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ccrLcza rcnLa

angdaa
hpcLaanc pLuLara hpccanpc n. raphc ccus cccrucus
csrcs y sus cccos cn c
ncahosno y c aprcndzajc
GXki`Z`XAfj\g_$9iXmfpGXki`Z`X[\>fikXi`
4 |o nencr|o Je| |r |onn Je |o |uene /un|z junJoJcr
Je| |n|uc |oc|cno| Je ||u|or|o
nrc os nuchos aspccos dc a uncon dc
sscna ncrvoso sc cncucnra c conro dc
sscna cndocrno. conocncno dc ssc
na cndocrno surgc cn c sgo `` cuando sc
scnan as hascs dc a sooga nodcrna. os
cxpcrncnos dc Caudc Lcrnard (l8ll878)
conpruchan quc a vda dc anna dcpcndc
dc 'ncdo ncrno", c cua provcc odas as
condconcs scoquncas para c uncona
ncno adccuado dc as ccuas. a rcnocon
dc una gandua causa acraconcs soogcas
quc son rcsudas con a nycccon dc cxrac
os dc csc cjdo. a apcacon dc cxracos dc
a gandua adrcna auncna, por cjcnpo, a
prcson sangunca, a a susanca rcsponsahc
sc c dcnonno oJreno||no. rcconocncno
dc susancas quc sc acarrcan dc un organo a
oro sohrc c cua cjcrccn su ccco do orgcn a
a ndocrnooga (cndo = dcnro, krnos = sccrc
o). Wacr Canon (l87ll945) uzo c crnno
|cneco| para dcscrhr a consanca ncrna
y rncs . Sarng (l9u5) ano |crncno (or
nan = cxcar) a os ncnsajcros quncos.
ara l9u sc caraccrzaron varas hor
nonas (cscrodcs y procnas) y sc rcconoco
c papc ncgrador dc a puara ancror o
adcnohposs cono c drccor dc a orqucs
ra cndocrna. Sn cnhargo, poco dcspucs sc
posuo a ccrchro cono conroador dc a p
uara, a ravcs dc sccrcconcs provcncncs
dc ncuronas dc hpoaano. a vadacon dc
csa hpocss ardo nas dc u anos hasa a
caraccrzacon, cn l959, dc prncr acor hc
rador hpoaanco c Tk. ara os 8u, ucron
dcncados a nayora dc os acorcs hcra
dorcs dc hpoaano, rcsponsahcs dc unco
nancno dc os dsnos cjcs cndocrnos y, con
a aparcon dc as ccncas dc ngcncra gcnc
ca, os prccursorcs procncos dc os cuacs sc
dcrvan, as cono os gcncs quc os codcan.
/ as ncuronas hpoaancas quc hcran os
pcpdos quc conroan a uncon puara sc
cs dcnca cono neurcno ||cj|cr|co.
a rcspucsa dc organsno anc una sua
con ancnazanc consuyc un caro cjcnpo
dc ncgracon ncurocndocrna, ya quc sc dcs
cncadcnan una scrc dc rcacconcs quc prc
paran a organsno a a rcspucsa dc huda,
ncdo o cnrcnancno. ncuso un cvcno
cono ocar accdcnancnc una paca cacn
c y rcrar nncdaancnc a nano nvoucra,
adcnas dc aco rccjo, una scrc dc csnuos
scnsoracs quc sc ncgran a nvc dc sscna
ncrvoso ccnra (SNC) y acvan os nuscuos
cxorcs apropados. a rcspucsa no crn
na cn a conraccon nuscuar, c csnuo sc

,
+
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s
aconpana dc un conpcjo paron dc sccrcco
ncs hornonacs quc ncan cn c hpoaano,
sgucn a a gandua puara y cgan a a gan
dua adrcna quc sccrca corso a orrcnc
sangunco (cjc hpoaanopuaraadrcna,
/). corso acanza a cjdo qucnado c
ncndo cccos annanaoros y a nuscuo
c hgado ncrcncnando a produccon dc gu
cosa, anhcn cga a ccrchro y a a puara
nhhcndo c crcuo, pcrncndo as rcgrcsar
a a suacon dc cquhro (|cneco|). sa
cascada dc rcacconcs sc prcscna cn nupcs
suaconcs ahora rcconocdas con c nonhrc
gcncrco dc ere, quc ncuyc cuaqucr cs
nuo cxcrno quc causc un canho cn c cqu
hro dc organsno. csrcs pucdc dcnrsc
cono a rcspucsa dc un sscna auorrcgua
hc a una aarna gcncra.
os canhos soogcos y conducuacs
producdos cn rcspucsa a csrcs, as cono as
rcgoncs acvadas dc SNC (cn parcuar c ss
cna nhco angdaa, corcza rona, hpo
canpo c hpoaano, ]`^liX() y os ncurorans
nsorcs nvoucrados, dcpcndcn dc po dc
csrcsor, su duracon c ncnsdad. os csrcso
rcs scos son csnuos quc acran c csado
soogco accando nccansnos honcosa
cos (| e ro, ayuno, hcnorraga, hpoxa, cs
nuos cardovascuarcs o nnuncs, door agu
do, cc.). /cvan as vas ncrvosas quc cgan
a nuccos ocazados cn a parc supcror dc a
ncdua cspna y cn c ao ccrchra (por cjcn
po |ccu cceru|eu), os cuacs cnvan acrcncs
drccancnc a nucco paravcnrcuar dc h
poaano (NV) c ncan una rcspucsa rapda
y ncccsara para a supcrvvcnca, pcro no rc
qucrcn nayor ncrprcacon por csrucuras
supcrorcs dc ccrchro ]`^liX(. os csrcsorcs
pscoogcos son csnuos quc ancnazan c
csado acua dc ndvduo o provocan un csa
do dc ancpacon aun cuando no rcprcscncn
una ancnaza nncdaa a as condconcs so
ogcas, ncccsan scr proccsados por a corcza
ancs dc ncar a rcspucsa a csrcs para cncr
un sgncado soogco, y dcpcndcn cn gran
ncdda dc cxpcrcncas prcvas. sa norna
con cs organzada cn as csrucuras nhcas
nduccndo as rcspucsas ncurocndocrnas y
conducuacs a csrcs.
