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BIODIVERSIDAD
STATUS OF CONSERVATION AND SOME BIOGEOGRAPHIC CONSIDERATIONS ON THE BATS OF THE COLOMBIAN BIOGEOGRAPHIC CHOC.

RESUMEN
Sistemas de Informacin Geogrfica (SIG) en combinacin con datos museolgicos fueron utilizados para estudiar los patrones de distribucin de la quiropterofauna de la regin del Choc Biogeogrfico colombiano y definir los vacos de informacin para este grupo y su estatus de conservacin. Basados en nuestros datos se determin que el muestreo de murcilagos en la regin no ha sido homogneo. Un anlisis comparativo de la composicin de las zonas mayormente muestreadas en la regin, revel un cambio en composicin asociado al gradiente latitudinal. En trminos de conservacin se determin que el 66.3% de las especies de murcilagos existentes en la regin se encuentran fuera de un rango de 30 Km. de distancia de las reas de conservacin del sistema de Parques Naturales expuestas a presiones que ponen en riesgo su conservacin; este grupo incluye especies endmicas o recientemente descritas de las cuales no existe an informacin disponible. Basados en nuestros anlisis sugerimos reas de prioridad de investigacin para los murcilagos del Choc Biogeogrfico colombiano. Palabras Clave: Choc Biogeogrfico, Conservacin, Distribucin, Murcilagos, SIG.

ESTADO DE
CONSERVACIN Y ALGUNAS CONSIDERACIONES BIOGEOGRFICAS SOBRE LA QUIROPTEROFAUNA DEL CHOC BIOGEOGRFICO COLOMBIANO
Hugo Mantilla-Meluk1 y Alex Mauricio Jimnez-Ortega2 A la memoria de Gabriel Meluk Aluma, m abuelo, y su curiosidad por saber de donde venan las semillas dejadas por los murcilagos en el cementerio de Quibd.

ABSTRACT
Geographic Information Systems (GIS) in combination with museuologic information were used in order to study the distributional patterns of the chiropterofauna of the Colombian Biogeographic Chocoan Region and also to define the information gaps for this group of mammals and its conservation status. Based upon our data we determined that bat sampling at the area has not being homogeneous. A comparative analysis among the better sampled zones revealed a change in bat composition associated with the latitudinal gradient. In terms of conservation we determined that 66.3% of the bat species occurred out of a range of 30 Km. from the conservation areas of the National System of Natural Parks facing pressures that risk their conservation; this group includes endemic species for the Chocoan region or species recently described because there is not information available. Based upon our analysis we suggest priority areas for bat research at the Colombian Biogeographic Choc.

INTRODUCCIN
pesar de la reconocida importancia de la regin del Choc Biogeogrfico como reservorio de una de las biotas ms ricas y nicas del planeta (Gentry 1982, 1989; Mast et al. 1999; Terborgh 1983), el conocimiento que se tiene sobre la existencia y distribucin de las especies a travs de la regin chocoana es an fragmentario. En el presente estudio se utilizan Sistemas de Informacin Geogrfica (SIG) en combinacin con datos museolgicos con la intencin de identificar los vacos de informacin sobre la distribucin de la quiropterofauna de la regin chocoana, al mismo tiempo que se evalan algunos aspectos sobre el estado de conservacin de este importante elemento de la biota chocoana. Adicionalmente, el entendimiento de los patrones de distribucin de las especies que componen la biota del Choc
1. 2.

Key words: Bats, Biogeographic Choc, Conservation, Distribution, GIS.

Recibido: Noviembre 1-06 Aceptado: Noviembre 30-06

Texas Tech University, Lubbock, TX 79409, USA. hugo.mantilla@ttu.edu Grupo de Investigacin en Manejo de Fauna Silvestre del Choc. Universidad Tecnolgica del Choc, Colombia. almajior@hotmail.com

Estado de conservacin y algunas consideraciones biogeogrficas sobre la quirpterofauna del Choc biogeogrfico colombiano Hugo Mantilla-Meluk Alex Mauricio Jimnez-Ortega

