicha hormona. La accin de la insulina estriba en disminuir la glucemia. Adems, esta hormona disminuye el azcar de la sangre de diversas formas y facilita el almacenamiento de glucgeno en los hepatocitos.

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Clulas alfa o acidfilas. Son menos numerosas (20 %) y ocupan las zonas perifricas del islote. Se presentan como clulas ms voluminosas que las basfilas, y sus grnulos de secrecin se tien de amarillo con fucsina paraldehido y de rojo con hemato-xilina crmica. Al M/E los grnulos se presentan como estruc-turas redondeadas y densas, contienen hormona glucagn. Esta hormona tiene accin opuesta a la insulina, por lo que aumenta la glucemia y facilita la gluconeognesis en los hepatocitos y, por tanto, la entrada de glucosa a la sangre. Clulas delta. Son menos numerosas an (10 %) y se encuentran entre las clulas alfa; sus grnulos son homogneos y menos densos que en las anteriores. Los grnulos de secrecin contienen somatostatina. Tambin se conocen como clulas A y se en cuentran principalmente en el humano. La somatostatina es una hormona hipotalmica que inhibe la secrecin de la hormona de crecimiento por la hipfisis ante-rior, as como la secrecin de insulina y glucagn. Clulas F PP. Las clulas F PP producen el polipptido pancretico. Son clulas muy escasas en el islote y la funcin del polipptido no es an clara. Existe por ltimo, un tipo de clula conocido como clula indiferenciada que al parecer representa una clula en reposo que contiene muy pocos grnulos. Se plantea que esta pueda diferenciarse en clulas alfa o beta. Otros tipos celulares que aparecen en otras especies estn an en estudio. GLNDULA PINEAL La glndula pineal es un cuerpo pequeo que mide aproximadamente 8 mm de longitud y 4 mm de ancho, unido mediante un tallo al extremo posterior del techo del 3er. ventrculo. La piamadre la cubre parcialmente y forma una cpsula delgada de la que parten tabiques divisores de la glndula en lobulillos. En estos lobulillos encontramos dos tipos celulares: los pinealocitos y las clulas de neuroglia. Pinealocitos. Los pinealocitos son clulas de ncleo esfrico o identado, excntrico y de cromatina laxa. Su citoplasma es ligeramente basfilo y presenta poco lpido. Con impregnacin de plata exhiben procesos celulares largos que terminan en expansiones bulbosas que se aplican a los vasos capilares. Al M/E el contorno del ncleo es algo irregular y de cromatina perifrica, el Golgi es pequeo, presenta RER y REL, mitocondrias numerosas de forma variable. Se presentan lminas anulares y abundantes microtbulos en los procesos celulares. En los extremos de los procesos se presentan pequeas vesculas con centros electrondenso. Se observan cintas sinpticas agrupadas por regiones y que se hacen ms numerosas de noche (la secrecin de melatonina es mayor de noche). Los pinealocitos son las clulas productoras de las hormonas de la pineal. La principal hormona es la melatonina que se libera en periodos de oscuridad. La melatonina es un potente antioxidante que retarda el envejecimiento y elimina radicales
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que son nocivos para las clulas del organismo. Los cambios provocados por la iluminacin se trasmiten por va ojo-pineal a travs del ganglio cervical superior. Adems se han detectado la arginina vasotocina, que es supresor de las hormonas gonadotrficas, la antigonadotrofina pineal y un factor liberador de gonadotrofinas. En los ciclos diurnos libera fundamentalmente serotonina. Las clulas neurglicas, principalmente representadas por astrocitos y microglias, son los elementos de sostn. La glndula pineal del humano y de algunos mamferos, a menudo contiene concreciones calcreas, denominadas acrvula o arena cerebral, que se incrementa con la edad; su estructura cristalina se asemeja a la de los cristales de hidroxiapatita. La funcin de esta glndula no est bien dilucidada. En los mamferos es un vestigio del sistema fotorreceptor de los verte-brados inferiores y parece tener funcin secretoria. Se ha podido demostrar la presencia de melatonina y serotonina en la glndula pineal del humano y de otros mamferos. La mela tonina modifica la funcin gonadal y se plantea que su secrecin est relacionada con el momento de la presentacin del estro en los animales. En el hombre se plantea la influencia de la glndula pineal en el desarrollo gonadal en el periodo anterior a la madurez sexual, puesto que los tumores pineales en nios provocan el retardo de la pubertad, a causa de la hiperactividad de esta glndula.

Correlacion histofisiologica en el sistema endocrino Las glndulas endocrinas estn constituidas en general, por acmulos de clulas secretoras de origen epitelial incluidas en tejido conjuntivo rico en capilares sanguneos y linfticos. El revestimiento endotelial de los capilares sinusoides, en los tejidos endocrinos, presenta de manera caracterstica fenestraciones; se cree que estas ltimas facilitan el paso de hormonas hacia los capilares. Las clulas secretoras liberan las hormonas hacia los espacios intersticiales, desde donde son absorbidas rpidamente hacia el sistema circulatorio. Las caractersticas ultraestructurales de las clulas parenquimatosas de las glndulas endocrinas varan en dependencia de la naturaleza qumica de la hormona. En las clulas productoras de hormonas proticas glu-coproticas se manifiesta el RER muy desarrollado, al igual que el aparato de Golgi y las mitocondrias. En la adenohipfisis, el tiroides y las paratiroides se producen hormonas proteicas. Las clulas productoras de hormonas esteroideas, tales como las de la corteza suprarrenal, las del cuerpo lteo y las clulas de lisosomas Leydig tienen un desarrollo
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