ZOOLOGIA

Zoología (del griego «Ζωο» zoon = "animal", y «λογος», logos = "estudio") es la disciplina biológica que se encarga del estudio de los animales.

Historia de la zoología En la prehistoria
El hombre inició la zoología en la prehistoria: a medida que tenia contacto con los seres vivos (en especial los animales) los fue conociendo y utilizando de acuerdo a sus necesidades. La calidad de los conocimientos que tenía acerca de la naturaleza se encuentra en las pinturas rupestres dejadas en cavernas por el hombre de Cro-Magnon. A la domesticación de los animales siguió un conocimiento aún más adecuado de los fenómenos de la naturaleza. Las prácticas médicas rudimentarias involucraron cierta clase de conocimientos sobre la anatomía humana, así como de los animales que se utilizaban en la alimentación, que le dieron ciertos conocimientos superficiales de sus estructuras.

En el mundo antiguo
Antigua Babilonia, Egipto, Israel y el Lejano Oriente
Las escuelas médicas de la antigüedad realizaban disecciones de animales con fines de comparación anatómica y adiestramiento quirúrgico. En Babilonia los sacerdotes conocían algo acerca de la anatomía animal (particularmente de los que sacrificaban) y de medicina, sin embargo esto último estaba íntimamente ligado con la astrología. La medicina del antiguo Egipto era más práctica. Los egipcios y asirios realizaron observaciones sobre helmintos parásitos del hombre. Los antiguos judíos contribuyeron con sus conocimientos a las concepciones modernas de higiene. En el Lejano Oriente el conocimiento de la naturaleza y de la medicina no estaba tan avanzado como otros aspectos de la cultura.

Antigua Grecia
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Hipócrates (460–377 adC) fue prácticamente el fundador de la medicina científica con su metodología empírica. También asoció la ética con la profesión. Aristóteles (384–322 adC), considerado el padre de la zoología. Educador de Alejandro Magno, sabio y filósofo, se le atribuyen la clasificación de los animales en dos grupos: animales con sangre (enaima) y animales sin sangre (anaima) (vertebrados e invertebrados, respectivamente). Los agrupó por su semejanza y parentesco. Su tratado más conocido es la Historia Animalium.

La tradición griega continuó en el Museo de Alejandría hasta alrededor del 30 adC, pero declinó bajo la dominación del Imperio Romano.

Imperio Romano
En el resto de la Edad Antigua se produjeron solo aportaciones rutinarias que incorporaban nuevos animales al esquema aristotélico, existiendo un vacío casi absoluto en cuanto a las posibles modificaciones del mismo.

Galeno (130–200 dC). Primer gran filósofo en emplear el método experimental en sus estudios. Realizó una clasificación de huesos y articulaciones que se conserva hasta la fecha. Pasó buena parte de su vida en la corte imperial, escribiendo y llevando a cabo experimentos. Hizo vivisecciones de muchos animales con el fin de estudiar la función de los riñones y la médula espinal. Según sus propios testimonios, utilizó a 20 escribientes para anotar sus palabras. En el año 191, un incendio destruyó algunas de sus obras.

El estudio de los animales es más descriptivo e impreciso, admitiendo toda una serie de seres fabulosos (sirenas, grifos, unicornios), base de los bestiarios medievales. No hubo otros adelantos notables en esta época.

Edad Media
La Edad Media no representó ningún avance en el conocimiento zoológico. Desde la muerte de Galeno hasta el siglo XIII, se recopilaron los trabajos de romanos y griegos (como la obra Etimologías de Isidoro de Sevilla), sin recurrir a fuentes directas en la naturaleza. Es evidente que una filosofía como la Escolástica, que en vez de contar los dientes de un asno se empeña en discutir cuál es su número según Aristóteles, poco puede aportar a un conocimiento científico de los animales. Esto dio como consecuencia la acumulación de cada vez más errores. Durante la última parte de este periodo, los principales centros de cultura estuvieron en el Imperio Islámico. Los científicos árabes conservaron e interpretaron lo más notable de la antigua ciencia griega, trasmitiendo estos conocimientos a Europa. La obra zoológica más notable procede de la España musulmana, data del siglo X y se debe a Maslama al-Mayriti: Tratado de la generación de los animales. En el siglo XIII, la figura más importante es Alberto Magno, que señaló las diferencias entre insectos y arácnidos y contribuyó a eliminar los aspectos fantásticos, mitológicos y simbolistas que habían sido introducidos en siglos anteriores.

Renacimiento
El impulso renovador de la zoología va ligado al Renacimiento y al descubrimiento de las faunas exóticas por las grandes exploraciones geográficas. Es curioso que el descubrimiento de esas faunas exóticas hizo volver los ojos hacia las propias. Entre los autores que describieron la fauna americana destacan:

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Gonzalo Fernández de Oviedo (1478-1557). Autor de la Historia General y Natural de Indias (1535). Francisco López de Gómara (1511-1566). Escribió Historia General de Indias (1552) José de Acosta (1539–1600). En su Historia Natural y Moral de las Indias (1590) sentó las bases para la zoogeografía al comparar la fauna europea con la americana.

En el siglo XVI abundaron en Europa los museos zoológicos y las obras de recopilación.

Leonardo Da Vinci (1425–1519). Estudió la anatomía relacionada con la fisiología, siendo además un gran observador de los seres vivos. Andrés Vesalio (1514–1564). Profesor de Anatomía en Padua (Italia), publicó en 1543 el primer tratado científico sobre anatomía humana, hermosamente ilustrado. Ulisse Aldrovandi (1522-1605). Fue el primer profesor de Historia Natural en la Universidad de Bolonia y publicó diversas obras sobre insectos, reptiles y aves. Fabricius (1537–1619). Discípulo de Vesalio, realizó estudios de la fisiología de las venas, observando por primera vez las válvulas que aseguran la circulación de la sangre en un solo sentido. Miguel Servet (1509–1553). Descubrió la circulación pulmonar. Edward Edward Wotton (1492–1555). Publicó un tratado titulado De Diferretiis Animalium en París en 1552. William Harvey (1578–1667). Médico inglés, publicó la primera información adecuada acerca del movimiento de la sangre en el cuerpo humano (1628). En sus estudios embriológicos (1651) dio importancia al origen tanto de las formas vivíparas como ovíparas.

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Siglos XVII y XVIII
Desde mediados del siglo XVI hasta finales del siglo XVIII se multiplicaron las obras monumentales (los tesauros), exhaustivas recopilaciones eruditas en que se describen ricas colecciones de conchas de moluscos o de insectos, aves y mamíferos disecados, así como de otros animales conservados. Surgieron en todos los países occidentales gabinetes de historia natural, y se fundaron los grandes museos zoológicos, que mediante nuevos ejemplares recogidos en todo el mundo, ampliaron el panorama de los zoólogos, del mismo modo que los herbarios y jardines botánicos lo hacían con el de los botánicos. Hasta mediados del siglo XVII, con la aparición de la obra de Carlos Linneo, las contribuciones a la zoología siguen teniendo rasgos aristotélicos. No obstante, empiezan a sentarse los fundamentos para un primer cambio radical. La actitud de los hombres de ciencia comienza a cambiar, buscan ellos mismos en la naturaleza la información que les hace falta.

El periodo de exploración geográfica y el invento del microscopio aumentaron su visión. Se iniciaron estudios detallados sobre la anatomía de pequeños organismos.

John Ray (1627–1705). Fue responsable de la mayor aportación prelinneana a la clasificación de los animales. Introdujo el concepto de especie, que definió como conjunto de individuos que se reproducen entre sí y tienen descendencia directa; este autor usaba un método de nomenclatura específica basado en frases descriptivas de doce palabras. Marcello Malpighi (1628–1644). Observó los capilares sanguíneos con la ayuda del microscopio. Anton van Leeuwenhoek (1631–1723). Fue el primero en observar a los organismos unicelulares mediante la lupa. Robert Hooke (1635–1703). Observó y describió por primera vez en una lámina de corcho las cavidades que él llamó «células» porque poseían unas estructuras en formas de prismas hexagonales semejantes a las celdas de un panal de miel. Jan Swammerdam (1637-1680). Anatomista y zoólogo holandés que se dedicó al estudio de la anatomía y costumbres de los insectos a los que estudio con microscopios construidos por él mismo y sobre los que escribió obras consideradas como clásicas. Carlos Linneo (1707–1778). Zoólogo sueco, sentó las bases de la taxonomía moderna, tanto botánica como zoológica. Su obra representó la modificación más espectacular de la zoología desde Aristóteles. Estableció el sistema nomenclatura binominal vigente desde 1758, fecha de publicación de la décima edición de su Sistema Naturae. También propuso que todas las especies similares se agruparan en una categoría o nivel superior, que denominó género, y que los géneros similares se agruparan en familias, ésta en órdenes, éstos en clases, éstas en filos y éstos finalmente en reinos. Buffon (1720-1793). Fue contemporáneo de Linneo. Publicó una monumental Histoire Naturelle de más de 30 volúmenes, en la que empleó una taxonomía prelinneana. Por sus observaciones sobre las costumbres y la distribución geográfica de los animales se le considera fundador de la ecología y la zoogeografía.

Siglo XIX
Morfología
La anatomía fue más detallada y surgió la anatomía comparada. En 1839 se concibió la teoría celular.

Georges Cuvier (1769–1832). Creador de la anatomía comparada y de la paleontología, estudió tanto a los vertebrados extintos como a los modernos. Es considerado como el padre de la zoología moderna. Richard Owen (1804-1892). Introdujo de los conceptos de órganos homólogos y órganos análogos (1843). Theodor Schwann (1810–1882). Observó los tejidos animales. Es considerado el padre de la teoría celular, ya que elaboró el tratado de la teoría celular conjuntamente con el botánico Schleiden.

La doctrina del protoplasma como una característica universal de la vida fue aceptada 30 años después. Caracterizaron la última parte de este ciclo los estudios sobre mitosis, el desarrollo de las células germinales, la fertilización y la embriología.

Fisiología
A principios del siglo, el descubrimiento de la combustión, respiración y formación de oxígeno por las plantas verdes (Lavoisier y Priestley), dio impulso a la aplicación de conocimientos químicos:
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Claude Bernard (1813-1872). Fue el gran químico fisiólogo del siglo. Desarrollo la teoría del germen de las enfermedades y el principio de su control biológico. Louis Pasteur (1822–1895). Bacteriólogo francés, desarrolló un método para atenuar (debilitar) a un organismo productor de enfermedades, de tal manera que pudiera ser empleado en el desarrollo de la inmunidad. Estableció la inoculación contra la rabia o hidrofobia. Robert Koch (1822–1895). Junto con Pasteur, demostró el origen bacteriano de ciertas enfermedades. Johannes Peter Müller (1801–1858). Tenía una infinidad de conocimientos y aplicó la anatomía comparada, la química y la física en la fisiología. Carl Ludwig (1816–1898). Realizó también estudios de fisiología desde el punto de vista de la física. Inventó algunos de los aparatos de laboratorio más útiles que actualmente se usan.

Evolución

Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829). Da a conocer su teoría sobre la evolución, y así la idea de la generación espontánea. Formuló su ley sobre el uso o no de los órganos vitales y de la herencia de los caracteres adquiridos. Expuso su teoría en el tratado Philosophie Zoologique, impecable desde el punto de vista científico, aunque más tarde se hicieron evidentes sus errores en concepto. Charles Darwin (1809–1882). Naturalista británico. De 1831 a 1836 realizó un viaje por Sudamérica y las islas del Pacífico en el HMS Beagle, durante el cual recogió

infinidad de datos geológicos, zoológicos y botánicos. Pasó el resto de su vida estudiando estos datos y los proporcionados por otros viajeros posteriores, con los que elaboró su teoría de la evolución, también conocida como darwinismo. En ella establece que las especies evolucionan como consecuencia de la selección natural, que elige a los individuos más aptos. En 1859 presentó, recogiendo las teorías de Wallace (que había llegado a las mismas conclusiones), El origen de las especies en términos de selección natural.

Alfred Russel Wallace (1823–1913). Zoólogo británico que, de forma independiente a Darwin, llegó a las mismas conclusiones que éste. Fue uno de los primeros autores en cerciorarse de que existían diferencias fundamentales entre la fauna asiática y australiana, y estableció una línea de separación entre ambas regiones biogeográficas (línea de Wallace). Ernst Haeckel (1834-1919). Uno de los zoólogos darwinistas más eminentes de finales del siglo XIX. Introdujo novedades tanto en las ideas como en la terminología. Su teoría de la gastrea (1874) admite que el estado diblástico de esponjas y celentéreos es un grado evolutivo también presente en los demás metazoos, en los cuales es transitorio, pues lo superan para adquirir el estado triblástico; de este modo, imaginó el arquetipo gastrea, antecesor de los metazoos actuales. Acuñó el término ecología. August Weismann (1834–1914). Zoólogo alemán, propuso la teoría de la continuidad del germoplasma. Realizó el primer planteamiento científico importante acerca de que los caracteres adquiridos no son heredables.

Genética

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Gregor Mendel (1822–1914). Sus experimentos realizados en 1860 no fueron apreciados hasta 1900. Descubrió las leyes de la herencia que actualmente se conocen como Leyes de Mendel. Francis Galton (1822–1911). Aplicó los métodos estadísticos a los estudios de la herencia humana. Karl Wilhelm von Nägeli (1817–1891). Descubre los cromosomas en 1875.

Siglo XX
En este siglo se han producido los mayores aportes a la ciencia. Se a caracterizado por una aplicación más intensa de los métodos experimentales.

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Hugo de Vries (1848–1935). En 1901 se estableció la teoría de la mutación, dando por consecuencia que se tuvieran marcados adelantos en el estudio de los mecanismos de la herencia. Thomas Hunt Morgan(1866–1945). Zoólogo estadounidense. Sus experimentos sobre la Drosophila sentaron las bases de la teoría genética de la herencia. Alexander Fleming (1881–1955). Descubre la penicilina en 1928.

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Frederick Griffith (1879–1941). En 1928, estableció que los genes estaban formados por una sustancia química: el ADN. James D. Watson (1928-) y Francis Crick (1916–2004). En 1952, descubren la estructura molecular del ADN y la presentan mediante un modelo molecular. Patrick Steptoe (1913-1988) y Robert Edwards (1925-). En 1969, realizan la primera fecundación in vitro humana. Robert Whittaker (1920-1980). En 1969, propuso el esquema de clasificación de los cinco reinos bióticos. Paul Berg (1926-). En 1971, inicia los trabajos de ingeniería genética. Hans Adolf Krebs (1900-1981). Recibió el premio Nobel por sus investigaciones sobre la respiración celular. El ciclo de Krebs recibe este nombre en su honor.

Sistemas de clasificación
La morfografía abarca la exploración y tabulación sistemática de los hechos concernientes al reconocimiento de todas las especies existentes y extintas de animales y su distribución en el espacio y el tiempo. Las principales variedades de trabajadores zoológicos situados bajo éste encabezado son: 1. Los museólogos de antaño y sus representantes modernos, los conservadores y descriptores de colecciones zoológicas. 2. Los tempranos exploradores y modernos naturalistas viajeros y escritores sobre la zoogeografía. 3. Los colectores de fósiles y paleontólogos. Gradualmente, desde los tiempos de Hunter y Cuvier, el estudio anatómico se ha ido disociando cada vez de la morfografía, hasta que al día de hoy nadie considera de valor un estudio animal que no incluya en su enfoque la estructura interna, la histología y la embriología. El auténtico surgimiento de la zoología después del período legendario de la Edad Media está ligado al nombre de un inglés, Edward Edward Wotton, nacido en Oxford en 1492, quien ejerció como médico en Londres y murió en 1555. Publicó un tratado titulado De differentiis animalium en París en 1552. En muchos sentidos Wotton era simplemente un exponente de Aristóteles, cuya doctrina (con varias adiciones imaginarias), constituyera la verdadera base de conocimiento zoológico a lo largo de la Edad Media. El mérito de Wotton fue el rechazó de los argumentos legendarios y fantásticos, y su regreso a Aristóteles y a la observación de la naturaleza. El método más efectivo para notar el progreso de la zoología durante los siglos XVI, XVII y XVIII es comparar las concepciones clasificatorias de Aristóteles con las de los sucesivos naturalistas, aquellos que pueden ser encontrados en las obras de Caldon.

Zoólogos destacados
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Aristóteles. Considerado el primer zoólogo. Louis Agassiz (28 de mayo de 1807 - 14 de diciembre de 1873), malacología, ictiología. Archie Carr (16 de junio de 1909 - 21 de mayo de 1987), herpetología, especialista en tortugas marinas. Charles Darwin (12 de febrero de 1809 - 19 de abril de 1882). Teoría de la evolución; taxonomía de cirrípedos. Richard Dawkins (nacido el 26 de marzo de 1941), etólogo, teórico evolutivo y escritor de divulgación científica Johan Christian Fabricius (7 de enero de 1745 – 3 de marzo de 1808), entomología, uno de los primeros en seguir el sistema de clasificación de Linneo. Dian Fossey, primatología. Pierre-Paul Grassé, quien elaboró la teoría de la Estigmergia Arthur David Hasler (5 de enero de 1908 - 23 de marzo de 2001), limnología, ictiología, migración del salmón. Victor Hensen (10 de febrero de 1835 - 5 de abril de 1924), planctología. Libbie Hyman (6 de diciembre de 1888 - 3 de agosto de 1969), zoología de invertebrados. William Kirby (19 de septiembre de 1759 - 4 de julio de 1850), padre de la entomología. Jean-Baptiste Lamarck, padre de la zoología de invertebrados y uno de los fundadores del pensamiento evolutivo. Carolus Linnaeus, padre de la taxonomía y la nomenclatura binomial. Konrad Lorenz, etología. David W. Macdonald, mamíferos salvajes. Ernst Mayr, influyente biólogo evolutivo, uno de los fundadores de la "síntesis moderna" de la teoría evolutiva en los años 1940. Desmond Morris, etología. Ron Nowak, mamíferos savajes. Félix Rodríguez de la Fuente, etología. Thomas Say (27 de junio de 1787 - 10 de octubre de 1843), entomología. Roger Tory Peterson, ornitología. Jakob von Uexküll (8 de septiembre de 1864 - 25 de julio de 1944), comportamiento animal, zoología de invertebrados. Ernest P. Walker, mamíferos savajes. E. O. Wilson (nacido en 1929), entomología, fundador de la sociobiología. Miguel Delibes de Castro (nacido en 1947), mamíferos, fundador de la SECEM.