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Biogeogrfico es de crucial importancia en la reconstruccin de la historia del intercambio de especies a travs del Istmo de Panam considerado el evento biogeogrfico de mayor relevancia para la fauna neotropical. Es inters del presente estudio enriquecer los esfuerzos ya adelantados por otros autores en la documentacin de la quiropterofauna del Choc Biogeogrfico (Muoz-Saba & Alberico 2004). Este es el primero de una serie de anlisis tendientes a clarificar diversos aspectos de la mastozoofauna de la porcin del Choc biogeogrfico correspondiente al territorio colombiano.

incluidas en el Choc biogeogrfico (Garcs y De La Zerda 1994). Alrededor del rea de cada parque se cre un rea buffer de 30 Km. Esta rea buffer fue creada mediante la aplicacin de la herramienta de anlisis de proximidad de ArcGIS 9.2. Una vez generados los polgonos de inters, la herramienta de seleccin espacial de ArcGIS 9.1 fue utilizada para: 1) identificar aquellos registros correspondientes a localidades incluidas en la provincia biogeogrfica del Choc y 2) identificar las localidades incluidas en cada una de las rea s buffer al rededor de las reas protegidas del Sistema Nacional de Parques y las especies de quirpteros asociadas a ellas. Con la finalidad de evaluar la afinidad entre las reas muestreadas a lo largo del Choc Biogeogrfico se plante una hiptesis de homogeneidad entre las tres zonas muestreadas con mayor intensidad (Zona Choc Caribe, Zona Choc Centro y Zona Choc Ecuatorial) (Figura 1). Despus se determin el coeficiente de similaridad de Jaccard para evaluar la homogeneidad en composicin de la quiropterofauna a lo largo de la regin chocoana.

MTODOS
Coleccin de datos museolgicos de quirpteros colombianos
Se construy una base de datos de ocurrencia de especies de quirpteros a partir de registros museolgicos de las principales colecciones de quirpteros colombianos en Colombia y los Estados Unidos provenientes de las siguientes instituciones: Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (ICN), Universidad del Valle (UV), Universidad Tecnolgica del Choc, Diego Luis Crdoba (UTCH), National Museum of Natural History of the Smithsonian Institution (NMNH), American Museum of Natural History (AMNH), y el Field Museum of Natural History (FMNH). Cada uno de los nombres de especies incluidos en la base de datos final fue verificado con base en el listado de especies de quirpteros de Simmons (2005), con la finalidad de evitar la inclusin de sinnimos y de verificar posibles errores de distribucin. La base de datos generada para los registros de murcilagos de Colombia fue georeferenciada mediante la ayuda de gaceteros digitales (http://gnswww.nga.mil/geonames/GNS/index. jsp y http://www.fallingrain.com/world/) al igual que datos bibliogrficos. Posteriormente esta base de datos fue incorporada en el programa ArcGIS 9.1 y convertida en mapas digitales.

RESULTADOS
Nuestro anlisis incluy un total de 16.567 registros de especmenes museolgicos de murcilagos colombianos con datos geogrficos que permitieron su georeferenciacin. El total de registros museolgicos de murcilagos incluidos en el rea designada para la regin del Choc biogeogrfico colombiano, correspondi a 2.252 registros provenientes de 120 localidades y que taxonmicamente se agruparon en 8 familias, 52 gneros y 106 especies (Tabla 1). Los mapas generados a partir de nuestros datos reflejaron que los muestreos de murcilagos en la provincia biogeogrfica del Choc no estn homogneamente distribuidos. Las localidades de muestreo se agrupan en tres reas de mayor muestreo ubicadas en el norte, centro y sur de la regin y que incluyen los distritos biogeogrficos de Acand San Blas, Taracuna, Ro Sucio y Turbo, designada como Zona Choc Caribe, al norte; los distritos de Atrato y Utra, en la designada Zona Choc Centro, centro y finalmente los distritos de Mikay y Baracoas al sur en la designada Zona Choc Ecuatorial, ubicada al sur. Una gran variabilidad fue tambin observada en cuanto al nmero de especies encontradas por localidad de muestreo (de 6 a 58 especies) lo que refleja de alguna manera la heterogeneidad

