I

HPITUL,O

La membrana celular dinamica
como 5e pmpagaba, En 1854, el medico John Snow raetreo un brote de calera en el centro de Londres hasta una simple bomba de agua..Una vez que retira la manivela de la bomba, el brote remitia. Alrededor de ..reinta anos mas tarde, en Berlin, Robert Koch examina agua contaminada, que producia calera, bajo un microscopio y aisl6 Vibrio cho/erae. Estos descubrimientos., en apariencia Simples, que vlncularon una enfermedad con una causa especffica, ayudaron a marcar el comienzo de la ciencia medica de la epidemiolog(a, el estudio de la forma en que se propagan las enfermedades en la poblacion y 18rnanera en que se las puede controlar. Nuestro conocimiento actual nos permite expllcar aiin mas sabre el calera; por ejemplo, los fenomenos fisicos que sobrevinieron despues que Ana y Paul cornleron los palmitos contaminados, La mayorfa de las bacterias que ingirieron murieron en el medio acido del estomago; sin embargo, algunas sobrevivieron, se unieron a la membrana piasmatica de las celulas del tnteetina delgado y liberaron una protefna toxica. Esta toxina ingreso en las cdulas sanas y ejercio dos efectos sobresus membranae piasmaticas: desactivo ciertas proteinas de membrana que "bombean" iones Badia hacla el interior de la ctHulay, .$IImismo tiempo, abrio canales de la membrana que suelen estar cerrados, 10que permitia el escape de iones cloro desde el interior de la cBlula hacla el intestino. Las membranae piasmaticas eanae que encierran las celulas intestinales actuan como "guardianas" y mantienen concentraciones de Na+y CI-mas altas dentro de la celula que fuera, en el intestino. Este desequilibrio necesario fue anulado, por 10 tanto, se produjo la salida de Na" y CI- de las celulas, con acumulaclcn en el intestino. Atraves de un proc8so denominado osmo-

plillsmaticfI

Catastrofe en Iii membnIDtI

=n eu primera crta, Paul y Ana compartieron un '" muerzo exotica que inclufa palmitos en lata. A la .... flana siguiente, eufrleron subitamente el peor cuadra a ;;<'e diiarrea, naueeae y vomrtoe de que tuvieran memoria. _ egaron .$IIhospital en esta.do de shock, con la vida :::7"diiente de un hilo, presion arterial muy baja y fre.:_~ncia cardfaca irregular. EI analisis de las heces !:""-.:ni;.o revelo el motivo: Vibrio choterse, la bacteria cauSi'r'-ve del calera. La infeccion fue rastreada hasta los !7a-nitce, que habian sido envasados en EI Salvador; un _.ga- conocido de residencia de la bacteria desde que _-a epidemia de calera devasta America del Sur y ::~tral a principios de la decada de 1990. EI colera se :;":::;9agacuando una persona no infectada ingiere la :7;;C:;:-!.eria, por]o genera] .$IIbeber agua contaminada can -5~esde individuos infectados. En eete caso, Se puede 'a~er usado agua corrtarntnada p8ra irrigar los pal~"":'..as.

&~

-a.sta finales del siglo XIX, se desconocfan las caude la temida enfermedad y 5e sabra poco sobre

Vibrio cholerae La bacteria altera las membranas de las celulas del intestino humano, 10 que provoca 81c6lera, una enfermedad potencialmente mortal pera tratable.

Tratamiento del, calera A principios de la decade de 1990, una epidemia de c61era que comenz6 en Peru se propag6 a otros paises de America Central y del Sur, Y caus6 mas de un mill6n de cases en 3 anos, AquJ, un pararnedico de la Organiza.ci6n Mundial de la Salud administra tratamiento de rehidrataci6n oral a un nino peruano.

5.1,l[0I[l'11 es la

de una m,embnma b,lOloglciJ,?

estructu~a.. . .,

sis, eete equillbria ionica invertido causa el egreso de agua de otras ceiulas corporales hacia el intestino, 10 que provoco la diarrea grave y una deshidratacion patencialmente mortal. Por fortuna, tratar el calera es simple: los medicos indican rehidrataci6n oral para reemplazar los iones y el aqua perdidos. Paul y Ana recibieron grandes cantidades de una solucion especialmente equilibrada de NaCI (sal) y glucosa (azucar), y 58 recuperaron por completo. EI calera es una seria amenaza en regione5 con condiciDnes sani.tarias inadecuadas 0 cuando una cataetrofe (como un huracan 0 un terremoto) destruye los suministros de agua. Pero el tratamiento de rehidratacion es economica, seguro, rapido y eficaz, y toda eeo se debe a que s8sabe como funcionan las membranas biologicas.

La organizacion fisica y el funcionamiento de todas las membranes bio16gicas depende de sus componentes: Iipidos, protefnas e hidratos de carbone. Los lipidos establecen la integridad fisica de Ia membrana y crean una barrera eficaz contra el pasaje rapido de materiales hidrofilos, como e1 agua y los iones. Adernas, Ia bicapa fosfolipidica actua como un "lago" de lipidos en e1 que "flotan" diversas protefnas (Figura 5.1). Este diseno general se conoce como modele de
rnosaico fluido.

Las protefnas incluidas en la bicapa Iosfolipidica cumplen una serie de funciones, como movilizar sustancias a traves de la membrana y recibir sefiales quimicas del medio

externo de la celula, Carla membrana tiene W1 conjunto de proteinas adecuado para la funcion especializada de Ia celula u organulo que circunda. Los hidratos de carbone asociados con las membranas estan unidos a los lipidos 0 a molecules proteicas. En las membranes plasmaticas, estanlocalizados del lado externo, donde protruyen bacia e1media, alejados de la celula, Como en el caso de algunas de las proteinas, los hidratos de carbona son cruciales para. reconocer determinadas molecules.

Los Ifpidos constituyen la mayor parte de una membrana
Por 10 general, los lipid os de las membranas biol6gicas son fosfolipidos. En la Seccion 2.2 se explic6 que algunos compuestos son hidrofiles ("aman eli agua") y otros son hidrofobos ("oclian el agua") y en la Seccion 3.4, que W1<l molecule de fosfolipido bene regiones de ambas clases . • Regiones hidr6filas: Ia "cabeza" del fosfohpidc que contiene f6sforo esta cargada electricamente y, por 10 tanto, se asocia con moleculas de agua polares . • Region.es hidr6fo17as: las "colas" de acidos grasos no polares largos del fosfoHpido se asocian con otras sustancias no palares, pem no se disuelven en agua ni se asodan can sustancias hidrofilas, Debido a estas propiedades, una manera en 103. los que fosfolipidos pueden coexistir can agua es forman una bica-

105 acidos grasos de los fosfolipidos conficren ciertafluidez al interior hidr6fobo de la membrana.1 Modelo de mosaico fluido La estructura molecular general de las membranas biol6gicas es una bicapa fosfolipidica continua en la que estanlncluidas las proteinas. La bicapa fosfolipidica estabiliza toda la estructura de I. donde las "colas" de acidos grasos de las dos capas interachian entre S1 y las "cabezas" polares enfrentan el medio extemo (Figura 5. pa. es ficil fabricar bicapas artificiale con la misma organizacion que la de las membranas naturales. 5. Una molecula de colesterol se suele localizar junto a un acido graso insaturado (vease Figura 5. Algunas proteinas de membrana mteractuan con el citoesqueleto interior. Las molecules de jabon tienen un extremo hidrosolubLe y otro liposoluble.98 CAPITULO S LA MEMBRANA CELULAR DINAMICA En las celulas animales. pero las membranas de diferentes celulas y organulos pueden tener una composicion lipidica muy distinta. algunas protelnas de membrana se asocian con filamentos de la matriz Exterior de la celula Los hidratos de carbono estan unidos a la superficie externa de las proteinas (formando glucoproteinas) 0 a I[pidos (formando glucolipidos). no se puede eliminar La grasa de esa manera porque esta no es hidrosoluble. otras penetran s610 parclalmente en la bicapa. Algunas proteinas lntegrales atraviesan toea la bicapafosfolipidica. pero la mantiene flexible. el colesterol es importante para la integridad de la membrana y la mayoria del colesterol de las membranas no es r. Esta fluidez perrnite e1 d splazamiento latera'! (de lado 11 lade) de algunas molecules dentro del plano de . acuoso En eI Iaboratorio. Todas las membranes biologicas tienen una estructura similar.a membrana. casi similar a la del aceite liviano para maquina. Las rnolecuas de colesterol dlspersas entre las colasfosfolipidicas de la bicapa inciden en Ia fluidez de los actdos grasos de la membrana. los orificio pequefios de una bicapa fosfolipidica se cierran en forma esponranea. el grado de insaturacion (enlaces dobles) de los acidos graSO!:i los grupos polares presentes Y (que contienen fosfato). Esta capacidad de los lipidos para asociarse entre si y mantener una organizacion de bicapa ayuda a las membranas biologicas a fusionarse durante Ia formacion de vesiculas. Si bien es posible lirnpiarse la suciedad de Las manos can agua sola. • Los fosfoltpidos pueden diferir en cuanto a la longitud de la cadena de acidos grasos. Si esta presente. (Las "cmtas purpuras" representan elementos estructurales de la celula y la matriz extracelular). Ademas. Interior de la celula Las protefnas perifericas no penetran en la membrana. • Hasta e125% del contenido Iipldico de una membrana puede corresponder al colesterol.iesgoso para Ia salud.2). no rigida. La que perrnite eliminar La grasa al usarLo con agua.da fagocitosis y los procesos relacionados.1). Al mismo tiernpo.