cpcndcndo dc po dc csrcs, sco o
pscoogco, sc acvan as ncuronas dc ao
ccrchra o as dc arcas dc sscna nhco (rcs
pccvancnc), as cuacs ncdcn sohrc ncuro
nas dc nucco paravcnrcuar dc hpoaano
(NV) quc snczan Ck (hornona hcradora
dc corcoropna). as ncuronas Ckcrgcas
hposoropcas cnvan sus proyccconcs a a
cnncnca ncda dc dondc, cn rcspucsa a un
csnuo, sc hcra c Ck a a crcuacon pora
quc cga a a puara y conroa a sncss y
hcracon dc corcoropna (/CT) quc vaja
por c orrcnc sangunco a a gandua adrcna
hcrando gucocorcodcs (corso cn c caso
hunano y corcoscrona cn c caso dc oros
nancros). os gucocorcodcs provccn a
cncrga ncccsara a os nuscuos para cccuar
a rcspucsa y, cono ncnconarcnos nas adc
anc, nuycn cn nuchos oros cnoncnos
ncuycndo a ransnson snapca. n ucrc
ncrcncno cn os nvccs dc corso, por ccc
o dc csnuo csrcsanc, cjcrcc un ccco
rcroancnador ncgavo sohrc a puara y
sohrc c hpoaano nhhcndo a sncss y
hcracon dc /CT y dc Ck. n caso dc un nvc
ncnor a unhra, ocurrc c cnoncno conra
ro dc ncrcncno cn a sncss y hcracon dc
csas hornonas. sos cccos dc rcroancn
acon ncgava o posva, orcnados a rccs
ahcccr c cquhro, consuycn a hasc dc a
honcosass.
as csrucuras nhcas parcpan cn csa
rcroancnacon. hpocanpo rcspondc a
csrcs pscoogco dccodcando a nauracza
dc csnuo por conparacon con suaconcs
prcvas y cjcrcc un ccco nhhdor cn a acv
dad dc cjc /. a angdaa cs parcpc npor
anc cn c crcuo dc csrcs y as cnoconcs, a
csnuacon cccrca dc csa csrucura pro
ducc conducas rcaconadas con c ncdo y a
anscdad y acva c cjc /, s hcn as conduc
as pucdcn scr ndcpcndcncs dc auncno dc
gucocorcodcs. n conponcnc nporanc
cn a rcspucsa cs c Ck quc cs snczado cn
c nucco ccnra dc a angdaa, a nycccon dc
csrcs y sus cccos cn c ncahosno y c aprcndzajc
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ccrLcza rcnLa
angdaa
hpcLaanc pLuLara hpccanpc n. raphc ccus cccrucus
=`^liX(%
srucuras nhcas dc ccrchro hunano. n ncas azu
cs agunas acrcncas dc as ncuronas dc ocus cocrucus
quc snczan noradrcnana, y cn anaranjadas dc nucco
raphc quc snczan scroonna c ncrvan dsnas csruc
uras, ncuycndo dvcrsos nuccos dc hpoaano.
csrcs y sus cccos cn c ncahosno y c aprcndzajc
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csrcs y sus cccos cn c ncahosno y c aprcndzajc
csc pcpdo cn c ccrchro rcproducc os ns
nos cccos dc ncdo y anscdad. na nu
ud dc csrcsorcs pscoogcos ncrcncnan a
sncss y hcracon dc Ck cspcccancnc
cn a angdaa, por o quc sc c ha consdcrado
cono c ncdador dc csos pos dc csrcs. n
conrasc con c ccco nhhoro dc os guco
corcodcs cn a sncss dc Ck dc NV, cn a
angdaa cncn un ccco csnuador, scns
hzandoa a csrcsorcs suhsccucncs.
hpoaano cs consdcrado cono c so
dc a rcguacon honcosaca ya quc dccod
ca scnacs ncuronacs orgnadas dc oros sos
ccrchracs y scnacs hornonacs provcncncs
dc a pcrcra. as ncuronas hpoaancas no
soo sccrcan su produco haca a sangrc por
a, sno quc anhcn cncn ccrcncs haca
oras rcgoncs ccrchracs o haca nuccos o
cazados cn a ncdua cspna (cono c nucco
dc raco soaro) y conroan c uncona
ncno dc sscna ncrvoso auonono (SN/,
conpucso por c sscna snpaco y c para
snpaco). a rcspucsa coordnada a csrcs
ncuyc a hcracon dc adrcnana o cpncrna
dc a ncdua adrcna cn rcspucsa a a csnu
acon dc sscna auonono, csa hornona
causa un csado dc cxcacon o dc acra cn c
organsno pcrncndoc rcspondcr a dcsao.
a accon conhnada dc as hornonas (corso
y adrcnana) y c SN/ pcrnc una scrc dc ac
vdadcs vcgcavas conccrncndo varos apa
raos (cardovascuar, dgcsvo) y a acvacon
dc dvcrsas vas ncahocas para provccr as
dcnandas nncdaas dc sscna noor, cc.
n c hunano, a rcspucsa a csrcs sc
ra a nvc dc conocncno cxprcsandosc hajo
dvcrsas conducas y novncnos quc cond
conan a cxpcrcnca psquca dc cada ndv
duo, acs cono cnojo, dcprcson o anscdad.