Modelamiento Sistemas de Informacin Geogrfica

Mapas de los distritos bigeograficos incluidos en la provincia biogeogrfica del Choc propuestos porb HernndezCamacho et al. (1992) fueron digitalizados mediante la ayuda del programa ArcGIS 9.2. De igual manera se digitalizaron las reas de conservacin en Colombia correspondientes al Sistema Nacional de Parques Naturales

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en la intensidad y mtodos de muestreo utilizados ya que localidades adyacentes presentan riquezas variables (Figura 1). Nuestros anlisis revelan una alta heterogeneidad en cuanto a la composicin de la comunidad de murcilagos a lo largo del gradiente latitudinal en el Choc Biogeogrfico colombiano. Cada zona analizada no slo present un nmero de especies que les fueron nicas y que result significativo para las zonas Choc Caribe y Choc Centro, sino que adems se verific una afinidad diferencial entre las zonas asociadas al gradiente latitudinal (Tabla 1). La zona Choc Centro incluy el mayor nmero de especies (92), seguida por la zona Choc - Caribe con 58 especies y la zona Choc Ecuatorial con 36 especies. La zona Choc Caribe present 10 especies nicas, la zona Choc Centro 36 y la zona Choc Ecuatorial 4 especies nicas. Tan slo 19 especies fueron compartidas por las tres zonas. La mayor afinidad se encontr entre las zonas Choc - Caribe y Choc Centro, con un total de 26 especies compartidas y un valor del ndice de Jaccard de 0.268, le sigue en afinidad la relacin entre la zona Choc Centro y Choc Ecuatorial con un total de 10 especies compartidas y un valor del ndice de Jaccard de 0.093. Finalmente, la menor afinidad se dio entre las regiones Choc Caribe y Choc Ecuatorial donde slo 3 especies fueron compartidas y un valor del ndice de Jaccard de 0.03 (Tabla 1). La mayora de las localidades de muestreo (92%) se ubicaron fuera de las reas de conservacin del sistema de Parques Naturales. El rea buffer generada alrededor de las reas de conservacin incluyo un 33.7% de las localidades de muestreo. El nmero de especies fuera del rango de conservacin del buffer fue mayor que el nmero de especies incluidas en l, y a pesar de que 84 de las especies fueron compartidas por localidades dentro y fuera del rea buffer se registraron 20 especies provenientes de localidades fuera del rea buffer de conservacin (Tabla 2), (Figura 2). El anlisis de la composicin de especies ubicadas fuera de las reas buffer seal que especies endmicas para la regin del Choc Biogeogrfico como Anoura cadenai (Mantilla-Meluk & Baker 2006) y Lonchophylla cadenai (Woodman & Timm 2006), no fueron cobijadas por ningn rea de conservacin, o como en el caso de Lonchophylla chocoana (Davalos 2004) y Platyrrhinus chocoensis (Alberico & Velasco 1991) estn presentes en menos de 2 localidades incluidas en alguna de las reas buffer de conservacin (Tabla 3).

DISCUSIN
Aunque el debate sobre los lmites reales del Choc Biogeogrfico continua, algunos autores coinciden en afirmar que la provincia biogeogrfica abarca un rea comprendida entre el lmite de Colombia y Panam hasta el norte del Ecuador aproximadamente (Brown 1979; Callaghan 1985; Chapman 1917; Haffer 1969; Rangl 2004). HernndezCamacho et al. (1992), apoyan estos lmites y proponen una subdivisin en distritos biogeogrficos para el Choc a la cual nosotros nos acogemos al ser esta una aproximacin biogeogrfica e histrica (Figura 3). A pesar de que la que la falta de homogeneidad en los muestreos restringe la posibilidad de anlisis y el alcance de las inferencias hechas, los datos indican diferencias importantes en composicin que dividen la regin chocoana en el territorio colombiano en al menos tres zonas que poseen identidad en su composicin de especies de murcilagos como fue corroborado por los bajos valores del los ndices de similaridad de Jaccard calculados. Adicionalmente, la afinidad present una variacin gradual asociada al gradiente latitudinal. No obstante es difcil eliminar el ruido introducido por la heterogeneidad del muestreo, parte de esta variabilidad en composicin puede tener su origen en procesos histricos de colonizacin. Tras la formacin del Istmo de Panam la regin del Choc Biogeogrfico colombiano se convirti en paso obligado en el flujo bidireccional entre las faunas de Amrica del Sur y Amrica del Norte. Se sabe hoy en da que el flujo de fauna antecedi la complecin del Istmo de Panam y que cierto tipo de faunas como los mamferos voladores pudieron colonizar territorios en ambas direcciones con relativa facilidad experimentando solamente las limitaciones impuestas por la distancia y la disponibilidad y estabilidad de hbitats adecuados de lado y lado del la regin del Istmo en lo que fue un paisaje insular tanto fsica como ecosistemicamente. El establecimiento de la quiropterofauna actual de Centro y Sur Amrica ha sido datado al rededor del terciario tardo entre 5 - 25 ma., aproximadamente (Hershkovitz 1972), lo que hace de los quirpteros uno de los primeros grupos de mamferos en cruzar bidireccionalmente la barrera del Istmo. Es de esperar que estas primeras poblaciones pioneras que cruzaron la barrera del Istmo estuvieran sometidas a perodos de aislamiento temporal debido a la discontinuidad inicial de los ecosistemas. En algunos casos, estos perodos de aislamiento han dejado huellas que