las.5. • Regiones hidr6filas: las exrensiones de aminoacidos con cadenas laterales hidrofilas (vcase Cuadro 3. • Las proteinas peritericas de membrana carecende dorninios hidrofobos y no est. Las proteinas de las superficies interna y externa de una membrana tienen distribucion asimeirica. Una determinada molecula de fosfoHpido de la membrana plasmatica puede viajar de un extreme a otro de la celula en poco mas de un segundo. ani males que hibernan y bacterias durante el invierno.1 5. reemplazanacidos grasos saturados por insaturados y utilizan acidos grasos de cola mas corta. Muchas protemas de membrana estan incluidas en la bicapa fosfolipfdica 0 se extienden a traves de esta (vease Figura 5.bicapa.conocidas como proteinas transmembrana. Como los intcrcambins de fosfolipidos son raros. revela proteinas incluidas en Ia bicapa fosfolipldica de las membranas celulares (Figura 5. Los extremes polares de las proteinas pueden interactuar con los extremes polares de los lipidos y las regiones no polares de arnbas moleculas pueden interactuar de rnanera hidrofoba. las mernbranasplasmaticas tienen una molecula de pro~ teina por cada 25 moleculas de fosfolipidos..1). Estes cambios desernpefianun papel en lasupervivencia de plantas. Por el contrario. hay una protcina pot cada 15 Iipidos.4). de la bicapa. 0 polar. 1a parte polar de cada rr. 0 dominies. una membrana que encierra a ·algunas neuronas (celulas nerviosas) y actuacomo un aislante electrico. Iargas (vease Seccion 3.8111resf polares. Las porciones de la "cabsza" hidrof!la. tienen regiones polares 0 cargadas que interactuan con regiones similares de partes expuestas de las protemas integ. ·hene s610 una protema por cad» 70 Iipidos. . Frente a este problema. Las "colas" deacidos 9 rases no .3). hidrofobas.1).rales de membrana 0 con las cabezas polares de las moleculas de f05folipidos (vease Figura 5. hidro'obcs.in incluidas en Iii. En Ia membra. interactuan con el agua y se asornan 611 medio extracelular aCUOSQ Q al citoplnsma. algunos organismos s610 carnbianla cornposicion lip. especializada en el procesarniento de energta. los acidos grasos de cadena mas corta. Esas regiones. Por otra parte! a1gunas veces una molecula de fosfolipido de una mitad de la bicapa pasa al otro lade e intcrcambia su Iugar con otra molccula de fosfolipido Para que se produzca em intercarnbio de este tipo. Estos dominies interactuan ton las cadenas de acidos grasos del interior de la bicapa fosfolipidica. las protcinas y los Iipidos de una membrana son independientes entre sf ys610 presentan inieracciones no cooalenies.fdica desu membrana en condiciones de frio. GCUAL ES LA ESTRUCTURA DE UNA MEMBRANA BIOLOGICA? 99 Medio· acuoso la membrana. Las proteinas integrales de membrana que sobresalen a ambos lados de esta. con carqa agua polar. Un metodo de preparacion especial para rnicroscopia electr6nica. Medlo acuoso Las protefnas de membrana tienen una distribuci6n asimetrica Todas las. inteYactuan con el La composici6n lipidica y la temperatura inciden en la fluidez de una membrana. denominado fractura por conqelacion. Muchas de estas proteinas tienen regiones helicoidales u. En cambio. las mitades interna y externa de la bicapa pueder.na interne de las mitocondrias. Dcacuerdo con el modelo de mosaico fluido. Sin embargo. la rnielina. interactuan en el interior de la bicapa. Estas proteinas pueden clasificarse como un tipo especial de proteina integral.2).2) confieren un caractel' polar a ciertas regiones de Ia proteina. Las protuberancias que se pueden observaren el interior de estas membranas no se visualizan en las bicapas lipidicas puras. lejos del agua. muestran diferentes . que abarcan el centro. esta relacion varia segiin la runcionde la membrana. Por 10 general. • Regiones hidr6fobas: las extensiones de aminoacidos con cadenas laterales nidrofobas confieren un caracter no polar a otras regiones de la proterna. tierien. membranas bio16gicas contienen protninas. AJ igual que los fosfolipidos.olecula deberra atravesar el interior hidr6fobo de La membrana . los acidos grasos insaturados y Ia menor cantidad de colesterol determinan membranas mas fluidas. estas proteinas tienen regiones tanto hidrofilas como hidrofobas. Como las molecules se mueven con mas lentitud y la fluidez disminuye a menor temperatura. ser bastante diferentes en cuanto a la clase de fosfoJipidos que con:il. Por 10 general. La fluideZ adecuada de la membrana es esencial para muchas de sus funciones. puessu componente liptdico hidrofobo Ies pennite inserterse en la bicapa fosfolipidica . Algur as proteinas de membrana formanuniones covalentes con los acidos gl'aSOs 0 con OlIOS grupos lipidicos. funciones de la membrana pueden declinar en organismosque no pueden rnantener caliente su cuerpo.2 Una bicapa fostolipfdica separa dos regiones acuosas Las ocho rnoleculasde fosfolfpido mostradas aquf representan un pequeno corte transversal de una bicapa de membrana. Sus extremos hidrofilos protruyen en el medic acuoso a ambos lades de la membrana (Figura 5. Hay dos tipos generales de proteinas de membrana: • Las proteinas integrales de membrana tienen dominies hidrefobos y penetran la bicapa fosfolipfdica.

tro del area cercada. pueden. La fractura hace que una mitad de la membrana se Separe de la otra a 10largo de las superficies de contaoto hidr6fobas. la proteina de le membrana plasmatica de un miocito que reconoceuna sefial quimica de las neuronas suele locaiizarse solo en el sitio que se encuentra entre una neurona y el miocito. "" diferentes propiedades a las dos superficies de la membrana. • Las membranae funcionales tambien se movilizan dentro de las celulas eucariontes. . pero no en ambos. que son grupos de lipid os en estado semisolido (semifluido).has proteinas rni:gran libremente por la membrana. por ejemplo. aJejadosdel agua. Como se vera. daspues. arras no 10 hacen. el centro lipfdico de la membrana es hidr6fobo. Si bien muc. • En los eucariontes. se forma una sola membrana continua que circunda a ambas y algunas protefnas de cada celula se distribuyen de manera uniforme ahededor de esta membrana. Esta disposicion otorga.os se sintetizanen la superficie del reticula endoplasmatico lisa y se distribuyen con rapidez por las membranes de toda la celula. los josfolipi. Por ejemplo.100 CR"PITUL. desde donde brotan para unirse a la membrana plasmatica. } hidr6fobo de la bicapa Los grupos R hidr6fobos interactUan con el centro hidr6fobo de la membrana. Con rapidez. Las proteinas perifericas de membrana se localizan de un lade 0 del otro de la membrana. Estas reginnes de la membrana son como un corral de cabanas en una granja: los caballos pueden moverse den. Estos lipidos tienen una composicion diferente de aquella de los fosfolipidos circundantes.rugoso brotan como vesfculas y se unen a Ja cara cis del sistema de Golgi. Interior . se fusionan entre S1 y se rompen (Figural 5. estos segmentos de membrana. Los experimentos que utili zan la tecnica de fusi6n celular ilustran muy bien esta migration. pronto. Hay dos maneras de limitar el movimiento de las proteinas dentro de una membrana: • EI citoesqueleto puede tener componentes justa por debajo de la cara interna de la membrana queestan fijados a las proteinas de membrana que protruyen hacia el citoplasma.S). Las membranas son dinarnicas Las membranas se forman constanternente. se encuentran en las regiones trans del sistema de Golgi.4 Interacciones de las protelnas integrales de membrana Una proteina integral de membrana es mantenida en la membrana par la distribuci6n de las cadenas laterales hidr6fHas e hidr6fobas de sus arrmoacidos. se congel6 esta membrana de un cloroplasto de espmaca y. Los extremos hidr6filos se extienden hacia el exterior acuoso de la celula y el citoplasma interno. estas diferencias tienen gran significacion funcional. 5. Estas proteinas tienen ciertos dominies espedficos del Iado externo de la membrana. pueden atrapar proteinas dentro de una region. tener cadenas de acidos grasos muy largas. • Balsas lipidicas.3 Proteinas de membrana reveladas por la tecnica de fractura por conqelacion Primero. amenudo en menos de una hora. • Las proieinas de membrana se introducen en el reticule endoplasmatico rugosa a medida que se forman en los ribosomas. otros dentro de esta y otros del Iado interne . se transforman de un tipo en otro. Cuando se fusionan dos celulas. se la separo de manera que se abriera la bicapa. sino que parorenestar "ancladas" a una determinada region. "caras" en las dos superficies de Ia membrana.d. pero no pueden salir de ella. muchas protefnas de membrana se desplazan can relativa libertad dentro de la bicapa fosfolipfdica. Los grupos R hidr6filos de las partes expuestas de la proteina interactuan con 105 rneclos acuosos.Oi S LA MEMBRANA CELULAR DINAMICA METDOD DE INVESTlGA£ION 5. Al igual que los lipidos. Porciones del RE ..

. _:r.1). muchas msmbranas contienen concentraciones significativas de hidratos de carbone. par la elirninacion de la membrana en procesos como la fagocitosis. 0 pueden fusionarse con la membrana plasrnatica y liberar . . En la Secci6n 3.5 Continuidad dlnarntea de tas membranas 'Las membranas celulares estan en constante formacon. Las glucoproteinas permiten que una celula sea reconocida por otras celulas y por protein as. donde acnian como sefiales de reconocimiento en inreracciones intercelulares.. desplazamiento.~{~~:: -~===----. e1hidrato de carbono de algunos glucolipidos cambia ruanda una oelula se toma cancerosa. Estes se ubican enla superficie externa de la membrana y acnian como sitios de reconocimiento para otras celulas y molecules (vease Figura 5. • Las gluGoproteinas estan formadas por un hidrato de carbono y una protefna unidos de modo covalente.ue no suelen superar 15 unidades monosacaridas de longitud.~.I Se pueden generar nuevas extensiones de 1a membrana en determinados lugares. Esta union es la base de Ia adhesion intercelular. Los hidratos de carbone unidos son cadenas de oligosacaridos g.S. en gran medida. A menudo.:7. Por ejemplo. Como todas las membranas parecen similares al observarlas en el microscopic electronico y como se interconectan con facilidad. que representan una via de recuperacion por la que se reabastecen las membranas internas... ~ I .. 5. en el sistema de Golgi.3 se explic6 que las molecules de azucar pueden estar formadas por tres-siete carbonos unidos entre S1 en diferentes sitios y que forman oligosacaridos lineales 0 ramificados con numerosas configuraciones tridimensionales diferentes. Sin embargo. . fusion y deqradaoion .. esto no es asi. porquehay diferencias quimicas importantes entre las membranas de.. Las membranas presentan modificaciones quimicas cuando forman parte de ciertos organulos. sus membranas se agregan a la membrana plasmatica. Los agregados a la membrana plasrnatica a partir de la fusion con vesiculas derivadas del sistema de Colgi estan equi[ibrados. Despuas.'t. par ejemplo nsoso-nas . " Membrana plasrnatioa Exterior de la celula • La membrana S8 seoara de la membrana plasrnatlca por andocnosls. POt ejemplo. Lisosoma _==::_' Las vesiculas pueden perrnanecer dsntro de Ia cefula como organulos. Los hidratos de carbona asociados con la membrana pueden formar enlaces covalentes can llpidos 0 con proteinas: • Los gluGolfpidos son hidratos de carbono unidos mediante enlaces covalentes a un lipido. Un oligosacarido de una forma especffica de LU1a celula se puede unir a una forma especular de una celula adyacente. Ia composicion quimica de las membranas de la cara cis se asemeja mucho a la del reticulo endoplasmatico. cabrfa esperar que todas las membranas subcelulares fuesen identicas desde el punto de vista quimico. las unidades hidrocarbonadas de los glucolipidos se extienden al exterior de la membrana plasmatica. como el reticulo LCUAL ESLA ESTRUCTIJRA DE UNA MEMBRANA BIOLOGICA? Nucleo Interior de la calula ! I Las vescues que brotan de la region trans del sistema de Goigi tam bien estan oncerradas por membranes.:itosis su contenido aI exterior de Ie cslula (exocitosisl. • Los hidratos de carbona de la membrana son sitlos de reconocimiento Ademas de los Iipidos y las proteinas. mientras que la de la cara trans es mas similar a Ia de la membrana plasmatica. incluso.~===:. Este cambio puede permitir que las celulas cancerosas se conviertan en una diana de destruccion para los leucocitos. ExOl.::--. una sola celula..

