Rev. peru. biol.

16(1): 081- 092 (Agosto 2009)

Facultad de Ciencias Biolgicas UNMSM

bosques estacionalmente secos de1727-9933 Versin Online ISSN Tarapoto

Diversidad, composicin y estructura de un hbitat altamente amenazado: los bosques estacionalmente secos de Tarapoto, Per
Diversity, composition, and structure of a highly endangered habitat: the seasonally dry forests of Tarapoto, Peru
Roosevelt Garca-Villacorta1, 2,
1Universidad Nacional de la Amazona Peruana, Iquitos, Per 2Departamento de Ecologa y Biologa Evolutiva, Universidad de Michigan, 830 North University, Ann Arbor, MI 48109-1048, USA, Direccin actual: Peruvian Center for Biodiversity & Conservation (PCBC). E-mail: roosevelg@hotmail.com

Resumen
Entre marzo y abril de 2006, la flora de los bosques estacionalmente secos en Tarapoto, San Martn fue estudiada en diez localidades. En cada una de estas localidades se estableci una parcela de 0,1 ha; cada tallo mayor de 2,5 cm de dimetro fue medido, contado e identificado a especie. Se encontraron 146 especies en 2814 individuos. En toda la zona de estudio, Myrtaceae fue la familia ms diversa con 14 especies, seguida por Leguminosae con 12 especies. Igualmente, Annonaceae y Myrtaceae fueron las familias ms abundantes en numero de tallos en toda la zona de estudio (461, y 412 tallos totales), mientras que Sapotaceae, con slo 160 tallos totales, tuvo el valor ms alto en rea basal, debido a la Quinilla, Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev., el rbol ms importante en la estructura de los bosques estacionalmente secos de Tarapoto. Dos especies estuvieron presentes en todos los sitios de estudio: Coccoloba sp. 1, (Polygonaceae) y Oxandra espintana (Spruce ex Benth.) Baill. (Annonaceae), mientras que 53 especies ocurrieron en un solo sitio. Los bosques estacionalmente secos de Tarapoto presentan una diversidad intermedia comparada con otros bosques secos del Neotrpico y similar diversidad a los bosques secos del Pacfico Peruano. La comunidad de rboles en estos bosques pertenece a especies de amplia distribucin comparada con las especies de arbustos que tienen distribucin restringida a los hbitats de bosques secos. En trminos generales las reas localizadas cerca de la carretera Tarapoto-Juanjui tienen el grado ms alto de amenaza y perturbacin debido a la extraccin maderera y destruccin de hbitat para la creacin de campos de cultivos agrcolas. Los bosques ms representativos y mejor conservados de esta regin se encuentran al Oeste y Sur de Picota, en el rea de Conservacin Municipal El Quinillal, y en la cuenca del Ro Bombonajillo y Ponasillo. Estos resultados resaltan la urgencia de conservar estos bosques ante la creciente amenaza de deforestacin y prdida de hbitat prevalente en la regin. Palabras clave: rea de Conservacin Municipal, bosque estacionalmente seco, composicin florstica, diversidad, San Martn, Tarapoto.

Presentado: 01/09/2008 Aceptado: 21/04/2009 Publicado online: 28/08/2009

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Abstract
Between March and April 2006, I studied ten localities with seasonally dry forests located along the TarapotoJuanjui road, San Martin. At each site ten 502 m transects totalling 1000 m (0,1 ha) were laid out along a 180 m baseline where all standing trees with diameter at breast height (DBH) greater than 2,5 cm were measured, counted and identified to species. I found a total of 146 species and 2814 individuals with DBH 2,5 cm. Within the study area, Myrtaceae was the most species rich family with 14 species followed closely by Leguminosae with 12 species. Annonaceae and Myrtaceae had the highest number of individuals (461 and 412, respectively), whereas Sapotaceae, with only 160 stems, had the highest basal area. The latter was mainly due to Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev. (Quinilla), the most important tree species in the seasonally dry forests of Tarapoto. Two species were present at all sites: Coccoloba sp. 1 (Polygonaceae) and Oxandra espintana (Spruce ex Benth.) (Annonaceae), whereas 53 species occurred only at one site. The seasonally dry forests of Tarapoto have an intermediate diversity compared to the other dry forests in the Neotropics and similar diversity compared to the Peruvian dry forests of the Pacific coast. Most of the tree community in these forests belong to geographically widespread species compared to shrubs that are mostly restricted to dry forests habitats. The areas located near the Tarapoto-Juanjui road (carretera marginal) have the most disturbed forests. The best representations of Tarapotos seasonally dry forests are located west and south of the locality of Picota, in the Area de Conservacin Municipal El Quinillal, and in the Bombonajillo and Ponasillo basins. These results highlight the pressing needs for conservation efforts in the area, before these unique forests are forever lost due to the continuing expansion of agricultural fields and logging activities prevalent in the region. Keywords: rea de Conservacin Municipal, seasonally dry forest, floristic composition, diversity, San Martn, Tarapoto.

Introduccin Los bosques secos Neotropicales se distribuyen en forma fragmentada desde Mxico hasta el norte de Argentina. Prado y Gibbs (1993) presentaron la hiptesis del Arco pleistocnico para sugerir que la naturaleza fragmentada en forma de arco de estos bosques en el presente sugieren la existencia en el pasado de bosques secos con distribucin ms continua y extensa, especialmente durante el Pleistoceno (1812 Ma BP) y coincidente con la contraccin de los bosques hmedos. Esta hiptesis es apoyada por un reciente estudio de gentica poblacional en Astronium urundeuva (Allemo) Engl. (Anacardiaceae), un rbol restringido a los bosques estacionalmente secos del este de Sudamrica (Caetano et al. 2008).

Los bosques estacionalmente secos son ms pequeos en estatura y menos complejos florstica y estructuralmente que los bosques hmedos tropicales (Murphy y Lugo 1986). Cerca del 42% de los hbitats tropicales y subtropicales corresponden a bosques secos tropicales (Holdridge 1967), y en Sudamrica ellos representan el 22% del rea boscosa (Murphi y Lugo 1986). Miles et al. (2006) estimaron que ms de la mitad de los bosques secos tropicales que quedan en el mundo (54,2%) estn localizados en Sudamrica. Lamentablemente, a lo largo del Neotrpico estos bosques estn continuamente desapareciendo debido en parte a la ocupacin de asentamientos humanos y el reemplazo de los bosques por campos agrcolas y pastos para ganadera (Maass 1995). Esta situacin convierte a las comunidades de bosques secos en uno de los ecosistemas tropicales ms amenazados del planeta (Janzen 1988, Maass 1995).