Microbiología
La microbiología es la ciencia encargada del estudio de los microorganismos, seres vivos pequeños (de mikros "pequeño", bios, "vida" y logos, "estudio"), también conocidos como microbios. Es la rama de la biología dedicada a estudiar los organismos que son solo visibles a través del microscopio (virus, procariontes y eucariontes simples). Son considerados microbios todos los seres vivos microscópicos consistentes en una sola célula, es decir unicelulares, así como aquellos que forman agregados celulares en los cuales todas las células son equivalentes (en los cuales no existe diferenciación celular). Los microorganismos pueden ser eucariotas (las células poseen núcleo), tales como los hongos y los protistas, o procariotas (células carentes de núcleo), como las bacterias y los virus (aunque los virus no son considerados seres vivos estrictamente hablando). Aunque los conocimientos microbiológicos de que se dispone en la actualidad son muy amplios, todavía es mucho lo que queda por conocer y constantemente se efectúan nuevos descubrimientos en este campo. Tanto es así que, según las estimaciones más habituales, sólo un 1% de los microbios existentes en la biosfera han sido estudiados hasta el momento. Por lo tanto, a pesar de que han pasado más de 300 años desde el descubrimiento de los microorganismos, la ciencia de la microbiología se halla todavía en su infancia en comparación con otras disciplinas biológicas tales como la zoología, la botánica o incluso la entomología. Al ser muchos de estos organismos patógenos, la microbiología se relaciona con ramas de la medicina como patología, inmunología y epidemiología.

Historia
Aunque el término bacteria, derivado del griego βακτηριον ("bastoncillo"), no fue introducido hasta el año 1828 por Christian Gottfried Ehrenberg, ya en 1676 Antonie van Leeuwenhoek, considerado el padre de la Microbiología, usando un microscopio de una sola lente que él mismo había construido basado en el modelo creado por el erudito Robert Hooke en su libro "Micrographia", fue capaz de realizar la primera observación microbiológica registrada de "animáculos" como van Leeuwenhoek los llamó y dibujó entonces. La bacteriología (más tarde una subdisciplina de la microbiología) se considera que fue fundada por Ferdinand Cohn (1828-1898), un botánico cuyos estudios sobre algas y bacterias fotosintéticas. Ferdinand Cohn fue también el primero en formular un esquema para la clasificación taxonómica de las bacterias. Louis Pasteur (1822-1895) y Robert Koch (1843-1910) fueron contemporáneos de Cohn y son considerados como los fundadores de la microbiología médica. Quizá el mayor logro de Pasteur consistió en la refutación mediante cuidadosos experimentos de la por aquél entonces muy respetada teoría de la generación espontánea, lo cual permitió establecer firmemente a la microbiología dentro de las ciencias biológicas. Pasteur también diseñó métodos para la

conservación de los alimentos (pasteurización) y vacunas contra varias enfermedades como el anthrax, el cólera aviar y la rabia. Robert Koch es especialmente conocido por su contribución a la teoría de los gérmenes de la enfermedad, donde, mediante la aplicación de los llamados postulados de Koch, logró demostrar que enfermedades específicas están causadas por microorganismos patogénicos específicos. Koch fue uno de los primeros científicos en concentrarse en la obtención de cultivos puros de bacterias, lo cual le permitió aislar y describir varias especies nuevas de bacterias, entre ellas Mycobacterium tuberculosis, el agente causal de la tuberculosis. Mientras Louis Pasteur y Robert Koch son a menudo considerados los fundadores de la microbiología, su trabajo no reflejó fielmente la auténtica diversidad del mundo microbiano, dado su enfoque exclusivo en microorganismos de relevancia médica. Dicha diversidad no fue revelada hasta más tarde, con el trabajo de Martinus Beijerinck (1851-1931) y Sergei Winogradsky (1856-1953). Martinus Beijerinck hizo dos grandes contribuciones a la microbiología: el descubrimiento de los virus y el desarrollo de técnicas de cultivo microbiológico. Mientras que su trabajo con el virus del mosaico del tabaco estableció los principios básicos de la virología, fue su desarrollo de nuevos métodos de cultivo el que tuvo mayor impacto inmediato, pues permitió el cultivo de una gran variedad de microbios que hasta ese momento no habían podido ser aislados. Sergei Winogradsky fue el primero en desarrollar el concepto de quimiolitotrofía y de este modo revelar el papel esencial que los microorganismos juegan en los procesos geoquímicos. Fue el responsable del aislamiento y descripción por vez primera tanto de las bacterias nitrificantes como de las fijadoras de nitrógeno.

Empirismo y especulación
El conocimiento humano sobre los efectos producidos por los microorganismos ha estado presente incluso desde antes de tener conciencia de su existencia; debido a procesos de fermentación provocados por levaduras se puede hacer pan, bebidas alcohólicas y productos derivados de la leche. En la antigüedad la causa de las enfermedades era atribuida a castigos divinos, fuerzas sobrenaturales o factores físicos (La palabra malaria significa “mal aire”, se creía que era el aire viciado de los pantanos el que provocaba esta enfermedad). Durante este periodo previo al descubrimiento de los microorganismos, los naturalistas solo podían especular sobre el origen de las enfermedades.

Tipos de microbiología [editar]
El campo de la microbiología puede ser dividido en varias subdisciplinas:

Fisiología microbiana: estudio a nivel bioquímico del funcionamiento de las células microbianas. Incluye el estudio del crecimiento, el metabolismo y la estructura microbianas. Genética microbiana: estudio de la organización y regulación de los genes microbianos y como éstos afectan el funcionamiento de las células. Está muy relacionada con la biología molecular. Microbiología clínica: estudia la morfología de los microbios.

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Microbiología médica: estudio del papel de los microbios en las enfermedades humanas. Incluye el estudio de la patogénesis microbiana y la epidemiología y está relacionada con el estudio de la patología de la enfermedad y con la inmunología. Microbiología veterinaria: estudio del papel de los microbios en la medicina veterinaria. Microbiología ambiental: estudio de la función y diversidad de los microbios en sus entornos naturales. Incluye la ecología microbiana, la geomicrobiología, la diversidad microbiana y la biorremediación. Microbiología evolutiva: estudio de la evolución de los microbios. Incluye la sistemática y la taxonomía bacterianas. Microbiología industrial: estudia la explotación de los microbios para uso en procesos industriales. Ejemplos son la fermentación industrial y el tratamiento de aguas residuales. Muy cercana a la industria de la biotecnología. Aeromicrobiología: estudio de los microorganismos transportados por el aire. Microbiología de los alimentos: estudio de los microorganismos que hacen que los alimentos se estropeen. Microbiología Espacial: Estudio de los microorganismos presentes en el espacio extraterrestre, en las estaciones espaciales, en las naves espaciales.

Beneficios de la microbiología
Históricamente, los microorganismos han sido vistos de manera negativa a causa de su asociación con muchas enfermedades humanas. Sin embargo, los microorganismos patológicos son un porcentaje muy minoritario dentro del total de microorganismos, la mayoría de los cuales desempeñan papeles absolutamente imprescindibles y que de no existir harían inviable la vida en la Tierra. Algunos ejemplos son las bacterias que fijan nitrógeno atmosférico (posibilitando la vida de los organismos vegetales), las bacterias del ciclo del carbono (indispensables para reincorporar al suelo la materia orgánica) o la multitud de microorganismos que viven de manera simbiótica en nuestro tubo digestivo, sin las cuales la digestión no sería viable. Así pues, los "organismos superiores" (animales, plantas...) no podríamos vivir de no ser por las funciones desempeñadas por estos seres microscópicos. Además, tienen amplias aplicaciones en el terreno industrial, como las fermentaciones (p.e. para la producción de bebidas alcohólicas o productos lácteos), la producción de antibióticos o la de otros productos de interés farmacéutico o biotecnológico (hormonas, enzimas,...). Finalmente, cabe también destacar el papel esencial que los microorganismos juegan en los laboratorios de investigación biológica de todo el mundo como herramientas para la clonación de genes y la producción de proteínas.

La invención del microscopio
Aunque en sus inicios el inventor fue L. Hook, los más actuales son los electrónicos, que tienen una aplicación regular y nos han revelado nuevos detalles de animales, plantas , y han permitido el descubrimiento de las causas de muchas enfermedades.

Refutación de la teoría de la generación espontánea La microbiología en la actualidad

Importancia
Los microbiólogos han hecho contribuciones fundamentales a la biología y medicina, especialmente en los campos de la bioquímia, genética y biología celular. Los microbios tienen muchas características que los hacen organismos modelo ideales:
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Son pequeños, por lo que no consumen muchos recursos. Algunos tienen tiempos de generación muy cortos (el tiempo necesario para la división de una célula baterial en dos en condiciones óptimas; ~30 minutos para E. coli, pero de 12 a 24 h para Mycobacterium tuberculosis). Las células pueden sobrevivir fácilmente separadas de otras células. Los eucariontes unicelulares se reproducen por división mitótica y los procariontes mediante fisión binaria. Esto permite la propagación de poblaciones clónicas genéticamente iguales. Pueden permanecer congelados por grandes períodos de tiempo. Aún y cuando el 90% de las células mueran en el proceso de congelación, existen millones de células en cada mililitro de líquido corporal.

La extensiva caracterización de microbios ha permitido que éstos sean usados en la industria como herramientas experimentales en diferentes ramas de la biología.

Botánica
La Botánica, (del griego βοτάνη = hierba) o Fitología (del griego φυτόν = planta y λόγος = tratado), es la ciencia que se ocupa del estudio de los vegetales. El concepto de vegetal, que estaba claro en tiempos de Aristóteles, ha quedado desdibujado por el avance del conocimiento, llegándose a definir como todo aquello que es objeto de estudio de la Botánica.[cita necesaria] En la práctica, los botánicos estudian las plantas, las algas y los hongos. En el campo de la Botánica, hay que distinguir entre la Botánica pura, cuyo objeto es ampliar el conocimiento de la Naturaleza, y la Botánica aplicada, cuyas investigaciones están al servicio de la tecnología agraria, forestal, farmacéutica, etc. La Botánica cubre un amplio rango de contenidos, que incluyen aspectos específicos propios de los vegetales; de las disciplinas biológicas que se ocupan de la composición química (fitoquímica); la organización celular (citología vegetal) y tisular (histología vegetal); del metabolismo y el funcionamiento orgánico (fisiología vegetal), del crecimiento y el desarrollo; de la morfología (fitografía); de la reproducción; de la herencia (genética vegetal); de las enfermedades (fitopatología); de las adaptaciones al ambiente (ecología), de la distribución geográfica (fitogeografía o geobotánica); de los fósiles (paleobotánica) y de la evolución.

La mayor parte de nuestros alimentos provienen (directa o indirectamente) de plantas, como este arroz americano.

Alcance e importancia de la Botánica
Como para otras formas de organismos, la vida de los vegetales puede ser estudiada desde diferentes perspectivas, desde la molecular, a la genética pasando por el estudio específico de la ultraestructura organular y celular y la anatomía tisular, la organografía (anatomía macroscópica), la Geobotánica y la Ecología Vegetal. En cada uno de estos niveles el botánico puede detenerse en la clasificación, la estructura anatómica, o las funciones (fisiología) de las plantas. Históricamente, la Botánica abarca todos los organismos que no eran considerados animales. Entre éstos están los hongos (estudiados por la Micología), las bacterias (estudiadas en paralelo por la Microbiología), y las algas (estudiados por la Ficología). Las algas, los hongos y las bacterias no se denominan actualmente plantas pero, salvo en el caso de estas últimas, nadie discute que son materia para la Botánica. ¿Cuál es el significado de la ciencia Botánica? Los distintos grupos de vegetales participan de manera fundamental en los ciclos de la biosfera. Plantas y algas son los productores primarios, responsables de la captación de energía solar de la que depende toda la vida terrestre, de la creación de materia orgánica y también, como subproducto, de la generación del oxígeno que inunda la atmósfera y justifica que casi todos los organismos saquen ventaja del metabolismo aerobio.

Alimentar al mundo
Casi todo lo que comemos viene de las plantas, ya sea directamente de alimentos básicos como fruta y vegetales, o indirectamente a través de ganado, que es alimentado por las plantas que componen el forraje. En otras palabras, las plantas son la base de toda la cadena

alimentaria, o lo que ecólogos llaman el primer nivel trófico. Entendiendo cómo las plantas producen lo que comemos es importante conocer su papel para ser capaces de alimentar al mundo y proveer seguridad alimentaria para futuras generaciones. No todas las plantas son beneficiosas a los humanos, la maleza es considerada dañina para la agricultura y la botánica provee ciencia básica para mitigar su impacto. La Etnobotánica es el estudio de éstas y otras relaciones entre plantas y personas.

Gregor Mendel estableció las leyes de la herencia por medio de sus estudios en las plantas.

Entendiendo los procesos biológicos fundamentales
Las plantas son susceptibles de ser estudiadas en sus procesos fundamentales (como la división celular y síntesis proteica por ejemplo), pero sin los problemas éticos que supone estudiar animales o seres humanos. Las leyes de la herencia fueron descubiertas de esta manera por Gregor Mendel, que estudió cómo se hereda la morfología del guisante. Las leyes descubiertas por Mendel a partir del estudio de plantas han conocido desarrollos posteriores, y se han aplicado sobre las propias plantas para conseguir nuevas variedades beneficiosas. Otro estudio clásico efectuado en plantas fue el realizado por Barbara McClintock, que descubrió los 'genes saltarines' (o transposones) estudiando el maíz. Son ejemplos que muestran cómo la botánica ha tenido una importancia capital para el entendimiento de los procesos biológicos fundamentales.

Aplicaciones de las plantas
Muchas de nuestras medicinas y algunas drogas, como el cannabis, vienen directamente del reino vegetal. Otros productos medicinales se derivan de sustancias de origen vegetal; así, la aspirina es un derivado del ácido salicílico, que originalmente se obtenía de la corteza de sauce. La investigación sobre productos farmacéuticamente útiles en las plantas es un campo activo de trabajo que rinde buenos resultados. Estimulantes populares como el café (por su contenido en cafeína), el chocolate, el tabaco (por la nicotina), y el té tienen origen vegetal. Muchas bebidas alcohólicas derivan de la fermentación de plantas como la cebada y la uvas.

Las plantas también nos proveen de muchos materiales, como el algodón, la madera, el papel, el lino, el aceite vegetal, algunos tipos de cuerdas y plásticos. La producción de seda no seria posible sin el cultivo de los árboles de morera. La caña de azúcar y otras plantas han sido recientemente usadas como biomasa para producir una energía renovable alternativa al combustible fósil.

Entendimiento de cambios ambientales
Las plantas también pueden ayudar al entendimiento de los cambios del medio ambiente de muchas formas.
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Entendimiento de la destrucción del hábitat y especies en extinción depende de un catalogo completo y exacto de plantas, de la sistemática y taxonomía. Respuesta de las plantas a radiación ultravioleta puede monitorear problemas como los agujeros en la capa de ozono. El análisis de polen depositado por plantas en miles de millones de años atrás puede ayudar a los científicos a reconstruir los climas del pasado y pronosticar el futuro, una parte esencial de investigaciones sobre cambios climáticos. Recopilar y analizar el tiempo, ciclo de vida es importante para la fenología usado para la investigación de cambios climáticos. *Líquenes, sensibles a las condiciones atmosféricas, tienen un uso extensivo como indicadores de contaminación. Las plantas pueden servir como ‘sensores’, una especie de “señales tempranas de aviso” que den la alerta sobre cambios importantes en el ambiente. Por último, las plantas son sumamente valoradas en el aspecto recreativo para millones de personas que disfrutan de su uso en la jardinería, la horticultura y el arte culinario.

Historia

Orígenes

Teofrasto, considerado como el padre de la Botánica Por ser empleadas como alimento, el estudio de las plantas es uno de los que han dejado registros más antiguos. Los primeros escritos de que se tiene noticia corresponden a plantas alimenticias o medicinales, por ejemplo, el Libro de jardinería de Marduk-Apal-Iddina II (siglo VIII AC), rival de Sargón de Asiria y gobernante de Babilonia, que trata de las plantas comestibles, forrajeras, condimenticias, medicinales u ornamentales que se cultivaban por entonces en Mesopotamia. Un primer interés científico, o más bien filosófico, lo encontramos en el griego Empédocles de Agrigento (490-430 adC), el representante más conocido de la escuela pitagórica. Explicó que las plantas no sólo tienen alma, sino también alguna forma de sentido común porque, por mucho que lo impidamos, insisten en su intención y crecen hacia la luz. Empédocles también señaló que el cuerpo de una planta no forma un todo integrado, como el de un animal, sino que parece como si cada parte viviera y creciera por su cuenta. Ahora expresaríamos la misma idea en términos de desarrollo abierto o indeterminado. Aristóteles (384-322 adC) escribió extensamente sobre animales, pero no sobre plantas. Teofrasto (372-287 adC), poco más joven, fue su discípulo y heredó de él la dirección del Liceo, además de su biblioteca. Teofrasto dejó dos obras importantes que se suelen señalar como origen de la ciencia botánica: Historia de las plantas y Sobre las causas (el crecimiento) de las plantas. La obra de Teofrasto es la más importante sobre el tema de toda la Antigüedad y la Edad Media. Los romanos abordaban todo con un sentido más práctico, menos emparentado con la ciencia pura que con la ingeniería o la ciencia aplicada. Ese carácter práctico lo encontramos en la obra de Plinio el Viejo (23-79), Naturalis Historia (Historia Natural), donde la atención prestada a las plantas es, por otra parte, muy limitada. La misma orientación práctica anima la

obra de Dioscórides (s. I), médico griego al servicio del ejército imperial romano, cuya obra De materia medica está dedicada, como su título indica, a las fuentes de los medicamentos. No tiene nada que ver con la obra de Teofrasto, que es una verdadera enciclopedia botánica.