so, gracas a a adquscon ogcncca dc
a ncocorcza quc pcrnc c conocncno y
raconazacon dc ncdo cxcrno y cahora a
rcspucsa, prncro a nvc dc razonancno
(rcspucsas cognvas y dc conporancno) y
ucgo a nvc dc as cnoconcs (sscnas n
hco, ncurocndocrno y ncurovcgcavo). Con
cndcnos con c csrcs cono ago codano,
cono un nccansno adapavo cuya uncon
cs ncurazar os acorcs quc acran c csa
do dc honcosass dc organsno. csaoru
nadancnc, c csrcs pucdc scr causado por
prohcnas pscoogcos quc dcscncadcnan as
nsnas rcspucsas. Mcnras c organsno rcs
ponda para rccupcrar a honcosass, a nc
grdad dc cucrpo y c csado dc nornadad sc
rccupcra. so sc dcua cuando c csrcs cs
cronco y c organsno sc vc accado cn con
dconcs dc conco y advcrsdad por cnpos
proongados, gcncrando un csado connuo
dc acvacon quc sc ransorna cn anscdad
y pucdc gcncrar paoogas a dsnos nvccs
dchancno nuscuar, cncrncdadcs cono
a uccra, cos, npocnca, ancnorrca, cnvc
jccncno prcnauro, ohcsdad, huna, ano
rcxa, accaconcs a sscna nnunc c ncuso
cnhoas.
keguIacin deI metaboIismo
a honcosass cncrgcca cs un proccso quc
conprcndc dcrcncs nccansnos dc conro
quc pcrncn c hucn ajusc para una naxna
cccnca y as rcspondcr adccuadancnc a as
dcnandas ncrnas y cxcrnas. cpcndc dc a
coordnacon cnrc a ngcsa, dccrnnada
por c conporancno ancnaro, y c gaso
cncrgcco. sa rcguacon dchc garanzar c
nujo cncrgcco a os proccsos ncahocos
quc pcrnan a ndvduo concndcr con c
ncahosno hasa y con as ncccsdadcs can
hancs dc da, con c cna, crccncno, cn
crncdad, cnharazo y acanca, cjcrcco, cc.
gaso cncrgcco dc organsno rcprcscna
a convcrson dc oxgcno y conda (o cncrga
anaccnada cn orna dc grasa, gucogcno o
procnas) a doxdo dc carhono, agua, caor y
rahajo. doxdo dc carhono y c agua son os
producos nacs dc a oxdacon dc carhoh
draos y acdos grasos cn /T, a noccua nas
nporanc cn anaccnar y ranscrr a cncrga
a ccuas vvas. sados dc haancc cncrgcco
ncgavo, cono ocurrc duranc c ayuno, a dcs
nurcon, dcas dc rcsrccon dc ancnos,
cncrncdadcs o acanca, nduccn una scrc
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gcss cn nuscuc,
ncvzacn dc acdcs
grascs dc Lc|dc adpcsc
adrenaIina
25 gasLc L hasa, acLvdadcs
cnznaLcas dc ncLahcsnc
dc carhchdraLcs y prcLcnas,
pss, prcccscs cxdaLvcs,
rcguacn dc C
hormonas tiroideas
(14, 13)
dcgradacn dc gcgcnc,
ncvzacn dc anncacdcs
a nuscuc, pss,
guccsa cn sangrc
cortisoI
rcscrvas.
gcgcnc
Lc|dc adpcsc
prcLcna
consumo
gasto
ncLahcsnc hasa
Lcrncgcncss
acLvdad
^T + CO
2
+ H
2
O
csrcs y sus cccos cn c ncahosno y c aprcndzajc
=`^liX)%
kcguacon dc ncahosno.
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s
dc acraconcs ncurocndocrnas quc pucdcn
adcnas csar nucncadas ncgavancnc por
c csrcs y sus varadas nancsaconcs cono
a anscdad o c ncdo. Suaconcs dc dcccn
ca cncrgcca (a parr dc un lu dc pcrdda
dc pcso corpora) nduccn una rcduccon dc
hasa 4u dc gaso cncrgcco, pcrncndo a
organsno adapar c gaso ncahoco y cuhrr
sus dcnandas ncahocas nas cscncacs. a
scnsacon dc hanhrc orcna a ndvduo a rc
poncr sus dcposos cncrgccos anaccnados
cono grasa cn cjdo adposo, gucogcno cn
hgado y procnas cn nuscuo. a honcosa
ss sc ogra ncdanc una rcguacon ncurona
y hornona dc gaso cncrgcco y a ngcson
dc conda.
as hornonas adrcnacs y rodcas son os
prncpacs acorcs caahocos quc rcguan c
ncahosno hasa. auncno ransoro dc
corso ncrcncna a conccnracon dc guco
sa cn sangrc, c nonhrc gcncrco dc gucocor
codcs sc dchc a su ccco cn a gcncracon
nncdaa dc gucosa quc pcrnc a organsno
concndcr con c rco dc csrcs. a adrcnana
hcrada cn rcspucsa a a acvacon dc sscna
snpaco acva a va dc a gucoss dc os nus
cuos, a novzacon dc os acdos grasos dc c
jdo adposo y a crnogcncss ]`^liX). or su
parc, as hornonas rodcas son rcsponsahcs
dc 2u25 dc gaso cncrgcco hasa (o cn rcpo
so) y dc a crnogcncss (a rcguar a cxprcson
dc as procnas dcsacopadoras, cn cjdo graso
y nuscuo, quc pcrncn a gcncracon dc caor).
a noduacon dc a conccnracon dc hornonas
rodcas sguc os nsnos nccansnos dscu
dos para c cjc /, a rodcs sncza y hcra
as hornonas rodcas (T y T4) cn rcspucsa a
a hornona roropna (TS) hcrada dc a pu
ara quc a su vcz rcspondc a acor hpoaan
co Tk (hornona hcradora dc roropna) |cjc
hpoaanopuararodcs, T|.