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hoy en da es posible rastrear a travs del anlisis de los patrones de distribucin de los diferentes linajes (MantillaMeluk et al. 2006). Las diferencias en composicin observadas podran estar asociadas a estos eventos de colonizaciones tempranas. Es interesante anotar que algunas de las especies consideradas nicas en cada zona son especies originadas en zonas templadas como es el caso de los murcilagos Emballonuridos y Vespertillionidos que pudieron ser pioneros en el proceso de colonizacin. Es tambin importante tener en cuenta que las limitaciones ecosistmicas y fsicas impuestas por el levantamiento de la cordillera oriental (Rangl 2004) han hecho que el flujo de especies en la parte occidental de Amrica del Sur se haya venido dando en mayor medida en direccin norte sur y viceversa lo que puede resultar en un efecto de filtro para las especies y la consolidacin de composiciones diferentes a lo largo del gradiente latitudinal. Rangl (2004) seala algunas de las diferencias ecosistmicas a lo largo de la regin del Choc Biogeogrfico en Colombia que pueden constituir potenciales barreras para la dispersin de algunos grupos de quirpteros. En trminos de conservacin, la informacin aqu presentada seala la urgencia de una reformulacin de los planes de conservacin para este grupo de mamferos a la luz de esta nueva evidencia. Es fundamental realizar esfuerzos de muestreo en aquellos distritos biogeogrficos de los cuales no se poseen datos o que han sido pobremente muestreados en el pasado. Las diferencias encontradas entre las tres zonas analizadas nos muestran la necesidad de realizar un estudio serio comparativo entre estas zonas, con homogeneidad de muestreo, con la finalidad de confirmar las hiptesis biogeogrficas aqu planteadas. Es tambin prioritario el diseo de nuevas zonas de conservacin que garanticen el futuro de aquellas especies endmicas a la regin y que permitan el estudio de aquellas otras recientemente descritas o de las cuales no se cuenta con informacin bsica disponible. Debido a su riqueza (92 sp.), especial patrn de composicin (10 especies nicas) y la presencia de especies endmicas para el Choc Biogeogrfico como: Anoura cadenai (Mantilla-Meluk & Baker 2006) Choeronyscus periosus (Handley 1966) Lionycteris spurrelli (Thomas, 1913), Lonchophylla cadenai (Woodman & Timm) y Rhinophylla alethina (Handley 1966) con localidad tpica en el rea, as como Lonchophylla chocoana (Davalos 2004) y Platyrrhinus chocoensis (Alberico & Velasco 1991) se sugiere la creacin de un rea de conservacin en la zona Choc Central

que incluya la parte centro y sur de el distrito biogeogrfico Atrato San Juan, al igual que la interesante zona de endemismos en la frontera entre el distrito Atrato San Juan y Mikay.