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La presencia de estos bosques esta aparentemente determinada por la cantidad, estacionalidad y distribucin anual de las lluvias. Holdridge (1967) propuso que los bosques secos tropicales y subtropicales estn localizados en reas donde la biotemperatura anual es mayor a 17 C, y el rango anual de precipitacin est entre 250 a 2000 mm. Murphy y Lugo (1986) sugirieron que slo se necesitan entre dos a tres meses de estacin seca para que la composicin y estructura del bosque cambie de un bosque hmedo a un bosque seco tropical. Asimismo, Gentry (1995) us el valor de 7001600 mm de precipitacin anual, con al menos una estacin seca, como limite para definir los bosques secos en su anlisis florstico de bosques secos Neotropicales. Estas diferencias en precipitacin tambin son importantes en los tipos de bosques secos que existen en el Per: por ejemplo cerca de 1020 mm en los bosques estacionalmente secos de Tarapoto, hasta un ambiente ms rido en los bosques secos de Tumbes, que reciben un mnimo de 567 mm de lluvia anual (INRENA 1995). ONERN (1976), basado en el trabajo de Holdridge (1947), us bio-temperatura, precipitacin y humedad ambiental para clasificar los bosques secos peruanos en dos tipos: bosques muy secos y bosques secos. Este ltimo fue dividido en cinco subtipos: bosques secos tropicales, bosques secos tropicales pre-montanos, bosques secos sub-tropicales, bosques secos tropicales montanos bajos y bosques secos sub-tropicales montanos bajos. Los primeros dos subtipos fueron reportados para el departamento de San Martn (ONERN, 1976). En la misma lnea, una clasificacin ms concisa de los bosques estacionalmente secos peruanos fue presentada por Linares-Palomino (2006): bosques tropicales estacionalmente secos ecuatoriales, bosques tropicales estacionalmente secos inter-Andinos y bosques tropicales estacionalmente secos del Este. Por otro lado, un anlisis reciente muestra que los bosques estacionalmente secos de Tarapoto tienen una flora nica, muy diferentes a los bosques estacionalmente secos interAndinos y del Pacifico (Linares-Palomino, 2006). Los bosques estacionalmente secos de Tarapoto son particularmente interesantes por estar aislados de otros bosques secos peruanos, al Este de los Andes. Ellos ocupan las partes bajas y colinosas del bajo Ro Mayo y Ro Huallaga, en el rea conocida como Huallaga central. De acuerdo al mapa ecolgico del Per, los bosques estacionalmente secos de Tarapoto son parte de un rea ms grande que incluye las localidades de Tarapoto, Bellavista y Juanjui. Bosques similares a los que ocurren en Tarapoto aparecen luego ms al sur, en la confluencia de los Ro Ene y Peren, y finalmente cerca de la localidad de Quillabamba (INRENA 1995). La mayor parte de los esfuerzos para estudiar y conservar los bosques secos en el Per han sido dedicados a los bosques de Tumbes y Piura (Linares-Palomino 2002, Leal-Pinedo y Linares-Palomino 2005, Linares-Palomino y Ponce lvarez, 2005). Pocos estudios han sido realizados para mejorar el conocimiento de los bosques estacionalmente secos de Tarapoto, y los que se hicieron, estuvieron limitados a una sola localidad (Bridgewater et al. 2003, Phillips y Miller 2004). Aun peor es nuestro conocimiento sobre su estado de conservacin considerando que una importante carretera, la Carretera Marginal de la Selva, cruza por entero el Huallaga Central. Este estudio tuvo como meta principal obtener informacin bsica sobre la flora de los bosques estacionalmente secos de Tarapoto usando un

protocolo de muestreo consistente que nos permitiera conocer su diversidad, estructura y endemismo. As mismo se evalu el estado de conservacin de estos boques para sugerir donde focalizar los esfuerzos para conservar de este importante hbitat en el Noreste del Per. Material y mtodos Lugares de estudio Las localidades que aun conservan remanentes bosques estacionalmente secos fueron seleccionadas usando una imagen de satlite Landsat TM (bandas 4, 5 y 7, fecha de toma 7 noviembre 1999, path= 8, row= 065) descargada del Global Land Cover Facility (http://glcf.umiacs.umd.edu/index.shtml). Para ubicar algunas localidades especficas se compar la imagen con el mapa de vegetacin de San Martn elaborado por el IIAP (Encarnacin, 2004). Los lugares seleccionados se ubican en tres provincias del departamento de San Martn: San Martn, Picota y Bellavista. Para seleccionar los lugares especficos de muestreo se tuvo en consideracin su accesibilidad y estado de conservacin. Esto ltimo se verific por la ausencia de reas perturbadas y campos de cultivo cercanos. Los suelos fueron predominantemente de color negro con piedras grandes y pequeas dispersas en el terreno. El clima en la regin de estudio tiene dos estaciones bien marcadas: hmeda (octubre-marzo) y seca (abril-setiembre). La precipitacin media anual en Tarapoto es 1164,4 mm mientras que en Juanjui es 1433,3 mm. Hay poca variacin en la temperatura en ambas localidades, con un valor medio de 26 C. Inventario de Plantas En total se instalaron ocho parcelas de 0,1 ha (1000 m), una de 500 m (Paucar) y otra de 700 m (Ledoy) para un total de 10 localidades muestreadas (Fig. 1). Todas las parcelas de estudio estuvieron localizadas tan lejos como fue posible de reas de cultivo, bosques secundarios y pastos. Las parcelas fueron establecidas en laderas de colinas, sobre terrenos altamente disectados, con pendientes a veces alcanzando los 70 o ms de inclinacin. Cada parcela consisti de una lnea base de 180 m en el cual 10 transectos de 50x1 m fueron distribuidos perpendicularmente en la lnea base y distanciados cada 20 m (Phillips y Miller, 2004). Cinco transectos estaban orientados hacia un lado de la lnea base y cinco transectos hacia el otro lado, muestreando efectivamente 180100 m (1,8 ha) de bosque

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Loreto 600S Amazonas Tarapoto 3 4 Juanjui 10 9 1 2 7 5 8 6 Per

700S

San Martn
800S

La Libertad

0 Hunuco
7800W 7700W 7600W 7500W

km

120

7400W

Figura 1. Mapa del departamento de San Martn y los sitios de estudio. (1) Juan Guerra, (2) Yacucatina, (3) Pucacaca, (4) Nueva Union, (5) Ponaza, (6) Paucar, (7) Bombonajillo, (8) Nuevo Control, (9) Biabo, (10) Ledoy.

