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El aparato respiratorio

El desarrollo de los rganos respiratorios superiores, como las cavidades nasales. Los rganos respiratorios inferiores ( laringe, trquea, bronquios y pulmones) comienzan a formarse durante la cuarta semana de desarrollo. Alrededor del 28 aparece el primordio respiratorio como una evaginacin medial del extremo caudal de la pared ventral de la faringe primitiva, la hendidura laringotraqueal. [Moore Persaud- pag 242]. Este primordio del rbol traquebronqueal se desarrolla caudal al cuarto par de bolsas farngeas. El endodermo que reviste la hendidura laringotraqueal da lugar al epitelio y las glndulas de la laringe, la trquea y los bronquios y al epitelio pulmonar. [Moore Persaud- pag 242]. El tejido conjuntivo, el cartlago y el msculo liso de dichas estructuras se desarrolla a partir del mesodermo esplcnico que rodea al intestino anterior. Hacia el final de la cuarta semana , la hendidura laringotraqueal se ha evaginado para formar un divertculo respiratorio( yema pulmonar) a modo de bolsa, situado en posicin ventral respecto a la parte caudal del intestino anterior . [Moore Persaud- pag 242]. Conforme se elonga este divertculo, se reviste de mesnquima esplcnico y su extremo distal aumenta de tamao y origina una yema traqueal globular. El divertculo respiratorio se separa pronto de la faringe primitiva ; sin embargo, mantiene la comunicacin con ella a travs de la entrada de la laringe primitiva. [Moore Persaud- pag 242]. Se desarrolla pliegues traqueoesofgicos longitudinales en el divertculo laringotraqueal, que se acercan entre s y fusionan, dando lugar a una divisin conocida como tabique traqueoesofgico. Este tabique divide a la porcin craneal del intestino anterior en una parte ventral, el tubo laringotraqueal (primordio de laringe, traque, bronquios y pulmones) y una parte dorsal (primordio de la orofaringen y esfago).

La abertura de este tubo en la faringe se convierte en la entrada laringe primitiva. [Moore Persaud- pag 242].

Desarrollo de la Laringe.
El revestimiento epitelial de la laringe se desarrolla a partir del endodermo del extremo craneal del tubo laringotraqueal. [Moore Persaud- pag 242]. Los cartlagos de la laringe se forman a partir de los cartlagos del cuarto y sexto pares de arcos farngeos. Estos cartlagos se desarrollan a partir del mesnquima procedente de clulas de la cresta neural. [Moore Persaud- pag 242]. El mesnquima del extremo craneal del tubo laringotraqueal prolifera con rapidez y da lugar a las tumefacciones aritenoides en forma de T y reduciendo la luz larngea. [Moore Persaud- pag 242]. La recanalizacin de la laringe suele ocurrir a lo largo de la dcima semana, proceso durante el cual se forman los ventrculos larngeos. Estos fondos de saco estn limitados por unos repliegues de mucosa que se convierten en los pliegues vocales (cuerdas) y los pliegues vestibulares. [Moore Persaud- pag 242]. La epiglotis se desarrolla a partir de la parte caudal de la eminencia hipofarngea, una prominencia producida por proliferacin del mesnquima de los extremos ventrales de los arcos farngeos tercero y cuarto. La porcin rostral de esta eminencia constituye el tercio posterior de la parte farngea de la lengua. [Moore Persaud- pag 242].

Desarrollo de la trquea
El revestimiento endodrmico del tubo laringotraqueal distal a la laringe se diferencia en el epitelio y las glndulas de la trquea y en el epitelio pulmonar. El cartlago, el tejido conjuntivo y los msculos de la trquea derivan del mesnquima esplcnico que rodea al citado tubo. [Moore Persaudpag 242].

Desarrollo de los bronquios y los pulmones


La yema pulmonar que se desarroll en el extremo caudal del divertculo respiratorio durante la cuarta semana, se divide enseguida en dos evaginaciones, las yemas bronquiales primarias. [Moore Persaud- pag 245]. Estas yemas crecen lateralmente hacia los canales pericardioperitoneales, los primordios de las cavidades pleurales. [Moore Persaud- pag 245]. Junto con el mesnquima esplcnico circundante, las yemas bronquiales se diferencian en los bronquios y sus ramificaciones pulmonares. A comienzo de la quinta semana, la conexin de cada yema bronquial con la trquea aumenta de tamao y forma el primordio de un bronquito principal. [Moore
Persaud- pag 245].

El bronquio principal derecho embrionario es ligeramente mayor que el izquierdo y su orientacin es mas vertical. [Moore Persaud- pag 245]. Esta relacin embrionaria se mantiene durante la vida adulta; por consiguiente, es ms probable que un cuerpo extrao penetre en el bronquio derecho que en el izquierdo. [Moore Persaud- pag 245]. Los bronquios principales se subdividen en bronquios secundarios que originan ramas lobulares, segmentarias e intrasegmentarias. [Moore Persaud- pag
245-246].