AGRADECIMIENTOS
Los autores expresan su ms sincero sentido de agradecimiento a Yaneth Muoz-Saba, Alberto Cadena, Robert Baker, Alfred Gardner, Don Wilson y Bruce Patterson por el acceso a los datos de las colecciones mastozoolgicas de las diversas instituciones, a los investigadores, docentes y estudiantes de las distintas instituciones que durante mucho tiempo han muestreado en las selvas del Choc Biogeogrfico; as como a las comunidades locales por su colaboracin durante los muestreos. A Sara FernndezMedina y William Fog por el apoyo logstico. Este trabajo fue financiado a travs del proyecto Biological Database de Texas Tech University.

______
Figura 1. Localidades de muestreo discriminadas por su ubicacin relativa dentro del rea de estudio: A) Zona Choc Caribe, B) Zona Choc Central, C) Zona Choc Ecuatorial, y esfuerzo de muestreo expresado en trminos del nmero de especies encontradas por localidad.

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_______ Figura 2. Parques Naturales en el rea del Choc Biogeogrfico y rea buffer de 30 km.: 1) P .N.N. Los Katos, 2) P .N.N. Paramillo, 3) P .N.N. Ensenada de Utra, 4) P .N.N. Tatam, 5) P .N.N. Farallones de Cali, 6) P .N.N. Munchique, 7) P .N.N. Isla Gorgona, 8) P .N.N. Sanquinanga. Se incluyen localidades de muestreo ubicadas tanto en reas protegidas como en reas no protegidas.

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Figura. 3. 1) Distrito Acand - San Blas, 2) Distrito Taracuna, 3) Distrito Aspav El Limn Pirr, 4) Distrito Jurad, 5) Distrito Utra, 6) Distrito Baud, 7) Distrito Ro Sucio, 8) Distrito Turbo, 9) Distrito Murr, 10) Distrito Atrato San Juan, 11) Distrito Mikay, 12) Distrito Barbacoas, 13) Distrito Tumaco.

______ T la 1. Listado general de especies y distribuciones en el presente estudio. Nomenclatura zonas de muestreo: Cb = Zona Choc Caribe; Ct = Zona Choc Centro; Ec = Zona Choc Ecuatorial. Nomenclatura distribucin Wilson & Reeder (2005): Ama = Amazona; Antill = Antillas; Arg = Argentina; Bel = Belice; Bra = Brasil; Bol = Bolivia; Chi = Chile; Col = Colombia; CR = Costa Rica; E = Este; Ecu = Ecuador; EU = Estados Unidos; Gua = Guatemala; Guy = Guyanas; Guy Franc = Guyana Francesa; Hon = Honduras; Mex = Mxico; N = Norte; Nic = Nicaragua; O = Occidente; Pan = Panam; Par = Paraguay; Per = Per; S = Sur; Sur = Surinam; Uru = Uruguay; Ven = Venezuela. Especies marcadas con (*) son de dudosa identificacin.
Gneros Diclidurus Saccopteryx Cormura Centronycteris Balantiopteryx Pteropteryx Saccopteryx Pteropteryx Rhynchonycteris Especies albus bilineata brevirostris centralis infusca kappleri leptura macrotis naso Zone de Muestreo Cb Cb - Ct - Ec Ct - Ec Ec Ct Cb - Ct Cb - Ct - Ec Ct Cb - Ct - Ec Autor Wied-Neuwied, 1820 Temminck, 1838 Wagner, 1843 Thomas, 1912 Thomas, 1897 Peters, 1867 Schreber, 1774 Wagner, 1843 Wied-Neuwied, 1820 Distribucin Wilson & Reeder (2005) Mex, E Bra, Tri. Mex, Bol, Guy,E Bra, Tri. S Nic, Per, Bra. S Mex, S Per. O Ecu, Col. Mex, Guy, E Bra, Per, N Bol. Mex, SE Bra, Per, N Bol, Guy, Ven, Tri. Mex, Per, Bol, Par, S y E Bra. Mex, E Bra, Per, Bol, Guy Franc, Guy, Sur, Tri.