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en cada sitio, excepto en los casos de parcelas ms pequeas. Todos los tallos ms grandes de 2,5 cm de dimetro a la altura del pecho (DAP) fueron contados e identificados a especie o morfoespecie. Toda planta que no poda ser referida a un espcimen previamente muestreado fue colectado para su posterior identificacin en el herbario. Todas las plantas colectadas fueron preservadas en alcohol y secadas en las instalaciones del herbario USM del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima. Las colecciones de plantas fueron separadas en especies o morfoespecies para crear listados florsticos consistentes para cada parcela. Una copia completa de las colecciones (RG 41504650) est depositada en el herbario USM. Variacin topogrfica Para caracterizar la topografa de cada parcela, se registraron cambios en la pendiente cada 20 m a lo largo de la lnea base utilizando un clinmetro Suunto. Se midi tambin la pendiente dentro de los 20 m de intervalo cuando se encontr cambios substanciales en la pendiente. Paucar y Ledoy tuvieron menos puntos de medicin debido al menor tamao de las parcelas. Anlisis de los Datos Para cada parcela calcul la densidad relativa, dominancia relativa, frecuencia relativa y el ndice de Valor de Importancia de especie (IVI)(Curtis y McIntosh 1951) usando las siguientes formulas: Densidad Relativa: DeRj = 100Dej/Dej Dominancia Relativa: DoRj = 100Doj/Doj Frecuencia Relativa: FRj = 100Fj/Fj ndice de Valor de Importancia = IVIj = DeRj + DoRj + FRj Donde: Dej es el nmero total de tallos de la especie j en todas las parcelas, Doj es el rea basal total de la especie j en todas parcelas, Fj es el nmero de parcelas donde esta presenta la especie j. El porcentaje de similitud florstica entre parcelas fue determinado calculando los coeficientes de similitud de Jaccard (usando datos de presencia/ausencia) y Bray-Curtis (usando datos de abundancia) (Magurran 1988). Para representar visualmente las diferencias (o similitudes) de la flora entre sitios, se utiliz un anlisis de agrupamiento y dos mtodos de ordenacin: Principal Coordinates Analysis (PCoA) y Non-metric Multidimensional Scaling (NMDS) (McCune y Grace 2002). En el anlisis de agrupamiento se us el ndice de distancia de Bray-Curtis con datos de abundancia para calcular la similitud florstica entre parcelas y el promedio de grupos (UPGMA) como mtodo de enlace entre grupos. PCoA y NMDS son mtodos de ordenacin flexibles que permiten escoger el ndice de similitud ms apropiado en los clculos. En este estudio usamos el ndice de Bray-Curtis con datos de abundancia. NMDS representa en una matriz de dos dimensiones las distancias jerrquicas originales entre parcelas. Ambos mtodos de ordenacin representan juntas las parcelas que son florsticamente similares. El hecho que diferentes mtodos de ordenacin y anlisis de agrupamiento resulten en el mismo patrn florstico reforzara la conclusin que este patrn es real y no un artefacto del mtodo usado.
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Para estimar la eficacia del nmero de parcelas usadas en capturar la diversidad florstica de los bosques secos de Tarapoto, se usaron las listas del inventario total para crear una curva de especies-rea. Tambin, los datos de abundancia en cada una de las parcelas fueron usados para crear una curva especies-distancia y estimar cuantas parcelas ms se necesitaran para tener un listado consistente de especies a travs de las parcelas. A diferencia de la curva especies-rea que esta basado en datos de presencia/ ausencia, la curva especies-distancia usa datos de abundancia y proporciona una estimacin del nmero de parcelas requeridas para tener una composicin de especies consistente en toda el rea de estudio. Se determin que familia y especie fue la ms abundante y tuvo la mayor rea basal en todo el inventario. Para investigar la estructura poblacional en estos bosques se calcul el rea basal y nmero de tallos en cuatro clases diamtricas: 2,55, 510, 1030, 30 cm. Estas clases diamtricas representan la estructura total del bosque desde juveniles hasta rboles adultos. Diversidad Los valores de diversidad por parcela fueron calculados de dos maneras: contando cuantas especies fueron encontrados en cada parcela (riqueza de especies) y calculando el valor Alfa de Fisher por parcela. Alfa de Fisher es un ndice de diversidad que ha mostrado ser consistente a variaciones de abundancia comparado con otros ndices de diversidad, y es cada vez ms usado en comparaciones de diversidad florstica entre parcelas (Condit et al. 1998, Phillips y Miller 2004). Los mtodos de ordenacin, anlisis de agrupamiento, similitud florstica y clculos del ndice de Alfa de Fisher fueron realizados en el programa PAST v1.4 (http://folk.uio.no/ ohammer/past). PC-Ord v4.01 fue usado para crear la curva especies-rea y la curva especies-distancia. Todos los otros anlisis fueron ejecutados en Minitab y Excel. Estado de conservacin de los bosques secos Para ayudar en la determinacin del grado de conservacin de los bosques estacionalmente secos inventariados, se asign una categora de amenaza de acuerdo al grado de perturbacin observado en diez lugares de estudio: ligeramente amenazado (relativamente extensas reas de bosques secos >1000 ha, carreteras distantes, cultivos espordicos), medianamente amenazado (extensiones medianas de bosques secos >100 ha y <1000 ha, caminos o cultivos presentes), fuertemente amenazado (fragmentos de bosques secos <100 ha, grandes reas degradadas, caminos y cultivos cercanos al rea de estudio). Resultados Patrones de diversidad Cientocuarentaiseis especies y morfoespecies fueron registradas en las diez localidades estudiadas (Apndice 1). De estas, 75 fueron identificadas a nivel de especie, 40 a nivel de gnero, y 25 slo pudieron ser identificadas a nivel de familia. Seis morfoespecies no fueron identificadas. Las morfoespecies registradas como indeterminados posiblemente representan extensiones de rango de especies reportadas en otros bosques secos, son generalistas de hbitat de bosques hmedos que llegan a extenderse hacia los bosques secos (e.g. Trichilia sp. 1, T. Pennington, com. pers.), o pueden representar nuevas especies para la ciencia (p. ejem. Croton sp. 1, Euphorbiaceae, P. Berry,
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Tabla 1, Caractersticas de la flora en 10 muestras (0,1 ha cada uno) de bosques estacionalmente secos de Tarapoto, San Martn. Nivel de Perturbacin: 1 (ligeramente amenazado), 2 (medianamente amenazado), 3 (fuertemente amenazado), Paucar y Ledoy tuvieron 0,05 ha y 0,07 ha respectivamente. Sitio Juan Guerra Yacucatina Pucacaca Paucar Nueva Unin Biabo Bombonajillo Ledoy Nuevo Control Ponaza
160

rea basal (cm) 34203,14 24012,22 26638,54 8777,46 21524,94 18593,33 27736,10 18700,42 22835,60 22094,05

Riqueza de especies 50 51 56 33 51 50 43 39 45 51

Tallos por 0,1 ha 280 320 371 78 296 380 283 194 329 283
0,8

Alpha de Fisher 17,72 17,11 18,32 21,58 17,76 15,41 14,11 14,70 14,10 18,16

Nivel de perturbacin 2 2 2 3 2 1 1 2 3 2

Elevacin (m) 191 527 322 503 384 393 304 273 284 260

este estudio son suficientes para capturar consistentemente la composicin de especies en estos bosques. Las cinco familias ms importantes en nmero de especies en el inventario total fueron: Myrtaceae (14 especies), Leguminosae (12), Sapotaceae (10), Rubiaceae (9), y Annonaceae (7) (Tabla 2). A nivel de gnero los cinco gneros con ms especies en los bosques secos de Tarapoto son: Myrcia (5 especies, Myrtaceae), Pouteria (5, Sapotaceae), Trichilia (5, Meliaceae), Coccoloba (4, Polygonaceae), y Neea (4, Nyctaginaceae) (Tabla 3). Estructura del bosque El bosque en general tuvo baja altura oscilando entre 720 m, con algunos rboles emergentes alcanzando ca. 25 m (p.e. la palmera inchawi, Siagrus sancona H. Karst., Arecaceae). Casi la mitad de los tallos (48,9%) estuvieron representados en la clase diamtrica ms pequea de 2,55 cm (Fig. 3a). La clase diamtrica ms grande (30 cm) estuvo representado por slo 50 tallos que corresponde a 1,7% del nmero total de tallos (Fig. 3a). La clase diamtrica de 1030 cm fue la clase dominante en rea basal con 43,2% del total, seguido por la clase diamtrica 30 cm con 34,6% (Fig. 3b).
1500

Distancia oristica promedio

Nmero promedio de especies

120

Especies

0,6

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80

0,4

40 Distancia

0,2

0,0

Figura 2. Curva especies-rea y curva de distancia florstica (BrayCurtis) entre las muestras y el total de especies encontradas en los bosques estacionalmente secos de Tarapoto. Las lneas con puntos representan bandas de confidencia.

com. pers.). La Tabla 1 muestra en resumen las caractersticas de las parcelas de estudio. La curva especies-rea muestra que este estudio captur una gran proporcin de la diversidad de especies en los bosques secos de Tarapoto (Fig. 2). La curva especies-distancia muestra que slo cuatro a cinco parcelas de las dimensiones usadas en
Tabla 2. Diversidad por familia, rea basal y abundancia de especies en los bosques estacionalmente secos de Tarapoto. En negrita las familias con mayor rea basal. Familia Myrtaceae Fabaceae Sapotaceae Rubiaceae Annonaceae Nyctaginaceae Polygonaceae Apocynaceae Capparidaceae Euphorbiaceae Meliaceae Moraceae Otras Total N. especies 14 12 10 9 7 6 6 5 5 5 5 5 57 146 N. ind. 412 178 160 131 461 24 193 16 127 105 172 86 749 2814 rea basal (cm) 18621,83 12818,48 69696,10 8723,83 21392,36 998,86 8308,07 3218,95 6286,97 7825,51 11798,47 11833,37 43593,00 225115,80

(a)

Nmero de tallos

1000

500

0 120000

Area basal (cm2)

100000 80000 60000 40000 20000 0 2,55 510 1030

(b)

>30

Dimetro a la altura del pecho (DAP- cm)

Figura 3. Estructura poblacional de los bosques estacionalmente secos de Tarapoto de acuerdo a rea basal (a)(arriba) y nmero de tallos (b) (abajo)de acuerdo a cuatro clases diamtricas.