Edad Media
Las primeras observaciones nuevas se deben a Hildegard von Bingen y a Alberto Magno, que tuvo una gran influencia en los siglos siguientes.

Siglos XVI y XVII
El texto de Dioscórides no fue nunca olvidado, sino copiado y a veces comentado o ampliado, a todo lo largo de la Edad Media y del Renacimiento, también en el mundo musulmán. La primera versión impresa es de 1478, pero a partir de 1516 se sucedieron numerosas ediciones ilustradas y comentadas, entre las que destacan la italiana de Andrea Mattioli, probablemente la que más contribuyó a la difusión de la obra, o la española de Andrés Laguna. En el siglo XVI se fundaron, en el norte de Italia, los primeros jardines botánicos. El estudio empírico de las plantas de cada país y de las exóticas, traídas por los exploradores europeos y cultivadas en los jardines, comenzó de nuevo, y empezaron a publicarse tratados y catálogos que ya no se limitaban a reproducir o simplemente comentar la obra de los antiguos, sino que, comprobada la insuficiencia de los catálogos antiguos, buscaban obtener y presentar un conocimiento lo más exhaustivo posible de la diversidad de las plantas. Destacan en esta tarea obras como las de Adam Lonitzer, Dalechamp, Nicolás Monardes o Carolus Clusius (L'Écluse), Conrad Gessner o Leonhart Fuchs. El esquema clasificatorio siguió siendo en este periodo deudor del de Teofrasto. Pinax theatri botanici (1623), del suizo Gaspard Bauhin, recogía ya unas 6.000 especies vegetales que el autor se esforzó por clasificar en grupos naturales, en vez de en una lista alfabética, como sus predecesores. Sin embargo el criterio empleado, la forma de las hojas, resulta poco apropiado. Bauhin también empezó a usar las categorías de género y especie, en un sentido próximo al que llegaron a adquirir después en la Biología sistemática. La necesidad de criterios de clasificación impulsó la investigación de las partes de las plantas y de sus funciones. Andrea Cesalpino, en su De plantis libri XVI (1586) explicó que la clasificación debía basarse en caracteres objetivos, rasgos de las plantas, y no en la utilidad. Su éxito en lograr una clasificación natural fue limitado, pero es además el primero que incluyó el estudio de «vegetales» hasta entonces excluidos, como algas, musgos, helechos, equisetos, hongos y corales, mucho antes de que se comprendiera que los hongos no son vegetales y los corales son en realidad animales. El trabajo más importante de Sistemática vegetal en el siglo XVII es la Historia generalis plantarum (Historia general de las plantas) del inglés John Ray, en el que bebió Carlos Linneo, que lo proclamó «fundador» de la Sistemática. Ray introdujo los conceptos de

monocotiledónea y dicotiledónea en la clasificación de las entonces llamadas «plantas perfectas». El siglo XVII es el del nacimiento de la ciencia moderna, impulsada por la obra de Galileo, y de la multiplicación de las academias científicas, como la Accademia dei Lincei, fundada en 1603, la británica Royal Society, de 1660, o la francesa Academia de Ciencias ([[Académie des Sciences]]), de 1666.

Células en el corcho según Robert Hooke En 1665, utilizando uno de los primeros microscopios compuestos, Robert Hooke descubrió en el corcho que la materia vegetal está constituida por celdillas (células). Anton van Leeuwenhoek hizo por la misma época las primeras observaciones de organismos microscópicos, entre ellos algunos del ámbito amplio de la botánica, como las bacterias. Nehemiah Grew) examinó metódicamente las estructuras de las distintas partes de las plantas, observando que todas ellas están hechas de células, publicando sus resultados en su Anatomía de las plantas (The anatomy of plants, 1682). Marcello Malpighi) aplicó el microscopio al estudio de la anatomía de toda clase de organismos; su Anatomia Plantarum (1671), contiene sus observaciones sobre las plantas. Bernard Palissy) explicó por qué las plantas necesitan abono. Woodward mostró en 1714 que las semillas germinadas no se desarrollan en agua pura, pero si en un extracto de suelo. Jan Van Helmont) dio los primeros pasos para la comprensión del papel del agua en la nutrición de las plantas, pero fue E. Mariotte) quien demostró que para formar su masa las plantas necesitan además del agua, materia tomada del suelo y del aire.

Siglo XVIII La Botánica moderna (desde 1945)
Una considerable cantidad de nuevos conocimientos en la actualidad han sido generados por el estudio de las plantas modelo como Arabidopsis thaliana. Esta mala hierba fue una de las primeras plantas en ver su genoma secuenciado. Otros más importantes comercialmente

como alimentos básicos como el arroz, trigo, maíz, cebada, centeno, mijo y la soja están teniendo también sus secuencias del genoma. Algunas de éstas son un reto puesto que tienen en sus secuencias más de dos juegos de cromosomas haploides, una condición conocida como poliploidia, común en el reino vegetal. Un alga verde Chlamydomonas reinhardtii (un célula, sola, verde alga) es otro modelo de organismo importante que ha sido extensivamente estudiado y provee importantes conocimientos a la biología celular.

Cronología de la Microbiología
Los microorganismos, seres vivos que no pueden ser vistos a simple vista, sólo pudieron ser estudiados cuando se pusieron a punto los instrumentos ópticos necesarios (microscopios) para poder visualizarlos. Sin embargo, los efectos de los microorganismos como agentes causantes de enfermedades y su papel en la fabricación de vino, cerveza, quesos, yogures y alimentos fermentados se suponían desde la antigüedad.

Un poco de historia
Frascatoro (1546) sugirió que las enfermedades son causadas por organismos invisibles o "fomites". Janssen (1590-1608) desarrolló el primer microscopio compuesto. Leeuwenhoek/Leeuwenhoek (1676) fue el primero en observar bacterias o "animálculos". Redi (1688) fue el primero en refutar la teoría de la generación espontánea en gusanos. Spallanzani intentó refutar la teoría de la generación espontánea en microorganismos, pero no convenció. [1] (1798) desarrolló la primera vacuna contra la viruela humana. Bassi demostró que una enfermedad del gusano de seda era producida por un hongo. Berkeley (1845) descubrió un hongo (Phytophthora infestans) que produce la podredumbre de la patata. [2] (1847-50) propuso la utilización de antisépticos para evitar la fiebre puerperal. Snow (1849) realizó el primer estudio epidemiológico del cólera en Londres. Pasteur(1861) refutó de manera convincente la teoría de la generación espontánea.

Miescher (1869) descubrió los ácidos nucleicos (DNA) en el esperma de trucha. Koch (1876) demostró que el carbunco o antráx era causado por Bacillus anthracis y en 1882 descubrió Mycobacterium tuberculosis. 1884. Publicación de los Postulados de Kock. 1884. Desarrollo de la Tinción de Gram. 1885. Pasteur puso a punto una vacuna contra la rabia. 1886. Escherich descubrió Escherichia coli. Richard Petri (1887) introdujo el uso de las placas Petri en Microbiología. Beijerinck (1889) aisló bacterias fijadoras de nitrógeno de los nódulos presentes en las raíces de leguminosas. Winogradsky (1890) estudió las bacterias del azufre y las bacterias nitrificantes. Ivanovski (1892) demostró que el mosaico del tabaco era producido por un virus. Kitasatoy Yersin demostraron que Yersinia pestis era el microorganismo causante de la peste. Reed (1990) confirmó que la fiebre amarilla era transmitida por mosquitos, hecho previamente observado por Finlay en 1881. Ricketts (1909) demostró que la fiebre de las Montañas Rocosas era transmitida por garrapatas, aisló el microorganismo causante de la enfermedad (Rickettsia) y murió de dicha enfermedad. Schaudinny Hoffmann (1905) demostraron que Treponema pallidum era el agente productor de la sífilis. Ehrlich (1910) descubrió el salvarsán, primer agente quimioterapeútico (balas mágicas) frente a la sífilis. Rous(1911) descubridor del virus (retrovirus) que produce tumores (sarcoma) en pollos. Twort (1915) y Herelle (1917) descubrieron los virus que infectan bacterias (bacteriófagos). 1923. Primera edición del Manual Bergeyde Microbiología. Griffith (1928) llevó a cabo el descubrimiento de la transformación bacteriana. Fleming (1928) aisló la penicilina de un cultivo de Penicillium notatum.

Zernike (1933) desarrolló el microscopio de contraste de fases que permite ver microorganismos vivos. Ruska (1933) inventó el microscopio electrónico. Stanley(1935) consiguió cristalizar el virus del mosaico del tabaco y permaneció activo después de la cristalización. Domagk (1935) descubrió las sulfamidas, el primer agente quimioterapeútico. Avery, [MacLeod y McCarty (1944) demostraron que el DNA es el material genético. Waksman (1944) aisló la estreptomicina de un cultivo de Streptomyces griseus. Lederberg y Tatum (1946) demostraron la existencia de conjugación en Escherichia coli. Lwoff (1950) estudió el fenómeno de la lisogenia. Hershey y Chase (1952) demostraron que el DNA era el material genético de algunos virus. Zinder y Lederberg (1952) descubrieron el fenómeno de la transducción generalizada. Lederberg (1952) introdujo el concepto de plásmido. Watson y Crick (1953) consiguieron dilucidar la estructura en doble hélice del DNA. Jacob y Wollman (1955) demostraron la existencia del plásmido F en Escherichia coli. Fraenkel-Conrat y Williams (1955) demostraron que el RNA era el material genético del virus del mosaico del tabaco. Jacob y Monod (1961) proporcionaron el primer ejemplo de control de la expresión de genes a nivel de transcripción: modelo del operón. Nirenberg] y Matthaei (1961) descubrieron que el codón UUU codificaba para el aminoácido fenilalanina, experimento que sentó las bases para la elucidación del código genético. Khorana completó la elucidación del código genético. Holley (1964) aisló los tRNA, moléculas que incorporan los aminoácidos activados en las proteínas. Arber, Nathans y Smith (1970) descubrieron los enzimas de restricción, herramientas esenciales para el desarrollo de la Ingeniería Genética.

Ames (1973) puso a punto un test bacteriano para detectar mutágenos y carcinógenos: Test de Ames. 1976. Aparición en Filadelfia (USA) de la enfermedad de los legionarios. Woese y Fox (1977) reconocieron las Archeas como el tercer dominio de los seres vivos. Sanger (1977) desarrolló el método de los dideoxinucleótidos para la secuenciación del DNA. Maxam y Gilbert (1977) pusieron a punto un método químico para la secuenciación del DNA. 1979. Producción de insulinahumana usando Escherichia coli mediante técnicas de Ingeniería Genética. Se comercializó en 1982. 1979. La Organización Mundial de la Salud declaró la erradicación de la viruela. Prusiner (1981) descubrió los priones, agentes causantes de la encefalopatía espongiforme bovina (enfermedad de las vacas locas) y de la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob. Gallo y Montagnier (1984) llevaron a cabo el aislamiento e identificación del virus del SIDA. Mullis (1984) utilizó la Taq polimerasa para llevar a cabo la reacción en cadena de la polimerasa (PCR). Marshall y Warren (1984) demostraron el papel de Helicobacter pylori en la úlcera de estómago. Clements y Bullivant (1991) descubrieron Epulopiscium fishelsoni, la mayor célula procariota (publicación). 1992. Las bacterias pueden tener cromosomas lineales (publicación). Secuenciación de genoma de Haemophilus influenzae(1995), de Saccharomyces cerevisiae (1996) y Escherichia coli(1997). Descubrimiento en 1999 de Thiomargarita namibiensis, la bacteria gigante (publicación). Heidelberg y col (2000) encontraron que Vibrio cholerae tiene dos cromosomas circulares (publicación) Hopwood y col (2002) realizaron la secuenciación del genoma de Streptomyces coelicolor (publicación) 2002. Aparición en China de la neumonía atípica (síndrome respiratorio agudo, SARS), enfermedad respiratoria producida por un coronavirus.

2003. Aparición en Asia de la gripe aviar producida por el subtipo HPAI A(H5N1) del virus Influenza A que puede transmitirse al hombre. 2004. Secuenciación del genoma de Legionella pneumophila, el microorganismo productor de la enfermedad de los legionarios (publicación). 2007. Secuenciación del genoma de Saccharopolyspora erythraea, el microorganismo productor del antibiótico eritromicina

Anatomía

Hombre de Vitruvio, esquema propuesto por Leonardo da Vinci La anatomía (del griego, anatomē, "disección"), es la rama de las ciencias naturales relativa a la organización estructural de los seres vivos. Es una ciencia muy antigua, cuyos orígenes se remontan a la prehistoria. Durante siglos los conocimientos anatómicos se han basado en la observación de plantas y animales diseccionados. Sin embargo, la comprensión adecuada de la estructura implica un conocimiento de la función de los organismos vivos. Por consiguiente, la anatomía es casi inseparable de la fisiología, que a veces recibe el nombre de anatomía funcional. La anatomía, que es una de las ciencias básicas de la vida, está muy relacionada con la medicina y con otras ramas de la biología. También es una rama importante de la enseñanza de las artes figurativas. Los primeros tratados modernos de anatomía fueron desarrollados por artistas en el Renacimiento.

Concepto de Anatomía

Anatomía es el estudio de la estructura, clasificación del cuerpo humano, situación y relaciones de las diferentes partes del cuerpo de animales o plantas. Durante siglos los conocimientos anatómicos se han basado en la observación de plantas y animales diseccionados. Sin embargo, la comprensión adecuada de la estructura implica un conocimiento de la función de los organismos vivos. Por consiguiente, la anatomía es casi inseparable de la fisiología,puñales que a veces recibe el nombre de anatomía funcional. La anatomía, que es una de las ciencias básicas de la vida, está muy relacionada con la medicina y con otras ramas de la biología. Es conveniente subdividir el estudio de la anatomía en distintos aspectos. Una clasificación se basa según el tipo de organismo en estudio; en este caso las subdivisiones principales son la anatomía de las plantas y la anatomía animal. A su vez, la anatomía animal se subdivide en anatomía humana (ver más adelante) y anatomía comparada, que establece las similitudes y diferencias entre los distintos tipos de animales. La anatomía también se puede dividir en procesos biológicos, por ejemplo, anatomía del desarrollo (por ejemplo el estudio de los embriones en diferentes etapas) y anatomía patológica o estudio descriptivo de los órganos enfermos. Otras subdivisiones, como la anatomía quirúrgica y la anatomía artística (como por ejemplo en la obra Hombre de Vitruvio de Leonardo da Vinci), se basan en la relación de la anatomía con otras actividades bajo el título general de anatomía aplicada. Otra forma más de subdividir la anatomía depende de las técnicas empleadas, como por ejemplo la microanatomía, que se basa en las observaciones obtenidas con ayuda del microscopio (véase el apartado sobre historia de la anatomía).

Subdivisiones
Es conveniente subdividir el estudio de la anatomía en distintos aspectos. Una clasificación se basa según el tipo de organismo en estudio; en este caso las subdivisiones principales son la anatomía de las plantas y la anatomía animal. A su vez, la anatomía animal se subdivide en anatomía humana y anatomía comparada, que establece las similitudes y diferencias entre los distintos tipos de animales. La anatomía es unas de las materias mas extraudinarias del mundo ya que también se puede dividir en procesos biológicos, por ejemplo:
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Anatomía del desarrollo del cuerpo humano, es el estudio delos embriones en diferentes etapas -embriologíaAnatomía patológica o estudio descriptivo de los órganos enfermos.

Otras subdivisiones, como la anatomía quirúrgica y la anatomía artística (como por ejemplo en la obra Hombre de Vitruvio de Leonardo da Vinci), se basan en la relación de la anatomía con otras actividades bajo el general de anatomía aplicada. Otra forma más de subdividir la anatomía depende de las técnicas empleadas, como por ejemplo la microanatomía, que se basa en las observaciones obtenidas con ayuda del microscopio (véase el apartado sobre historia de la anatomía). digamos que para una conclucion,de nuestra rama de la anatomia. podemos caracterizar o tomar en cuenta, que es muy importante ya que nos enseña generalmente la composicion del cuerpo humano como tambien de los animales...

Clasificación

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Anatomía animal Anatomía humana Anatomía vegetal Anatomía forense Anatomía patológica Anatomía clínica Anatomía descriptiva Anatomía funcional

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Anatomía quirúrgica Anatomía topográfica Anatomía del desarrollo Anatomía de la evolución o Filogénetica Anatomía segmentaria Anatomía sistemática

Morfología

Concha de Zonitoides nitidus En biología, la morfología es la disciplina encargada del estudio de la forma y estructura de un organismo o sistema.

Conceptos clave en morfología

Gegenbaur: homología entre miembros anteriores (1870)
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Alometría Plan corporal Homología Morfoespacio Modularidad Segmentación

Subdisciplinas
Morfología descriptiva
Artículo principal: Anatomía comparada

La morfología descriptiva se encarga de la descripción y comparación de las formas orgánicas (véase el artículo Anatomía comparada).

Morfología teórica
La morfología teórica tiene como principal objetivo el estudio de las constricciones morfológicas 1 . El modelo de David M. Raup para la construcción del morfoespacio de las conchas de los gasterópodos es uno de los ejemplos más sobresalientes2 .

La morfometría es una rama de la morfología teórica encargada de cuantificar la morfología de los organismos, reduciendo los especímenes a abstracciones numéricas. Las herramientas de modelización más utilizadas para tal fin son los patrones logarítmicos, la geometría fractal y los autómatas celulares.

Morfología funcional
La morfología funcional se ocupa del estudio de la forma orgánica y las caracteristicas en relación con la función. Entre sus representantes más destacados se encuentran D.D. Davis y David Wake.

Morfología evolutiva
La Morfología evolutiva se ocupa del estudio de la historia de la forma orgánica. Rupert Riedl es uno de sus representantes más destacados.