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Gneros Furipterus Eumops Eumops Tadarida Molossus Eumops Molossus Pteronotus Mormoops Noctilio Noctilio Rhinophylla Artibeus Lonchorhina Chrotopterus Mimon Vampyressa Tonatia Sturnira Uroderma Platyrrhinus Lophostoma Carollia Vampyressa Anoura Lonchophylla Vampyrodes Carollia Anoura Lonchophylla Platyrrhinus Artibeus Trachops Carollia Glossophaga Mimon Anoura Phyllostomus Platyrrhinus Phyllostomus Sturnira Anoura Artibeus Lonchophylla Enchisthenes Phyllostomus Platyrrhinus Micronycteris Artibeus Phyllostomus Sturnira Artibeus Glossophaga Sturnira Sturnira Mesophylla Macrophyllum Uroderma Micronycteris Vampyressa Choeroniscus Micronycteris

Especies horrens auripendulus bonarienses brasiliensis currentium glaucinus molossus davyi megalophylla albiventris leporinus alethina anderseni aurita auritus bennettii bidens bidens bidens bilobatum brachycephalus brasiliense brevicauda brocky cadenai cadenai caraccioli castanea caudifer chocoana chocoensis cinereus cirrhosus colombiana commissarisi * crenulatum cultrata discolor dorsalis elongatus erythromos geoffroyi glaucus handleyi hartii hastatus helleri hirsuta jamaicensis latifolius lilium lituratus longirostris ludovici luisi macconelli macrophyllum magnirostrum megalotis melissa minor minuta

Zone de Muestreo Ct Cb - Ec Cb - Ct Cb - Ct Cb - Ct - Ec Cb Cb - Ct - Ec Cb Cb Cb - Ct Cb - Ct Cb - Ct Ct Ct Ct Cb Ct Ct Cb Cb - Ct - Ec Ct Cb - Ct Cb - Ct - Ec Cb - Ct Ct Ct Cb - Ct Cb - Ct - Ec Ct - Ec Ec Cb - Ct Cb - Ct - Ec Cb - Ct Ct Cb - Ct Ct Ct - Ec Cb - Ct Ct - Ec Ct Ct Ct - Ec Ct - Ec Ct - Ec Ct Cb - Ct - Ec Cb - Ct Ct Cb - Ct - Ec Ct Cb - Ct Cb - Ct - Ec Ct Ct Ct Cb - Ct Cb - Ct Cb - Ct Ct - Ec Ct Ec Cb - Ec

Autor F. Cuvier, 1828 Shaw, 1800 Peters, 1874 I. Geoffroy, 1824 Thomas, 1901 Wagner, 1843 Pallas, 1766 Gray, 1838 Peters, 1864 Desmarest, 1818 Linnaeus, 1758 Handley, 1966 Osgood, 1916 Tomes, 1863 Peters, 1856 Gray, 1838 Dobson, 1878 Spix, 1823 Thomas, 1915 Peters, 1866 Rouk & Carter, 1972 Peters, 1866 Shinz, 1821 Peterson, 1968 Mantilla-Meluk & Baker 2006 Woodman & Timm 2006 Thomas, 1889 H. Allen, 1890 E. Geoffroy, 1818 Davalos, 2004. Alberico & Velasco, 1991 Gervais, 1856 Spix, 1823 Cuartas, Munoz, Gonzalez, 2001 Gardner, 1962 E. Geoffroy, 1803 Handley, 1960 Wagner, 1843 Thomas, 1900 E. Geoffroy, 1810 Tschudi, 1844 Gray, 1838 Thomas, 1893 Hill, 1980 Thomas, 1892 Pallas, 1767 Peters, 1966 Peters, 1869 Leach, 1821 Thomas, 1901 E. Geoffroy 1810 Olfers, 1818 Miller, 1898 Anthony, 1924 Davis, 1980 Thomas, 1901 Shinz, 1821 Davis, 1968 Gray, 1842 Thomas, 1926 Peters, 1868 Gervais, 1856