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Tabla 3. Los gneros ms diversos en los bosques estacionalmente secos de Tarapoto, Familias abreviadas en parntesis. Gnero Myrcia (Myrt) Pouteria (Sapo) Trichilia (Meli) Coccoloba (Poly) Neea (Nyct) Brosimum (Mora) Capparis (Capp) Erythroxylum (Eryt) Ocotea (Laur) Tabebuia (Bign) Allophylus (Sapi) N Especies 5 5 5 4 4 3 3 3 3 3 2

(uchumullaca, Meliaceae) con 5,9% y 5,7% del nmero total de tallos respectivamente. Casi un dcimo (10,7%) del tamao de clase entre 5 a 10 cm DAP perteneci a O. espintana (Annonaceae) seguido por Maytenus macrocarpa (Ruiz & Pav.) Briq. (chuchuhuasi, Celastraceae), Coccoloba sp. 3 (Polygonaceae) y Gustavia elliptica S.A. Mori (chop, Lecythidaceae) con 5,3%, 5,3% y 4,2% respectivamente. Las especie de sotobosque localmente conocido como chop (G. elliptica) fue inusualmente abundante en la parcela Nuevo Control donde represent 15% del total de rea basal y 26% del nmero total de tallos. De hecho, del total de 96 individuos registrados en toda el rea de estudio, 86 individuos (90%) fueron registrados solamente en esta parcela. En el tamao de clase ms pequeo de 2,55 cm de DAP, cuatro especies representaron ms del 30% del nmero total de tallos: Myrcia sp. 1 (9,5%, 131 tallos, (Myrtaceae), O. espintana (8,3%, 115 tallos, Annonaceae), Xylopia cuspidata (6,6%, 91 tallos, Annonaceae) y Myrcia sp. 4 (5,7%, 78 tallos, Myrtaceae). La tabla 4 muestra las diez especies ms abundantes en cada parcela de estudio. Composicin florstica Tanto el PCoA como el anlisis NMDS mostraron los mismos patrones de relaciones entre parcelas y slo se presentan los resultados del anlisis NMDS (Figs. 4). En ambos anlisis la parcela de Paucar se comport como una parcela atpica, sin agruparse consistentemente con las otras parcelas. Dos razones me hacen hipotetizar que este comportamiento atpico no es debido al menor tamao de las parcelas. Primero, la parcela en Ledoy tambin tuvo un tamao menor al de las otras parcelas de estudio y sin embargo la composicin encontrada fue suficiente para que esta parcela se agrupe con uno de los grupos florsticos encontrados en toda el rea de estudio. Segundo, durante el trabajo de campo en Paucar fue evidente que la composicin
Nueva Unin

Biabo tuvo el ms alto de nmero de tallos (380 tallos) mientras Juan Guerra, Ponaza y Bombonajillo tuvieron el nmero ms bajo por parcela (280, 283 y 283 respectivamente). El nmero promedio de tallos sin incluir Paucar y Ledoy fue 318 tallos. Juan Guerra, Bombonajillo y Pucacaca, en este orden, tuvieron el rea basal ms alto debido al nmero alto de tallos en la clase diamtrica 10 cm de dimetro (Tabla 4). Ms de la mitad de los rboles con DAP 30 cm (56%, 28 tallos) pertenecieron a Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev. (Quinilla, Sapotaceae), el cual al mismo tiempo tuvo el valor IVI ms alto (Apndice 1). La segunda especie ms importante en esta clase diamtrica perteneci a una Myrtaceae (Myrcia sp. 3, shucshumbo), fuertemente explotada localmente para producir carbn (Bedmar Garca, Yacucatina, com. per.). El tallo con dimetro ms grande en todo el inventario (79,2 cm de DAP) perteneci tambin a un rbol de Quinilla (M. bidentata) seguido por especies menos comunes como Brosimum sp. 1 (Moraceae) y Schinopsis peruviana (Anacardiaceae), ambos con aproximadamente 50 cm de DAP. 17% de los rboles en la clase diamtrica de 1030 cm DAP pertenecieron al rbol mediano Oxandra espintana (Spruce ex Benth.) Baill. (espintana, Annonaceae), seguido de nuevo por Quinilla, y Trichilia sp. 1

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Juan Guerra

Ponaza

Pucacaca

Biabo

Nuevo Control

Ledoy

Yacucatina

0,4

Paucar

0,8

Similitud

0,24

0,6

Eje 2 0,08
Biabo Pucacaca Yacucatina Ledoy

0,4

-0,08

Ponaza Juan Guerra Nueva Unin Bombonajillo

-0,24 -0,5 -0,3 -0,1 Eje 1 0,1

Nuevo Control

0,2 0,0

0,3

Figura 4. Non-metric multidimensional scaling (NMDS) de los sitios de estudio. Parcelas florsticamente similares estn ms juntos que parcelas florsticamente diferentes.

Figura 5. Anlisis de agrupamiento basado en la similitud entre parcelas (ndice Bray-Curtis). Similitud entre parcelas vara desde cero (parcelas complemente diferentes) hasta uno (parcelas completamente similares).

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Bombonajillo

Paucar

1,0

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Tabla 4. Las 10 especies ms abundantes en cada muestra de bosque estacionalmente seco de Tarapoto estudiado. N.o de Tallos por 0,1 Ha 26 25 18 16 14 13 12 9 9 9 65 33 26 24 15 9 9 9 9 8 78 27 23 21 20 17 16 16 16 12 11 10 6 5 5 4 4 3 3 2 25 23 20 20 19 15 13 11 10 10 N.o de Tallos por 0,1 Ha 120 43 43 16 13 12 11 10 9 6 42 37 25 23 16 11 11 10 9 8 21 16 14 13 12 10 10 10 10 9 86 48 23 18 14 12 12 11 10 8 25 21 20 17 16 16 11 10 10 9

Sitio

Especies Trichilia sp. 1 Oxandra espintana (Spruce ex Benth.) Baill. Myrcia sp. 2 Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev. Drypetes amazonica Steyerm. Brosimum sp. 1 Allophylus loretensis cf. Erythroxylum shatona J.F. Macbr. Capparis petiolaris Kunth Capparis mollis Kunth Oxandra espintana (Spruce ex Benth.) Baill. Maytenus macrocarpa (Ruiz & Pav.) Briq. Myrtaceae sp. 6 Coccoloba sp. 3 Trichilia rubra C. DC. Simira rubescens cf. Manilkara bidentata A. DC.) A. Chev. Platymiscium sp. 1 Erythroxylum lucidum Kunth Drypetes amazonica Steyerm. Oxandra espintana (Spruce ex Benth.) Baill. Indet. 4 Maytenus macrocarpa (Ruiz & Pav.) Briq. Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken Myrcia sp. 4 Simira rubescens cf. Capparis mollis Kunth Capparis petiolaris Kunth Myrcia sp. 3 Mosannona Raimondi (Diels) Chatrou Oxandra espintana (Spruce ex Benth.) Baill. Mosannona Raimondi (Diels) Chatrou Crematosperma sp. 1 Xylopia cuspidata Diels Pouteria subrotata cf. Fabaceae sp. 1 Pouteria sp. 1 Protium puncticulatum J.F. Macbr. Clavija sp. 1 Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken Myrcia sp. 1 Coccoloba sp. 3 Oxandra espintana (Spruce ex Benth.) Baill. Zygia coccinea aff. Myrcia sp. 5 Ocotea sp. 1 Croton sp. 1 Allophylus loretensis cf. Simira rubescens cf. Trichilia sp. 1