Historia de la morfología

Retrato de Karl Gegenbaur

Antecedentes

Aristóteles, Partes de los animales

Morfología trascendental
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Goethe Morfología británica pre-darwinista: Martin Barry, William Carpenter, Rudolf Leuckart

Entre 1865 y 1885 tiene lugar la segunda época de la morfología trascendental3 . Los morfólogos disponían entonces de una técnica mucho más desarrollada, pero conceptualmente fue una época mucho menos rica que la anterior. Russell divide esta época en dos subperíodos: el primero corresponde a las especulaciones filogenéticas de Kowalevsky, Dohrn y Semper; el segundo tiene que ver con la influencia que tuvo la teoría de las capas germinales sobre el análisis filogenético: la teoría de la Gastraea y del Celoma. Dentro del primer período, Russell distingue además dos enfoques, dependiendo de que las especulaciones evolutivas estuviesen basadas en datos embriológicos o anatómicos. Ambos enfoques dieron lugar a dos teorías sobre el origen de los vertebrados en los años setenta: la primera, defendida por Haeckel y Kovalevsky (continuando la obra de Rathke), defendía que el ancestro de los vertebrados debía haber sido similar a una larva ascidia; la segunda, defendida por Dohrn y Semper, concebía un ancestro anélido segmentado.

Histología
La Histología (del griego ιστός: histós "tejido") es la ciencia que estudia todo lo referente a los tejidos orgánicos: su estructura microscópica, su desarrollo y sus funciones. La Histología se identifica a veces con lo que se ha llamado anatomía microscópica. Las primeras investigaciones histológicas fueron posibles a partir del año 1600, cuando se incorporó el microscopio a los estudios anatomia|anatómicos. Marcello Malpighi es el fundador de la Histología y su nombre aún está ligado a varias estructuras histológicas. En 1665 se descubre la existencias de unidades pequeñas dentro de los tejidos y reciben la denominación de células. En 1830, acompañando a las mejoras que se introducen en la microscopía óptica, se logra distinguir el núcleo celular. En 1838 se introduce el concepto de la teoría celular. En los años siguientes, Virchow introduce el concepto de que toda célula se origina de otra célula (omnis cellula e cellula). El desarrollo tecnológico moderno de las herramientas de investigación permitió un enorme avance en el conocimiento histológico. Entre ellos podemos citar a la microscopía electrónica, la inmunohistoquímica, la técnica de hibridación in situ. Las técnicas recientes sumado a las nuevas investigaciones dieron paso al surgimiento de la biología celular.

Clasificación
Desde el punto de vista de la Biología general de los organismos, la existencia de tejidos (como nivel de organización biológico) sólo se reconoce sin discusión en dos grupos de organismos, a saber; las plantas vasculares (parte del reino Plantae) y los metazoos (parte del reino Animalia). Ésta es la razón por la que se puede afirmar, que existen dos disciplinas separadas, a las que se llama histología animal e histología vegetal, cada una con contenidos y técnicas diferenciados. En la actualidad los tejidos animales (que incluyen naturalmente los humanos) están divididos en 4 grupos fundamentales a saber:
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Tejido epitelial Tejido conectivo (que incluye varios tipos tisulares) Tejido muscular Tejido nervioso

CITOLOGIA
La citología o biología celular es la rama de la biología que estudia las células en lo que concierne a su estructura, sus funciones y su importancia en la complejidad de los seres vivos. Citología viene del griego κγτοs cavidad. Con la invención del microscopio óptico fue posible observar estructuras nunca antes vistas por el hombre, las células. Esas estructuras se estudiaron más detalladamente con el empleo de técnicas de citoquímica y con la ayuda fundamental del microscopio electrónico. La biología celular se centra en la comprensión del funcionamiento de los sistemas celulares, de cómo estas células se regulan y la comprensión del funcionamiento de sus estructuras. Una disciplina afín es la biología molecular.

Historia
La primera referencia al concepto de célula data del siglo XVII cuando el inglés Robert Hooke utilizó este término (por su parecer a las habitaciones de los sacerdotes llamados Celdas) para referirse a los pequeños huecos poliédricos que constituían la estructura de ciertos tejidos vegetales como el corcho. No obstante hasta el siglo XIX no se desarrolla este concepto considerando su estructura interior. Es en este siglo cuando se desarrolla la teoría celular, que reconoce la célula como la unidad básica de estructura y función de todos los seres vivos, idea que constituye desde entonces uno de lo pilares de la Biología moderna. Fue esta teoría la que desplazó en buena medida las investigaciones biológicas al terreno microscópico pues no son visibles a simple vista. La unidad de medida utilizada es el micrómetro(μm) existiendo células de entre 2 y 20 μm. La investigación microscópica pronto daría lugar al descubrimiento de la estructura celular interna incluyendo el núcleo, los cromosomas, el aparato de Golgi y otros orgánulos celulares así como la identificación de la relación existente entre la estructura y la función de los orgánulos celulares. Ya en siglo XX la introducción del microscopio electrónico reveló detalles de las ultraestructura celular y la aparición de la histoquímica y de la citoquímica. También se descubrió la base material de la herencia con los cromosomas y el ADN con la aparición de la citogenética. Atendiendo a su organización celular, los seres vivos se clasificarán en acelulares (virus, viroides) y celulares, siendo estos a su vez clasificados en eucariotas y procariotas.

Campos de estudio
Para alcanzar sus objetivos, los biólogos celulares se ven obligados a estudiar los componentes de la célula a nivel molecular (biología molecular). Componentes pricipales del estudio celular:

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membrana plasmática citoesqueleto núcleo celular ribosomas retículo endoplásmico aparato de Golgi mitocondrias

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cloroplastos lisosomas peroxisomas vacuolas pared celular Tráfico intracelular de membranas

Taxonomía
La Taxonomía (del griego ταξις, taxis, "ordenamiento", y νομος, nomos, "norma" o "regla") es, en su sentido más general, la ciencia de la clasificación. Por lo general, se emplea el término para designar la taxonomía biológica, la ciencia de ordenar a los organismos en un sistema de clasificación compuesto por una jerarquía de taxones anidados.

Los árboles filogenéticos tienen forma de dendrogramas. Cada nodo del dendrograma se corresponde con un clado. La Taxonomía Biológica es una subdisciplina de la Biología Sistemática, que estudia las relaciones de parentesco entre los organismos y su historia evolutiva. Actualmente, la Taxonomía actúa después de haberse resuelto el árbol filogenético de los organismos

estudiados, esto es, una vez que están resueltos los clados, o ramas evolutivas, en función de las relaciones de parentesco entre ellos. En la actualidad existe el consenso en la comunidad científica de que la clasificación debe ser enteramente consistente con lo que se sabe de la filogenia de los taxones, ya que sólo entonces dará el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la Biología (ver por ejemplo Soltis y Soltis 20031 ), pero hay escuelas dentro de la Biología Sistemática que definen con matices diferentes la manera en que la clasificación debe corresponderse con la filogenia conocida. Más allá de la escuela que la defina, el fin último de la Taxonomía es organizar al árbol filogenético en un sistema de clasificación. Para ello, la escuela cladística (la que predomina hoy en día) convierte a los clados en taxones. Un taxón es un clado al que fue asignada una categoría taxonómica, al que se otorgó un nombre en latín, del que se hizo una descripción, al que se asoció a un ejemplar "tipo", y que fue publicado en una revista científica. Cuando se hace todo esto, el taxón tiene un nombre correcto. La Nomenclatura es la subdisciplina que se ocupa de reglamentar estos pasos, y se ocupa de que se atengan a los principios de nomenclatura. Los sistemas de clasificación que nacen como resultado, funcionan como contenedores de información por un lado, y como predictores por otro. Una vez está terminada la clasificación de un taxón, se extraen los caracteres diagnósticos de cada uno de sus miembros, y sobre esa base se confeccionan claves dicotómicas de identificación, las cuales son utilizadas en la tarea de la determinación o identificación de organismos, que ubica a un organismo desconocido en un taxón conocido del sistema de clasificación dado. La Determinación o identificación es además la especialidad, dentro de la taxonomía, que se ocupa de los principios de elaboración de las claves dicotómicas y otros instrumentos dirigidos al mismo fin. Las normas que regulan la creación de los sistemas de clasificación son en parte convenciones más o menos arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y la uninominal de las categorías superiores a especie, o también la cantidad de categorías taxonómicas y los nombres de las mismas) es necesario estudiar la historia de la Taxonomía, que nos ha dejado como herencia los Códigos Internacionales de Nomenclatura a cuyas reglas técnicas deben atenerse los sistemas de clasificación. La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el análisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar información a través de Internet, han dado un enorme impulso a esta ciencia en la década del 2000, y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Códigos, que aún se están discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas propuestas son la "Taxonomía libre de rangos", las "marcas de ADN", y la publicación por Internet.

Definiciones de la Taxonomía según las diferentes escuelas

Según la escuela cladista, que predomina hoy en día, la taxonomía es la ciencia que debe decidir qué clados del árbol filogenético se convertirán en taxones, y en qué categoría taxonómica debería estar cada taxón.

La taxonomía en la actualidad. La taxonomía (definida según la escuela cladista) decide qué nodos del
árbol filogenético (clados) se convertirán en taxones y en qué categorías taxonómicas deberían ser ubicados.

Hay otras escuelas de clasificación. Quizás la más importante, dentro de las "minoritarias", sea la que considera que los grupos parafiléticos también deberían tener la posibilidad de ser convertidos en taxones, si los grupos que los conforman son lo suficientemente similares entre sí y lo suficientemente disímiles del clado que queda afuera (escuela evolucionista, Simpson 1961,2 Ashlock 1979,3 Cronquist 1987,4 Mayr y Ashlock 1991,5 Stuessy 1983,6 Stevens 1986,7 19888 ). Un ejemplo clásico de un grupo parafilético que algunos taxónomos consideran un taxón, es el de las bacterias, parafiléticas con respecto a los eucariotas. Uno de los exponentes actuales de esta escuela es el investigador Cavalier-Smith. Otra escuela que fue encabezada por investigadores como Sokal,9 es la que clamaba que era imposible conocer la filogenia de los organismos con la información que se recolectaba, debido a que los razonamientos se hacían circulares (la morfología determinaba las relaciones de parentesco, y con las relaciones de parentesco se interpretaba la morfología) y la información no era completa como para saber las "verdaderas" relaciones filogenéticas. Estos investigadores optaban por hacer clasificaciones basados exclusivamente en cantidad de

caracteres similares entre los organismos, sin inferir ninguna historia evolutiva detrás de ellos (Sneath y Sokal 197310 ). Esta escuela (llamada escuela fenética) quizás haya perdido fuerza con el auge de los análisis de ADN, y con la mejor interpretación del registro fósil que hay hoy en día. Esto es debido a que los grupos monofiléticos son más útiles en un sistema de clasificación que las agrupaciones basadas en similitudes de rasgos (Farris 1979,11 Donoghue y Cantino 1988 12 ), y hoy en día se puede afirmar con más precisión qué grupos son monofiléticos. Hay que tener en cuenta que la Sistemática le debe a esta escuela muchos métodos de análisis numéricos (como Sneath y Sokal 1973,10 Abbott et al. 198513 ), la diferencia es que se utilizan como ayuda para determinar la filogenia de los organismos. Otra escuela es la que propone una clasificación libre de categorías, cuyo exponente más extremo quizás sea el PhyloCode,14 aunque esta escuela nunca llegó a discutirse seriamente en el ambiente científico (Mallet y Willmott 2003 15 ).

Características de los sistemas de clasificación
Más allá de la escuela que la defina, el fin último de la taxonomía es presentar un sistema de clasificación que agrupe a toda la diversidad de organismos en unidades discretas dentro de un sistema estable, sobre las que les sea posible trabajar a los investigadores. Los sistemas de clasificación están compuestos por taxones (del griego ταξα, taxa) ubicados en sus respectivas categorías taxonómicas. La decisión de qué clados deberían convertirse en taxones, y la decisión de en qué categorías taxonómicas debería estar cada taxón, son un poco arbitrarias, pero hay ciertas reglas no escritas que los investigadores utilizan para que el sistema de clasificación sea "útil". Para que un sistema de clasificación resulte útil debe ser manejable, y para ello debe organizar la información de la forma en que sea más fácil de recordar. Judd y colaboradores (2002) coinciden en que: 1. cada taxón debe tener evidencia fiable de que forma un grupo monofilético: para convertir un clado en taxón debe haber muchas sinapomorfias que lo justifiquen, y debe haber una cantidad de caracteres diagnósticos que permitan diferenciarlo del resto de los taxones, lo cual ayudaría a la estabilidad del sistema de clasificación; 2. algunos sistemáticos apoyan la idea de que cada taxón debería tener caracteres morfológicos obvios que permitan identificarlo, lo cual ayudaría a la identificación por los no sistemáticos, y ayudaría a inferir muchos aspectos de su biología; 3. los taxones que componen un sistema de clasificación deben tener en lo posible entre 3 y 7 subtaxones, un número que puede manejar con facilidad la memoria humana (Stevens 19988 ). En las palabras de Davis y Heywood (1963:83): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categoría más alta de forma que podamos encontrarlos de nuevo".16 4. Otro criterio es la estabilidad de la nomenclatura. Los grupos que ya han sido nombrados en el pasado deberían continuar con el mismo nombre en lo posible. Una vez decidido qué clados convertir en taxones, los sistemáticos deben decidir en qué categorías taxonómicas ubicarlos, lo cual es arbitrario. Por razones históricas se utilizan las categorías linneanas de clasificación: reino, filo o división, clase, orden, familia, género y

especie (ver en la sección de historia de la taxonomía). Los mismos criterios utilizados para saber si nombrar un taxón pueden ser utilizados para saber en qué categoría taxonómica ubicarlo8 , en especial el de la estabilidad en la nomenclatura. Los sistemas de clasificación que nacen como resultado de la taxonomía tienen dos utilidades:

Sirven como contenedores de información. Los científicos de todo el mundo utilizan los taxones como unidad de trabajo, y publican los resultados de sus trabajos en relación al taxón estudiado. Por lo tanto los nombres científicos de los organismos son la clave de acceso a un inmenso cuerpo de información, disperso en muchas lenguas y procedente de muchos campos de la Biología. Permiten hacer predicciones acerca de la fisiología, ecología y evolución de los taxones. Por ejemplo, es muy común que cuando se encuentra un compuesto de interés médico en una planta, se investigue si ese compuesto u otros similares se encuentran también en otras especies emparentadas con ella.

Nomenclatura
La Nomenclatura, es la subdisciplina que aplica las reglas para nombrar y describir a los taxones. Estas reglas están escritas en los Códigos Internacionales de Nomenclatura. Hay uno para cada disciplina: de Zoología, de Botánica, de bacterias y de virus, y se actualizan frecuentemente como resultado de los congresos internacionales que reúnen a los científicos para tal efecto. Los Códigos proveen el reglamento para que los taxones elegidos sean "válidamente publicados". Para ello deben poseer un "nombre correcto" (y una descripción si el taxón pertenece a la categoría especie), y ser publicados en alguna revista científica o libro. Los "nombres correctos" de los taxones son los que se atienen a los principios de Nomenclatura, expresos en los Códigos de Nomenclatura Botánica y Zoológica, que son: 1. La nomenclatura botánica es independiente de la nomenclatura zoológica. 2. El nombre de cada grupo taxonómico debe estar acompañado de un tipo. El "tipo" es algo diferente si estamos hablando de un nombre en la categoría especie o inferior, o de un nombre de una categoría superior a especie. Cuando es descripto un taxón correspondiente a la categoría especie o inferior a especie, el autor debe asignar un espécimen específico de la especie para que sea designado como "el espécimen tipo nomenclatural" que debe estar almacenado en un lugar accesible (por ejemplo si es una planta, en un herbario). Con respecto a los taxones superiores a especie, el nombre de cada taxón superior a especie posee como "tipo" el nombre de uno de los taxones de la categoría inferior. 3. Hay un solo nombre correcto para cada taxón. El nombre correcto de cada taxón es el primero que fue publicado en regla. También conocido como el "principio de prioridad". 4. Puede haber excepciones al principio de prioridad. Por un lado algunos nombres ampliamente usados no son en realidad el nombre más antiguo asignado al taxón, pero al descubrirse esto el nombre menos antiguo ya había sido muy extendido. Por

otro lado a veces hay taxones que poseen más de un nombre correcto. Entonces se agrega el taxón a la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran válidos por razones prácticas. 5. Los nombres científicos deben ser en latín, o latinizados aunque sus orígenes sean en otro idioma. 6. Las reglas de nomenclatura son retroactivas, a menos que se indique expresamente lo contrario.