a scnsacon dc hanhrc o saccdad surgc
dc a conuncacon orqucsada cnrc scnacs
pcrcrcas provcncncs dc aparao dgcsvo
y ncuronas scnsoras dc hpoaano y oras rc
goncs. n csonago vaco sccrca a hornona
ghrcna quc acva ncuronas hpoaancas
producoras dc pcpdos orcxgcncos (quc n
duccn a scnsacon dc hanhrc). concr dcs
cncadcna oda una scrc dc rcacconcs quc sc
ncan con as scnsaconcs dc oao y c guso
cnvando scnacs haca a rcgon orhoscnso
ra dc a corcza, a a angdaa y a hpocanpo
quc a su vcz scnaan a hpoaano. / concr sc
nhhc a sccrccon dc ghrcna quc cs un ucr
c orcxgcnco, a ahsorcon dc nurncnos a
ravcs dc ncsno hcra coccsoqunna, a
cua dsnnuyc c vacancno gasrco y au
ncna a sccrccon dc cnznas pancrcacas c
ncdc adcnas sohrc ncuronas hpoaancas
causando a scnsacon dc saccdad. Conornc
auncna c concndo dc gucosa cn a sangrc,
sc sccrca nsuna dc pancrcas acvando c a
naccnancno dc rcscrvas cncrgccas cn os
adposos. c cjdo adposo sc sccrca cnon
ccs cpna, quc conroa c csado dc as rcscr
vas cncrgccas y rcacva c gaso cncrgcco.
ohaconcs dscrcas dc ncuronas cn ds
nos nuccos hpoaancos cxprcsan ncu
roransnsorcs y pcpdos noduados por c
csado nurco. Scnacs ncahocas cono
gucosa y annoacdos pucdcn accar drcc
ancnc as propcdadcs cccrosoogcas dc
ncuronas, y oras, cono nsuna y cpna, no
dcar a cxprcson y hcracon dc pcpdos con
acvdad anorcxca (quc nhhcn a scnsacon
dc hanhrc) u orcxgcnca (quc a provocan),
]`^liX *. Varos nuccos hpoaancos csan
nvoucrados cn c conro dc pcso corpora y
a conduca ancnca (nucco arcuao oca
zado cn a hasc dc hpoaano, c acra, c
vcnro y c dorso ncda) quc ncrvan a NV. a
scnsacon dc hanhrc y saccdad surgc as dc
conccro dc os ncuronoduadorcs (cn su na
yora pcpdos) snczados cn csos nuccos.
as ncuronas dc NV consuycn cnon
ccs a una capa dc crcuo ncurona nvo
ucrado cn a honcosass cncrgcca, y son
as cncargadas dc a acvacon dc a rcspucs
a cndocrna. n csc nucco sc snczan, cn
ncuronas dsnas, os pcpdos Ck y Tk
quc conroan as conccnraconcs crcuancs
dc gucocorcodcs y dc hornonas rodcas.
cjc / sc acva, no soo por c csrcs, sno
csrcs y sus cccos cn c ncahosno y c aprcndzajc
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s
7l csrcs y sus cccos cn c ncahosno y c aprcndzajc
NL
cpLna
ccrLsc
TSH
^CTH
ghrcna
CCK
pLuLara
LC
NL
vN
CkH
TkH
angdaa hpccanpc
^kC
rc
vMN
+
+
-
-
T4 T2
DMH
-
=`^liX*%
rncpacs ncrrcaconcs ncurocndocrnas.
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s
cn condconcs dc haja dsponhdad nurca
y rcsrccon dc ancno, poshcncnc cn rcs
pucsa a csado hpoguccnco, c ncrcncno
cn c concndo dc corso rapdancnc cjcrcc
un ccco rcroancnador ncgavo quc ds
nnuyc a cxprcson y hcracon dc Ck dc
NV, accando a rcspucsa dc csc cjc anc
oros cvcnos csrcsancs. sa nhhcon puc
dc conrarrcsarsc con a nycccon dc guco
corcodcs o con a ngcson dc azucar.
cjc T nucsra una rcguacon nucho
nas na quc nancnc a naqunara nca
hoca unconando no soo anc a dcnanda
cncrgcca (csnuacon por ro, por cjcn
po), sno nhhcndo su unconancno anc
dcccncas caorcoprocncas, suacon quc
prcvaccc aun cuando a conccnracon dc as
hornonas rodcas cs haja y dchcran ncrc
ncnar a sncss y hcracon dc TS y dc Tk
ncdanc a rcroancnacon posva, cono
ocurrc cn suaconcs nornacs dc honcosa
ss. os hajos nvccs dc cpna y aos dc gu
cocorcodcs crcuancs nancncn nhhdas
a as ncuronas Tkcrgcas y csc ccco cs aun
nas pronuncado cn as hcnhras. /nnacs
nuy jovcncs, cn canho, no nucsran csa n
hhcon
l
rcpcrcucndo as cn un nayor gaso
cncrgcco, danno a su crccncno.
Cono cxpcar csos cnoncnos aparcnc
ncnc conradcoros` a caha conprcnson
dc unconancno dc as ncuronas pcpdcr
gcas pcrnc un ncjor cncndncno dc su
papc cn a rcspucsa ncgrada dc organsno
y rcqucrc no soo dc a dcncacon dc os
cccorcs quc sohrc cas ncdcn, sno anhcn
dc os nccansnos nvoucrados cn su rcspucs
a. Nucsro ahoraoro ha rahajado por varos
anos ncnando ducdar os nccansnos quc
parcpan cn c conro dc a sncss y dcgrada
con dc Tk cn c sscna ncurocndocrno, as
cono as vas nraccuarcs y a conuncacon
cruzada cnrc cas (vcr conrhucon prcva). n
rcspucsa a un csnuo ncurona cono a cx
poscon a ro, quc causa a hcracon dc Tk
y a acvacon dc cjc T, os nvccs dc /kNn
quc codca a prccursor dc Tk canhan cn
orna rapda y ransora. so ocurrc anhcn
cn a csnuacon por succon quc ncrcncn
a a hcracon dc Tk, c cua conroa, cn a
hcnhra acanc, a sncss y hcracon dc pro
acna, a hornona cncargada dc a sncss dc
cchc cn a gandua nanara.