Distribucin Wilson & Reeder (2005) CR, S Per, Guy, Bra, Tri. Guy. Franc. Mex. NO Per, NO Arg, Par, Uru, Bra. Bra, Bol, Arg, Chi, S EU, Antill. Hon, CR, Pan, Col, Ecu, Ven, Bra, Par, N Arg. Mex, Per, Bol, Par, N Arg, Bra, Antill, EU. Mex, Per, N Arg, Par, Bra, Guy, Ven, Antill, EU. NO Per, N Ven, Mex, EU, Tri. Antill. EU, NO Per, N Ven, Antill, Tri. Mex, Guy, E Bra, Bol, N Arg, Mex, Guy, S Bra, N Arg, Bol, Tri, Antill. O Col, O Ecu. O Bra, Bol, Ecu, Per. Mex, SE. Bra, Bol, Per, Tri. Mex, S Guy, S Bra, Per, Bol, N Arg. Guy, SE Bra. Guy, Col, Per, N Bol, Bra. NE Bra, N Arg, Par. Per, Ecu, Col, Ven, Bra. Mex, S Per, S Bol, Guy, Bra, Tri. N Bra, Col, Guy, Ecu, Per, Bol. Mex, S Per, Bol, NE Bra, Tri. E Pan, Col, Ven. Guy, Suri, Guy Franc, Ecu, Per, Bol, N y E Bra, Tri. Guy, Ama Bra, SE Col, Per. O Col. O Col. Mex, Per, Bol, Guy, N Bra, Tri. Hon, Per, Bol, O Bra, Ven. Col, Ven, Guy, Bra, Ecu, Per, Bol, NO Arg. O Ecu, O Col. O Col.. Guy, Ven, N Bra, Per, Tri.. Mex, Guy, SE Bra, Bol, Ecu, Tri. Col. Mex, Pan, SE Col, E Ecu, E Peru, NO Bra. Mex, Guy, E Bra, Bol, Ecu, E Per, Tri. CR, Pan, Col, Ven, Ecu, Per. Bol. Mex, Guy, SE Bra, Bol, Par, N Arg, Per, Ven, Tri. Pan, Per, Bol. Bol, E Per, Ecu, Col, Guy, E Bra. Ven, Per, Bol, NO Arg. Per, Bol, SE Bra, Guy, Ecu, Mex, Guy, Tri, Antill. S Mex, Bol, S Bra, Antill. Ecu, Per, O Col. Bol, Ven, Mex, Tri. Gua, Bel, Guy, Bra, Par, N Arg, Bol, Per, Ven, Tri. Mex, Per, Bol, Ama Bra, Tri. Hon, Guy Franc, Tri, Ama Bra, Peru, Ecu. Mex, Ecu, Per, Bol, N Arg, E Bra, Tri, Antill. Guy, SE Col. Antill, Mex, Bol, Par, N Arg, Uru, E Bra. Mex, S Bra, N Arg, Bol, Tri, Antill. Col, Ven, N Bra, Guy, Tri. Antill. Ecu, Guy, Mex. CR, Ecu, NO Per. Nic, Per, Bol, Ama Bra, Tri. Mex, Per, Bol, SE Bra, Par, NE Arg. Mex, Ven, Per, Bol, Bra. Col, Per, Bol, Bra, Ven, Guy, Tri, Ven, Antill. Per, S Col. Guy, Ven, Tri, Ama Bra, Col, Per, Bol. Hon, Bra, Bol, Per, Guy, Tri.

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Gneros Lonchophylla Trinycteris Vampyressa Lichonycteris Artibeus Choeroniscus Carollia Artibeus Artibeus Vampyressa Lonchophylla Desmodus Chiroderma Tonatia Micronycteris Glossophaga Vampyrum Lionycteris Phylloderma Carollia Lophostoma Lonchophylla Sturnira Artibeus Chiroderma Chiroderma Artibeus Diaemus Thyroptera Thyroptera Myotis Eptesicus Lasiurus Myotis Myotis Myotis Rhogeessa

Especies mordax nicefori nymphaea obscura obscurus periosus perspicillata phaeotis planirostris pusilla robusta rotundus salvini saurophila schmitorum soricina spectrum spurrelli stenops subrufa sylvicolum thomasi thomasi * toltecus trinitatum villosum watsoni youngui discifera tricolor albescens brasiliensis ega keaysi nigricans riparius tumida *

Zone de Muestreo Cb - Ct - Ec Ct Ct - Ec Cb - Ct Ct Ct Cb - Ct - Ec Cb - Ct - Ec Cb - Ct Cb - Ct Cb - Ct - Ec Cb - Ct - Ec Ct Ct Ct Cb - Ct Cb Ct Ct Ct Cb - Ct Ct Ct Cb - Ct Cb - Ct Cb - Ct Ct Cb - Ct Ec Ct - Ec Cb - Ct - Ec Cb - Ec Cb Cb Cb - Ct - Ec Ct Ct