Categorías taxonómicas
La categoría fundamental es la especie, porque ofrece el taxón claramente reconocido y discreto de tamaño más pequeño. Sistemáticos, biólogos evolutivos, biólogos de la conservación, ecólogos, agrónomos, horticultores, biogeógrafos y muchos otros científicos están más interesados en los taxones de la categoría especie que en los de ninguna otra categoría. El concepto de especie ha sido intensamente debatido tanto por la sistemática como por la biología evolutiva. Muchos libros recientes ponen el centro de atención en la definición de especie y la especiación (King 1993,17 Lambert y Spencer 1995,18 Claridge et al. 1997,19 Howard y Berlocher 1998,20 Wilson 1999,21 Levin 2000,22 Wheeler y Meier 2000,23 Schilthuizen 200124 ). En animales, en especial en vertebrados de tamaño grande, el criterio de la capacidad de hibridar es el más usado para distinguir especies. En la mayoría de los vertebrados, los grupos de individuos interfértiles coinciden con grupos morfológicos, ecológicos y geográficos, por lo que las especies son fáciles de definir. Hasta se pueden poner a prueba los límites de las especies analizando la interfertilidad entre las poblaciones. Este concepto de especie, llamado "concepto de especie biológica" (o "BSC", por "biological species concept", Mayr 1963,25 ver también Templeton 1989,26 Coyne 1992,27 Mayr 199228 ), fue el que dominó la literatura zoológica y, hasta recientemente, también la botánica. Este criterio falla a la hora de definir especies de plantas, debido a que existe hibridación entre especies que conviven en un mismo lugar (a esas especies se las llama a veces "semiespecies" y al grupo que las abarca donde ellas hibridan se lo llama "syngameon"); a la reproducción uniparental que evita el intercambio genético (y crea poblaciones mínimamente diferenciadas, llamadas "microespecies"); y a que una misma especie puede poseer individuos ubicados en lugares muy lejanos (por ejemplo en distintos continentes) que no intercambien nunca material genético entre sí. Con respecto a las pruebas de interfertilidad, en plantas la interfertilidad de las poblaciones varía del 0 al 100 %, y en los niveles intermedios de interfertilidad, la asignación de especie no puede darse de forma inambigua según el concepto de especie biológica (Davis y Heywood 196316 ). Por eso los sistemáticos de plantas no definen a las especies como comunidades reproductivas, sino como una población o un grupo de poblaciones que poseen mucha evidencia de formar un linaje evolutivo independiente, abandonando de esta forma el concepto de especie biológica o BSC (Davis y Heywood 1963,16 Ehrlich y Raven 1969,29 Raven 1976,30 Mishler y Donoghue 1982,31 Donoghue 1985,32 Mishler y Brandon 1987,33 Nixon y Wheeler 1990,34 Davis y Nixon 1992,35 Kornet 1993,36 Baum y Shaw 1995,37 McDade 199538 ). Las poblaciones también son difíciles de definir, normalmente se definen como grupos de individuos de una misma especie que ocupan una región geográfica más o menos bien definida y con los individuos interactuando entre sí. Las poblaciones pueden variar en tamaño

de uno a millones de individuos, y pueden persistir en el tiempo por menos de un año o miles de años. Pueden ser producto de la descendencia de un solo individuo, o estar recibiendo constantemente inmigrantes, por lo que también poseen diferentes niveles de diversidad genética. Se subdivide a la especie en razas cuando se encuentran grupos de poblaciones que difieren morfológicamente entre sí, aunque a veces crezcan juntas e hibriden entre ellas con facilidad. Se la subdivide en subespecies si poseen poco solapamiento geográfico en comparación con las razas, pero todavía existe algo de hibridación. Si los migrantes de una población se ven en desventaja reproductiva al entrar a otra población, entonces los sistemáticos consideran que las poblaciones pertenecen a dos especies distintas, claramente definidas. Por debajo de la raza también se puede seguir subdividiendo en taxones en las categorías variedad y forma. Las especies a su vez se agrupan en taxones superiores, cada uno en una categoría más alta: géneros, familias, órdenes, clases, etc. Una lista de las categorías taxonómicas generalmente usadas incluiría el dominio, el reino, el subreino, el filo (o división, en el caso de las plantas), el subfilo o subdivisión, la superclase, la clase, la subclase, el orden, el suborden, la familia, la subfamilia, la tribu, la subtribu, el género, el subgénero y la especie. Como las categorías taxonómicas por arriba de la categoría especie son arbitrarias, un género (grupo de especies) en una familia puede no tener la misma edad ni albergar la misma cantidad de variación, ni de hecho tener nada en común con un género de otra familia, más que el hecho de que los dos son grupos monofiléticos que pertenecen a la misma categoría taxonómica. Los sistemáticos experimentados están bien al tanto de esto y se dan cuenta de que los géneros, las familias, etcétera no son unidades comparables (Stevens 199739 ); sin embargo, algunos científicos caen en el error frecuente de utilizar esas categorías como si lo fueran. Por ejemplo, es común ver medidas de diversidad de plantas como un listado de las familias de plantas presentes en un lugar dado, si bien el hecho de que esos taxones pertenezcan a una "familia" no significa nada en particular. Esta confusión es la que llevó a que se propusiera la eliminación de las categorías taxonómicas, y de hecho son pocos los sistemáticos que se preocupan por ellas y muchas veces llaman a los grupos monofiléticos con nombres informales para evitarlas (por ejemplo hablan de las "angiospermas" para evitar discutir si son "magnoliophyta", "magnoliophytina", "magnoliopsida", etc.). Ver más adelante una discusión sobre el asunto.

Nombre científico
En la nomenclatura binominal de Linneo, cada especie animal o vegetal quedaría designada por un binomio (una expresión de dos palabras) en latín, donde la primera, el nombre genérico, es compartida por las especies del mismo género; y la segunda, el adjetivo específico, hace alusión a alguna característica o propiedad distintiva; ésta puede atender al color (albus, "blanco"; cardinalis, "rojo cardenal"; viridis, "verde"; luteus, "amarillo";

purpureus, "púrpura"; etc.), al origen (africanus, "africano"; americanus, "americano"; alpinus, "alpino"; arabicus, "arábigo"; ibericus, "ibérico"; etc.), al hábitat (arenarius , "que crece en la arena"; campestris, "de los campos"; fluviatilis, "de los ríos"; etc.), homenajear a una personalidad de la ciencia o de la política o atender a cualquier otro criterio. Una vez fijado, un nombre no es sustituido por otro sin un motivo taxonómico. Por ejemplo el roble de los alrededores de Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica erróneamente, puesto que no se encuentra en los Pirineos, pero tal circunstancia no justifica un cambio de nombre. Un ejemplo de taxón es el orden Primates. En esta expresión, "orden" especifica la categoría o rango taxonómico del grupo, más amplio que el de familia y menos amplio que el de clase. “Primates” es el nombre en latín específico del grupo o taxón indicado. El orden Primates está subordinado a la clase Mammalia (los mamíferos), e incluye diversas familias como la familia Cebidae (cébidos, las monas americanas) o la familia Hominidae (homínidos, nuestra propia familia). Para las plantas: A la izquierda la categoría taxonómica, a la derecha la regla para nombrar al taxón. Subreino: -obionta División (phylum, divisio): -phyta (-mycota en los hongos). Subdivisión (subphylum, subdivisio): -phytina (-mycotina en los hongos). Clase (classis): -phyceae (algas), -mycetes (hongos), -lichenes (líquenes) y -opsida o -atae (plantas vasculares). Subclase (suclassis): -idae, -phycidae (algas) y -mycetidae (hongos). Cohorte (cohors, grupo de órdenes): -iidae. Orden (ordo): -ales. Suborden (subordo): -inales. Grupo de familias (superfamilia): -ineales. Familia (familia): -aceae. Subfamilia (subfamilia): -oideae. Tribu (tribus): eae. Subtribu (subtribus): -inae. Género (genus) Subgénero (subgenus) Sección (sectio) Subsección (subsectio) Serie (series) Especie (species) Subespecie (subspecies) Variedad (varietas) Subvariedad (subvarietas) Forma (forma)

Determinación o Identificación de organismos
Una vez que se obtiene un sistema de clasificación estable con todos sus taxones correctamente nombrados, nace la subdisciplina de la Determinación, también llamada Identificación de los organismos. La Determinación es la disciplina que ubica a un organismo desconocido dentro de un taxón conocido del sistema de clasificación, a través de sus caracteres diagnósticos. Para ello es necesario que la información sobre los taxones esté disponible de una forma accesible, y a veces son necesarios también otros elementos como lupas o microscopios, para observar los caracteres del organismo que permiten ubicarlo en

uno u otro taxón. La información normalmente está disponible en enormes libros llamados Claves de identificación que poseen un sistema ("clave") que va guiando al lector hacia el taxón al que pertenece su organismo. Estos libros también son llamados "Floras" si se trata de plantas terrestres o "Faunas" en caso de animales. Normalmente las claves de identificación son para una región dada, ya que sería inútil ingresar en ellas la información sobre taxones que no se encuentran en la región en la que se encontró el organismo a determinar.

Historia de la Taxonomía
Los orígenes de la taxonomía
Los orígenes de la taxonomía se remontan a los orígenes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los mismos nombres a organismos más o menos similares. Este sistema persiste hoy en día en lo que llamamos los "nombres vulgares" de los organismos. Si bien los nombres vulgares son útiles para el habla cotidiana, pronto los naturalistas se dieron cuenta de que necesitaban un sistema más universal y riguroso para nombrar a los organismos, lo que no sólo respondía a una necesidad metodológica, sino que también constituía una expresión de la voluntad de dominio de los colonizadores incluso en el terreno intelectual.
Los nombres nativos parecen perder toda importancia y repetidamente los expedicionarios los señalan como nombres ilegítimos. Para Antonio de Ulloa: el lenguaje Quechua de los Incas se aproxima más al lenguaje de los niños. Al parecer, los nativos no comprendían las palabras y los conocimientos propios de cualquier sociedad civilizada como Dios, virginidad o inmaculada concepción. Los indígenas americanos tenían innumerables nombres para plantas pero no una única palabra que se pudiera traducir como árbol. Culturas cuya supervivencia dependía del conocimiento y uso de la vegetación circundante, reconocían numerosas plantas de utilidad, sabían cuáles eran sus usos, y le habían dado nombres descriptivos. Sin embargo, es obvio que no compartían con los naturalistas conceptos como especie, género o clase. Para conquistar plantas extrañas, el europeo se debe deshacer de contingencias locales y fabricar tipos ideales conformes con el sistema de clasificación europeo.40

No obstante, el conocimiento tradicional de las culturas primitivas de las especies biológicas locales ni fue totalmente despreciado ni ha dejado de ser utilizado hasta la actualidad, tanto con criterios antropológicos como para la investigación farmacéutica. La adecuación o no de las taxonomías tradicionales al criterio científico ha sido objeto de algunas investigaciones (a veces se identifican como idénticas especies distintas, a veces se identifican como distintas especies idénticas).41

De la taxonomía linneana al Origen de las especies

Portada de la obra de Linneo Species plantarum (1753), donde se instauró el uso de la nomenclatura binominal Véase también Taxonomía de Linneo Por un tiempo los naturalistas hicieron tibios intentos de ordenar la información disponible sobre los organismos y reglamentar sus nombres. Pero sin duda alguna fue en el siglo XVIII en que la taxonomía recibió un empujón definitivo, gracias al naturalista sueco Carlos Linneo, quien tenía la ambición de nombrar a todos los animales, plantas y minerales conocidos en la época según sus características físicas compartidas y normalizó su denominación. En 1753 publicó un gigantesco trabajo de dos volúmenes en que almacenó y ordenó la información disponible sobre las plantas, y fue el que definió las bases del sistema que se utiliza hoy en día. El libro se llamaba Species Plantarum ("Los tipos de plantas"), y estaba escrito en latín, que era el idioma universal de la época. En ese libro cada "tipo de planta" era descrito con una frase en latín limitada a 12 palabras. Él propuso que esas pequeñas descripciones fueran el nombre utilizado en todo el mundo para referirse a cada una de sus "especies". A estas pequeñas descripciones, o polinomios, él las llamó "el nombre propio de cada especie", pero agregó una importante innovación que ya había sido utilizada antes por Caspar Bauhin (1560-1624): la nomenclatura binominal o binomios, como el "nombre corto" de las especies. En los márgenes de su Species Plantarum, seguido del nombre "apropiado" polinomial de cada especie, escribió una sola palabra. Esta palabra, combinada con la primera palabra del polinomio (hoy llamada género), formaba un nombre más fácil de recordar y corto para cada especie. Por ejemplo, la hierba de gato fue nombrada "apropiadamente" con el polinomio: Nepeta floribus interrupte spicatus pedunculatis (en español, "Nepeta con flores en una espiga interrumpida pedunculada"). Linneo escribió la palabra cataria en el margen del nombre apropiado de la especie, que quiere decir "relacionada con los gatos", haciendo referencia a un atributo familiar de la especie. Tanto él como sus contemporáneos rápidamente empezaron a llamar a la planta con el nombre Nepeta cataria, que es el nombre que persiste hoy en día.

La nomenclatura binomial para identificar de manera unívoca a las especies, solventaba así los problemas de comunicación producidos por la variedad de nombres locales. A la vez Linneo propuso un esquema jerárquico de clasificación, donde las especies muy afines se agrupan en un mismo género, los géneros en familias. Linneo llamaba a las familias "naturales", si bien no les otorgaba una descripción. La categoría de género ya existía, de hecho, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort proveyó guías para describir géneros: los caracteres de los géneros debían ser reconocibles en todos los miembros del género y ser visibles sin el uso de un microscopio. En lo posible, estos caracteres debían ser tomados de la flor y el fruto. Linneo utilizó los géneros, y creía que tanto los géneros como las especies existían en la naturaleza, mientras que las categorías más altas eran sólo materia de conveniencia humana. Linneo también trató de agrupar a los géneros en familias "naturales", y para 1751 había reconocido 67 familias,42 dejando muchos géneros sin ubicación. Linneo buscaba caracteres que fueran encontrados en todos los miembros de cada familia, pero falló en su búsqueda aún en las más "naturales" de las familias, como Umbelliferae. Desde entonces hasta 1789, a varios autores, como a Michel Adanson (1763-1764),43 se les hizo evidente que los caracteres variaban aún dentro de los grupos "naturales", concluyendo que no hay caracteres esenciales para definir a un grupo, y que los grupos deben ser definidos sólo mediante un conjunto de caracteres. En 1789, Antoine-Laurent de Jussieu en su libro Genera plantarum describió tanto géneros como familias y puso a estas últimas en clases.44 Su formación de especies, géneros y familias fue exitosa, y esta fundación jussiana es la que básicamente se conserva hoy en día para la clasificación de las plantas, si bien con el tiempo fueron agregadas familias, los límites de las familias existentes en ese libro fueron modificados, y fueron agregadas más categorías, como la de orden entre familia y clase, y filo y reino por encima de la clase. De esta forma se proporcionaba una imagen estructurada de la relación entre especies. El conjunto de los organismos agrupados según las jerarquías antedichas, constituyen los sistemas de clasificación de los organismos. Los sistemas de clasificación pueden ser "arbitrarios", si sólo tratan de agrupar los organismos para facilitar su determinación de manera artificiosa, o "naturales", cuando las jerarquías se establecen en función de sus afinidades reales. La palabra "natural" nunca fue definida científicamente, y en la época de Linneo sólo quería decir que las especies habían sido creadas "naturalmente" parecidas a algunas y disímiles de otras. El debate entre los partidarios de los sistemas artificiales y los defensores de la construcción de un Sistema natural fue uno de los conflictos teóricos más intensos de la biología de los siglos XVIII y XIX, solo resuelto con la consolidación de la teoría de la evolución, que ofreció el primer criterio demostrable de naturalidad: la ascedencia común. En 1778 Lamarck sugirió que los caracteres utilizados por los botánicos para dividir los taxones no necesariamente tenían que ser los mismos que la gente utilizara para diagnosticarlos. Él promovió el uso de claves de identificación, libros que permitían a los usuarios no expertos identificar un organismo dado mediante caracteres fácilmente visibles.

El término Taxonomía (Taxonomie, en francés) fue empleado por primera vez por el biólogo suizo Augustin Pyrame de Candolle a comienzos del siglo XIX. En términos etimológicos estrictos, debe considerarse quizá preferible la forma «Taxinomia», pero tiene un uso muy limitado, casi siempre en traducciones del francés. Un número de sistemáticos, especialmente en Francia y Alemania, adoptaron el concepto de "especimen tipo". Estos "tipos" eran plantas que se guardaban en un herbario, que representaban la forma más común del grupo, o la forma más "perfecta" (estos autores consideraban la simetría radial y la bisexualidad más perfectas que las demás formas, por lo que se ha dado el caso de que guardaran mutantes como ejemplar tipo).

Taxonomía y evolución

Diagrama dibujado por Charles Darwin en El Origen de las Especies. Antes de que existiera la teoría de la evolución, se pensaba a las relaciones entre los organismos de una forma muy parecida a las relaciones entre los países en un mapa. Cuando irrumpió la teoría de la evolución a mediados del siglo XIX pronto se admitió, tal como formuló el propio Darwin, que el grado de parentesco entre los taxones (filogenia) debía ser el criterio para la formación de los grupos. La publicación de su libro El origen de las especies en 1859 estimuló la incorporación de teorías evolutivas en la clasificación, proceso que hoy en día aún no está terminado (de Queiroz y Gauthier 199245 ). Un paso crítico en este proceso fue la adquisición de una perspectiva filogenética, para la cual biólogos como Willi Hennig (entomólogo alemán, 1913-1976), Walter Zimmermann (botánico alemán, 18921980), Warren H. Wagner, Jr. (botánico norteamericano, 1920-2000) y muchos otros han hecho valiosos aportes. La Biología Sistemática es la ciencia que se ocupa de relacionar los sistemas de clasificación con teorías sobre la evolución de los taxones. Hoy en día, el desarrollo de nuevas técnicas (como el análisis del ADN) y las nuevas formas de análisis filogenético (que permiten analizar matrices con una cantidad enorme de datos) están produciendo cambios sustanciales en las clasificaciones al uso, obligando a deshacer grupos de larga tradición y definir otros nuevos. Los aportes más significativos proceden de la comparación directa de los genes y de los genomas. El "boom" de los análisis de los genes de los organismos ha invertido el papel de la morfología especialmente en la Taxonomía de plantas: cuando fue creada y durante muchos años, la Taxonomía era la ciencia que agrupaba a los organismos según sus afinidades morfológicas (y luego también anatómicas, fisiológicas, etc.). Pero hoy en día, cada vez más los organismos son agrupados según las similitudes en su ADN (y recientemente, en segundo lugar, con apoyo del registro fósil y la morfología), y la evolución de los caracteres morfológicos es "interpretada" una vez el árbol filogenético está consensuado. Esta situación enriqueció el campo de la Biología Sistemática, y logró una relación íntima de esta última con la ciencia de la Evolución, relación que antes

había sido desatendida por los científicos, debido a la cantidad de imprecisiones que había antes de la llegada de los análisis de ADN en los sistemas de clasificación. En muchas porciones del árbol filogenético, la Taxonomía pasó a ser sólo la subdisciplina de la Biología Sistemática que se ocupa de crear el sistema de clasificación según las reglas, y la "estrella" pasó a ser el árbol filogenético en sí. Los sistemas de clasificación se hacen en colaboración, según el árbol filogenético más consensuado (ver por ejemplo APG II en el 2003 para las angiospermas,46 Smith et al. en el 2006 para los helechos47 ), y hoy en día se utilizan métodos estadísticos para consensuar los nodos del árbol filogenético.