2,
Curosancn
c, pcsc a quc sc hcra Tk por a succon, a
hcnhra acanc no nucsra auncno dc TS,
anpoco cn rcspucsa a ro sc hcra proac
na. cnos cnconrado quc cso sc dchc a quc
soo a csnuacon por ro ncrcncna, pos
hcncnc cn as ncuronas Tkcrgcas, a cxprc
son dc oro pcpdo dcnonnado C/kT, c cua
nhhc a hcracon dc proacna.
4
Tano cn a csnuacon por ro cono por
succon ocurrc un rapdo auncno dc concn
do dc corcoscrona scrca quc acca, dcpcn
dcndo dc a doss y dc cnpo dc cxposcon,
a conccnracon dc /kNn dc Tk. n cuvo
dc ccuas hpoaancas dcnosranos quc a
noradrcnana (ncuroransnsor hcrado cn
rcspucsa a ro) o a acvacon dc vas nra
ccuarcs auncnan os nvccs dc /kNn dc
Tk.
58
or cnpos coros, os gucocorcodcs
nduccn un auncno dc concndo dc /kNn
dc Tk cn cuvos dc ccuas dspcrsas dc hpo
aano, pcro ncrcrcn con c ccco csnu
ador dc noradrcnana. sa rcguacon ocurrc
a nvc ranscrpcona, ya quc sc rcproducc cn
ccuas ransccadas con c pronoor dc Tk
l
c Corar, . e o|, cn |ur||cno| |eurcc|ence , pp. 255255, 2uuu.
2
rhc, k. M. e o|., cn |eurcenJccr|nc|cqj 58, pp. l4ul45, l99

Sanchcz, . e o|., cn |eurcenJccr|nc|cqj 74, pp. 4u7422, 2uul.


4
Sanchcz, ., e o|., cn |ro|n |e. ll2, pp. l2ul28 (2uu7).
5
crczMarncz, . e o|., cn |eurcenJccr|nc|cqj 58, pp. 4554, l998.
5
rhc, k. M. e o|., cn |eurcc|. |eer. 2ul, pp. 4l44, l995.
7
CocVccz, /. e o|., cn '. /c|. |nJcc. 4, pp. l77l97, 2uu5.
8
!oscphLravo, ., /. CocVccz y . crczMarncz, 'ncgraon o ncurocndocrnc sgnas ha rcguac hc acvy
o hypophysoropc pcpdcs", cn /c|ecu|or |nJccr|nc|cqj (cd. arca !oscphLravo), craa, nda, 2uu5
csrcs y sus cccos cn c ncahosno y c aprcndzajc
Biotecnologia V14 CS3.indd 72 11/14/07 5:00:08 PM
s
7
undo a uccrasa. dcncanos c so dc
pronoor dc gcn dc Tk (vcasc gura 2 dc
capuo ancror), quc cs c rcsponsahc dc a
unon dc acor dc ranscrpcon quc sc no
dua por /Mc (CkL) y a so dondc sc unc
c rcccpor dc gucocorcodcs (Ck), quc cnc
as caraccrscas dc un so Ck conpucso
(Ckc).
7
Ckc cs snar a caraccrzado para
c pronoor dc Ck y prcscna, cn a cadcna
conpcncnara dc /N, dos sccucncas con
scnso a ccncno /l quc rcspondc anhcn
a a acvacon ncurona. Ck y CkL, a scr ac
vados, ncrcrcn uno con c oro cn a unon a
as sccucncas Ck2 o Ckc dc pronoor. sa
ncrcrcnca cnc cxgcncas cnporacs su
cs, ya quc no sc ohscrva cuando sc prcncuha
por lu nnuos con gucocorcodcs y ucgo sc
anadc noradrcnana (N/), pcro, a nvcrr c or
dcn (lu nnuos con N/ scguda por a adcon
dc corcoscrona), c ccco csnuador ds
nnuyc sgncavancnc.
8
a dnanca dc a
ncraccon cnrc dsnas vas nraccuarcs,
acvadas por dcrcncs cccorcs ncuronacs
u hornonacs, rcsua rccvanc para cxpcar
a nauracza ransora dc os canhos cn a
hosncss y hcracon dc Tk cn condconcs
|n v|vc. sos haazgos apoyan una rcguacon
nuy na cn a cncca dc a rcspucsa cuan
do sc acvan os acorcs dc ranscrpcon, os
cuacs dchcn cnconrarsc cn orna prccsa cn
c cspaco y c cnpo, cxpcando as cono c
csrcs pucdc accar a rcspucsa ncahoca.
n un ncno dc dcnr s c csrcs pscoog
co acca a cjc T, uzanos nodcos anna
cs cono a nnovzacon (nroduccndo a a
raa cn un uho ransparcnc duranc u nnu
os) o a nduccon dc anscdad (dondc a raa sc
cooca por l5 nnuos cn una jaua concncndo
un cccrodo cn una dc sus parcdcs, a ocaro,
rcchc una gcra dcscarga cccrca quc provo
ca una conduca dc cncrrancno dc ohjco
nocvo cccrodo, con c ascrrn prcscnc). /n
hos nodcos causan a nncdaa hcracon dc
corcoscrona y, soo por nnovzacon, un au
ncno cn a cxprcson dc Ck cn c NV y cn a
angdaa. a nnovzacon dcprnc a cjc T
cn orna nas dranaca cuando c cvcno dura
dos scnanas,
9
dc nancra snar a o quc ocurrc
cn cncrncdadcs quc causan hpcrcorcosno.