icrofotograHas electranicas de tejidos epiteliilies.O las plantas y los animates.. Se comenzara por observar como Ia membrana plasmatica permite que las celnlas individuales se agrupen en tejidos. se analizaracomo funcionan sus cornponentes. Enla mayoria de las celulas vegetates. Por ejernplo.. pero esta estructura tarnbien presenra proteinas de adhesion que posibilitan 1a union intercel ular.2 leomo particip'[I pliilsm. que esta parcialmente incluida en la membrana plasmatica. con el hidrato de carbono asomando y expuesto al media (y a otras celulas de espon[a).1y evidentes en las m. Las celulas masculinas y femeninas pueden reconoeerse entre 51por las proteinas heterotipicas de sus flagelos (F. Este reconodmiento y esta adhesion celular espedficos de tejido y de especie son esenciales para la formaci6n y el mantenirniento de los tejidos y de los organismos multicelulares.5).u:a impulsarse una haciaIa otra. estas celulas existen en bloques especializados de celulas confunciones similares. Como puede verse.das de dos especies diferentes. COID. milsculo.atica en IiI membmna' 1. se presentan numerosos ejemplos de adhesion celular espedfica. Adhesion celular. En este caso. como las bacterias. incluidas orras protefnas. son 1111. CU<1ndo el espermarozoide mamffero encuentra e1 6vulo.6n 31.1:02 CiRPTruLO S. sobrssale la rnisma molecule de ambas celulas y las superficies expuestas se uner.igura 5. la union de celulas de UJ.l tejido es hornotipica.68). es decir. denominados tejidos. se describen sus principios generales. A menudo. . aqui. entre sf. todo el organismo es LIDa soja celula. distintas proteinas de los dos tipos de celula presentan superficies de union complementaries.6A) . las celulas flotan y chocan entre si.U1 buen modele de tejidos complejos de especies mas grandes. dispuestas en diferentes clases de tejidos (p. Otros. ej. es decir.a responsable del reconocimiento y Ia adhesion celulares es una enorme glucoprotefna integral de membrana (compuesta por lID 80% de azucar). que tienen flagelos p. compuestos por numerosas celulas. Hay muchas clases distintasde esponjas. . 5.. sino que presenta determinados grupos quimicos expuestos en su superficie donde pueden interacruar con arras sustancias. iguales a las del inicio del experimento. Los organismos simples representan 1. Una esponja es un animal marino multicelular con un plan corporal simple (vease Secci.das en agua: de mar. las celulas chocan entre 51 y se adhieren en lamisma forma de la esponja original. Durante todo ellibro. Pero tambien puede haber union heterotipica (de celulas con diferentes proteinas). A menudo. por e1 que una celula se une especi- En las esponjas. que fortalece Ia conexion entre dos ceIulas. LA MEMBRANA CELULAR DINAMICA nas horas. son unicelulares. Por ejemplo.(1 adhesion q' el reconocimiento c:elulafe's? Algunos organismos. Pensemos en nuestro propio cuerpo. ambas celulas aportan material para estructuras de membrana adieionales que las conee-tan. denominadas uniones celulares. ficamente con otra celula de deterrninado tipo. despues.2. Dos procesos permiten la agrupacion celular: • Hecorrocirniento celular. Si se colocan en el mismo recipien:te celulas de esponja disgrega. Las celulas de Ia esponja triturada de la Pigura 5. los estudios de esponjas han revelado como se asocian las celulas entre si. el reconocimiento celular y la adhesion celular dependen de protefnas de la membrana plasmatica. rtervio 0 piel). las proteinas de reconacimiento celular permiten que determinados tipos de celulas se unan entre si. Ia membrana plasmatica esta cubierta de una pared celular gTuesa.Que EI reconocimiento celular y la adhesion celular involucran proteinas de la superfiicie celular Ahora que se ha estudiado la estructura de las membranes biologicas. Cabe destacar que 5i se agita la suspension celular durante algu• "[res tipos de uniones celulares conectan las ceiulas adyacentes En un organismo rnnlticelular complejo.Este proceso convierte 10 que era un solo animal en dentos de celulas individuales suspendi.6A se encontraron otra vez por reconocirniento de los grupos qutmicos expuestos de sus glucoproteinas de membrana. se considera Ia membrana que circunda las celulas individuales: la membrana plasmatica. La membrana plasmafica participa en ambos procesos. perc se las puede separar en forma rnecanica haciendo pasar al animal varias veces porLID alambre tejido (Figura 5. Estas estructuras especializadas. En la mayona de los casas. algunas algas forman celulas reproductivas masculinas y femeninas de aspecto similar (analogas a espermatozoides y ovules). Asimismo. Como se vio en Ia Seccion 3. que son capas de celLtlas que revisten las cavidades 0 . una proteina no solo tiene una forma especifica. El cuerpo contiene alrededor de 60 billones de celulas. La manera mas facil de estudiarlos consiste en separar las celulas de un tejido en celulas individuales y. mantiene unidos miocitos a miocitos y piel a piel? La adhesion celular espedfica es una caracterlstica tan obvia de los organismos cornplejos que es facil que pase inadvertida. Se forman dos esponjas diferentes. pennitir que vuelvan a adherirse. pew solo se adhieren a otras celulas de la misma especie. la molecu. Estas dos caracterfsticas permiten la union a otras molecules especfficas. Las ctiht/as se reconocel'J y se adhieren entre sf. diferentes grupos quimicos de diferentes moleculas de superficie muestran afinidad entre sf. Las celulas de Ia esponja estan conectadas. son multiceluiaree. En el resto de este capitulo.

o. el espacio intercelular y la membrana plasmatica de la ce:Lula adyacente. se unen a las proteinas de la placa de esta celula./ 0 o °tO ..2 (A) Uni6.. (8) La union heterotipica se produce entre dos proteinas dtfel'8ntes. II:lII Tipo de ~. Se Iocalizan en el revestimiento luminal (cavidad) de organos como el intestino y cumplen dos funciones: • Impiden el desplazamiento de sustancias 11 traves de los espacios intercelulares. AS1. B tejido de ta esponja S8 puede separar en celulas aisladas nacenooio pasar a traves de un alambre tejido fino. ~ o °00 @ O°/'O .I] Estos gametos de un alga marina parecen idanticos. Los gametos S8 adhieren entre sf par union de proteinas cornplernentarlas. 5. La placa tam bien esta unida a fibras del citoplasma. 'f 1#) I ~ "'" 1 I @ r@ @ " '--~-~~____/ ]. las uniones estrechas ayudan a garanrizar el desplazamiento de sustancias hacia el interior del CUetpo.cualquier sustancia que :i:ngresa en el organismo desde 101 luz intestinal debe atravesar las celulas epiteliales que forman Ia union estrecha ./. desrnosomas y uniones de hendldura. inferior: lateral.~ -' " @-~ -_ nco de aoarsamlento $:"" Las regiones expuestas de las qlucoprotelnas de membrana se unen entre 5i y promueven la adhesion celular. Estas fibras.7A).ELULAS Los desmosomas conectan membranes plasmaticas adyacentes.n homotipical Gc6MO PARTICIPA LA MEMBRANA PLASMATICA EN LA ADHESION Y EL RECONOCIMIENTO CELULARES? 103 (B) Union heterotlpica EI tepdo de una esponja raja cantiene celulas sirnilares unidas entre si.O 0 . Par 10 tanto. LAS UINIONES ESTRECHAS SELtAN TEJIOOS Las uniones estrechas son estructuras especializadas que ligan celulas epiteHales adyacentes. la union de proteinas eshomotfpica: rnoleculas de la misma proteina en las superficies de dos ceiuias del mismo tipo se adhieren entre si. Mantienen juntas con firmeza celulas adyacentes y acttian como soldaduras 0 remaches puntiforrnes (Figura 5.S. lado) de las celulas de union (que enf. atravesando la membrana plasmatica de la celula. A esta placa se unen molecules de adhesion celular (CAM) espcciales que se extienden desde Ia placa y. Cada desmosoma tiene una estructura densa denominada pteca del lado citoplasrnatico de la membrana plasmatica. perc complementarias. Se examinaran tres tipos de uniones celulares que posibilitan el conracto ffsico directo entre las celulas y las conectan entre S1:uniones estrechas.76). las proteinas y los fosfoltpidos de membrana de la region apical (punta) de la celula (que enfrenta la luz) pueden ser diferentes de las regienes besolaterale» (basal. cubren las superficies corporales. que forman una serie de uniones que rodean cada celula (!Figura 5.20). • Definen distintas regiones funcionales de la membrana al restringir lao migracion de proteinas y fosfolipidos de membrana de una regi6n de la celula a orra.. pero tienen d"lferentes protein as en la superficie celular.6 Heconoclmiento y adhesion celular (A) En la mayoria de los casas (incluida Jaagregacion de celulas animales en tejidos). estan compuestas por una proteina denominada Figura . Se origin an par la union mutua de proteinas especifkas de la membrana plasmatica de dos celulas epiteliales. AI forzar el ingreso de sustancias en las celulas y permitir que distintas regiones de Ia misma celula expresen diferenres proteinas de membrana can distintas funciones.rentan la cavidad corporal fuera de la Iuz). que son filamentos interrnedios del dtoesqueleto (vease 4.~"~. lOS DESMOSOMAS MANTIIENEN JUNTAS LAS C.

Cuando se analice la cornunicaci6n celular en el Capitulo 15. estas fibras. Cada union oueraiina. de hendidura esta compuesta por canales espe~ cializados. en los que es importante la rapida cornunicacion entre las celulas. denominados connones. se describira su funci6n con mas detalle.104 (A) [RPITULO S LA MEMBRANA CELULAR DINAMICA Membranas plasmancas Espaco I ntercel ular 5. LAS UNIONES DE HENDIDURA SON UN MEDIO DE COMUNICACI6N Mientras gue las uniones estrechas y los desmosomas cumplen funcionss rnecanicas..7C).. la comunicacion intercelular. . asi como la de los plasmodesmas.. Las proteinas de las uniones estrechas forman un sella "acolchado" que impide el desplazamientode las sustancias disueltas a travss del espacio entre las celulas epiteliales. Las pequefias moleculas disueltas y los. ~ (8) Los desmosomas unen estrechamente celulas adyacentes. -que abarcan las membranas plasmaticas de dos celulas adyacentes y el espacio intercelular entre ellas (Figura 5. confieren gran estabilidad mecanica a los tejidos epiteliales. perc permiten que las sustancias se desplacen a su alrededor en el espacio intercelular. Se extienden desde una placa citoplasmatica y atraviesan la celula para conectarse con otra placa al otro lado de la celula.7 Las uniones juntan las celulas animales Los tejidos epiteliales tienen abundantes uniones estrechas (A) y desmosomas (8).igurosas mientras protegen la integridad de la superficie corporal del organismo. Ancladas asi a ambos lados de la celula. las uniones de hendidura facilitan Las unlones de hendidura permiten la comunicaci6n de cslutas adyacentes. (e) queratina (filamentos del citoesqueleto) sumamente fuertes.iones pueden pasar de una celula a otra a trayes de estas uniones. Tarnbien se encuentran unlones de hendidura (C) en algunos tejidos musculares y nerviosos. que cumplen un papel similar en las plantas. .iciones r. a cond. que suelen estar sometidos.