Formalización de las normas: los Códigos
Las normas aplicadas para la clasificación de los seres vivos, y la clasificación misma, han sufrido muchos cambios desde su primera formulación por Linneo. El número de especies conocidas y descritas se multiplicó, hasta el actual de 1.750.000, que no deja de crecer. La especialización de los taxónomos, desconocida en los tiempos de Linneo, condujo a la larga a cierto grado de alejamiento entre las normas aplicadas a los animales (sobre los que rige el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica) y a plantas y hongos (Código Internacional de Nomenclatura Botánica, que trata de diferente manera a los dos grupos mencionados). De la misma forma los bacteriólogos, que se habían atenido al código botánico, desarrollaron los suyos propios; y lo mismo hicieron los virólogos (estudiosos de los virus). Actualmente se debate sobre la urgencia de formalizar de manera equivalente la nomenclatura de los genes o las proteínas.

¿Por qué cambian los nombres de los taxones?
La descripción formal y la tipificación de los taxones son procedimientos en los que es frecuente observar errores e inconsistencias, y esto ocurría aún en mayor medida antes de que los códigos internacionales reglamentaran estos trabajos muy pormenorizadamente. Los nombres de los taxones pueden cambiar cuando son redescubiertas descripciones más antiguas del mismo taxón, y se aplica el principio de prioridad, o cuando se observa que la descripción original en realidad se refería a un taxón diferente. Las reglas de la nomenclatura indican que en estos casos el nombre del taxón debe ser cambiado sin discusión pero, si por la extensión del uso del nombre parece deseable su conservación, se ha de promover una proposición formal ante el comité correspondiente del Congreso Internacional. Éste puede decidir aceptar la inclusión en la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran válidos por razones prácticas, aunque su uso contravenga la regla de prioridad. No suelen darse aquellos dos casos en los grupos ya bien estudiados, y en los Códigos hay además mecanismos para la supresión de nombres pobremente definidos en los grupos más complicados. Una vez asentada la taxonomía fundamental de un grupo, es poco probable que los cambios de nombres se den por esta clase de motivos. El motivo para cambiar nombres establecidos no está sólo en la enmienda de errores de procedimiento, sino también en la evolución del juicio científico de los especialistas, inevitable en la medida en que crece el conocimiento. Aún cuando las asociaciones entre los nombres y los especímenes "tipo" hayan sido establecidas de acuerdo con todas las reglas, los nombres pueden seguir cambiando debido esencialmente a dos causas: que los taxónomos

difieran de sus antecesores en sus opiniones acerca de cómo se deben circunscribir los taxones, o que el descubrimiento de nueva información obligue a modificar el criterio. Por ejemplo, es muy común que cuando, recién descubiertos, a muchos grupos de organismos se les dé un nombre de especie (y de género incluso) nuevo, pero unos años después un taxónomo que los estudie llegue a la conclusión de que todos pueden hibridar entre sí y dar descendencia fértil, por lo que unifica a todos los taxones en una única especie (en este caso todos los nombres cambian al nombre de la primera especie descrita dentro del grupo), y en todo caso dejando los antiguos nombres de especies como subespecies. Unos años después puede llegar otro taxónomo que decide que esos grupos de organismos deberían dividirse en dos especies distintas, que en la naturaleza conviven sin hibridarse (aunque pudieran) y porque cada una de las especies que él propone forma una unidad monofilética en un análisis de filogenia. Entonces a los que caen en la "nueva" especie, se les cambia el nombre de especie por el nombre de la especie más antigua descrita dentro de la "nueva" especie. Otro taxonomista podría argumentar más tarde que todos los grupos originalmente descritos son especies válidas del mismo género, debido a que cada uno de ellos puede ser identificado por su propio grupo de caracteres morfológicos, y que dentro de cada uno de ellos hay un patrón de ascendencia y descendientes. En este caso, todos los nombres de especies cambiarían al primer nombre dado a cada grupo cuando fue descrito, pero todos los nombres de género se unificarían en uno solo, por lo que todos los géneros pasarían a nombrarse como el género más antiguo descrito dentro del grupo. Esta inestabilidad de los nombres se hubiera debido únicamente a cambios en la "filosofía taxonómica". Estas diferencias conceptuales entre taxónomos son extremadamente comunes hoy en día, lo cual lleva a una gran inestabilidad potencial en los nombres de los taxones (Vane-Wright 2003).48

Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonomía
En la década del 2000 se ha vuelto a poner de moda la ciencia taxonómica en el ambiente científico (Mallet y Willmott 200315 ), debido en parte las aproximaciones revolucionarias a los problemas taxonómicos dadas por el análisis de ADN e Internet, y en parte debido a la conciencia de su utilidad, dada la crisis de biodiversidad que estamos viviendo. Las nuevas herramientas disponibles generan un debate acerca de la utilidad de las reglas de la taxonomía tal como está hoy en día, y se preguntan acerca de la necesidad de reformar los Códigos de Nomenclatura Zoológica y Botánica (Mallet y Willmott 200315 ).

El rol del ADN en la taxonomía
Las secuencias de ADN se utilizan cada vez más en los análisis filogenéticos debido a que unos pocos cientos de bases, con su cantidad enorme de combinaciones potenciales, bastan para hacer análisis de identificación y parentesco. Por eso algunos autores, como Herbert et al. (2003),49 y Tautz et al. (2003),50 proponen un rol central del ADN en la definición de las especies, de forma que una muestra de ADN y la lectura de su secuencia de bases debería ser uno de los caracteres del espécimen tipo, y una especie de marca para el taxón al cual pertenece el espécimen. Se ha propuesto que la secuencia de ADN sirva como un carácter clave, de utilización similar a como se usaría el código de barras en los supermercados. Esta "Taxonomía basada en ADN" aún adolecería de muchos de los mismos problemas que tienen

los demás enfoques: por ejemplo, el problema de los límites de la circunscripción de los taxones. Los cambios de nombres que más molestan y aburren a los biólogos son los que se dan no por deficiencias en la anterior circunscripción de los taxones, sino porque cambian los conceptos utilizados para definirlos. Otro problema es que hay que decidir qué secuencia usar, ya que algunas secuencias no dan una información que diferencie al taxón de los demás. Esto puede ser porque un mismo gen puede mantenerse inalterado durante millones de generaciones después de la especiación, o debido al fenómeno de introgresión (de forma que un gen que se había diferenciado vuelva a su estado anterior por azar). Por lo tanto, de la misma forma en que no es conveniente confiar en un solo carácter morfológico para identificar una especie, tampoco es conveniente confiar en una sola secuencia de ADN (Mallet y Willmott 2003).15 Aún cuando la "Taxonomía basada en ADN" fuera financiada, es necesario preguntarse si es necesario agregar un requerimiento extra al ya lento proceso de describir nuevos taxones, en especial teniendo en cuenta que se calcula que sólo el 10 % de las especies del planeta ha sido descrito (Mallet y Willmott 2003)15 . Debido a eso, probablemente la mayoría de los biólogos verán a las secuencias de ADN como un complemento más que como un reemplazo de la información morfológica. De todas formas, los Códigos de Botánica y Zoología hoy en día no especifican ningún carácter en particular para diagnosticar nuevos taxones, así que la "Taxonomía de ADN" ya es válida, si bien la descripción de caracteres visibles puede ser de uso más inmediato y definitivamente más interesante que la lectura de las secuencias de ADN. Ya es rutina que las especies de microorganismos se delimiten a través de métodos moleculares, y, para dilucidar el árbol de la vida completo, sería claramente útil secuenciar los mismos genes en muchos taxones diferentes. Para lograr esto último, sería necesario un "proyecto genoma horizontal", y un sistema de archivo de ADN, más allá de si el ADN se vuelve un requerimiento en la descripción de todas las especies o no.

Iniciativas taxonómicas en Internet
Muchas iniciativas taxonómicas se han afianzado en internet, quizás demasiadas. Las más populares en el ambiente científico quizás sean las siguientes (Mallet y Willmott 2003 15 ):
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All-Species http://www.allspecies.org GBIF http://www.gbif.org Species 2000 http://www.sp2000.org Tree of Life http://www.tolweb.org/tree/phylogeny.html

Pero existen más de 50 proyectos más en todo el mundo. Charles Godfray (2002)51 es sólo uno de los tantos que recientemente propusieron la integración de toda la información taxonómica en un solo portal revisado por peritos ("peer-reviewed"), para reemplazar el sistema actual de descripciones de especies dispersas a lo largo de cientos de revistas a las que es complicado llegar. Lo cierto es que una web universal de información taxonómica sólo se dará cuando exista una web que dé la mejor información, la más completa, actualizada, de contenido libre, y amigable ("user-friendly"), entonces las demás caerán en desuso. Sólo en las bacterias esa información ya está unificada.

Propuestas de un registro central de nombres
El mismo Charles Godfray (2002)51 propone además de lo anterior, una "primera revisión a través de la web" como el nuevo punto de partida de la nomenclatura en cada grupo, de forma que los sinónimos utilizados en publicaciones anteriores fueran invalidados a partir de la validación en internet. Alessandro Minelli, el presidente de la Comisión Internacional para la Nomenclatura Zoológica, también argumenta a favor de un registro central de nombres (Minelli 2003).53 El código para las bacterias ya tiene un registro central de nombres: todos los nombres válidos de las bacterias ahora son publicados en una única revista, con una nueva fecha de comienzo de la nomenclatura fijada en 1980.52 Pueden esperarse reformas similares en los códigos de los macroorganismos, pero los zoólogos y los botánicos todavía tienen que ratificar las propuestas. La posibilidad de que unos pocos especialistas puedan monopolizar la nomenclatura fue una de las preocupaciones que llevó a los botánicos a rechazar las llamadas para un registro central de los nombres en el Congreso Internacional de Botánica en 1999 (Greuter et al. 2000), propuestas similares fueron rechazadas en el Código de Zoología de 1999 (International Commission on Zoological Nomenclature, 1999). Además, como muchos cambios son debidos a diferencias en los conceptos de especie más que a la confusión acerca de la prioridad de nombres o la identificación, la estabilidad de los nombres es improbable aun cuando se llegue a tener un único registro de ellos. Propuestas de taxonomía libre de rangos. También cabe preguntarse por el futuro de la "taxonomía libre de rangos" ("rank-free taxonomy") y el PhyloCode14 creado hace unos años. Los que lo apoyan esperan reemplazar la nomenclatura Linneana basada en rangos o categorías taxonómicas, con un sistema uninominal para nombrar clados. Esta aproximación dejaría de lado el díficil debate acerca de qué clados constituyen un taxón con sus correspondientes nombre y categoría taxonómica. El PhyloCode no llegó a discutirse en el debate acerca de una taxonomía unitaria al menos hasta el 2003 (Mallet y Willmott 200315 ). Por otro lado los sistemas de clasificación modernos basados en análisis moleculares de ADN (como el APG II, el de Smith et al.), si bien utilizan la nomenclatura binominal y las categorías propuestas por Linneo, por arriba de orden o clase utilizan clados "flotantes" no asignados a taxones. Eso puede cambiar en el futuro, cuando las investigaciones en filogenia se consideren terminadas, o bien puede haber nodos que nunca sean asignados a taxones, porque los investigadores coinciden en que no es necesario que todos los nodos sean "nombrados". El futuro de los Códigos. Más allá de los detalles, lo cierto es que tanto las propuestas de un registro central de nombres, como la "taxonomía libre de rangos" y la "taxonomía basada en ADN" argumentan que las reglas existentes para la nomenclatura taxonómica son inadecuadas. Estos Códigos son el resultado de centurias de debate. Más allá de sus debilidades, son logros impresionantes que pueden ser adaptados para reflejar las nuevas necesidades. Las reformas a la nomenclatura son necesarias continuamente, pero el éxito y la universalidad del sistema requiere que los reformadores actúen con sensibilidad y sólo con amplio consenso, para evitar la fragmentación del conocimiento existente en múltiples sistemas incompatibles (Mallet y Willmott 200315 ).

Fisiología
La fisiología (del griego physis, naturaleza, y logos, conocimiento, estudio) es la ciencia biológica que estudia las funciones de los seres orgánicos. Esta forma de estudio que reúne los principios de las matemáticas, la física y la química, dando sentido a aquellas interacciones de los elementos básicos de un ser vivo con su entorno y explicando el porqué de cada diferente situación en que se puedan encontrar estos elementos. Igualmente se basa en conceptos no tan relacionados con los seres vivos como pueden ser leyes termodinámicas, de electricidad, gravitatorias, meteorológicas, etc. Para que la fisiología pueda desarrollarse hacen falta conocimientos tanto a nivel de partículas como del organismo en su conjunto interelacionando con el medio. Todas las teorías en fisiología cumplen un mismo objetivo, hacer entendibles aquellos procesos y funciones del ser vivo y todos sus elementos en todos sus niveles. En función del tipo de organismo vivo, podemos distinguir dos grandes grupos: Fisiología vegetal : En botánica, la fisiología vegetal es el estudio del funcionamiento de los órganos y tejidos vegetales de las plantas. El campo de trabajo de esta disciplina, estrechamente relacionada con la bioquímica y la biología molecular.

Nutrición vegetal

la nutrición, en especial la absorción de elementos minerales por la raiz y otros medios, y las funciones de síntesis.

Fotosíntesis

la fotosíntesis.

Respiración celular

la respiración y transpiración.

Crecimiento vegetal

el crecimiento y desarrollo vegetativo.

Uno de los procesos del desarrollo de los vegetales en la reproducción sexual es la germinación a partir de las semillas.

Relación Reproducción

la reproducción vegetativa o asexual.

Sus características principales son que por medio de un solo organismo se produce otro que es exactamente al preexistente y todas las plantas se reproducen de este modo debido a la alternancia de generaciones después de reproducirse de modo sexual.

la reproducción sexual.

En la reproducción sexual las gimnospermas por medio de pinos y esporas intentan reproducirse y las angiospermas intentan reproducirse por medio de flores que en realidad presenta dentro de los petalos, una solo estructura especializada en la producción de gametos, tanto masculinos, las anteras en los estambres, como femeninos, los ovarios en en carpelo. Los fenómenos relativos a la herencia constituyen una parte tan importante de la fisiología que ha llegado a formar una disciplina independiente, la genética. Julius von Sachs unificó estos estudios fisiológicos fusionándolos como disciplina. Su Lehrbuch der Botanik fue considerado la biblia en sus tiempos.

Fisiología animal y dentro de ésta la Fisiología humana

La fisiología tiene varias ramas: Fisiología celular, de tejidos, de órganos, veterinaria o animal, humana y comparada.

Genética

ADN, base de la herencia genética La genética (del término "Gen", que proviene de la palabra griega γένος y significa "raza, generación") es el campo de las ciencias biológicas que trata de comprender cómo la herencia biológica es transmitida de una generación a la siguiente, y cómo se efectúa el desarrollo de las características que controlan estos procesos.

Ciencia
La genética es una rama de las ciencias biológicas, cuyo objeto es el estudio de los patrones de herencia, del modo en que los rasgos y las características se transmiten de padres a hijos. Los genes se forman de segmentos de ADN (ácido desoxirribonucleico), la molécula que codifica la información genética en las células. El ADN controla la estructura, la función y el comportamiento de las células y puede crear copias casi o exactas de sí mismo. La herencia y la variación constituyen la base de la Genética. En la prehistoria, los seres humanos aplicaron sus intuiciones sobre los mecanismos de la herencia a la domesticación y mejora de plantas y animales. En la investigación moderna, la Genética proporciona herramientas importantes para la investigación de la función de genes particulares, como el análisis de interacciones genéticas. En los organismos, la información genética generalmente reside en los cromosomas, donde está almacenada en la secuencia de moléculas de ácido desoxirribonucleico (ADN). Los genes contienen la información necesaria para determinar la secuencia de aminoácidos de las proteínas. Éstas, a su vez, desempeñan una función importante en la determinación del fenotipo final, o apariencia física, del organismo. En los organismos diploides, un alelo

dominante en uno de los cromosomas homólogos enmascara la expresión de un alelo recesivo en el otro. En la jerga de los genéticos, el verbo codificar se usa frecuentemente para significar que un gen contiene las instrucciones para sintetizar una proteína particular, como en la frase el gen codifica una proteína. Ahora sabemos que el concepto "un gen, una proteína" es simplista y que un mismo gen puede a veces dar lugar a múltiples productos, dependiendo de cómo se regula su transcripción y traducción. La Genética determina buena parte (aunque no totalmente) de la apariencia de los organismos, incluyendo a los seres humanos. Las diferencias en el ambiente y otros factores aleatorios son también responsables en parte. Los gemelos idénticos (o monocigóticos), clones que resultan de la división del embrión, poseen el mismo ADN pero diferentes personalidades y huellas dactilares.