En el lado derecho al bronquio lobular superior se dirige al lbulo superior del pulmn, mientras que el bronquio inferior se subdivide en dos bronquios secundarios comunican con los lbulo inferior. [Moore Persaud- pag 245-246]. En la izquierda, los dos bronquios secundarios comunican con los lbulos superior e inferior del pulmn. Cada bronquio lobular se ramifica progresivamente. [Moore Persaud- pag 245-246].

Los bronquios segmentarios, diez en el pulmn derecho y ocho o nueve en el izquierdo, inician su formacin alrededor de la sptima semana. A medida que esto ocurre, el mesnquima circundante tambin se divide. Cada bronquio segmentario y su masa circundante de mesnquima constituye el primordio de un segmento broncopulmonar. Hacia las 24 semanas, se han formado alrededor de 17 rdenes de ramificacin y se han desarrollado los bronquiolos respiratorios. Despus del nacimiento se desarrollan otras siete divisiones adicionales. Conforme se desarrollan los bronquios, las placas cartilaginosas se forman a partir del mesnquima esplcnico circundante. El musculo liso y el tejido conjuntivo bronquiales, as como el tejido conjuntivo y los capilares pulmonares, tambin provienen de este mesnquima. A medida que los pulmones se desarrollan, adquieren una capa de pleura visceral del mesnquima esplcnico. Al expandirse, los pulmones y las cavidades pleurales crecen en sentido caudal hacia el mesnquima de la pared corporal y pronto se encuentran en las proximidades del corazn. La pared torcica del cuerpo se recubre de una capa de pleura parietal derivada del mesodermo somtico. [Moore Persaud- pag 246]

Maduracin de los pulmones


La maduracin de los pulmones se dividen en cuatro perodos: Perodo Seudoglandular Perodo Canalicular Perodo Sacular Terminal Perodo Alveolar

Perodo Seudoglandular (6 a 16 semanas)


Durante este perodo, el pulmn en desarrollo se asemeja en cierta medida a una glndula exocrina. Al alcanzar la semana 16 se han formado todos los

elementos importantes del pulmn, salvo los implicados en el intercabio gaseoso. La respiracin no es posible; por tanto, los fetos que nacen a lo largo de este periodo no pueden sobrevivir.

Perodo Canalicular (16 a 26 semanas)


Este perodo coincide con el seudoglandular, ya que los segmentos craneales de los pulmones maduran con mayor rapidez que los caudales. Durante el perodo canalicular aumentan de tamao las luces de los bronquios y bronquilos terminales y el tejido pulmonar se hace muy vascularizado. Hacia la semana 24, cada bronquilo terminal ha dado lugar a dos o ms bronquilos respiratorios, cada uno de los cuales se divide a continuacin en tres a seis conductos tubulares, los conductos alveolares. La respiracin es posible a finales del perodo canalicular, ya que se han desarrollado algunos sculos terminales ( primordios de los alvolos) de pared delgada en los extremos de los bronquiolos respiratorios y la vascularizacin del tejido pulmonar es adecuada. A pesar de que los fetos nacidos hacia el final de esta etapa pueden sobrevivir con cuidados intensivos, con frecuencia mueren debido a que sus sistemas respiratorios y otros an son relativamente inmaduros.

PERIODO DE SACO TERMINAL(26 SEMANAS AL NACIIENTO)


En este lapso se desarrollan muchos sacos terminales mas y el epitelio se adelagaza mucho. Los capilares comienzan a abultarse hacia los alveolos primitivos en desarrollo. El contacto intimo entre las clulas epiteliales y endotaliales establece la barrera sangre-aire que permite el intercambio adecuado de gases para que el feto sobreviva si nace prematuramente. Hacia las 24 semanas, de manera principal, los sacos terminales se revisten con clulas epiteliales escamosas de origen endodrmico, conocidas como clulas alveolares tipo I o neumocitos I, a travs de las cuales ocurre el intercabio de gases. Con rapidez la prolifera en la mesnquima que rodea los alveolos en formacin y hay un desarrollo activo concurrente de capilares linfticos. Entre las celulas espiteliales escamosas se encuentran diseminadas clulas