es exactamente la . pOl' ende. • Carga electrica. Todo esta en movimier. 0 salen de estes. De no mediar intervencion humana. Las moleculas pequefias y los ioncs 5e pueden desplazar de un extreme de un organulo a otro en un milisegundo (10-3 s. Difusi6n es el pmceso de desplazamiento aleatoric hacia un estado de equilibria. Si una membrana biologica divide Ia solucion en distintos compartimentos. todos los solutos se difunden a velocidades determinadas por la temperatura. la difusi6n es bastante rapida para distribuir pequef\as moleculas y iones casi en forma instantanea. Equilibrio no significa que las particulas han dejado de moverse: s610 indica que se estan desplazando de tal manera que su distribucion global no se modifica. si se deja caer una gota de tinta en un recipiente de agua. de la sustancia que 5e difunde. se mueven con mayor velocidad. se diserninan can lentitud por el agua hasta que. • Cradienie de conceniracion del sistema. Aunque el movimiento de cada partfcula individual es por completo aleatorio. porque los iones 0 las molecules tienen mas energia y. En ausencia de agitaci6n mecanica.105 componentes de irna solucion tienden. de rnanera que no hay cambia neio de concentraci6n. pero impermeable a las sustancias que no pueden traspasarla. las atra:viesen. con el tiempo. • Los procesos de transporte activo requieren e1 aporte de energia quimica de una fuente externa. mas rapido se difunde una sustancia. La difusi6n es el proceso de desplazamiento aleatorio hacia un estado de equilibrio Nada de este mundo esta siempre en reposo absolute. altas inducen una difusion mas rapida.to. es decir. Una vez establecido este. La difusi6n no seria adecuada para distribuir sustancias a 10 largo del cuerpo humano (y mucho menos por organismos mas grandes). la agitaci6n.inulo. Una consecuencia importante de este desplazamiento aleatoric de Iasmoleculas es que tod05. 0 una milesima de segundo). se alcanza el equilibrio. moleculas individuales continuan atravesando la membrana. En una solucion compleja (con muchos solutos distintos). como. La energfa para estos procesos 5e halla en las propias sustancias y en la fuerza rnotriz generada por la diferencia de concentraci6n a ambos lados de la membrana. por ende. la difusion es el desplazamienio neto de regionee de mayor COI1ceniracion a regiones de menor conceniracion (Figura 5. las moleculas de pigmento de la tinta se movilizan de modo aleatorio. las molsculas de pigmento de la tinta estin. al principio. Se dice que una soluci6n en la que las particulas de soluto presentan distribuci6n uniforme esta en equilibrio porque no habra ningun cambio neto futuro de su concentraci6n. Sin embargo. Por ejemplo. Recien se exarruno c6mo la estructura de la membrana se adapta a una funcion de membrana importante: la union de lila celula con otra. Las moleculas a las que la membrana es permeable se difunden de un compartimento a otro hasta que sus concentraciones se igualan a ambos lados de la membrana. aunque los movimientos pueden ser muy pequerios. e1 desplazamiento iletO de las parttculas es direccional hasta alcanzar el equilibrio.U GCUALES SON LOS PROCESOS PASIVOS DEL TRANSPORTE DE MEMBRANA? 105 misma en todas las gotas de liquido del recipiente. Ahora. La velocidad de difusi6n de una sustancia depende de cuatro factores: • Diameiro de las rnoleculas a de los iones: las rnoleculas mas pequefias se difunden con mayor rapidez. los solutes se distribuver: rapidamente por difusi6n. las propiedades de la membrana pueden incidir en el desplazamien to de los diferentes solutos. DIFUSION A TRAVES DE LAS MEMBRANAS En una solucion sin barreras. Esta caracteristica se denomina permeabilidad selectiva y posibilita que la membrana determine que sustancias ingresan en tina celula 0 en un org. y la difusi6n a traves de metros puede requerir afios. pero no otras.8). si tiene.3 uastvns del trensunrre de membrana? Las membranes biologicas permiten que algunas sustancias. la uhlidad de la difusi6n como mecanismo de transporte declina de manera sustancial a medida que aumentan las distancias. la concentraci6n del pigmento -y. Los procesos de transporte pasivo comprenden dos tipos de difusi6n: difusi6n simple a traves de la bicapa fosfolipidica y difusi611 [acilitada a traves de canales 0 pOl' medio de proteinas transportadoras. la intensidad del color. pero en igual cantidad en cada direccion. pew dentro de nuestras celulas a a traves de capas de una 0 dos celulas. Se dice que la membrana es permeabie a los solutos que la pueden atravesar con mayor 0 menor facilidad. permeable. a distribuirse de manera uniforme por el sistema. Por 10 tanto. DlFUSION DENTRO DE LAS CELULAS Y LOS TEJIDOS Dentro de las celulas 0 donde las distancias son muy cortas. se considerara la segunda funcion importante de las membranas: la regulae ion de las sustancias ingresan en una celula 0 la abandonan. Las moleculas a las que la membrana es impermeable pennanecen en compartimentos separados y sus concentraciones pueden ser diferentes a ambos lades de la membrana. con el tiempo. Cuando las concentraciones de la sustancia que se difunde son identicas a ambos lados de la membrana. Hay dos procesos con diferencias fundamentales por los cuales las sustancias atraviesan membranes biologic as: • Los procesos de transporte pasioo no requieren ningun aporte de energia externa para impulsarlos. el cambio de concentraci6n de solutos can la distancia en una direccion dada: cuanto mayor es e1 gradiente de concentracion. que ~Cu~les son los nrucesns S. sus propiedades fisicas y e1 gradiente de concentraci6n de cada soluto. la difusi6n de cada soluto es independiente de la de los otros. la difusi6n a traves de mas de un centimetro puede dernaridar una hora a mas. muy concentradas. • Temperatura de la solud6n: las temperaturas mas. En esta secci6n se consideran los procesos pasivos por los cuales las sustancias ingresan en la celula y egresan de ella.

Una molecula que es 'en S1 misma hidrefoba y por ende. terol de tamano equivalente. Este proceso. de modo uniforme e independiente entre sf.9. • EI interior de la membrana es hidr6foba y tiende a excluir las sustancias hidrofilas. las hojas se ponen rnustias. CONCLU SION: Los solutes se distribuyen par difusi6n. La dttusicn simple tiene lugar a traves de la bicapafosfol!ipidica En Ia difusi6n pa fosfolipfdica simple. Consideremos dos tipos de moleculas: una proteina pequefia compuestapor pocos aminoacidos y un esteroide a base de coles- Osmosis es la difusi6n de aqua a traves de las membranas Las moleculas de agua son bastante abundantes y pequeiias para atravesar las mernbranas mediante un praceso de difusion denominado osmosis. que contiene sales. azucarss y ionas. cornpletamente pasrvo. pronto se pone fresca. La proteina.s de cada colorante sa puede interpretar visual men Ie. La osmosis depende del m1mero de particulas de soluto presentes. 5. osmosis utilizando como ejemplos los globules rajos y las nas y otros solutos. rapidez y estallan. Por el contra rio. SI se colocan globules raj os u hojas de lechuga frescas en W1a solucion relativamente cone entrada de sal 0 azucar.a captado agua. Cuanto mas liposoluble es la rnolecula. los globulos rojos se hinchan con. protei- . pesandola antes y despues. se difundira con lentitud a traves de la membrana.8 La difusi61'l1 induce la disitribuci6n unirfmme de sotutos Un simple experirnento demuestra que los solutos se desplazan de las regiones de mayor concentraci6n a otras de manor concentraci6n hasta alcanzar el equilibria.icha y la mas pequena de las moleculas parecen. si se coloca lechuga algo rnustia en agua pura. y los globules rojos se pliegan y se contraen (vease Figura 5.no atraviesan con facilidad una membrana debido ados razones: • Las celulas estan compuestas por agua (y existen en ella): las sustancias polares forman rnuchos puentes de hidrogeno C011 el agua y los iones estan rodeados de moleculas de agua. 10 que irnpide 5U "escape" hacia 13 membrana. mientras que el esteroide no polar se difundir. 10 minutos mas tarde EI munero y ta posici6n de las mo!8cula. liposoluble. Por el contrario. al sex polar.e . no de su dase. - HIPOTESIS: METODO La difusi6n induce una distrlbuclon - RESULTADOS Aiiadir cantidades iguales de tres oc'orantes a aqua quieta en un recipiente poco profunda. se puede demostrar que 11. los gl6bulos roios estan suspendidos en un liquido denominado plasma. Se describira 111. apartarse de esta regIa y atraviesan las bicapas con mucha mayor rapidez de 10 que se antidparia por Sil liposolubilidad. Si se afiade agua pura a la gota de sangre. Esta afirmacion es valida para em arnplio rango de pesos moleculares. izquierda). celulas vegetales. Solo el agua propiamente d. ingresa Con facilidad enla membrana y puede atravesarla. De modo similar. mas rapido 51? difunde a traves de la bicapa de 10'1 membrana. .'i con facilidad a traves de ella. Elexamen de una gota de sangre en el microscopio 6ptico revela que estes globulos rojos tienen una forma de anillo caracteristica. no utiliza energia rnetabolica y puede ser comprendido en terminos de concentraciones de solutos. pequefias moleculas atraviesan la bicade la membrana.106 CAPITULO S LA MEMBRANA CELULAR DINAMICA I EXPERIMENTO uniforme de solutes. las moleculas con carga electrica 0 polares -como aminoacidos. En condiciones habitual.. Tiempo =0 5 minutos mas tarde Tomar musstras de diferentes reg'cnes de la soluci6n y medir la cantidad de cada colorante.