Cronología de descubrimientos notables
Año
1865

Acontecimiento
Se publica el trabajo de Gregor Mendel Los botánicos Hugo de Vries, Carl Correns y Eric Von Tschermak redescubren el trabajo de Gregor Mendel Se descubre la implicación de los cromosomas en la herencia El biólogo británico William Bateson acuña el término "Genetics" en una carta a Adam Sedgwick Thomas Hunt Morgan demuestra que los genes residen en los cromosomas Alfred Sturtevant crea el primer mapa genético de un cromosoma Ronald Fisher publica On the correlation between relatives on the supposition of Mendelian inheritance —la síntesis moderna comienza. Los mapas genéticos demuestran la disposición lineal de los genes en los cromosomas

1900

1903

1905

1910 1913

1918

1923

1928

Se denomina mutación a cualquier cambio en la secuencia nucleotídica de un gen, sea esta evidente o no en el fenotipo Fred Griffith descubre una molécula hereditaria transmisible entre bacterias (véase Experimento de Griffith) El entrecruzamiento es la causa de la recombinación Edward Lawrie Tatum y George Wells Beadle demuestran que los genes codifican proteínas; véase el dogma central de la Genética Oswald Theodore Avery, Colin McLeod y Maclyn McCarty demuestran que el ADN es el material genético (denominado entonces principio transformante) Erwin Chargaff demuestra que las proporciones de cada nucleótido siguen algunas reglas (por ejemplo, que la cantidad de adenina, A, tiende a ser igual a la cantidad de timina, T). Barbara McClintock descubre los transposones en el maíz El experimento de Hershey y Chase demuestra que la información genética de los fagos reside en el ADN James D. Watson y Francis Crick determinan que la estructura del ADN es una doble hélice Jo Hin Tjio y Albert Levan establecen que, en la especie humana, el número de cromosomas es 46 El experimento de Meselson y Stahl demuestra que la replicación del ADN es semiconservativa El código genético está organizado en tripletes Howard Temin demuestra, empleando virus de ARN, excepciones al dogma central de Watson

1928

1931

1941

1944

1950

1952

1953

1956

1958

1961

1964

1970

Se descubren las enzimas de restricción en la bacteria Haemophilius influenzae, lo que permite a los científicos manipular el ADN Fred Sanger, Walter Gilbert, y Allan Maxam secuencian ADN por primera vez trabajando independientemente. El laboratorio de Sanger completa la secuencia del genoma del bacteriófago Φ-X174 Kary Banks Mullis descubre la reacción en cadena de la polimerasa, que posibilita la amplificación del ADN Francis Collins y Lap-Chee Tsui secuencian un gen humano por primera vez. El gen codifica la proteína CFTR, cuyo defecto causa fibrosis quística Se funda el Proyecto Genoma Humano por parte del Departamento de Energía y los Institutos de la Salud de los Estados Unidos El genoma de Haemophilus influenzae es el primer genoma secuenciado de un organismo de vida libre Se da a conocer por primera vez la secuencia completa de un eucariota, la levadura Saccharomyces cerevisiae Se da a conocer por primera vez la secuencia completa de un eucariota pluricelular, el nematodo Caenorhabditis elegans El Proyecto Genoma Humano y Celera Genomics presentan el primer borrador de la secuencia del genoma humano (14 de abril) Se completa con éxito el Proyecto Genoma Humano con el 99% del genoma secuenciado con una precisión del 99,99%1

1977

1983

1989

1990

1995

1996

1998

2001

2003

Subdivisiones de la genética
La genética se subdivide en varias ramas, como:

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Clásica o mendeliana: Se preocupa del estudio de los cromosomas y los genes y de cómo se heredan de generación en generación. Cuantitativa, que analiza el impacto de múltiples genes sobre el fenotipo, muy especialmente cuando estos tienen efectos de pequeña escala Molecular: Estudia el ADN, su composición y la manera en que se duplica. Asimismo, estudia la función de los genes desde el punto de vista molecular. de Poblaciones y evolutiva: Se preocupa del comportamiento de los genes en una población y de cómo esto determina la evolución de los organismos. del desarrollo: Se preocupa de cómo los genes controlan el desarrollo de los organismos

Ingeniería genética
La ingeniería genética es la especialidad que utiliza tecnología de la manipulación y trasferencia del ADN de unos organismos a otros, permitiendo controlar algunas de sus propiedades genéticas. Mediante la ingeniería genética se pueden potenciar y eliminar cualidades de organismos en el laboratorio. Por ejemplo, se pueden corregir defectos genéticos (terapia génica), fabricar antibióticos en las glándulas mamarias de vacas de granja o clonar animales como la oveja Dolly.

Embriología
La embriología es la rama de la biología que se encarga de estudiar la morfogénesis, el desarrollo embrionario y nervioso desde la fecundación hasta la formación adulta. La formación y el desarrollo de un embrión es conocido como embriogénesis. Se trata de una disciplina ligada a la anatomía e histología. El desarrollo de un embrión se inicia con la fecundación, que origina la formación del cigoto. Cuando finaliza este proceso, durante el cual se generan todas las principales estructuras y órganos de la criatura, el embrión pasa a llamarse feto.

Historia de la embriología
De Aristóteles a 1750
Hasta 1750 el conocimiento en torno al desarrollo animal estuvo fundamentalmente marcado por Aristóteles y por algunos naturalistas de los siglos XVI y XVII como Hieronymus Frabricius ab Aquapendente, William Harvey y Marcello Malpighi. Sin embargo, todos estos trabajos estaban limitados por el hecho de que las descripciones correspondían siempre a

etapas tardías del desarrollo, lo que no permitía dilucidar el clásico debate entre preformacionistas y epigenetistas.

Segunda mitad del siglo XVIII
A lo largo de la segunda mitad del siglo XVIII, varios autores dieron un nuevo impulso a la embriología: Victor Albrecht von Haller, Lazzaro Spallanzani y Caspar Friedrich Wolff.

Los inicios del siglo XIX y el triunfo del epigenetismo
A partir del siglo XIX, la idea de la epigénesis comienza a imponerse entre los naturalistas. La idea de la "pulsión formadora" de Johann Friedrich Blumenbach, así como las de historicidad y progresión en la naturaleza explican el éxito de este nuevo marco teórico. A partir de entonces, se multiplican las publicaciones en torno a la embriología (Meckel, Lorenz Oken, Friedrich Tiedemann). A partir de 1810, la embriología conoce una atención sin precedentes. Christian Pander, Karl Ernst von Baer y Martin Heinrich Rathke son considerados los tres grandes fundadores de la embriología moderna. La obra de Pander en 1817 marcó el inicio de este período, que culminó con la Entwickelungsgeschichte de von Baer. La embriología fue una ciencia fundamentalmente alemana, aunque no exclusivamente. En Italia destacan los trabajos de Rusconi sobre el desarrollo de los anfibios y en Francia los de Dutrochet, Duges y Coste sobre los vertebrados. Desde entonces se impusieron dos grandes líneas de investigación: el estudio del desarrollo del embrión humano y del desarrollo temprano de los mamíferos. En pocas décadas tuvieron lugar las observaciones más importantes y se expresaron y discutieron los grandes temas de la embriología, como el óvulo de los mamíferos y la teoría de las hojas embrionarias. Esta edad de oro de la embriología se explica por razones tanto metodológicas como teóricas. Entre las primeras, las mejoras de las técnicas de observación, especialmente del microscopio; entre la segundas, la idea de historicidad introducida por la Naturphilosophie, que condujo a pensar en las formas orgánicas como formas dinámicas1 .

Disciplinas relacionadas

La teratología estudia las malformaciones congénitas del embrión.

Embriología y bioética
La embriología está rodeada de una gran controversia en temas como la fecundación in vitro, la ingeniería genética y los bebés seleccionados genéticamente casi como un producto de consumo.

Ecología

Ernst Haeckel. La ecología es el estudio de la relación entre los seres vivos y su ambiente o de la distribución y abundancia de los seres vivos, y cómo esas propiedades son afectadas por la interacción entre los organismos y su ambiente. El ambiente incluye las propiedades físicas que pueden ser descritas como la suma de factores abióticos locales, como el clima y la geología, y los demás organismos que comparten ese hábitat (factores bióticos).

Historia
El término Ökologie fue introducido en 1866 por el prusiano Ernst Haeckel en su trabajo Morfología General del Organismo; está compuesto por las palabras griegas oikos (casa, vivienda, hogar) y logos (estudio), por ello Ecología significa "el estudio de los hogares". En un principio, Haeckel entendía por ecología a la ciencia que estudia las relaciones de los seres vivos con su ambiente, pero más tarde amplió esta definición al estudio de las características del medio, que también incluye el transporte de materia y energía y su transformación por las comunidades biológicas.

Objeto de estudio
La ecología es la rama de la Biología que estudia los seres vivos, su medio y las relaciones que establecen entre ellos. Éstos pueden ser estudiados a muchos niveles diferentes, desde las proteínas y ácidos nucleicos (en la bioquímica y la biología molecular), a las células (biología celular), tejidos (histología), individuos (botánica, zoología, fisiología, bacteriología,virología,micología y otras) y, finalmente, al nivel de las poblaciones,

comunidades, ecosistemas y la biosfera. Éstos últimos son los sujetos de estudio de la ecología. Dado que se focaliza en los más altos niveles de organización de la vida en la Tierra y en la interacción entre los individuos y su ambiente, la ecología es una ciencia multidisciplinaria que utiliza herramientas de otras ramas de la ciencia, especialmente Geología, Meteorología, Geografía, Física, Química y Matemática. Los trabajos de investigación en esta disciplina se diferencian con respecto de la mayoría de los trabajos en las demás ramas de la Biología por su mayor uso de herramientas matemáticas, como Disciplinas de la Ecología la estadística y los modelos matemáticos.

Disciplinas relacionadas
Como disciplina científica en donde intervienen diferentes caracteres la ecología no puede dictar qué es "bueno" o "malo". Aun así, se puede considerar que el mantenimiento de la biodiversidad y sus objetivos relacionados han provisto la base científica para expresar los objetivos del ecologismo y, así mismo, le ha provisto la metodología y terminología para expresar los problemas ambientales.

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Ecología microbiana Ecología de Poblaciones Ecología de Comunidades Biogeografía Etoecología Ecología del Comportamiento Ecología del Paisaje Ecología Matemática Ecología de la Recreación Biología de la conservación

Una rama muy importante de la ecología es la ecología microbiana, que estudia a los microorganismos en los diferentes ambientes: aire, agua y tierra. En los últimos años se han logrado numerosos avances en esta disciplina con las técnicas disponibles de biología molecular. La Agronomía, Pesquería y, en general, toda disciplina que tenga relación con la explotación o conservación de recursos naturales, en especial seres vivos, tienen la misma relación con la ecología que gran parte de las ingenierías con la Matemática, Física y Química. Las ciencias económicas comparten una buena proporción de la parte formal de la ecología; algunas herramientas utilizadas en esta disciplina, como tablas de vida y teoría de juegos, tuvieron su origen en la economía. La ciencia que integra ambas disciplinas es la economía ecológica.

Paleontología

Un paleopatólogo en trabajo de campo. La paleontología (del griego palaios = antiguo, onto = ser, logos = ciencia) es una disciplina geológica que estudia e interpreta el pasado biológico de la Tierra a través de restos animales y vegetales.1 Esto incluye el estudio de fósiles corporales, huellas y rastros (icnofósiles), restos orgánicos fosilizados (coprolitos) y residuos químicos presentes en la roca. Por tanto, esta ciencia busca un acercamiento a la Biología sin alejarse de la Geología, tendiendo a un equilibrio entre ambas ciencias como ciencia puente.

Principios y estructura
Bases científicas de la Paleontología

Icnitas de dinosaurio terópodo en el yacimiento de Valdecevillo (Enciso, La Rioja, España).

La finalidad primordial de la Paleontología es la reconstrucción de los fósiles, no sólo de sus partes esqueléticas, sino también las partes orgánicas desaparecidas, restituyendo a los seres fosilizados, el aspecto que tuvieron en vida, sus actitudes, etc. Para ello se vale de los mismos principios ya establecidos: actualismo, anatomía comparada, correlación orgánica y correlación funcional.

Actualismo biológico: Es imprescindible para poder interpretar los fósiles como seres vivos, aceptando a priori que se regían por las mismas leyes físicas y biológicas, y tenían las mismas necesidades que los actuales.2 Permite este principio, por ejemplo, afirmar que los peces del Silúrico tenían branquias, porque las tienen los peces actuales (aunque no sean los mismos); y que los dinosaurios ponían huevos, como los cocodrilos, lo cual se ha visto posteriormente corroborado al encontrarse fósiles de huevos, y nidos, conservados en algunos yacimientos. Anatomía comparada: Permite colocar al fósil en el sitio que le corresponde del cuadro general de los seres vivos, obteniendo así el punto de referencia necesario para poder aplicar el principio de la correlación orgánica, que nos permite recostruir un animal completo, aunque no tengamos de él más que una pequeña parte, añadiéndole las partes que faltan. Principio de correlación orgánica: Postulado por Cuvier.3 Cada ser orgánico forma un conjunto cuyas partes se complementan, determinando todas las demás y por tanto puede ser reconocido por un fragmento cualquiera, bastando en último término un trozo de hueso para identificarlo. Correlación funcional: Conocida mejor como morfología funcional, es la parte de la Paleontología que trata de las relaciones entre la forma y la función, es decir: que intenta relacionar las estructuras observadas en los fósiles con la función que realizarán en el organismo cuando estaba vivo. Para ello utiliza diversos métodos o líneas de análisis. 1. Comparación de grupos con estructuras homólogas: Este método, que lleva al paleontólogo a comparar las estructuras de algunos grupos fósiles con las de sus correspondientes representantes actuales resulta a aveces menos fiable, pues las mismas estructuras o partes anatómicas en un determinado grupo pueden haberse modificado profundamente a lo largo de la evolución y realizar funciones muy diferentes. Del mismo modo, un mismo grupo puede ocupar nichos ecológicos muy diferentes a lo largo del tiempo. Por ejemplo, los mamíferos marinos actuales y sus predecesores terrestres tienen morfología y ocupan nichos ecológicos muy diferentes. La extremidad anterior en ambos grupos, pese a integrar el mismo número de piezas óseas en posición anatómica similar, ha experimentado profundas modificaciones en las formas derivadas de vida marina, y representa una adaptación a un medio y a una función muy diferentes (la natación) de la que realizaban sus antepasados terrestres (la marcha o el desplazamiento sobre el suelo). En consecuencia, la comparación de formas y de estructuras homólogas debe tomarse con gran precaución, teniendo en cuenta que su validez para el análisis morfofuncional será muy baja más allá de la comparación de grupos actuales con sus predecesores inmediatos del Cuaternario o como mucho del Terciario superior.

2. Comparación de estructuras análogas: Este es verdaderamente el método más fructífero y más fiable en Morfología Funcional. Así puede decirse que, mientras que el análisis evolutivo constituye el campo de acción de la homología, el análisis morfo-funcional constituye el campo de la analogía. Este análisis parte generalmente de la comparación de estructuras homoplásicas (que tienen la misma forma) para inferir la misma función en ambos grupos. Pero dichas estructuras que tienen la misma forma pueden tener orígenes muy diferentes y los grupos que las presentan pueden no guardar una relación filética entre ellos. Así los paleontólogos razonan correctamente que las aletas pectorales de un pez y las extremidades anteriores de un delfín y de un ictiosaurio realizan la misma función. Algo semejante puede decirse del ala de un reptil volador (pterosaurio), de la de un ave y de la de un mamífero volador (murciélago). Todo esto hay que realizarlo, incluso en grupos biológicos que no tienen representantes actuales y que sólo conocemos por sus fósiles.
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Principio de superposición estratigráfica: Enunciado por Smith. En una serie estratigráfica los fósiles de la parte inferior son siempre los más antiguos. Principio de correlación estratigráfica: Estratos pertenecientes a la misma época se caracterizan por un contenido en fósiles similar. Este principio, en la práctica, es cierto pero con matizaciones, ya que otros factores como las barreras físicas o el clima condicionan esto.

Disciplinas de la Paleontología
La paleontología moderna sitúa la vida antigua en su contexto a través del estudio de cómo los cambios físicos en la geografía mundial y el clima han afectado a la evolución de la vida, de cómo los ecosistemas han respondido a estos cambios y se han adaptado al medio ambiente cambiante y de cómo estas respuestas mutuas han afectado a los patrones actuales de biodiversidad.

Esqueleto de tiranosaurio del Instituto de Paleontología Miquel Crusafont. A su vez, se puede dividir en varios campos de estudio:

la Paleozoología. Es la más conocida y extendida, y a la que se le atribuye generalmente el nombre de Paleontología. Tiene un marco biológico fuerte, tanto que

se puede abordar desde la Biología o desde la Geología. Se encarga del estudio de los animales extintos, a partir de sus restos fósiles, y de su taxonomía. Aquí se incluyen disciplinas como la Paleoentomología o la Dinosaurología la Paleobotánica. Se encarga del estudio de seres vegetales o fúngicos extintos y su taxonomía. Es una disciplina menos extendida que la anterior. Se incluyen disciplinas como la Palinología o estudio del polen. la Paleoclimatología. Se sale del marco biológico para adentrarse en la Meteorología. Emula el clima, las condiciones atmosféricas, las franjas climáticas del pasado geológico. la Paleogeografía. Se aborda desde la geografía física, y se basa en el estudio de la topografía y geografía del pasado

Relación con otras ciencias
Se puede considerar a la Paleontología como una división temporal de la Biología. La Biología facilita una información acerca de los seres vivos sin la cual es imposible hacer una interpretación correcta de los fósiles (esta es una de las bases del actualismo). La Paleontología, por su parte, pone de manifiesto e informa al biólogo cuál fue la vida del pasado y su evolución, constituyendo de esta forma la vertiente histórica de la biología. Los fósiles tienen un valor intrínseco ya que su estudio es fundamental para la Geología (correlaciones, reconstrucciones paleoambientales...). En cuanto al aspecto aplicado son numerosos los ejemplos que relacionan ciertos organismos con la génesis de yacimientos minerales (como el fitoplancton con el petróleo, el carbón, los fosfatos, etc.). La geología histórica es inconcebible sin el apoyo de los datos paleontológicos que nos dan información sobre Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología, quimismo de las aguas, etc.). De la misma forma la Paleontología necesita de otras disciplinas como la Bioquímica, la Física o las Matemáticas (especialmente la Estadística).

Técnicas paleontológicas
Existen diferentes técnicas usadas comúnmente en Paleontología

Métodos mecánicos
Los límites físicos de los fósiles representan áreas de debilidad, ya que la constitución química es diferente de la matriz que los incluye. Por tanto, para separarlos se puede usar métodos de percusión (martillo y cincel).

Técnicas de abrasión: La pionera fue la máquina de chorro de arena. Generalmente ahora se usa un gas (aire comprimido, nitrógeno o dióxido de carbono) que propulsa un polvo abrasivo; en este caso el poder abrasivo depende de la presión del gas y del tamaño y características del polvo abrasivo. Calentamiento: Se recurre a cambios muy bruscos de temperatura, para separar por dilatación diferencial.