Autor Thomas, 1903 Sanborn, 1949 Wagner, 1843 Thomas, 1895 Shinz, 1821 Handley, 1966 Linnaeus, 1758 Miller, 1902 Spix, 1823 Wagner, 1843 Miller, 1912 E. Geoffroy, 1810 Dobson, 1878 Koopman & Williams, 1951 Samborn, 1935 Pallas, 1766 Linnaeus, 1758 Thomas, 1913 Peters, 1865 Hahn, 1905 dOrbigny, 1836 J. A. Allen, 1904 de la Torre & Schwartz, 1966 Saussure, 1860 Goodwin, 1958 Peters, 1860 Thomas, 1901 Jentink, 1893 Lichtenstein & Peters, 1855 Spix, 1823 E. Geoffroy, 1806 Desmarest, 1819 Gervais, 1856 Allen, 1914 Shinz, 1821 Handley, 1960 H. Allen, 1866

Distribucin Wilson & Reeder (2005) CR, Ecu, Per, Bol, E Bra. Bel, N Col, Ven, Guy, Ama Bra, Ecu, Per, Bol, Tri. SE Bra, Par, NE Arg. Gua, Bel, Bol, SE Bra. Col, Ven, Guy, Ecu, Per, Bol, Bra. NO Ven, O Col, O Ecu. Mex, Per, Bol, Par, SE Bra, Guy, Tri. S Mex, Ecu, Guy. Sin Datos SE Bra, Par, NE Arg. Nic, Ven, Ecu, Per. Uru, N Arg, Par, Bol, N Chi, Mex, Ven, Tri. Per, Bol, Ven, Mex. Mex, Bel, Per, Bol, Guy, NE Bra, Ven, Tri. S Mex, Guy, NE Per, Bra. Mex, Guy, SE Bra, N Arg, Par, Bol, Per, Ven, Tri, Antill. Mex, Ecu, Per, N y SO Bra, Guy, Tri. E Pan, Col, Ven, Guy, Ama Per, Bra. S Mex, SE Bra, Bol, Per. Mex, NO Nic, Guy. Hon, Bol, NE Arg, Guy, E Bra. E Pan, Col, Ven, Guy, Ama Bra, Ecu, Per. Antill. Pan, Mex Pan, Bra, Ama, Bol, Per, Tri. Mex, S Bra, Bol, Per, Tri. Mex, O Col. Mex, N Arg, Bol, Par, E Bra, Ven. Nic, Pan, Col, Guy, Ama Bra, Per, Bol. Mex, Guy, E Bra, Bol, Per, Tri. Mex, Gua, Hon, Nic, Pan, Col, Ven, Guy, Sur, Ecu, Per, Bra, Uru, N Arg, Par, Bol. Mex, N Arg, Par, Uru, Tri. EU, Bol, Arg, Par, Uru, Bra, Tri. Mex, Bol, N Arg, Per, Ecu, Ven, Tri. Mex, Per, Bol, N Arg, Par, Bra, Tri. Antill. Hon, Uru, E Bra, Arg, Par, Bol, Tri. Mex, N Nic, NO CR.

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Tabla 2. Especies no incluidas en reas protegidas por los P .N.N. Especies marcadas con el asterisco (*) son especies recientemente descritas.
Familia Emballonuridae Molossidae Mormoopidae Mormoopidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Phyllostomidae Vespertillionidae Vespertillionidae Vespertillionidae Gnero Diclidurus Tadarida Mormoops Pteronotus Anoura Anoura Anoura Carollia Glossophaga Lonchophylla Lonchophylla Micronycteris Platyrrhinus Sturnira Sturnira Tonatia Vampyressa Lasiurus Myotis Myotis Especie albus brasiliensis megalophylla davyi cadenai * cultrata geoffroyi colombiana * longirostris chocoana * cadenai * schmitorum brachycephalus erythromos ludovici bidens bidens ega keaysi riparius

Estado de conservacin y algunas consideraciones biogeogrficas sobre la quirpterofauna del Choc biogeogrfico colombiano Hugo Mantilla-Meluk Alex Mauricio Jimnez-Ortega

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