A diferencia de las celulas animates... El crglJil se desplaza a trcaee de una memhrana de una soluci<in hipotonica a una solucum hipenonica. las molecules de agua atravesaran la membrana hacia la solucion con mayor concentraci6n de solutes. Dada su abun- dan cia. se sabe que las diferencias de concentraci6n de solutes entre una celula y su medio circundante determinan si el agua se dasplazara del me- dio ala celula 0 viceversa. Por 10 tanto. Celllia vegetal (celulas epiteliales de hojas) EJ euerpo celular se contrae y S8 seoara ce la pared. Si las celulas pierden suficiente agua. Cuando los demas factores son iguales.Figlura 5. las celulas vegetales y animales mantienen sus formas caracterlsticas constantes. vacuola 5. 'c@ Las celulas captan agua. las celulas de las plantas. un media hipert6nico respecto de las oelulas (izquierda) extrae agua de estas .9 La osmosis puede modificar Ia morfol~ogfa celular En una soluci6n isot6nica (columna central). La celula estalla porgue su membrana plasmatica no puede rolerar la hinchaz6n de la celula. La concentraci6n de solutes del medic determina la direcci6n de osmosis en rodas las celulas animales. Un g16bulo rojo capta agua de una solucion que es hipotonica respecto del contenido celular.ntrad6n de solutos constante en el plasma donde estan suspendidos: el plasma debeset isotonice con las celulas de la sangre pa. ..Esta presi6n intracelular se denomina presion de turgencia. Las celulas con paredes fuertes captan una cantidad limitada de l1gua y. • Las soluciones tsotontcas tienen concentraciones iguales de solutes. t.luci6n hipert6nica tiene mayor concentraci6n de solutos que 1<'1 solucion con la que se compara. Estos terminus se utilizan para comparar las concentraciones de solutes de dos soluciones ssparadas por una membrana (. las bacterias. • Una so. el agua se difundinl de una regi6n donde su concentracum es mas alta (con LU1a concentracionmas baja de solutes) a lInll donde su c0l1ce1'ltmci6n es mils baja (con una concentracion mas alta de sclutos). Lo que interesa es si el desplazamiento global es mayor en una direccion 0 en Ia otra.9). e1 agua se desplaza constanteme:nte a traves de la membrana plasmatica hacia el interior y eI exterior de las celulas. En una soluci6n hipot6nica respecto de las celulas (derecha) llay ingreso de agua a las celulas. si dos soluciones diferentes estan separadas por una membrana que permite el pasaje de agua. Cabe recordar que cuando se dice que el agua "se desplaza" se hace referenda al movimiento neto del agua. La integridad de los g16bulos rojos (y de otras celulas sanguineas) depende per compteto del mantenimiento de una conce. pero en general conse va su forma porqus liene una pared celular. Esta mantiene erguidas a las plantas yes la fuerza que impulsa el agrandarniento de las celulas vegetales.SiJ Hipert6nico (solutes concentrados i. las Archaea. A partir de analisis de estas observaciones. crean una presion interna contra la pared celular que evita el ingreso adicional de agua . se hinchan y es!aIlan. otra • Una solud6n hipotonieatfene menor concentracion de solutos que la otra solucion con la que se campara.CUAL£S SON LOS PROCESOS PASIVOS DEL TRANSPORTE DE MEMBRANA? 107 en el exterior) Isot6nico (concentraciones equiva/entes de solutos) Hipot6nico (solutos diluidosen el exterior) Celll'la animal (globulos roles) Las celulas pierden agua y S6 8rrugan. Es tm componente normal y esencial del crecimiento de las plantas. En otras palabras.a celula sa torna ngida. la regulacion de la concentracion de solutes de los lfquidos organicos es un proceso importante para los organismos sin paredes celulares.ra que estas no estallen ni se contraigan. la presion de turgencia desciende y la planta se pone mustia. al hacerlo. los hongos y algunos protistas tienen paredes celulares que Iimitan su volumen y Ies impiden estallar. perc no de solutes.

10 Un canal regulado se abre en respuesta a un estimulo EI canal tiene un para de erolnoacldos pol ares y aqua. la concentracion de CI. Los canales proteicos de la membrana presentan un poro central revestido de aminoacidos polares y a.. La.. de la bicapa par su revestimiento externo de arrmoacidos no polares . de la oelula que dentro de ella. cada uno de enos especilico para un determinedo ion. debido al tra.gua (10 que les permite unirse a sustancias polares 0 con carga facilitando BU pasaje). y aminoacidos no polares del lade externo de la protefna (10 que les permite mantenerse incluidas en la bicapa fosfolipfdica).. el desplazamiento de iones hacia el interior y el exterior de las celulas es importante en numerosos prccesos •. Un canal regulado se abre cuando sucede algo que modifica la forma tridimensional de la proteina... que varian de la actividad e. Como se analiza en capftulos posteriores. vease Figura 5. y las sustancias con carga. En cambio. Estos dos procesos son formas de d. en las celulas animales. . la mayoria de los canales ionicos estan regulados: pueden estar cerrados 0 abiertos al pasaje de iones.10) a una carga electrica causada par un desequilibrio de iones (canal regulado par potencia'! electrico). • La union a una proteina de membrana denominada proteina traneponadora puede acelerar la difusion de estas sustancias. que permite que un ion particular los atraviese. '1 que la sustancia polar pucda difundirse a traves de la membrana. este estimu10puede variar de launion de una seiial qufmica (canal regulado par ligando. Segnn el canal. Por ejemplo.lectrica del sistema nervioso a la apertura de poros de las hojas que posibilitan el intercambio gaseoso con el ambiente. Asi como una cerca puede tener una pueria que puede estar abierta ° cerrada. las sustancias polares. Tados presentan la misma estructura basica de un poro hidr6hlo. es decir. la concentraci6n de iones potasio (K~) sue1e sex mucho mas alta en el interior que en el exterior de la celula. 10 que permite el pasaje de sustancias polares hidrofilas (Figura 5. ella. 10que abre el para y permite el pasaje de sustancias pol ares hidr6filas.10). como los aminoacidos y los azticares. Una vez quese abre un canal regulado por potencial electrico.y otros iones con carga negativa (ani ones) es mas alta dentro de la celula que fuera de. En lascelulas animales.. Una sustancia polar esta mas concentrada fuera.rapidez con q. El gradiente de concentracion del ion de los [ados interne y externo de la celula. Esta anclado en el interior hidr6fobo ~-.nsporte activo (analizado mas adelantc). sin el aporte de energia) de dos maneras: • Las proteinas integrales de membrana pueden formar canales a traves de los cuales pueden pasar estas sustancias. de modo que el K+ tiende a permanecer deniro de la dIu/a equilibrando las cargas negativas y manteniendo la neutralidad._-~~ Interior hidr6fobo de la blcapa Canal proteico Interior de la celuta o o o e . 5. Se han identificado dentos de canales ionicos. CANALES 16NICOS Y POTENCIAL DE MEMBRANA Los canales mejor estudiados son los canales ionicos.108 CAPITULO S LA MEMBRANA CELULAR DINAMICA biologicos.. puede haber un rapido pasaje de millones de iones por segundo. • Se genera un gmdiente electrequimico euando hay un desequilibrio global de las sustancias con carga entre el exterior y e] interior de Iacelula. no se difunden con facilidad a traves de las membranas. El poro central puede abrirse al ser estimulado. los canales pueden contribuir a la difusi6n Como ya se explic6. a traves de Ia membrana plasmatica. Exterior de la celula o Molecula estfmulo o Q o o o La uni6n de una molecula esnmulo hace que 61 para sa abra . Estas sustancias cargadas negativamente no pueden atravesar la membrana.ifusi6n facilita. de manera que el K~ tendera a difundirsefuera de la c€lula por till canal del potasio abierto. atraviesan pasivamente la bicapa fosfolipidica hidr6foba (es decir. La proteina moditica su configuraci6n tridimensional cuando una rnolscula estimulo se une a ella.da.. si no fuera par La presencia de rnoleculas adhesivas de La pared celular de La planta denaminadas pecti nas.Esta presion es tan grande que las celulas de deslizarian y desprendenan entre 51. como los iones.ue se desplazan los iones y en que direcci6n 10 hacen (hacia e1interior 0 el exterior de la celula) depends de dos factores: La presion de turgencia de las celulas vegetaLes alcanza un valor varias veces superior a La presion de los neurnaticos de los autom6vites .

se perderia por la orina.que las lineas elecMuchas plantas siguen aL sol.. un ion pem no de otro? No es una mera cuestion de carga ni de tamafio. La que las ceIulas es la base de muchos procesos biologicos importantes.7). En cambio. [K]j nos iones cuando atraviesan canales ionicos. Otra rnanera en la que el agua ingresa can rapidez en la celula es a traves de canales de agua. Las determinaciones reales en celulas animales dan un potenSe han caracterizado los canales que permiten e1pasaje de agua cial de membrana total de alrededor de -70 mV.11). el K' "desnudo" es atraido par los concentraci6n de K'"mediante la eCII. Es un "encaje a rnedida" para el K+. de oxlqeno de las a-helices del canal proteico.1egar a una posicion donde es atraido can mas fuerza pOI 105 donde R es la constante del gas. mV) que sa uri canal puede estar revestido por hasta 12 molecules de resulta de Ia relaci6n de concentraciones de K+ fuera de la celula aglla. donde el interior en muchas membranas. Asi.mas pequefio queda un poco mas distante de los atomos de oxiperatura y z es 1a carga del i6n (+1).CUALES SON LOS PROCESOS PASIVOS DEL TRANSPORTE DE MEMBRANA? 109 La totalidad de estas dos fuerzas -d:ifusi6n simple basada en gradientes de concentracion y desequilibrios electroquimicosdetermina la direccion de flujo de un i6n como eJ K+ a haves de un canal. el K'" debe abandonar su agua.nciales de membrana de par 6smosis y Las celulas del tallo se hinchan. denominados acuaporinas. los iones potaslo atravlesan el:tunel del canal atrafdos par los atomos. Interior de la celua " c-helice del canal protsico 5. inqresa agua mat [a energia almacenada en los pote. AI resolver 2. . Y dentro de ella [KJI. tanto e1Na+ como el K' son atrafdos hacia molecules de agua. F es la constante de Faraday Mamas de oxigeno que par los de agua. Esto genera un desequilibrio de cargas a traves de Ia mem- ESPECtFICIDAD DE LOS CANALES 16NICOS LeOma pe. mantenidas poria atracci6n entre sus ca rgas positivas y los atomos de oxigeno can carga negativa de las moleculas de agua (vease membrana. En cambio. E1 potencial de membrana se relaciona con la diferencia de Figura 2.en Como podra observarse al estudiar 1afisiologfa vegetal y anilas celulas par difusion. Con el tiempo. 1 brana plasmatica. del potasio de una bacteria (Figura. [K]. hace que la hoja se incline hacia eL sol. Un ion que atraviedonde EK es el potencial de membrana (en milivoltios. zF U [K].acian de Nemsi: atornos de oxigeno del poro del canal. las celulas cerebrales que usted utiliza para leer este libra tienen mas energia potencial -alrededor de 200. Ene. Cuando Los canales trices de alto voltaje que alimentan la luz can la que lee. Una forma de hacerlo es hidratando algu.de 0. Sin embargo. el agua atraviesa la membrana plasmatica a una velocidad que supera las expectativas. como cabria esperar si 1a difusirm fuera la unica fuerza involucrada. Por ejemplo. desde las membranae de las vacuolas es negativo respecto del exterior (vease Figura 44. que i6nicos de las celulas que unen La hoja al tallo se transportan alrededor de 2 volrios porcentimetro. eJ Na" no ingresa en e. Hace poco se descubriouna explicacion atractiva cuando Roderick MacKinnon determine la estructura de un canal. los atomos de oxigeno estan Iocalizados en la region en forma de E =23RTloo-[KL K . donde retienen agua que. Para atravesar un canal de la membrana. se alcanza un equilibrio entre Ia tasa de difusion del i6n a traves del canal para salir de la celula y la tasa de ingreso a traves del canal secundaria a la atraccionelectrica. Tienen "cnbiertas" acuosasen solution. T es la tem. A continuacion.I canal! del potasio. (A) En esta vista lateral..Ia ecuacion se simplifies mtrcho: Como se menciono. (6) Vista desde Ie parte superior del canal. otros iones no atraviesan este canal. el ion Na' (ambas familiares para losestudiantes de quimica). (A) Vistalateral Los iones potasio de manera encajan (8) Vista"desde arriba" excepcional dentro del tunel. EI ion K. 1). 1a atraccion de cargas elcktricas mantiene cierto K+extra dentro de 1a celula.r la presion de tienen una enorme cantidad de energia potencial almacenada en turgencia.1111 anal del potasio Roderick C MacKinnon determine esta estructura para el canal del K'" selectivo de la bacteria Streptomyces lividans. Ahora. teniendo en = 581 [K]Q EK . Este desequilibrio decargas se denornina potencial de AI presentar carga. Es evidente que las concentraciones relativas de K+a ambos lados de la membrana no seran iguales. abren en respuesta a La Iuz solar.Icanal del potasio. En el Capitulo 44 se vuelve a considerar Ia ecuaci6n de Nernst y sus aplicaciones a la biologfa. ninel de la proteina.000 voltios por centimetre. Las celulas vegetales. el canal del potasio s6lo deja que el K+ atraviese la membrana y no el Na" mas pequefto.095 nm (nan6metros) es mas pequeno que un i6n K+.3 RT/zF a 20DC gena enel tiinel del canal y es rodeado par agua. ingresa K+ y Cl. de 10 contrario. un i6n sodio (Na") can un radio de 0.rmite un canal i6nico el pasaje de. pues hay mas K+ en el interior que en el exterior. donde son importantes para mantene..130 nm: ambos tienen la misma carga positiva. ("temperatura ambiente=j. sus potenciales de membrana.S.og cuenta su polaridad.s610 se encaja en el ninel y puede l. hasta el rifion de los mamfferos. 5.3 . De hecho.