Sitio

Especies Myrcia sp. 1 Oxandra espintana (Spruce ex Benth.) Baill. Erythroxylum lucidum Kunth Simira rubescens cf. Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken Alseis peruviana Standl. Arecaceae sp. 1 Indet. 4 Fabaceae sp. 1 Brosimum sp. 1 Zygia coccinea aff. Myrcia sp. 4 Triplaris americana L. Capparis petiolaris Kunth Trichilia sp. 1 Oxandra espintana (Spruce ex Benth.) Baill. Allophylus loretensis cf. Trichilia maynasiana C. DC. ssp. maynasiana Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev. Brosimum sp. 1 Pouteria sp. 1 Sorocea trophoides W.C. Burger Oxandra espintana (Spruce ex Benth.) Baill. Xylopia cuspidate Diels Protium puncticulatum J.F. Macbr. Trichilia sp. 1 Croton glabellus L. Randia armata (Sw.) DC. Ocotea bofo Kunth Pouteria sp. 2 Gustavia elliptica cf. Xylopia cuspidata Diels Myrcia sp. 4 Trichilia maynasiana C. DC. ssp. Maynasiana Pouteria sp. 1 Mosannona Raimondi (Diels) Chatrou Pouteria sp. 2 Zygia coccinea aff. Coccoloba sp. 2 Trichilia sp. 1 Oxandra espintana (Spruce ex Benth.) Baill. Maytenus macrocarpa (Ruiz & Pav.) Briq. Coccoloba sp. 3 Drypetes amazonica Steyerm. Xylopia cuspidata Diels Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev. Trichilia rubra C. DC. Trichilia sp. 1 Erythroxylum shatona J.F. Macbr. Allophylus loretensis cf.

JuanGuerra

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Pucacaca

Nueva Unin

de su flora era ms similar a la que se encuentran en los bosques ms hmedos del Sur de San Martn y posiblemente reflejen su cercana a estos hbitats. Adems de Paucar otros tres grupos fueron evidentes en ambos diagramas: 1) Biabo, Pucacaca y Yacucatina, 2) Ponaza, Juan Guerra y Nueva Unin, 3) Ledoy, Bombonajillo y Nuevo Control. Estos grupos de parcelas comparten una flora ms

similar entre si que con los otros grupos. Este mismo patrn fue evidente en el diagrama del anlisis de agrupamiento (Fig. 5). El porcentaje de similitud entre parcelas vari entre 17% a 49% usando datos de presencia/ausencia y entre 9% a 53% usando datos de abundancia (Tabla 5). En general el porcentaje de similitud entre parcelas se incrementa cuando se incluyeron datos de abundancia. Por ejemplo, la similitud florstica entre
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Ponaza

Nuevo Control

Paucar

Ledoy

Bombonajillo

Yacucatina

Biabo

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Tabla 5, Similitud florstica entre pares de parcelas estudiadas, Parte superior derecha basado en el coeficiente de similitud Jaccard con datos de presencia/ausencia, Parte inferior izquierda basado en el coeficiente de similitud Bray-Curtis con datos de abundancia, JG= Juan Guerra, YA= Yacucatina, PU= Pucacaca, PA= Paucar, NU= Nueva Unin, BI= Biabo, BO=Bombonajillo, LE= Ledoy, NC= Nuevo Control, PO= Ponaza, JG JG YA PU PA NU BI BO LE NC PO 0,36 0,36 0,16 0,40 0,30 0,39 0,32 0,23 0,53 YA 0,31 0,50 0,14 0,39 0,34 0,19 0,19 0,12 0,50 PU 0,28 0,32 0,17 0,32 0,34 0,28 0,19 0,21 0,38 PA 0,17 0,18 0,17 0,18 0,12 0,18 0,24 0,18 0,20 NU 0,33 0,36 0,34 0,24 0,32 0,40 0,27 0,28 0,42 BI 0,37 0,36 0,29 0,19 0,31 0,14 0,18 0,09 0,27 BO 0,33 0,24 0,27 0,23 0,42 0,26 0,30 0,43 0,40 LE 0,33 0,23 0,23 0,22 0,32 0,31 0,32 0,35 0,35 NC 0,27 0,20 0,23 0,22 0,37 0,25 0,49 0,33 0,27 PO 0,38 0,36 0,41 0,29 0,38 0,40 0,42 0,32 0,35

al. 1998). As, el mayor valor de Paucar puede probablemente reflejar su alta diversidad comparada a las otras parcelas (Tabla 1). Es de mencionar que la parcela en Paucar tena elementos florsticos ligeramente diferentes de las otras muestras de bosques secos en Tarapoto y podra representar un bosque en transicin de bosque seco a uno ms hmedo con mayor diversidad. Pucacaca y Ponaza siguieron a Paucar en los valores altos de Alfa de Fisher con 18,32 y 18,16 respectivamente. La riqueza de especies por parcela (excluyendo a Paucar y Ledoy que tuvieron muestras de diferente tamao) tuvo el valor ms alto en Pucacaca (56 spp.) y ms bajo en Bombonajillo (43 spp.). En su nica muestra (0,1 ha) de los bosques estacionalmente secos de Tarapoto, Gentry (1995) encontr que Myrtaceae (7 spp.) fue la tercera familia ms importante en nmero de especies, despus de Leguminosae y Rubiaceae. El presente estudio coloca Myrtaceae a la cabeza en nmero de especies en toda la zona estudiada, ocupando la primera posicin en nmero de especies en Juan Guerra, Pucacaca y Nueva Unin, y la segunda posicin en Ledoy, Biabo y Yucacatina. El gnero Myrcia es de resaltar ya que tuvo tres especies diferentes a la cabeza de las diez especies con el valor ms alto de IVI en toda la regin estudiada (Apndice 1). En Santo Tomas (Colombia) y los bosques secos de Esmeraldas y Perro Muerto, Pacfico ecuatoriano, Myrtaceae tambin ocupa una posicin prominente (Phillips y Miller 2004). Ninguno de los gneros ms diversos en el rea estudiada (Myrcia, Pouteria, Trichilia, Coccoloba, Neea) est restringido a los ambientes de bosques secos sino que son ampliamente distribuidos en el Neotrpico. Este resultado concuerda con un anlisis florstico previo de 28 muestras de bosques secos, donde se encontr que ms de la mitad de ca. 350 gneros de plantas leosas que ocurren en los bosques secos del Neotrpico estuvieron tambin distribuidos en los bosques hmedos (Gentry, 1995). Hay que resaltar sin embargo que otros gneros, especialmente arbustivos y herbceos, contienen especies restringidos o presentan inusual diversidad en los bosques estacionalmente secos de Tarapoto (ver ms abajo). La evaluacin completa del nmero total de especies endmicas no es posible en este trabajo ya que casi la mitad de las especies identificadas solo pudieron determinarse a nivel de gnero. Esto fue en parte una consecuencia inevitable de colectar especimenes estriles. Ms trabajo de revisin en otros herbarios o coleccin de especimenes frtiles pueden mejorar nuestro conocimiento del rango de distribucin las especies en los bosques secos de Tarapoto. A pesar de esta dificultad algunos de las especies ms importantes en el rea de estudio fueron completamente identificados. Para determinar su grado de endemismo se compil la distribucin geogrfica de estas especies mediante la bsqueda en diversas fuentes que incluy Tropicos, (Missouri Botanical Garden, www.mobot.org) y la base de datos de New York Botanical Garden. El helecho epfito Platycerium andinum Baker es el nico representante del gnero Platycerium que se encuentra en las Amricas. Esta especie fue la ms comn en bosques secos con abundancia de rboles de Quinilla (M. bidentata, Sapotaceae). El patrn de ramificacin amplio de estos rboles parece convertirlo en un hospedero perfecto para el establecimiento y crecimiento de individuos de esta especie de helecho. P. andinum slo se encuentra en Per en los bosques estacionalmente