Técnicas de percusión y debastado: Se usa un limpiador neumático de fósiles con puntas especiales (mayor tamaño para el devastado y puntas cada vez más finas para el trabajo delicado). Para ello hay que reconstruir la disposición del fósil antes de empezar, así como comprobar la petrología de la roca y apoyar los especímenes en un elemento que absorba las vibraciones (como un saco de arena).

Métodos químicos
Se usan en función de la naturaleza de los fósiles y la roca. Mediante una técnica llamada disgregación química, se trata de agua con detergentes que disminuyen la tensión superficial en la interfase arcilla-agua para rocas arcillosas o limos. El agua oxigenada tiene un efecto similar. Los ácidos también son usados ampliamente utilizados en la extracción de fósiles: ácido clorhídrico (ClH), ácido fluorhídrico (FH), ácido nítrico (NO3), ácido fórmico o ácido acético.

Técnicas de extracción de microfósiles
Hay que distinguir técnicas dependiendo del tipo de roca.

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Rocas calcáreas: Se utiliza ácido acético (CH3COOH) o fórmico (HCOOH) para fósiles fosfáticos. En este caso se coloca la muestra en un vaso de polietileno y se añade acético (10-15%) o fórmico que actúa más rápido y puede utilizarse a mayor concentración aunque es más corrosivo. El ácido puede atacar al fosfato en muestras con bajo contenido en carbonato por lo que interesa añadir carbonato cálcico en polvo (obteniendo acetato de calcio). Alternativamente en los sucesivos ataques en la muestra para solucionar este problema se usa una solución (7% ácido acético concentrado, 63% agua y 30% del líquido filtrado procedente de la digestión de muestras previas). Rocas silíceas: Se utiliza ácido clorhídrico al 10%. Rocas arcillosas: En este caso se recurre al agua oxigenada o a detergentes. Técnicas palinológicas: Se utiliza ácido fluorhídrico o clorhídrico.

Técnicas de concentración
Se utilizan líquidos pesados como el bromoformo (CHBr3, pe 2.89) y tetrabromoetano (C2H2Br4, pe 2.96), pero son muy tóxicos. 4 La alternativa más segura es el uso de politungstato de sodio (3Na2WO4.9WO3.H2O) soluble en agua lo que permite variar su Pe. La ideal es 2.75 o ligeramente más alto para evitar problemas de viscosidad alta y precipitación. Se realiza una filtración con tamices de tamaño adecuado en función de los grupos fósiles.

Secciones delgadas
Se llevan a cabo cuando los fósiles y microfósiles poseen una composición igual que la de la matriz.

Consolidantes y adhesivos
La consolidación o endurecimiento es necesario para la conservación y manipulación de muchos ejemplares. Los adhesivos y consolidantes deben ser fácilmente eliminables en caso necesario. Para aquellos fósiles que hayan sufrido métodos de extracción mecánica se realiza un sellado de fracturas con resinas de acetil-polivinilo y poli-metil-metacrilato solubles en etil-acetato. La última se contrae cuando se seca por lo que no se puede utilizar como consolidante. El cianocrilato se utiliza para reparar pequeñas piezas de fósiles (su estabilidad es desconocida y es prácticamente insoluble). Los métodos químicos de preparación necesitan de adhesivos y consolidantes que protejan a los fósiles del ataque químico y como armazón y refuerzo. El polibutil-metacrilato, poli-metil-metacrilato y cianocrilato son adhesivos de resistencia similar a los ácidos. En todos los métodos de preparación es necesario llevar un meticuloso control de todos los pasos realizados.

Historia de la Paleontología

Antigüedad: Las referencias al hallazgo de fósiles se remontan a la Grecia Clásica. Xenófanes, en el siglo VI a.C.5 , refiere la presencia de conchas de moluscos en Malta y Siracusa y fósiles vegetales en Paros. En aquella época existían dos tendencias a la hora de interpretar los fósiles. Una representada por la Escuela Pitagórica que expresa con claridad la verdadera naturaleza biológica de algunos fósiles marinos y la otra seguida por la Escuela Platónica y algunos discípulos de Aristóteles, que los consideraba como "juegos de la naturaleza" o "intentos de la misma de imitar a los organismos". Edad Media y Renacimiento: Las ideas de Platón, matizadas por el aristotelismo, perduraron durante toda la Edad Media incluso hasta avanzado el siglo XVIII, si bien siempre hubo algunas referencias al origen orgánico de los fósiles, como hizo Leonardo Da Vinci. En el siglo XVI el científico danés Konrad von Gesner publica uno de los primeros tratados ilustrados sobre objetos fósiles, "De Rerum fossilium, Lapidum et Gemmarum maxime, figuris et similitudinibus liber". Este trabajo supone un importante avance por el hecho de separar los fósiles de apariencia orgánica de gemas y minerales, así como por el empleo de ilustraciones (los adelantos técnicos de la ilustración, podríamos decir, han desempeñado en la Historia de la Paleontología un papel similar al de las mejoras en los instrumentos de medida en Ciencias Físicas6 . Si bien sobre su origen sigue apoyando las ideas aristotélicas y neoplatónicas. Es en el siglo XVII cuando se va a producir una importante revolución en el mundo de la Paleontología y también los primeros estudios que podríamos considerar paleobiológicos. Colonna (1616)7 , es uno de los primeros en situar los fósiles dentro de su contexto biológico. Con los trabajos de Steno se comienzan a vislumbrar con cierta claridad la verdadera naturaleza de los fósiles; al igual que Colonna, se interesa por el problema del origen biológico de los fósiles, a través de la comparación de los dientes de tiburón con las Glossopetrae (dientes fósiles de grandes tiburones), o bien analizando las líneas de crecimiento de las conchas fósiles. Concretamente Hooke, en su obra Micrographia, describe por primera vez sus observaciones al microscopio de

la microestructura de madera fósil, deduciendo su afinidad con madera podrida o quemada; así mismo reconoció la similitud entre los recién descubiertos Nautilus y los ammonites. Considera su origen orgánico y atribuye al efecto de los terremotos la situación geográfica anómala en la que aparecen los restos. En esta época uno de los principales argumentos a favor del origen biológico de los fósiles fue la existencia del Diluvio Universal según Woodward (1665-1728), plasmados en uno de los primeros trabajos importantes sobre Paleobotánica "Herbarium Diluvianum", de Scheulhzerus (1709), con esmeradas descripciones e ilustraciones de plantas fósiles que interpreta como vestigios del Diluvio. Con la obra de Lhwyd (1699), que describe plantas fósiles procedentes del Carbonífero de Gran Bretaña, interpretándolas como originadas por el crecimiento de verdaderas semillas dentro de la roca, se produce una vuelta a las ideas aristotélicas aunque con nuevos matices.

Ilustración: Buffon (1707-1788) marca el inicio de una nueva época con la publicación de su "Histoire Naturelle" en 1749, poniendo en crítica las ideas diluvistas. Posteriormente y en el tomo "Des Époques de la Nature" (1778), reconoce la separación entre la historia del hombre y de la vida. En el año 1796, a punto de iniciarse el siglo XIX, Cuvier (1769-1832) dio a conocer su trabajo "Memoire sur les especes d'Elephants tant vivantes que fossiles" que marca uno de los principales hitos en la Paleontología, ya que se aportan por primera vez pruebas irrefutables a favor de las extinciones. Por otra parte sus trabajos sobre anatomía comparada y morfología funcional, hacen que se considere a Cuvier como el fundador de la Paleontología, al dotarla de una serie de principios básicos para su investigación y a su vez de la Paleozoología o la Paleobotánica. Su contemporáneo Lamarck (1744-1829) fue el primero en desarrollar una teoría evolucionista; sin embargo ni sus argumentos ni el mismo proceso evolutivo fue admitido por sus coetáneos, y fue uno de sus principales oponente el propio Cuvier, defensor a ultranza de las teorías catastrofistas. Durante todo el siglo XIX se produce una gran proliferación de importantes trabajos en Paleontología. Sin duda los trabajos de Lyell y otros grandes geólogos de la época abonaron el terreno para que Darwin elaborara su teoría sobre la evolución. Con ello se trazó el inicio de una nueva etapa en la Paleontología. Con la publicación de "On the Origin of Species by Means of Natural Selection" en 1858 se produce una verdadera revolución y el inicio de una nueva y floreciente época para las Ciencias Biológicas, a la vez que el divorcio entre la Paleontología y las restantes Ciencias de la Vida. A pesar de que Darwin había apoyado en los fósiles muchas de sus conclusiones, fueron paleontólogos y geólogos los que más tardaron en admitir su teoría. Al final del siglo XIX y principio del XX, con el inicio y desarrollo de la Genética se produce la mayor desarmonía; mientras la Paleontología se centra en estudios estratigráficos integrándose en las Ciencias Geológicas, la Biología ignora la Paleontología considerándola una ciencia puramente descriptiva.

Etapa Moderna: Gracias al esfuerzo conjunto de algunos biólogos y paleontólogos se produce un reencuentro entre ambas ciencias dentro del marco de la nueva Teoría Sintética. Simpson con su trabajo "Tempo and mode in Evolution" (1944), 8 va a ser el precursor de esta reconciliación que inicia una nueva etapa en la moderna Paleontología y el desarrollo y consolidación de los estudios paleobiológicos.

Si los siglos XVI a XVIII se caracterizaron por los grandes estudios sistemáticos y el siglo XIX e inicios del XX por sus aplicaciones en Bioestratigrafía, es muy recientemente cuando se produce un importante giro en los estudios paleontológicos. Probablemente su detonante haya sido la Teoría de la Tectónica de Placas, para la que los estudios paleontológicos suponen una importante contribución por sus aportaciones paleobiogeográficas. Otro factor quizás más importante que el anterior ha sido el acercamiento de la Paleontología a las Ciencias Biológicas, de las que se había distanciado desde el pasado siglo. Actualmente la Paleontología se nutre de nuevas técnicas (microscopía electrónica, rayos X, espectrometría, informática) aportando nuevos e interesantes datos en diversos aspectos paleobiológicos (Paleoecología, Tafonomía, Paleohistología, Paleobioquímica...) Los estudios de protistas, polen y esporas fósiles, ampliamente desarrollados a partir de la segunda mitad de este siglo, han supuesto un importantísimo complemento a los estudios paleontológicos clásicos, con aportaciones en el campo del origen de la vida, evolución, Tafonomía y Paleontología Aplicada entre otros. En este momento los estudios de Paleobioquímica están experimentando un notable auge, abriendo un nuevo campo de investigación con grandes posibilidades en diversos aspectos paleobiológicos (aminoácidos, lignina, clorofilas, celulosa, esporopolenina...). En el campo de la evolución la Teoría de los Equilibrios Puntuados (Eldregde y Gould, 1972) ha irrumpido con fuerza en los últimos años poniendo en crítica la Teoría Sintética y creando una viva polémica.

Paleontólogos famosos
La historia incluye buen número de paleontólogos reseñables:

Othniel Charles Marsh. Descripción de la Librería del Congreso: "Marsh, Prof. O.C. of Conn".

Paleontólogos Nombre Andrews, Roy C. Anning, Mary Bakker, Robert Broom, Robert Brown, Barnum Buckland, William Carnegie, Andrew Colbert, Edwin Cope, Edward Cuvier, Georges Darwin, Charles Douglass, Earl Farrs, Eberhard Hatcher, John B. Horner, Jack Jensen, Jim Leidy, Joseph Linneo, Carlos Lull, Richard Mantell, Gideon Marsh, Othniel Nopcsa, Franz Osborn, Henry Ostrom, John Owen, Richard País Año de nacimiento Año de muerte 1960 1847 1951 1963 1856 1919 2001 1897 1832 1882 1931 ? 1904 1998 1891 1778 1957 1852 1899 1933 1935 2005 1892

Estados Unidos 1884 Inglaterra 1799

Estados Unidos 1945 Sudáfrica 1866

Estados Unidos 1873 Inglaterra Escocia 1784 1835

Estados Unidos 1905 Estados Unidos 1840 Francia Inglaterra 1769 1809

Estados Unidos 1862 ? ?

Estados Unidos 1861 Estados Unidos 1946 Estados Unidos 1918 Estados Unidos 1823 Suecia 1707

Estados Unidos 1867 Inglaterra 1790

Estados Unidos 1831 Hungría 1877

Estados Unidos 1857 Estados Unidos 1928 Inglaterra 1804

Seilacher, Adolf Sereno, Paul Sternberg, Charles Talbot, Mignon

Alemania

1925

1943 1950 1969 ?

Estados Unidos 1957 Estados Unidos 1850 Estados Unidos 1869 1875 ?

Von Huene, Friedrich Alemania Wankel, Kathy Estados Unidos

Referencias
1. ↑ Newman, Garfield, et al (2001). Echoes from the past: world history to the 16th century.
Toronto: McGraw-Hill Ryerson Ltd.

2. ↑ Sergio R. S. Ceballos. Las plantas con flores (en español). URL accedida el 29 de
diciembre, 2007.

3. ↑ Universidad de Concepción. Historia de la Paleontología (en español). URL accedida el 4. 5. 6. 7. 8.
20 de diciembre, 2007. ↑ Agency for Toxic Substances & Disease Registry. Bromoformo y dibromoclorometano (en español). URL accedida el 29 de diciembre, 2007. ↑ Universidad Complutense de Madrid. Famosos geoquímicos (en español). URL accedida el 20 de diciembre, 2007. ↑ Rudwick, M.J.S. 1987. El significado de los fósiles. Hermann Blume. ↑ Artola, J.M., Galera, A.1994. El tiempo biológico. Asclepio: archivo iberoamericano de historia de la Medicina y Antropología Médica; 46 (2) ↑ Universidad de Buenos Aires. Evolución (en español). URL accedida el 29 de diciembre, 2007.

Parasitología

Gametocito de una de las especies de malaria en un froto sanguíneo. La parasitología es una rama de la ciencia que estudia el fenómeno del parasitismo. Es decir, estudia a los organismos vivos parásitos1 eucariotas2 a excepción de los hongos, ya que el

resto de los organismos parásitos (virus, procariotas y hongos) tradicionalmente se consideran una materia propia de la microbiología. Del griego pará παρά (‘a lo largo de’, ‘al lado de’, ‘que no es propiamente’) + sīto σῖτος (‘comida’) + leg/log λεγ-/λογ- [λέγω] (‘decir, razonar’; -logíā -λογία ‘estudio’), es decir, el estudio del que come lo que no es propiamente de el. La parasitología es una rama de la biología3 , y concretamente de la ecología, aunque por sus importantes repercusiones en la salud humana y animal, gran parte de la investigación de esta ciencia se centra en sus implicaciones en medicina y veterinaria4 ya que los parásitos causan enfermedades al hombre, animales y plantas de gran interés sanitario o económico y uno de los objetivos clave es el aprender diagnosticarlas (por ejemplo, a través de un análisis coprológico o inmunológico), curarlas y erradicarlas. Dentro de esta rama de la parasitología sanitaria5 médica y veterinaria es también el estudio de la epidemiología de estas enfermedades parasitarias, dentro de lo que se puede calificar como parasitología ambiental6 , ya que estudia los factores que explican la distribución y frecuencia de los parásitos.

Epidemiología

Ejemplo de la distribución mundial de una parasitosis (malaria). El efecto de una infección parasitaria se relaciona estrechamente con factores geográficos, sociales, y económicos7 , de modo que otro de los objetivos de la parasitología recae en el campo de la epidemiología al estudiar la incidencia, morbilidad y mortalidad8 así como los métodos de control y lucha en contra de los parásitos y sus vectores (organismos parásitos más o menos inocuos "per se", pero que pueden ser transmisores de otros organismos causantes de enfermedades). El objetivo sería el de controlar las poblaciones de estos vectores o proporcionar directrices que permitan solucionar problemas sanitarios y epidemiológicos. Al tratarse de organismos a un tiempo muy simplificados y con interesantes mecanismos para burlar las defensas de su hospedador a menudo los parásitos han recibido atención por parte de la genética o la biología molecular. Asimismo han proporcionado datos para interpretar la evolución de las especies.

Historia
Aristóteles (384 – 322 A.C.) describió y clasificó un grupo de gusanos (helmintos) intestinales9 . Otros como Plinio el viejo y Galeno10 estudiaron parásitos humanos y animales. Francesco Redi11 (1686) y luego Lázaro Spallanzani12 (1729-1799) usaron parásitos como evidencia para refutar la teoría de la generación espontánea. Desde entonces cada parásito tiene su anécdota; a finales del siglo XIX, por ejemplo, se descubrió la malaria y su vector.

Definiciones
El parasitismo es un proceso por el cual una especie amplía su capacidad de supervivencia utilizando a otras especies para que cubran sus necesidades básicas que no tienen porque implicar necesariamente a cuestiones nutricionales y pueden cubrir campos como la diseminación o mejora en la reproducción de la especie parásita, etc. Las especies utilizadas normalmente no obtienen un beneficio por los servicios prestados y a menudo se ven perjudicadas por ello. La especie que explota a la otra se denomina parásito o huésped y la especie parasitada se llama hospedador u hospedero. El parasitismo puede darse a lo largo de todas las fases de la vida de un organismo o sólo en periodos concretos de su vida. Una vez que el proceso supone una ventaja apreciable para la especie, queda establecido mediante selección natural y suele ser un proceso irreversible que desemboca a lo largo de las generaciones en profundas transformaciones fisiológicas y morfológicas de la especie parásita. En casos determinados es difícil establecer la diferencia entre el parasitismo y otras relacioens simbióticas como el comensalismo o la foresis. Así por ejemplo, en el parasitoidismo el organismo parasitoide adopta una relación con su hospedador intermedia entre la depredación y el parasitismo. Como todo parásito sigue siendo un organismo, éste puede verse convertido a su vez en hospedador de una tercera especie. Al parásito que parasita a otro parásito se le denomina hiperparásito. La irrupción o presencia de un parásito no bacteriano o vírico en otro organismo se llama infección si se trata de un endoparásito y se denomina infestación si es un ectoparásito. En el lenguaje aplicado de la medicina y la veterinaria se llama parasitosis a las infecciones o infestaciones por parásitos, es decir, las enfermedades parasitarias.

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