permitenla difusi6n hacia el interior y el exterior de la celula. En ambos procesos. despues modifiea su configuraci6n y libera ia glucosa en 81citoplasma celular.12A). Las protelnas transportadoras llevan moleculas polares. El transportador permite que las molecules de glucosa atraviesen la membrana e ingrescn en 11'1 celula mucho mas rapidamente de 10 que 10 harlan par difusion simple. La union de la glucosa a un sitio tridimensional especffico de Ia proteina transportadora hace que la proteina mcdifique su forrna y Iibere glucosa del lado citoplasmatico de la membrana (Figura 5. cuando la diferencia de concentracion de soluto a traves de Ia membrana es bastante alta. En arras palabras.. de rnanera que.ngresa en la celula. en el transporre mediado por rransportadores. se dice que el sistema de difusion fadJitada esta saturado (Figura 5. no hay suficientes moleculas transportadoras libres en un memento dado para manejar todas las moleculas de solute.. Con altas concentraclones. . En este punto. a veces deben dssplazar sustancias en contra de sus tendencias de difusi6n naturales .128). todas las protefnas transportadoras estan en uso (el sistema esta saturado) y la velocidad de difusi6n alcanza una meseta. como azucares y aminoacidos. Sin embargo. (6) Con concentraciones mas bajas de glucosa. Estas se denominan proteinas transportadoras y. las protefnas fransportadoras . Este proceso requiere trabajo -aporte de cnergfa.cosa es la principal fue. la glu. Para lograrlo. Pero una caracteristica de los seres vivos es que pueden tener una composicion bastante diferente de la de su medic. Como la glucosa es degradada tan pronto como i. al alcanzar el equilibrio. Las membrana» de esas celulas contienen una proteina transportadora -el transportador de glucosa. si6n. Por ejemplo.112Una protefna transportadora facHita Ia difusi6n EI ransportador de glucosa es una proteina transportadora que posibilita el ingreso de glucosa en la celula a mayor velocidad que la que se alcanzarfa par difusi6n simple. (A) EI transportador S8 une a la glueosa. can una concentracion €xtracelular mas alta que Ia intracelular. casi siempre hay un intense gradiente de concentracion que favorece el ingreso de glucosa. no todos los transportadores sstan ocupados y un aumento de la cantidad de rnoleculas de glucosa incrementa la velocidad de difusi6n. la velocidad de desplazamiento depende del gradiente de concentracion a traves de la membrana. Interior de ta celula 5. Como s610 hay una cantidad Iimitada de moleculas de proteinas transportadoras por unidad de superficie de membrana.nte de energia para Ia mayorta de las celulas de los mamlferos. g. sino la lU1~6n real de la sustancia transportada a proteinas de membrana.lucosa. <11 igual que los canales. la velocidad de difusion alcanza un maximo cuando todaslas moleculas transportadoras estan completarnente cargadas de rnoleculas de solute.que favorece la captacion celular de.y se conoee como iransporte activo. E1 transporte por proteinas transportadoras es diferente de Ia difusion simple. llsta para unirse a otra glucosa. las concentrad ones intracclular y extracelular de una sustancia son iguales.i'6n all unirse a sustancias Otra clase de difusion facilitada implies no 5610 18 aperture de un canal.1110 (A) cnPITULU S LA MEMBRANA CELULAH DINAMICA (8) Exterior de la celula Concen!raci6n de glucosa La proteina transportaoora recupera suforma original.eontribuyen a la difus. la !leva al interior de la membrana. se alcanza un punto en el que los aumentos del gradiente de concentracion no se acompaftan por una mayor veloddad de difu- EI transporte pasivo permite el ingreso celular de sustancias desde el medic.

No obstante. esta presente en todas las celulas animales. En el transporte activo secundario. una vez que la bomba de sodio-potasio establece un gradiente de concen- -- II Interior de la celula 5. Esta bornba de sodio-potasio (Na+-K+) direcciones opuestas. sio que desplaza Na fuera de la oelula y hace ingresar Ken ella. mientras Llue la concentracion de iones sodio (Na") es mucho mas alta en el liquido externo. una hacia el interior y otra hacia el exterior de la celula.!. la energia liberada por hidrolisis del ATP irrrpulsa el desplazamiento deiones especilicos en contra de un gradiente de concentracion.requiere gasto de energfa quimica.Ciimo hiill'l:len lais 5usla:ncias. En estos casos. (En Ia Seccion 6.OU. Por ejemplo. pOIque movilizan des sustancias a la vez.rada una molecula de AIP y utiliza la transportados energia liberada para incorporar dos iones K+ al \ interior de la celula y exporter tres Innes 1 a(Figura 5.1111a dentro del ROE.113Tres tipos de protefnas de transporte activo Observese que en cada uno de los tres cases 81 transports es direccional. Por ejemplo.REQUI. una proteins de membrana de la celula nerviosa continua bornbeando NaT fuera de la celula y K+ en contra de estes gradientes de EI slmporte transporta EI antt porte transportacos concentraoion. • Los antiportes rnovilizan dos sustancias en direeciones opuestas. utiliza AIr en forma directs.13): • Los uniportes movilizan una sola sustancia en una direcei6n. muchas celulas tienenuna bomba de sodio-pota- EI transporte activo prima rio y el secundario dependen de diferentes fuentes de enerqfa • EI un iporte transporta una sustancia en una direcd6n.5.IERE ENERGiA EXTERNA? de membrana l.ntiporte. la captacion deaminoacidos pOI las celulas del revestimiento intestinal requiere la union sirnultanea de Na+ y un arninoacido a la misma proteina transportadora. la bomba de Na+-K+ es tm a.l dejar que los iones atraviesen la membrana siguiendo su gradiente de concentracion.RE. Exterior de la celula Hay dostipos basicos de +ransporte activo: El transporte activo primario requiere la participacion directa de la molecule de AlP rica en energia.4 t. al desplazarniento de una sustancia en contra de su gradiente de concentracion se logra utilizandoenergia "recuperada" a.4 . Los simportes y los antiportes se conocen como transportadores acoplados. El desplazarniento de una sustancia a traves de una membrana biol6gica ell contra de LUl gradiente de (011centracion -denominado trans porte activo.1 se resumen las diferencias entre difusion y transporte activo. grHlidiiente idle concentfHciiin? En i6n 0 TIl uchas Mecaniismos de transporte MECANilSMO DE TRANSPORTE i. 0 • Los si:mportes movilizan dos sustancias en lao misma direcdon.2 se detalla como el AIP aporta energfa a las celulas). ya se comento que las concentraciones de iones potasio (K-) en el interior de una neurona son mucho IINis altas que en el Iiquido que bafia el nervio. En el transporte activo primario. Ell transporte activo es direccional Tres tipos de proteinas de membrana intervicncn en e1 transporte activo (Figura 5.ERE PROTEINASDE MEMBRANA? p. La bomba es una glucoprorefna integral de membralanes na. tes en la rnsrna direcci6n.tiza que estos S8 mandos sustancias diferensustancias diferentes en tengan. • EJ transporte activo secundario n. 10 que garan. Per ejempl0. DE UN GRADIENTE DE CONCENTRACIGN?11111 5.COMO HACEN lAS SUSTANCIAS PARA ATRAVESAR LAS MEMBRANAS EN CONTRA. EI simporte y el anti porte son ejempJos de transporte aeoplado. en contra de un FUERZA IMPULSORA ESPECIPI:CIDAD Difusi6n simple Difusi611facilitada Transporte activo LUl No No Sf sitnaciones bioiogicas. ara aJra v es er las memblfanas. sino que su energia proviene de un gradiente de concentracion ionica cstablecido por eltransporte activo primario. pequena una molecule vesaruna menor concentracion a otra de mayor concentracion. la sustan- debe atramembrana deuna region de Con gradiente de concentraci6n Con gradiente de concentraclon Hidr61isis de ATP (en contra del gradiente de concentraci6n) No Sf Sf Inespecifica Especffica Especifico cia no puede entrar en la eel ula ni salir de ella por difusion. Por ejemplo. En el Cuadro 5. Deg. Par 10 tanto. Por ejemplo. una prcteina rransportadora de cakio hallada en la membrana plasmatica y el reticule endoplasmatico de muchas celulas transporta activamente Ca2" a regiones donde su coneentraci6n es mas alta fuera de la ce.14). .

libere K~aJ interior de la c81ula y vue!va a exponer los sitios de uni6n al Na+.14 T~ansporte activo pnmario: la bornba de sodlo-potasio En el transporte activo primario. y utiliza ambos tipos de proteinas de transporteacoplado: simportes y antiportes. Aunque la concentraci6n extracelular de Na+ y la concentraci6n intracelular de K+ son mas altas. i La liberacion de Pihace que labomba recupere su torma original. par cada rnolecula de ATP hidraIlzada se bam bean dos K+ al interior de la celula y tres Na+ al exterior de ella. vsase Secci6n 6. impulsa el transporte de glueosa en contra de su gradiente de concentraci6n.ento y el crecimiento celulares. EI transporte activo secundario ayuda a captar aminoacidos y azticares.15 Transporte activo secundario EI gradiente de concentraci6n de Na+ establecido por el!transpor1e activo primario (izquierda} impulsa el transparte activo secundario de glucosa (derecha).15). EI crolo sa La hidr61isis del ATP fosforila la protelna bomba y modifiea su configuraei6n. . 1ransporte activo secundario EI Na+. se utiliza energfa para movilizar un solute en contra de su gradiente de concentraci6n. (La hidr61isis de ATPlibera energfa y degrada la rnolecula de ATP en una molecula de ADP y un ion fosfato lnorqaoico Pi. la difusion pasiva de algunos iones Na" hacia el interior de la celula puede aportar energia para el transporte activo secundario de glucosa hacia la celula (Figura 5. 1ransporte activo primarto La" bomba de sodlo-potasto movlliza Na" utilizando la 8n8rg18de la hidrolisis del ATP 10que establece un gradiente de concentraclcr de Nat·.CRPlTUbO S LA MEMBRANA CELULAR DJNAMJCA 5. Exierior de Ia celula B cambia de conflguraci6n libera Na+ aJ exterior de la celula y permite que el K+ sa una a la bomba. Exterior de la celula 5. que son materias primas esenciales para el mantenimi. " Q Interior de la celula trad6n de iones sodio.2). que se desplaza en favor del gradients de concentracion establecida par la bomba de sodlc-pclasic. EI desplazamiento de glucosa a traves de la membrana en contra de su gradiente de concentraci6n se acopla par media de un simporte al desplazamiento de Na+ hacia el interior de la celula.