n canho, a nducr anscdad, sc ohscrvo un
ncrcncno cn a cxprcson dc Tk dc NV sn
accar a hcracon dc TS, pcsc a ucrc ncrc
ncno cn corcoscrona,
lu
o quc sugcrc una
rcguacon snapca dc as ncuronas Tkcrgcas
poshcncnc nvoucradas cn a noduacon dc
a rcspucsa auonona y a nncdaa dcnanda
cncrgcca por c novncno.
a ncgracon ncurocndocrna rcsponsahc
dc nancncr a honcosass cncrgcca puc
dc scr acrada drascancnc cn condconcs
cono a anorcxa. sa cs una cncrncdad quc
cnpcza a scr un prohcna dc saud puhca
prncpancnc cn jovcncas quc, por una s
uacon dc csrcs cronco y prohcnas pscoo
gcos, dcjan dc concr, acanzando cn ocasoncs
a nucrc. kcccncncnc dcnosranos cn un
nodco anna dc anorcxa quc c cjc T no
nucsra a adapacon ohscrvada hajo una rcs
rccon ancnca cquvacnc (dsnnucon
cn a asa ncahoca), y hay una pcrdda na
yor dc pcso aun cuando os canhos dc varas
hornonas son snarcs, cono c auncno cn
corcoscrona c nporanc dccrcncno cn
cpna crcuancs. a cxprcson dc Tk y a
hcracon dc TS y dc T4 csan ncrcncnadas, o
quc pudcra cxpcar c auncno cn gaso cncr
gcco.
ll
Tano c Tk cono c Ck nyccados
cn ccrchro causan cccos anorcxcos, y os an
nacs anorcxcos nucsran un auncno cn a
cxprcson dc Ck cn c hpoaano acra cu
yas ncuronas proyccan a NV. Consdcranos
a poshdad dc quc Ck accara as ncuronas
Tkcrgcas, por o quc ncuhanos ccuas hpo
aancas con Ck y ohscrvanos un ncrcncn
9
/rcnc . Carca Vazqucz, css dc nacsra ccncas hoquncas, N/M, 2uu5.
lu
Marana Cucrrcz Marsca, css docorado ccncas hoquncas, N/M, 2uu7.
ll
orranc !ancsoy, c a., cn |crn |e|ov, cn prcnsa.
csrcs y sus cccos cn c ncahosno y c aprcndzajc
Biotecnologia V14 CS3.indd 73 11/14/07 5:00:08 PM
74
s
o cn a cxprcson dc Tk. a cuancacon dc
os nvccs dc /kNn dc os rcccporcs dc Ck
cn c NV nosro noduacon dc rcccpor po
Ckk2 cn annacs anorcxcos.
ll
/dnnsran
do drccancnc a NV un anagonsa dc
rcccpor Ckk2 sc cvo a acvacon dc cjc
T causada por a anorcxa.
l2
Tcncnos as un
canddao (c Ck) capaz dc ncrcrr con as
scnacs quc nornancnc dsnnuran c gas
o ncahoco a nhhr a cjc T.
Oro padccncno ncahoco quc sc ha
convcrdo cn un gravc prohcna dc saud
nunda cs a ohcsdad, consdcrada rcsuanc
dc nayor ngcson y ncnor gaso cncrgcco,
a pohacon conc nas y c rahajo scdcnaro y
a aa dc cjcrcco pronucvc c dcshaancc quc
no parcccra podcr rcguarsc con a cxprcson
adccuada dc as scnacs anorcxcas y caaho
cas. Sn cnhargo, c csrcs cronco nducc una
acunuacon dc cjdo adposo ahdonna c n
hhcon dc T. cas dcccncs cn procna
nhhcn c cjc T cn orna snar a ayuno.
l,
l, l4
arc dc a pohacon ncxcana cuhrc 5u
7u dc caoras y procnas por ora y c nd
cc dc sohrcpcso y ohcsdad ncrcncna con a
cdad.
l5
a aa dc nurncnos adccuados o a
procna dc haja cadad, cono a dc naz, dc
ccnc dc rpoano, prccursor dc scroonna,
pucdc accar os nvccs dc csc ncurorans
nsor (andcprcsvo y noduador dc apco).
cnos csahccdo a hpocss dc quc, anc
una dca dcccnc dc procna y/o dc rp
oano, c auncno cn c consuno dc caoras
pcrnra acanzar conccnraconcs adccuadas
dc scroonna y poshcncnc oros nurncn
os, pcro podra scr causanc dc sohrcpcso y
ohcsdad. xpcrncnos prcnnarcs nucs
ran quc raas ancnadas con un u dc os
rcqucrncnos daros dc chow y ora oJ
||||un consuncn vounarancnc nas cao
ras quc os conrocs (ancnadas uncancn
c con chow), cn conparacon con as hcnhras,
os nachos noduan ncjor su ngcsa, cngor
dan ncnos, pcro prcscnan nayor sccrccon dc
corcoscrona y nayor anscdad.
l7, l8
conjuno dc csos rcsuados nos pcrn
c concur quc a rcguacon dc as ncuronas
Tkcrgcas dc NV cs nuacora y quc
dcpcndc no soo dc as hornonas crcuancs
sno dc a nornacon dc ncuronas acrcncs
acvadas cspcccancnc por csnuos par
cuarcs, dcpcndcndo adcnas dc su ncnsdad
y cnporadad. sa rcguacon ransora y
nuacora pcrnc cxpcar a dvcrsdad cn
as rcspucsas ncahocas ndvduacs y con
rhur a cncndncno dc os prohcnas cn a
rcguacon dc pcso y c hcncsar.