escamosas redondas, secretorias, que se llaman clulas alveolares tipo II o neumocitos II. Esta clulas secretan factor tenso activo pulmonar, una combinacin compleja de fosfolpidos que se dispone como una pelcula monomolecular sobre las paredes internas sobre las paredes internas de los sacos terminales, disminuyendo la tensin superficial en la interfase aire-alveolar. La maduracin de las clulas alveolares tipo II y la produccin de factor tensoactivo son muy variables en fetos de diferentes edades gestacionales. Su produccin aumenta durante las etapas terminales de la gestacin, en particular, en las dos ultimas semanas antes de un nacimiento en termino. El factor tensoactivo contrarrestra las fuerzas de tensin superficial y facilita la expansin de los sacos terminales. En consecuencia, los fetos que nacen de manera prematura, a las 24 a 26 semanas de fecunadacion, pueden sobrevivir si reciben cuidados intensivos, sin embargo, sufren insuficiencias respuratorias por deficiencia de factor tensoactivo. PERIODO ALVEOLAR (PERIODO FETAL TARDIO HASTA LA NIEZ) El periodo exacto en que termina el periodo del saco terminal y se inicia el del alveolar depende de la definicin del termino alveolo. A las 32 semanas de gestacin se encuentran estructuras anlogas a los alveolos. El recubrimiento epitelial de los sacos terminales se atenua hasta una capa epitelial escamosa extremadamente delgada. Las clulas alveolares tipo I, se tornan tan delgadas que los capilares vecinos protruyen hacia el interior de los sacos terminales. Hacia el periodo fetal tardo, los pulmones son capaces de respirar debido a que la membrana alveolocapilar es lo suficientemente delgada para permitir el intercambio de gases. Aunque los pulmones no comienzan a realizar esta funcin vital hasta el nacimiento, deben estar bien desarrolladas para empezar a funcionar tan pronto nace el nio. La transicin de dependencia en la placenta para el intercambio de gases el intercambio autnomo de los mismos requiere los cambios de adaptacin en los pulmones siguientes. Produccin de agente tensoactivo adecuado en los alveolos Transaformacion de los pulmones de rganos secretorios en rganos que intercambian gases. Esatablecimiento paralelo de circulaciones pulmonar y sistematica. Los alveolos maduros caracteristicos se forman despus del nacimiento, alrededor de 95% de los alveolos se desarrollan despus del nacimiento. Despues del nacimiento los alveolos primitivos, crecen a medida

que se expanden los pulmones, pero el mayor aumento de los pulmones resulta del aumento del numero de bronquiolos respiratorios y de alveolos primitivos, mas que de un aumento de tamao de los alveolos.

El aparato Digestivo

A comienzos de la cuarta semana, el intestino primitivo est cerrado en su extremo craneal por la membrana bucofarngea y por la membrana cloacal en su extremo caudal. El intestino primitivo se forma a lo largo de la cuarta semana a medida que los pliegues ceflico, caudal y lateral incorporan la parte dorsal del saco vitelino al embrin. El endodermo del intestino primitivo da lugar a la mayor parte del epitelio y glndulas del aparato digestivo. El epitelio de los extremos craneal y caudal del aparato deriva del ectodermo y mesodermo adyacentes inducen el endodermo. Otros factores secretados, como las activitas, miembros de la superfamilia TGF-B, pueden participar en la formacin del endodermo. Esta capa especifica la formacin temporal y espacial que resulta esencial para el desarrollo del intestino. El tejido muscular, conjuntivo y otras capas de la pared del aparato digestivo proceden del mesnquima esplcnico que rodea al intestino primitivo. Con fines descriptivos, el intestino anterior, intestino medio e intestino posterior. Los estudios moleculares sugieren que los genes HOX y PARAHOX, as como las seales de Sonic Hedgehog, regulan la diferenciacin regional del intestino primitivo para formar los distintos componentes.

Intestino anterior.
Los derivados del intestino anterior son los siguientes: La faringe primitiva y sus derivados(cavidad oral, faringe, lengua, amgdala, glndulas salivales y aparato respiratorio superior), que se cometen en el capitulo 10. El aparato respiratorio inferior(descrito en el captulo 11) El esfago y el estmago El duodeno, proximal a la desembocadura del conducto coldoco. El hgado, el aparato biliar ( conductos hepticos, gesticula biliar y conducto biliar) y el pncreas Todos estos derivados del intestino, salvo la faringe, el aparato respiratorio y casi todo el esfago, son irrigados por el tronco celaco, la arteria del intestino anterior.

Desarrollo del Esfago.


El esfago se desarrolla a partir del intestino anterior inmediatamente caudal a la faringe. La divisin de la trquea del esfago por medio del tabique esofgico se describe en el capitulo anterior. Al principio, el esfago es corto pero se alarga con rapidez , fundamentalmente debido al crecimiento y descenso del corazn y los pulmones. El esfago alcanza su longitud relativa final hacia la sptima semana. Su epitelio prolifera y oblitera parcial o totalmente la luz; sin embargo, la recanalizacin del esfago se produce normalmente a finales del perodo embrionario. El msculo estriado que forma la capa muscular externa del tercio superior del esfago, se desarrolla a partir del mesnquima esplcnico circundante. Ambos tipos de msculo reciben su inervacin de ramas del nervio vago (PC x) correspondiente a los arcos farngeos caudales.