cual se separa de la membrana plasmatica y rnigra con su contenido al interior de la celula.1 ligando espedfico. EI proceso de captacion es similar al de Laendocitosis inespecifica. particulas grandes e. Este proceso depende de receptores protei cos. • 5. incluso. Por 10 general. Sin embargo. El colesterol y los triglieeridos insolubles en (A) Endocitosis Exterior de ta celula Membrana ptasrnatica \ La membrana piasrnstlca rodea una parte del medio externo y brota como una vesicula.S. 10 que Ies perroite a lascelulas captar con rapidez lfquidos de Ia sangre.16 E'I1docitosis y exocitosis Las celulas eucariontes realizan (A) endocitasis y (8) exocitosis con 10 cuaJ captan sustancias del media externo y liberarlas a este.p.5 iCOMO Se han analizado HACEN LAS MOLECUlJI. la membrana plasrnatica se invagina (se pliega hacia adentro) alrededor de sustancias del medic y forma un pequefio bolsillo. Cuando un receptor proteico 5e une a s1.. Se requiere un mecanisme totalmen:te diferente para movilizar moleculas graIldes a haves de las rnembranas. Perot ique sucede con las molecules grandee? Su tamafio implica que se difunden con mucha len:titud y SU volumen les dificulta atra vesar en forma directa Ia membrana.esterol. la endocitosis mediada por receptores es un proceso rapido y eficiente de captacion de sustancias que pueden estar en bajas concentraciones en el exterior de la celula.iuilingresilr en una ciHulia q egresilf die e'I!I![r~ • En 1a fagociitosis ("ingestion celular"). macromoleculas. • En la endocltosis rnediada par receptorss. la vesicula pierde su cubierta de clatrina y se puede fusionar con un Iisosoma. transporta la macromolecula hacia el interior de la celula (Figura 5. son demasiado grandes y tienen demasiada carga 0 polaridad para atravesar las membranas biologicas. Una vesicula se fusiona con la membrana plasrnatca. Figura 4.. y el proceso lleva pequerias sustancias disueltas 0 Iiquidos al interior de la celulao AI igual que la fagocitosis. Se libera el contenido de la vesicula y au membrana se convierte en parte de la membrana plasmatica. En Ia pinocitosis ("bebida celuiar") tambien se forman vesiculas. Las macromolecules y las partfculas iingresan en la celula por endocitosis Endocitosis es un termino general para un grupo de procesos llevan moleculas pequefias. las celulas a veces deb en captar 0 secretar intactas grandee moleculas. polisacaridos y acidos nudeicos. protcinas integrales de membrana que pueden unirse a una molecule especifica que seencuentra en cl medic externo. la vacuola alimenticia 0 fagosoma formado se fusiona con un lisosoma. pinocitosie y endociiosis mediada por receptores. . esta es una propiedad ventajosa. en la endocitosis rnediada par receptores.endocltosls mediada por receptoreses altamenteespecifica Las celulas animaJes recurren a endocitosis mediada por receptores para capturar determinadas macromoleculas del ambiente de la celula. esto puede efectuarse pormedio de vesiculas que invaginan la membrana plasmaticaeingresan en la celula (emlocitosis) 0 se fusionan con la membrana plasmatica y liberan su contenido (exocitosis). Los protistas unicelulares realizan fagocitosis como un proceso de alimentacion celular. Como se analizo en la Secci6n 4. molecules pequefias pueden ingresar en las celulas y salir de eucarionte (Figura 5. la pinocitosis es relativamente inespecifica respecto de 10 que ingress en la celula. Una vez que ha ingresado. donde se digiere el contenido (vease Las macrornoleculas. Esta. Se analizara con mas detalle este ultimo proceso.estas son mas pequefias. En realidad. los receptores proteicos de srtios particulares de la superficie extracelular de la membrana plasmatica se unen con sustancias espedficas. 18. En los tres.S GRAN DES PARA INGRESAH EN UNA CELULA Y EGRESAR DE ELLA? 113 divers os :modos en Ios que los iones y las elias. Sin embargo.12). su fosa recubierta se invagina y forma una vesicula recu'bieria alrededor de la macromolecule unida .1'6A) . parte de Ia membrana plasmatica engloba grandes partfculas 0. vesicula. (8)' Exocitosis '\ Vesicula secretora 5. dondeel material englobado es procesado y liberado al citoplasma.5 lComo hecen I:as moU!culas grandes. Estes sitios se denominanjoszs tecubiertas porque forman una pequena depresi6n en la membrana plasmatica y sus superficies citoplasmaticas estan revestidas pm: otras proteinas. fortalecida y estabilizada por las molecules de clatrina. [Un g16bulorojo no conservarfa su hemoglobina! Por otra parte. pequefias celulas hacia el interior de la celula que La. la capa unica de celulas que separa un diminuto capilar sangumeo del tejido circundanta. celulas enteras. El bolsillo se profundiza formando una vesicula. determinadas reacciones en Ia superficie celular desencadenan la captaci6n de sustancias especificas. y algunos leucocitos defienden el organismo englobando celulas y sustancias extrafias.Hay tres tipos de endocitosi:s:fagodtosis. la pinocitosis es constanteen el endotelio. como la datrina. La endocitosis mediada por receptores es el proceso empleado por la mayorfa de las celulas de los mamfferos para captar col.3. incluso. como proteinas. Dada su especificidad para macromoleculas particulares. pensemos cuales sedan las consecuencias sieste tipo de moleculas se difundieran fuera de las celulas.17). Par ejemplo.

que despues son secretadas al torrente circulatorio. neurotransmisores de las neuronas y materiales para Ia construcci6n de Ia pared celular vegetal. En Ia Secci6n 4. La particula LDL permanece en la vesicula original. nueva. higado capta un tipo de particulas lipoproteicas. Ia particula LDL se libera de los receptores.. 4 CAPITU~0 S de LA MEMBRANA CELULAR 0 INAM leA citoplasmatico El contenido rodeado incorporado par Endocitosis 8S La proteina ctatnna recUOre ellado Ia membrana plasmalica en una fosa recubierta. £1 fen6meno inicial deeste proceso es la union de una proteina de membrana que prohuye del lade citoplasmatieo de Ia vesicula con LUIaproteina de membrana del lado citoplasmatico del sitio diana de la membrana plasrnatica. que seran recicladas. La exocitosis tambien es importante en la secreci6n de muchas sustancias diferen- de La membrana permiten qlle las celulas se reconozcan y se adhieran entre si. donde son modificadas y entregadas a otras partes de la eelula. E1 contenido de Ia vesicula 5e Iibera hacia el medic y la membrana de la vesicula se incorpo:raa la membrana plasmatica. que es redclada a la membrana plasmatica. miocitos y algunos ovulos.. denominadas lipcproteinas de baja densidad 0 LDL. Este sistema requiere un compartimento distinto para separar estas proteinas del resto de la celula. Las personas can Laenfermedad hereditaria hipercolesterolemia familiar tienen niveles peligrosamente altos de coLesterol en sangre debido a La presencia de un receptor proteico de LDL deficiente.3 se explic6 que Ia membrana del reticule endoplasmatico rugosa es un sitio de union de los ribosornas. Esto permite suministrar lipidos a los tejidos del organismo. Esta captacion tambien tiene lugar par endocitosis rncdiada por reccptores. Estos se ubican en una region de la vesicula que brota y forma una..a cuando 1a membrana de la vesicula se fusiona con la membrana plasmatica (Figura 5. agua son empaquetados por los heparocitos en particulas lipoproteicas. per una vesiCUla revesnda de ctatrina . Enel Capitulo 4 se observ6 que la exocitosis es el ultimo paso del procesamiento del material englobado por fagocitosis: la secrecion al medio de materiales indigeribles. Las proteinas recisn formadas pasan de los rfbosomas a traves de las membranae del RE e ingresan en su interior. EI.16. 5.. pero no Son los unicos aspectos de las membranas biologicas. que sera utilizado por la celula... responden de distintas tas sustancias . COUlO neuronas. 10 que posibilita la formaci6n de tejidos y organos.8).11. que impide La captaci6n hepatica de LDL por endocitosis mediada por receptores. Ahora. La exocitosis secreta materiales de la celula La exocitosis es eJ proceso par el cual Ias sustancias empaquetadas en vesiculas son secretadas de una ceIul. Las bicapas fosfolipidicas de las dos rnembranas se fusionan y se forma una abertura hacia el exterior de la celula. que se inicia con la union de las LDL a receptores proteicos especificos de la superficie del hepatocito. Las membranes plasmaticas de ciertos tipos de celulas. Tambien se ha analiza do la regulacion selectiva por la membrana del trafico de sustancias hacia el interior y el exterior de Ia celula. como enzimas digestivas del pancreas. tes.17 Formaci6n de una vesicula revestlda En la endocitosis mediada par receptores los receptores proteicos de una fosa recubierta se unen a rnacrornoleculas especfficas que son luego transportadas al interior de la celula par una vesicula revestida. Estas son funciones cruciales. que se fusiona con un Iisosoma donde se digiere la lDL y se obtiene colesterol. y el mecanisme pm el cuallas macromoleculas de la superficie Ya se ha examinado la estructura de las membranae biologlcas 5 6 lOUie:membnmas~ cUimplen otms fum:iones las II Una funcion importante de las membranas es mantener distinseparadas entre sf. Una vez englobada pOT endocitosis. se consideraran algunas funciones adicionales de la membrana.