Pucacaca y Yacucatina fue 32% cuando se us datos de presencia/ausencia (coeficiente de Jaccard) mientras que este valor se increment a 50% cuando se incluy en el anlisis la abundancia de cada especie en las parcelas (coeficiente Bray-Curtis). Casos similares ocurrieron con los valores de Ponaza vs. Juan Guerra (de 38 a 53%), Ponaza vs. Yacucatina (de 36 a 50%) y Pucacaca vs. Yacucatina (de 32 a 50%). La parcela de Paucar tuvo el valor ms bajo de similitud florstica con respecto a otras parcelas. Este valor vari entre 1729% con datos de presencia/ausencia y 1224% con datos de abundancia (Tabla 5). La figura 5 muestra una representacin grfica de las similitudes florsticas usando el ndice de Bray-Curtis. Discusin Este estudio actualiza el nmero de especies leosas reportadas por Linares-Palomino (2006) para Tarapoto de 108 a 146 especies. Usando el mismo protocolo de muestreo que el usado en este estudio, A. Gentry report que los bosques secos de los Cerros de Amotape tenan 43 especies (Phillips y Miller 2004), un poco menos que las 50 especies en promedio encontradas en Tarapoto. Una comparacin de la diversidad de especies en muestras de 0,1 ha de bosques secos del Neotrpico muestra que la regin de Tarapoto tiene una diversidad intermedia. As por ejemplo la parcela en Bombonajillo con 43 especies es similar a los bosques secos del Cerro de Amotape en la regin del Pacfico Peruano (Phillips y Miller 2002). Bosques ms pobres en nmero de especies en tamao de muestra similar ocurren en Calipn, Mxico, con slo 22 especies (Trejo y Dirzo 2002). Comparado con otras 60 muestras de bosques secos del Neotrpico las parcelas de Yacucatina, Nueva Unin y Ponaza (con 39, 40 y 41 especies respectivamente) tienen el nmero promedio de especies que se espera encontrar en muestras de 0,1 ha (R. Garca, datos no publicados). Los bosques secos ms diversos en muestras similares se encuentran en Bolivia, en la zona de Nuevo Mundo y Ro Negro, con 69 y 70 especies respectivamente (Phillips y Miller 2002). El ndice Alfa de Fisher vari de 14,1 (Nuevo Control y Bombonajillo) y 21,6 (Paucar). El valor relativamente alto del ndice de Fisher en Paucar es notable si se tiene en cuenta el tamao del muestreo (0,05 ha). El ndice Alfa de Fisher es un ndice de diversidad consistente (aun en comparaciones de muestras con nmero diferente de tallos y tamao de parcela, Condit et
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secos de Tarapoto y un poco mas al Sur en el Parque Nacional Cordillera Azul y bosques secos de Junn y Puno (Foster et al. 2001, Fernndez y Vail 2003). El nico otro reporte en Sudamrica de esta especie viene de colecciones aisladas en parches de bosques secos de la regin de Madidi en Bolivia (Fernndez y Vail 2003). Desde una perspectiva de conservacin, la concentracin de especies endmicas en Tarapoto puede ser ms importante que la presencia de especies generalistas de amplia distribucin. Una observacin general del listado de especies en nuestra rea de estudio sugiere que la mayor parte de las especies restringidas a los bosques estacionalmente secos de Tarapoto son mayormente arbustos. Gentry (1995) coment acerca de la conspicua representacin de Erythroxylaceae y Capparaceae, dos familias mayormente de arbustos, en los bosques estacionalmente secos del Neotrpico. En nuestra rea de estudio el gnero Erythroxylum (Erythroxylaceae) parece ser especialmente importante ya que Erythroxylum shatona J.F. Macbr. es endmico de los bosques secos de los departamentos de Amazonas y San Martn (Len & Monsalve 2006), y Erythroxylum lucidum Kunth se conoce en el Per de Loreto y San Martn, as mismo el arbusto Steriphoma peruvianum Spruce ex Eichler (Capparaceae) se encuentra slo en los bosques secos de Amazonas y San Martn. Sin embargo la mayor parte de los rboles encontrados en las parcelas de estudio son generalistas distribuidos ampliamente en el Neotrpico (e.g. Manilkara bidentata, Maytenus macrocarpa (Ruiz & Pav.) Briq., Drypetes amazonica Steyerm.), con unas pocas excepciones, como el rbol espinoso Schinopsis peruviana Engl. (Anacardiaceae), una especie restricta a bosques secos en Per. Estos resultados hacen imperativo que estudios futuros en la zona incluyan diferentes pocas del ao a fin de colectar los especmenes en condicin frtil para facilitar su identifica-

cin taxonmica. Tambin ser necesario colectar con mayor intensidad la flora de hierbas y arbustos donde posiblemente se encuentren la mayora de las especies restringidas a los bosques estacionalmente secos de Tarapoto. En los anlisis de ordenacin y agrupamiento fue posible definir tres grupos con flora similar (Figs. 4 y 5) que podra estar relacionado a patrones climatolgicos prevalentes en el rea. Los valles y montaas del rea estudiada estn variadamente localizados ms cercanos o alejados de las fuentes de agua, donde el Ro Huallaga es el ms importante, pero teniendo otros como el Ro Biabo, Bombonajillo y Ponasillo hacia el Sureste de Tarapoto. Estas diferencias en distancias de las fuentes de agua pueden influenciar el microclima de los valles del Huallaga Central y por ende el movimiento de los dispersores de semillas a travs de los bosques secos. La abundancia de algunas especies como Myrcia sp. 3 (shucshumbo) por ejemplo parece ser ms importante en sitios ubicados al norte de Nueva Unin (Juan Guerra, Yacucatina, Pucacaca), y el rbol endmico S. peruviana (Anacardiaceae) es ms abundante en Juan Guerra y Yucacatina. Es posible, que la manera en que las parcelas estn agrupadas en el anlisis de ordenacin sea un reflejo de cambios en la humedad o precipitacin, desde un clima relativamente ms seco en Tarapoto a un clima ms hmedo en Juanjui. Estado de conservacin de los bosques estacionalmente secos de Tarapoto, San Martn Los bosques estacionalmente secos de Tarapoto estn continuamente desapareciendo debido a la expansin agrcola. En su presente estado corresponde a una matriz de campos agrcolas, bosques secundarios, pastos y remanentes de bosques secos. Estos remanentes de bosques secos estn principalmente localizados en las laderas de colinas inclinadas donde actividades econmicas son difciles de llevar a cabo (Fig. 6).

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Figura 6. Los bosques estacionalmente secos en Tarapoto estn fuertemente fragmentados por actividades agrcolas. Los remanentes de bosques se encuentran en las partes ms inclinadas de las colinas.

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El departamento de San Martn, y especialmente el valle del Huallaga Central, ha sido visto histricamente como una de las principales reas para el desarrollo en gran escala de la expansin agrcola en el Per. Esta visin fue alentada por la creacin de la carretera Marginal de la Selva que atraviesa casi toda la extensin de hbitat de bosques estacionalmente secos en San Martn. La conservacin de estos bosques es un complemento necesario si nuestra meta es preservar una parte representativa de la biodiversidad que existe en el Per. Por esta razn es importante resaltar la labor realizada hasta el momento por algunos gobiernos locales en San Martn con la creacin de 32 iniciativas de conservacin municipal. Dos de estas reas incluyen bosques estacionalmente secos: El rea de Conservacin Municipal (ACM) El Quinillal y el ACM Pucararca-Ledoy. Estas reas, especialmente el ACM El Quinillal, deben ser el punto de partida para la creacin de reas de conservacin con categoras ms estables y con mayor participacin del gobierno regional y el INRENA, que sirvan para disuadir la tala ilegal y la invasin de tierras, procesos a los que estas ACM estn actualmente expuestas. Reportes previos han sugerido que los bosques estacionalmente secos ms representativos estn localizados a lo largo de la carretera Bellavista-Juanjui (Linares-Palomino, 2007). Este estudio por el contrario encontr que estas zonas presentan bosques mayormente degradados o destinadas a cultivos, especialmente de arroz (Ministerio de Agricultura 2006). De hecho, el muestreo de esta zona tuvo que obviarse debido a que no existan bosques secos en buen estado. As mismo, Bellavista es uno de las provincias de San Martn con la tasa ms alta de deforestacin (Ministerio de Agricultura, 2006). Junto con los bosques de la cuenca del ro Bombonajillo y el rea de Conservacin Municipal El Quinillal, las reas mejor preservadas y representativas de los bosques secos en la regin San Martn fueron encontrados al este de Juanjui, en reas cerca de Nueva Unin y al Sureste de Ledoy. Recomendaciones para la conservacin de los bosques estacionalmente secos de Tarapoto, San Martn Los bosques estacionalmente secos de San Martn deben ser priorizados para la conservacin por las siguientes razones: Es el nico lugar en el Per donde algunas especies importantes de su flora pueden ser encontrados (p. e. Erythoxylum lucidum (Erythroxylaceae), Mosannona Raymondi (Annonaceae), Croton glabellus (Euphorbiaceae)). Entre los bosques estacionalmente secos en Per representan una muestra nica debido a su localizacin aislada en el lado este de la regin Andina, la cual es clave para entender el origen de estos bosques y la evolucin de sus especies endmicas. Debido a su cercana a la carretera marginal de la Selva, estos hbitats son probablemente los ms amenazados de su tipo en el Per Estos boques representan un complemento a los bosques tropicales ms secos y mejor estudiados que ocurren en la regin Pacfico del Per (Tumbes y Piura) y en el valle del Maran. La presencia de estos bosques en San Martn ayudan a regular la dinmica del clima y la precipitacin que afecta a muchos centros poblados del Huallaga Central incluyendo la ciudad de Tarapoto.