I estrs y eI aprendizaje
csrcs y as condconcs nurcas accan os
proccsos dc ncnora y aprcndzajc. na dcn
con dc aprcndzajc cs a adquscon dc nucva
nornacon dchdo a un cvcno o csnuo quc
pucdc ocurrr cn c cxcror o cn c ncror dc
organsno. uranc csc, os paroncs cspaco
cnporacs dc acvdad ncurona, quc rcprcscn
an os cvcnos quc csan ocurrcndo, causan
canhos cn a 'ucrza" dc as concxoncs snap
cas dcnro dc agunas zonas dc ccrchro, cso
cn conjuno sc conocc cono |o|c|JoJ |no
|co dcpcndcnc dc a acvdad. a rcacvacon
dc csas snapss nodcadas causa paroncs
dc dsparo cn as ncuronas quc coccvancnc
consuycn a cxpcrcnca suhjcva dc a nc
nora o a cxprcson dc os canhos aprcnddos
cn c conporancno (os cuacs no pucdcn
arhursc a a nodcacon dc a capacdad dc
pcrccpcon o dc novncno dc organsno). a
ornacon dc a ncnora nvoucra dos proccsos
codcacon y anaccnancno. a codcacon
sc rccrc a proccso dc rcprcscnacon, ncdan
c paroncs dc dsparo dc as ncuronas (raza) cn
zonas cspcccas dc ccrchro, dc a nucva nor
l2
arcn Manccra /arcon, css ccncaura hooga, ac. Ccncas, N/M, cn proccso.
l
c Corar, . e o|., cn |eurcc|en |n 7, pp. 48495, 2uuu
l4
c Corar, ., M. Csncros y . !oscphLravo, cn |equ|ocrj |e|Je l27, pp. l4ll5u, 2uu5.
l5
akshn Char !oscph, css ccncaura hooga, ac. Ccncas, N/M, 2uu5
csrcs y sus cccos cn c ncahosno y c aprcndzajc
Biotecnologia V14 CS3.indd 74 11/14/07 5:00:08 PM
s
75
nacon. anaccnancno (o consodacon) dc
a raza dchc ocurrr para a ornacon dc a nc
nora. Son varos sscnas os quc unconan cn
a codcacon y consodacon dc dsnos pos
dc nornacon, nvoucran nccansnos horno
nacs y ncuronacs rcaconados con c csado dc
acra, c csrcs y a pascdad ncurona. sos
proccsos dcpcndcn dc sscnas ccrchracs nc
racvos npcando as nsnas csrucuras dc
crcuo dc csrcs hpocanpo, angdaa, corc
za rona c hpoaano.
n os hunanos c sscna dc ncnora
cxpca o dccarava csa nvoucrado cn c
proccsancno dc nornacon sohrc cvcnos
auohogracos (ncnora cpsodca) y con a
hahdad dc adqurr y rccordar hcchos accrca
dc nundo quc no csan ncccsarancnc rca
conados con a cxpcrcnca pcrsona (ncnora
scnanca). crcuo asocado a a ncnora
scnanca ncuyc a varas zonas dc a corc
za. n os nancros, a ornacon hpocanpa
cs cscnca cn c proccsancno cognvo (dc
nornacon cspaca, dc aprcndzajc dcpcn
dcnc dc cnpo ordcn dc cvcnos, con
cxo y oras asocaconcs conpcjas), y cn a
consodacon dc ncnoras dc po cpsodco y
cspaca, s hcn no cs c so dc su anaccna
ncno a argo pazo, c cua sc consdcra quc
son dsnas zonas dc a corcza. a angdaa,
adcnas dc noduar c apco y dccodcar
suaconcs dc csrcs, rcgua c aprcndzajc dc
cvcnos cnoconacs y proccsos dc acncon.
a rcgon hasoacra dc a angdaa cs c so
dc ncraccon cnrc c sscna noradrcncrgco
y os gucocorcodcs, ncdando os cccos
dc csrcs cn a pocncacon a argo pazo cn
c hpocanpo y a consodacon dc a ncno
ra. Ck cn angdaa, adcnas dc ncdar os
cccos dc csrcs pscoogco, producc un n
crcncno cn c csado dc acra quc avorccc
c aprcndzajc, scnprc y cuando a doss no sca
cxccsva y causc un dcc dc acncon.
n a nayora dc os nodcos dc aprcnd
zajc sc ohscrva una acvacon dc cjc /. os
gucocorcodcs accan a cxcahdad ncuro
na, su auscnca o cxccso rcsuan pcrjudcacs,
ncnras quc as doss nodcradas avorcccn
a adquscon y c rccucrdo dc arcas aprcn
ddas. n csrcs cxccsvo npdc a ornacon
dc a ncnora cspaca, y csa asocado a pcr
dda ncurona cn c hpocanpo. Sn cnhargo,
os gucocorcodcs hcrados dcspucs dc una
cxpcrcnca cnocona acan c proccso dc
consodacon dc nornacon prcvancnc
aprcndda, aunquc, dc nucvo, un cxccsvo au
ncno npdc c rccucrdo. or su parc, as hor
nonas rodcas accan a cxcahdad ncu
rona y c dcsarroo dc SNC hjos dc nadrcs
hporodcas prcscnan crcnsno y c aduo
hporodco cnc prohcnas dc aprcndzajc y
cn ocasoncs prcscna dcprcson.