OITa vez. Ia de 101 enfermedad del colera. respuesta en esa celula. Las membranas de ciertos organulos estan especializadas en procesar energia (Figura5. La union de un I:igando especilico puede servir de senal para iniciar.quimiC1ls . la membrana a veces dispone las enzimas requertdas en una "Ifnea de montaje" 10cualgarantiza que las reacciones ocurran oerca una de la otra. que la celula puede emplear como luente de energia. una serie complete de reaeciones qufmicas s610 se puede producir con mucha Ientitud. estas membranes son elictricamente exciiables. En el Capitulo 15 se analizan muchos otros ejemplos de la intervencion de las proteinas de membrana en el procesarniento de Ia informacion. las moleculas de reactive y enzima se distribuyen al azar y las colisiones entre ellas son aleatorias.6 maneras a las caIgas electricas de los iones. • AlgunIJs proieinas de membrana organiZtlI1 reacciones . se analizan otras actividades y propiedades biologieas asociadas con las mernbranas. que . modificar 0 anular una funcion celular (Figura 5.. En los siguientes capttulos. Para que se produzca una serie de reacciones de este tipo. En los Capitulos 7 y 8 se consideranen detaIle estos procesos importantes.18B) . Como se mendon6.p. Por ejemplo. (B) Cuando se debe producir una serie secuencial de reacciones bioquimicas.Muchos procesos oelulares dependen de una serie de reacciones catalizadas par enzimas. La toxina del colera altera 1"1procesamiento de informacion celular. as]. En cambia. si las diferentes enzimas estan unidas a una membrana en orden secuencial. En este tipo de procesamiento de Informacion esesencial la especificidad de la union.. como las mitocondrlas y los cloroplastos. la captacion de glucosa. esten especializadas en la transtormaclon de energfa.i IAI' Transformacicn deenergta Exterior de la celula Fuente de Un pigmento de la membrana absorbs ensrgia.. La protefna de Ia toxina bene dos subunidades. Por 10 tanto. en las que los productos de una reacd6n actuan como reactivos de Ia siguiente.18 Mas funelones de la membrana (A) Las membranas de los orqanulos. la membrana mitocondrial intern a convierte la energfa de moleculas alimenticias en energia contenida en el ATP y la membrana tilacoide de los cloroplastos participa en la conversi6n de energia luminosa en energia de enlaces quimicos.18C). Otro ejemplo es la uni6n de una hormona. • Algunas proieinas de membrana procesan informacion. (el Procesamiento Molecula serial de la informacion La union a la senai induce un cambio B1l 81 receptor proteico . 5. 10 que les confiere propiedades especiales importantes. Los receptores de las membranas conducen sefiales extracelulares que desencadenan cambios intraceluJares. esenciales paIa la vida de la mayorfa de los organismos eucariontes . a Ia historia con que se inicio este capitulo.5. manera que se procuzcan al mismo tiernpo y en el mismo lugar.+ A6P ® EI pigmento de la membrana transfiere la energia at ADP yforma ATP. Esta subunidad acttia como una enzima que rnodifica una proteina periferica. a receptores especificos de una celula diana. todas las moleculas necesarias deben €Star juntas. Tres de estas actividades son de especial irnportancia: GOUt OTRAS FUNCIONES CUMPLEN LAS MEMBRANAS? 115 provoca una modilicaci6n de lao conformacion tridimensional de esta proteina. Estas actividadss han side esenciales para la especializaci6n de celulas. Par ejemplo. de . en una solucion. • Sitio de union a /Iasenal . qufrnlcas Interior de la celula (B] Qrganizacion de reacciones Ii 1EI producto de la primera reaccion debe difundirse para alcanzar el sltio de la segunda reacci6n. Una "linea de montaje" de este tipo permite que las reacciones se sucedan en forma rapida y eficiente (Figura 5. para inducir una. denominada adenilciclasa. Algunas rnernbranas de organulos rnjudan a transfonnar energia. como un hepatocito. de manera qUieIa segunda subunidad puede ingresar en la celula. Par ejemplo. la membrana plasmatica de las neuronas conduce impulsos nerviosos de un extreme al otro de la celula.18A). el producto de una reacci6n puede liberarse cerca de la enzima pa:ra 1a siguiente reaccion. en este caso. como la insulina. las membranas biol6gicas pueden presenter prote1n85 integrales 0 hidratos de carbona unidos que protruyen y pueden unirsea determinadas sustancias del media. (C) Las protefnas de membrana participan en el procesamiento de ta informacion. tejidos y organismos durante toda la evoluci6n. pero uri buen ejemplo rernite. 1111a de las cuales se une a un glucolipide de la superficie celular. Se ha considerado el papel informativo de un receptor proteico especffico en laendocitosis de LDL y su carga de colesterol.

Comohacen las sustanclas para atr. Vease Figura 5. el sistema se satura.5 mlC6mo .adhesion celular dependen de protein as integrales de membrana que protruyen de la superfide celular.y Na" en e1 intestino es seguida de 18 perdida osmotica de agua. Las proteinas de transporte activo pueden ser uniportes.14 H tsanspcrts activo secundano acopla el desplazamiento pasivo de una sustancia a favor de su gradiente de concantracien al desplazamiento de otra sustancia en contra de su gradiente de concentraci6n. Vease Figura 5. organizaci6n de reacciones quimicas.avesar las membranae en contra de un gradlente de concentra!Ci6n? Vease Guia anirnada 5.1. ELmodelo de rnosairo fluido de estructura de La membrana describe una bicapa fosfolipidica. Vease Figura 5. como azucares y aminoaridos.i6n. Los desmosomas posibilitan la firme adherenda de las celulas entre si.i6n de vesiculae de la membrana plasmatiGI. que determina [a movilizacion de la primera sustancia. La bomba de scdio-petasic es unejernplo importante.16B .mayoria de las celulas se encuentran ell un media i501)60. Pueden ser canales . Veas€ Figura 5. En una soludon Las membranes biologicas estan cornpuestas par lipidos. la concentracion desolutos no aumentaran la velocidad de difusi6n.. Las uniones de hendidura representan canales de comunicaci6:n entre celulas adyacentes.16A En Laendodtosts mediada per recsptores.2 eta. El reconocimiento celular y La. Las acuaponnas son canales para La difus·i6n deL agua. y los aumentos de.1 en eLsitio web Las membranas presentan perrneabitidad tancias La atraviesan. Vease Figura 5.18 .521 rnuertes ulteriores ocu:rrieron en. Vease Figura 5.. ahora ]0 es mucho rnenos. hacen las molecules grandes para ing. La fa..fegulados. a a fosfolipidos en ghlcolipidos se proyectan desde Lasuperficie externa de la membrana plasmatica y acnian como senates de reconecirniento.Cuales son los procesos pasivos del trans.On de turgen- m - La endocitosis es eL transports de macromolecules. Ell 1997 se pro- de la red dearencion medica que asistia a los camparnentos..1 Los hidratos de carbona unidos a proteinas en glu(aproteina. Vease Figura 5. La union puede tener Lugar entre las rnisrnas proteinas de dos celutas (homotipiica) 0 entre proteinas diferentes (heterotipica). lassustancias de las vesiculas son secretadas de La celuia cuando Las vesiculas se fusicnan con Lamembrana plasmatica. Vease Figura 5. donde la concentracion de solutes a ambos Ladas de La membrana plasrnatica es iguaL SI una soledon que redea una celuta es hlpotcnica respecto del interior de l.. Vease Figura 5.10 Las proteinas transportadoras se unen a molcculas polares.6 las unionas celulares conectan celulas a_dyace~tes. son proteinas de membrana que permiten La difusion facilitada rapida de iones a traves de Las rnernbranas.rana? selectiva. AlP para desplazar iones bacia et interior 0 el exterior de Las cetutas en contra de sus gradientes de concentracion.resa.O de una membrana hipertonlca.116 CRPITULO 5 LA MEMBRANA CELULAR DINAMICA dujo una epidemia de colera en 90.ua de LaeeluLa de La que i ngresa en ella.reconocimiento celulares? 1Il1. una vez que se estan utilizando todas estas proteinas.Que otras funciones las memoranas? eurnplen Las membranas funcicnan como sitios de transformacion de energla.o celuLar de agua es superior aL egreso . Las unicnes estre- m chasimpiden el pasaje de moleculas a haves de Los espacios intercelulares y restringen Lamig-racion de Las protein as de membrana por La superfide celular. En la exocitosis.1 enel sitio web Las dos superficies de la membrana pueden tener difcrentes propiedades debido a su distinta cornposirion fosfotipidica.porte de memb. La adenilciclasa modificada abre los canales del eloro de Ia membrana. Todas los demas se salvaron. Las membranas no son estructurasestaticas.s de ccncentracion acuosa mas baja.:w. Vease Figura 5. La apertura 0 el cierre de los canales puede generar un gradiente eLectroljuimito con sustancias de cargo desiqual en Lados diferentes de una membrana.gocitosis y La pinocitosis son tipos de endocitosis. esto genera una pr. Hay utilizaci6n indirecta de la energla del ATP para establecer el qradiente de concentraci6n. Algunas proteinas.i6n es menor. y Las llevan a traves de La membrana. Vease Figura 5. que se puedan abrir 0 cerrar en dertas co ndi dones de sustancias quimicas.7 Y Actividad 5. el ingres. dominios expuestos de proteinas integrates de membrana y prcteinas perifericas de membrana. sale mas ag. La mayona de las 1. particulas qrandes y celnlas pequefias haria el interior de celulas aucariontes por medio de englobamiento y formac. Veanse Figura 5. En Lasce:Lulas vegetales. La consiguiente acumulacion de 0.. intercambio y degradac. a traves de La bicapa fosfnlipidica y difusicn facilitada a traves de canales 0 par media de una proteina transportadora...2 en el sitio web ELtransporte activo requiere energia quimica para movilizar sustancias a traves de una membrana en contra de unqradiente de concentraci6n. las personas que estaban fuera Ia superficie interna de Ia membrana plasmatiea celular. participa Ia membrana plasmatica en laadhesi6n yel .esi. Vease Figura 5. .9 Los canales i6nicos.s.5.r en unacelula y egresar de ella? Vease Guia animada .000 refugiados ruandeses que vivian en campamentos en el Congo. proteinas e hidratos de carbone.13 En eLtransporte activo primario se smplea La energia de Lahidrolisis del. La.Cuc)'[es la estructura biologica? RESUMEN DEL CnpTTUL.C6mo I Vease GUla animada 5.. Un solute se difunde a traves de una rnembranade una region con mayor concentrad6n de ese soluta a otra donde su concentrac. aun en el mundo desarrollado. simportes a antiportes.2 en et sitio web .8 Osmosis es la difusi6n de agua deregiones de cancentraci6n acuosa mas aLta a regione. un receptor proteiro especiFico de la membrana plasrnatica 51'! une a una determinada macrornolecula.a celuLa. liD . W!ase Actividad 5. Vease Figura 5. sino que estanen constante furmaoon.15 La reuni6n de celulas en tejidos exiqe que estas se reconozcan y adhieran entre 51. denominadas proteinas transmernbrana abarcan la membrana. La veloridad maxima de este tipo de difusicn facilitada se ve lirnitada POTla cantidad de proteinas transportadoras (transportadores) de La membrana. y reconodmiento y procesamiento initial de senales extraceLuLares. Si bien alguna vez e1 colera fue casi siempre mortal. que regula que sus- mlI . en la cual las proteinas pueden despLazarse en sentido lateral dentro de La membrana.3 en el sitio web Las sustancias pueden difu ndirse pasiva mente a traves de una mem brana mediante dos precesos: difusi6n simple. 5e alcanza eL equilibrio wando Las concentraciones deL solute son identicasa ambos lades de la membrana.

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