Las siguientes reas deberan ser priorizadas en la conservacin de los bosques estacionalmente secos de San Martn: el rea al norte de Nueva Unin, el rea al Sur de Picota, en la cuenca del Bombonajillo y Ponasillo y hacia el Sur de Ledoy. Estas reas estn bajo presin para la expansin de cultivos y la explotacin maderera pero aun conservan sectores de bosques estacionalmente secos. As mismo, estas reas incluyen un gradiente de precipitacin y humedad que se refleja en la abundancia de algunas de las especies arbreas ms representativas de estos bosques (M. bidentata, Myrcia sp. 3). El rea de conservacin municipal El Quinillal, creada por la Municipalidad de Picota, representa una importante iniciativa en el cual deberan basarse los futuros esfuerzos para la conservacin de los bosques estacionalmente secos de Tarapoto. Agradecimientos Agradezco a Nicols Flores Torres, Bedmar Garca Vela, Yisela Quispe Flores, Stephan Ramrez Ferry y Victor Chuquibala Montenegro por su invalorable apoyo en el campo. A Carlos Gonzles y todo el personal del complejo turstico Puerto Palmeras Tarapoto, que proporcionaron una estancia agradable durante el trabajo de campo en Juan Guerra y Yacucatina. Marco Len y Reynaldo Linares-Palomino compartieron su entusiasmo en la conservacin de los bosques secos de Tarapoto y dieron muy buenas sugerencias para el trabajo de campo. Angelito Paredes y Loiso Tello en Picota proporcionaron ayuda crtica para el trabajo de campo en la cuenca del ro Bombonajillo, Picota. Gracias a Joaquina Alban y Hamilton Beltrn por ayudar amablemente durante el trabajo en el herbario San Marcos (USM) del Museo de Historia Natural en Lima. Paul Berry, Douglas Daly y Toby Pennington ayudaron en su especialidad taxonmica durante la fase de identificacin. Gracias a Karla Meza por proporcionar comentarios tiles en un primer borrador de este artculo. Jos Alvarez Alonso, Filomeno Encarnacin, Noam Shany y Byron Swift proporcionaron apoyo y sugerencias valiosas en varias fases del estudio. Este estudio fue financiado por Nature and Culture Internacional (NCI) con fondos adicionales de WorldParks. Literatura citada
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Apndice 1. ndice de Valor de Importancia (IVI) de las especies encontradas en los bosques estacionalmente secos de Tarapoto. San Martn. Coll. N (nmero de coleccin representativo depositado en el herbario USM de la Universidad de San Marcos. Ade (Densidad absoluta). Rde (Densidad relativa). Ado (Dominancia absoluta). Rdo (Dominancia relativa). Af (Frecuencia absoluta). Rf (Frecuencia relativa). IVI (ndice de Valor de Importancia = Rde + Rdo + Rf). Especie Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev. Oxandra espintana (Spruce ex Benth.) Baill. Trichilia sp. 1 Brosimum sp. 1 Maytenus macrocarpa (Ruiz & Pav.) Briq. Myrcia sp. 1 Simira rubescens cf. Myrcia sp. 4 Myrcia sp. 3 Xylopia cuspidate Diels Gustavia elliptica cf. Capparis petiolaris Kunth Coccoloba sp. 3 Drypetes amazonica Steyerm. Capparis mollis Kunth Indet. 4 Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken Coccoloba sp. 1 Zygia coccinea aff. Schinopsis peruviana Engl. Syagrus sancona H. Karst. Pouteria sp. 1 Coll. N 4240 4154 4162 4230 4163 4231 4153 4215 4234 4166 4474 4156 4282 4164 4152 4192 4150 4202 4430 4151 4402 Familia Sapotaceae Annonaceae Meliaceae Moraceae Celastraceae Myrtaceae Rubiaceae Myrtaceae Myrtaceae Annonaceae Lecythidaceae Capparidaceae Polygonaceae Euphorbiaceae Capparidaceae Indet. 4 Boraginaceae Polygonaceae Fabaceae Anacardiaceae Arecaceae Sapotaceae Ade 65 296 88 48 99 153 75 101 37 109 96 78 82 50 42 52 55 34 73 16 24 40 Rde 2,31 10,52 3,13 1,71 3,52 5,44 2,67 3,59 1,31 3,87 3,41 2,77 2,91 1,78 1,49 1,85 1,95 1,21 2,59 0,57 0,85 1,42 Ado 62373,88 17617,90 8572,67 10215,32 5167,79 1931,71 4821,91 2025,45 9017,15 1500,29 3892,36 2325,20 2807,62 4720,39 3861,85 3799,41 1918,41 2551,55 2656,16 6706,15 3062,75 3293,71 Rdo 27,71 7,83 3,81 4,54 2,30 0,86 2,14 0,90 4,01 0,67 1,73 1,03 1,25 2,10 1,72 1,69 0,85 1,13 1,18 2,98 1,36 1,46 Af 9 10 8 9 9 5 8 9 4 7 4 9 7 8 8 6 9 10 3 4 8 4 Rf 1,92 2,13 1,71 1,92 1,92 1,07 1,71 1,92 0,85 1,49 0,85 1,92 1,49 1,71 1,71 1,28 1,92 2,13 0,64 0,85 1,71 0,85 IVI 31,94 20,48 8,64 8,16 7,73 7,36 6,51 6,41 6,17 6,03 5,99 5,72 5,65 5,58 4,91 4,81 4,73 4,47 4,41 4,40 3,92 3,74