Cua cs c papc dc Tk cn c sscna nh
co` Tk sc cncucnra, cono c Ck, cn varas
rcgoncs dc sscna nhco. Su adnnsra
con cnc cccos posvos cn c aprcndzajc
y cn a ncnora, auncna c csado dc acra
y cnc cccos andcprcsvos. a cxprcson dc
Tk sc cncucnra noduada cn c sscna n
hco cn suaconcs quc anhcn accan a cjc
T, cono a ngcson dc acoho (hpocanpo
y corcza) o c ayuno y a dcsnurcon (ang
daa).
l, l, l4, l8
n un ncno dc dcnr c papc
dc as ncuronas Tkcrgcas cn c sscna n
hco, hcnos csudado c ncahosno dc csc
pcpdo cn c ccrchro dc annacs soncdos
a varos paradgnas conducuacs. zanos
un nodco anna dc aprcndzajc cspaca cn
c quc sc nroducc a a raa cn un anquc con
agua y dchc aprcndcr a cnconrar una paa
orna ransparcnc quc no vc, pcro sc gua por
ohjcos cn as parcdcs cxcrorcs a anquc (|o
|er|nc Je /crr|). n annacs cnrcnados por
cnco das anazanos a dnanca cnpora dc
a cxprcson gcnca dc Ck, Tk, sus rcccpo
l5
cna /varcz Saas, css ccncaura nurcon, NSST, 2uu5.
l7
na orjacs /raujo, css ccncaura hooga, ac. Ccncas, N/M, 2uu7.
l8
c Corar, . e o|., cn |eurcc|en. n. 4l, pp. 27279, 2uu2.
csrcs y sus cccos cn c ncahosno y c aprcndzajc
Biotecnologia V14 CS3.indd 75 11/14/07 5:00:09 PM
75
s
rcs y a dc gucocorcodcs (Ck) cn hpocanpo,
angdaa c hpoaano, as cono a rcspucsa
cndocrna (concndo dc corcoscrona y dc
TS). os rcsuados nosraron una rcspucsa
conccrada dc as rcs rcgoncs os cjcs /
y T sc acvaron cn os prncros das nos
rando hahuacon a na dc cnrcnancno.
/ pcsar dc auncno dc gucocorcodcs, a
cxprcson dc Ck sc nhho cn angdaa cn
orna paraca a a acvacon dc as ncuronas
Tkcrgcas. sos canhos ocurrcron ano cn
c grupo dc annacs quc aprcndcron a cncon
rar a paaorna, cono cn os conrocs dc
nado, sugrcndo una rcspucsa no cspccca a
aprcndzajc cspaca sno dc concxo, y a cs
rcs dc a prucha. n c hpocanpo, ncrcncno
a cxprcson dc Tk y sus rcccporcs cxcus
vancnc cn os annacs quc aprcndcron, y a
ncnsdad dc canho corrcacono con c nvc
dc aprcndzajc. sos daos sugcrcn un papc
dcrcnca dc as ncuronas Tkcrgcas dc h
pocanpo cn c proccso dc aprcndzajc cspaca,
apoyando c ccco arnacoogco ancs dcs
cro. concndo dc /kNn dc Ck anhcn
sc ncrcncno cn c hpocanpo, pcro cn os
dos grupos cxpcrncnacs, concdcnc con c
ccco csnuador dc Ck dc csado dc acr
a.
l9, 2u
n conrasc con csos rcsuados, os
annacs soncdos a os paradgnas dc csrcs
pscoogco
9, lu
nucsran una nhhcon cn a
cxprcson dc Tk cn angdaa, ncnras quc a
dc Ck sc cncucnra acvada y no sc ohscrvan
cccos cn hpocanpo. Cuando adnnsranos
nraccrchrancnc Tk a raas soncdas a a
prucha dc cncrrancno dccnsvo, dsnnuyc
c conporancno quc rccja c csado dc an
scdad.
lu
sos haazgos sugcrcn un papc an
soco dc as ncuronas Tkcrgcas dc a ang
daa. s dccr, suaconcs nuy csrcsancs as
nhhcn ncnras quc sc acvan as dc Ck, sn
cnhargo, arcas cono c aprcndzajc cspaca,
quc anhcn causa csrcs, csnuan as ncu
ronas Tkcrgcas dc angdaa y sc nhhcn as
dc Ck o quc sugcrc a parcpacon dc Tk
angdano cn nhhr proccsos ansogcncos.
a rcspucsa, cn ocasoncs opucsa, dc as
ncuronas dc Ck y Tk cn angdaa c hpo
aano pcrnc cxcndcr c papc honcosa
co dc csos pcpdos, no soo cn su uncon
ncurocndocrna (hpoaanca), sno cono
ncnsajcros nporancs cn c crcuo dc cs
rcs y aprcndzajc.
Agradecimientos
a ohcncon dc rcsuados novcdosos y as hpo
css quc dc cos sc gcncran no scra poshc sn a
cnusasa parcpacon dc nvcsgadorcs, csu
dancs y ccncos asocados a grupo. Su rahajo
qucda pasnado cn as rccrcncas. ahoraoro
no podra unconar sn c apoyo codano dc Ma
nuc Va, cna Marc, sahc /naya y Mguc
/ngc Ovcra, as cono dc as undadcs (hocro,
conpuo, adnnsracon). Cracas a apoyo cco
nonco dc Conacy y C//.
8ibIiografa
Lcar, M. ., L. W. Connors y M. /. aradso (cds.), |eurcc|en
ce ex|cr|nq |e |ro|n, pnco c Wans, 2uul.
!oscphLravo, ., 'ypophysoropc Tk ncurons as rans
duccrs o cncrgy honcosass", cn |nJccr|nc|cqj l45,
pp. 48l48l5, 2uu4.
arscn, . k. e o|. (cds.), \||||on ex |cc| cj |nJccr|nc|c
qj, Sandcrs, 2uu.
aync, !. . y . Nadc, 'Sccp, drcans and ncnory conso
daon hc roc o hc srcss hornonc corso", cn
|eorn /en ll, pp. 57l8, 2uu4.
csrcs y sus cccos cn c ncahosno y c aprcndzajc
l9
/guarVacs, /. e o|., cn |eurcenJccr|nc|cqj 82, pp. u5l9, 2uu5.
2u
/guarVacs, /. e o|., cn |eurcc|en. n. 5u, pp. 4u44l7, 2uu7.
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