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Rev. peru. biol. 16(1): 081- 092 (Agosto 2009)

bosques estacionalmente secos de Tarapoto

Apndice 1. Conituacin Especie Allophylus loretensis cf. Alseis peruviana Standl. Erythroxylum lucidum Kunth Erythroxylum shatona J.F. Macbr. Triplaris Americana L. Sorocea trophoides W.C. Burger Fabaceae sp. 1 Protium puncticulatum J.F. Macbr. Myrcia sp. 2 Trichilia rubra C. DC. Mosannona raimondi (Diels) Chatrou Ocotea sp. 1 Inga cordatoalata Ducke Myrtaceae sp. 6 Euphorbiaceae sp. 1 Fabaceae sp. 6 Indet. 2 Trichilia maynasiana C. DC. ssp. Maynasiana Casearia sylvestris Sw. Pouteria sp. 2 Randia armata (Sw.) DC. Fabaceae sp. 3 Urera baccifera (L) Gaudich. ex Wedd. Trichilia elegans A. Juss. Coccoloba sp. 2 Myrcia sp. 5 Aspidosperma sp. 1 Rollinia mucosa (Jacq.) Baill. Cathedra sp. 1 Ceiba insignis (kunth) P.E. Gibbs & Semir Tabebuia billbergii (Bureau & K. Schum.) Standl. Platymiscium sp. 1 Alibertia edulis (Rich.) A. Rich. ex DC. Neea sp. 4 Aspidosperma capitatum aff. Ocotea cernua (Nees) Mez Croton glabellus L. Pachira aquatica Aubl. Pouteria subrotata cf. Triplaris sp. 1 Ocotea bofo Myrtaceae sp. 4 Croton sp. 1 Myrtaceae sp. 9 Zanthoxylum acreanum aff. Pouteria sp. 3 Neea sp. 2 Fabaceae sp. 7 Chrysophyllum sp. 1 Bunchosia angustifolia cf. Erythroxylum fimbriatum Peyr. Indet. 1 Arecaceae sp. 1 Phytecellobium sp. 1 Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit. Sapium marmieri aff. Ouratea tarapotensis J.F. Macbr. Casearia pitumba Sleumer Brosimum alicastrum Sw. Myrtaceae sp. 8 Pouteria sp. 5 Steriphoma peruvianum Spruce ex Eichler Pouteria bangii (Rusby) T.D. Penn. Myrtaceae sp. 1 Pisonia sp. 1 Indet. 3 Solanum appressum K.E. Roe Neea sp. 1 Ampelocera edentula Kuhlm. Coll. N 4158 4172 4593 4157 4159 4167 4265 4403 4214 4262 4316 4325 4161 4260 4350 4301 4294 4367 4200 4538 4643 4229 4209 4182 4203 4300 4165 4578 4264 4598 4343 4277 4195 4207 4320 4204 4363 4645 4389 4395 4224 4582 4486 4635 4347 4426 4642 4279 4220 4187 4268 4271 4599 4443 4284 4408 4304 4336 4191 4636 4393 4322 4625 4160 4438 4428 4208 4354 4237 Familia Sapindaceae Rubiaceae Erythroxylaceae Erythroxylaceae Polygonaceae Moraceae Fabaceae Burseraceae Myrtaceae Meliaceae Annonaceae Lauraceae Fabaceae Myrtaceae Euphorbiaceae Fabaceae Indet. 2 Meliaceae Flacourtiaceae Sapotaceae Rubiaceae Fabaceae Urticaceae Meliaceae Polygonaceae Myrtaceae Apocynaceae Annonaceae Olacaceae Bombacaceae Bignoniaceae Fabaceae Rubiaceae Nyctaginaceae Apocynaceae Lauraceae Euphorbiaceae Bombacaceae Sapotaceae Polygonaceae Lauraceae Myrtaceae Euphorbiaceae Myrtaceae Rutaceae Sapotaceae Nyctaginaceae Fabaceae Sapotaceae Malpighiaceae Erythroxylaceae Indet. 1 Arecaceae Fabaceae Fabaceae Euphorbiaceae Ochnaceae Flacourtiaceae Moraceae Myrtaceae Sapotaceae Capparidaceae Sapotaceae Myrtaceae Rubiaceae Indet. 3 Solanaceae Nyctaginaceae Ulmaceae Ade 55 24 55 41 47 33 25 36 25 33 35 25 25 36 17 6 19 34 18 27 15 15 14 15 17 28 7 12 14 7 11 15 10 12 5 8 17 3 5 12 12 7 19 13 4 7 4 3 8 5 6 4 11 7 4 2 6 4 3 4 2 4 4 4 3 3 2 2 2 Rde 1,95 0,85 1,95 1,46 1,67 1,17 0,89 1,28 0,89 1,17 1,24 0,89 0,89 1,28 0,60 0,21 0,68 1,21 0,64 0,96 0,53 0,53 0,50 0,53 0,60 1,00 0,25 0,43 0,50 0,25 0,39 0,53 0,36 0,43 0,18 0,28 0,60 0,11 0,18 0,43 0,43 0,25 0,68 0,46 0,14 0,25 0,14 0,11 0,28 0,18 0,21 0,14 0,39 0,25 0,14 0,07 0,21 0,14 0,11 0,14 0,07 0,14 0,14 0,14 0,11 0,11 0,07 0,07 0,07 Ado 520,12 2834,64 1486,16 676,59 1180,27 1290,39 1737,39 1124,98 2721,23 1317,89 1516,47 1329,56 811,62 1803,56 1880,13 3071,98 943,66 983,31 463,06 1144,70 639,83 1085,22 601,36 901,69 1667,99 412,23 2066,17 558,50 805,03 2203,98 866,93 504,47 264,93 581,23 1098,74 1767,14 428,44 1459,45 2160,76 95,29 463,46 363,38 345,72 144,36 820,39 53,07 291,07 822,53 330,57 186,46 84,09 663,67 510,16 198,57 407,04 450,83 56,59 166,09 211,38 114,67 232,72 64,68 64,36 20,00 37,56 24,28 91,96 82,57 522,58 Rdo 0,23 1,26 0,66 0,30 0,52 0,57 0,77 0,50 1,21 0,59 0,67 0,59 0,36 0,80 0,84 1,36 0,42 0,44 0,21 0,51 0,28 0,48 0,27 0,40 0,74 0,18 0,92 0,25 0,36 0,98 0,39 0,22 0,12 0,26 0,49 0,78 0,19 0,65 0,96 0,04 0,21 0,16 0,15 0,06 0,36 0,02 0,13 0,37 0,15 0,08 0,04 0,29 0,23 0,09 0,18 0,20 0,03 0,07 0,09 0,05 0,10 0,03 0,03 0,01 0,02 0,01 0,04 0,04 0,23 Af 7 7 4 8 5 7 7 6 4 5 4 6 7 2 5 4 6 3 6 3 6 5 6 5 3 3 3 5 4 2 4 4 5 4 4 2 3 3 1 4 3 4 2 3 3 4 4 3 3 3 3 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 Rf 1,49 1,49 0,85 1,71 1,07 1,49 1,49 1,28 0,85 1,07 0,85 1,28 1,49 0,43 1,07 0,85 1,28 0,64 1,28 0,64 1,28 1,07 1,28 1,07 0,64 0,64 0,64 1,07 0,85 0,43 0,85 0,85 1,07 0,85 0,85 0,43 0,64 0,64 0,21 0,85 0,64 0,85 0,43 0,64 0,64 0,85 0,85 0,64 0,64 0,64 0,64 0,43 0,21 0,43 0,43 0,43 0,43 0,43 0,43 0,43 0,43 0,43 0,43 0,43 0,43 0,43 0,43 0,43 0,21 IVI 3,68 3,60 3,47 3,46 3,26 3,24 3,15 3,06 2,95 2,82 2,77 2,76 2,74 2,51 2,51 2,43 2,37 2,28 2,12 2,11 2,10 2,08 2,04 2,00 1,98 1,82 1,81 1,74 1,71 1,65 1,63 1,61 1,54 1,54 1,52 1,50 1,43 1,39 1,35 1,32 1,27 1,26 1,26 1,17 1,15 1,13 1,12 1,11 1,07 0,90 0,89 0,86 0,83 0,76 0,75 0,70 0,66 0,64 0,63 0,62 0,60 0,60 0,60 0,58 0,55 0,54 0,54 0,53 0,52

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Garca-Villacorta
Apndice 1. Conituacin Especie Cactaceae sp. 2 Neea sp. 3 Trichilia pallida Sw. Astronium sp. 1 Talisia macrophylla (Mart.) Radlk. Crematosperma sp. 1 Fabaceae sp. 8 Fabaceae sp. 5 Clusia sp. 2 Esenbeckia sp. 1 Flacourtiaceae sp. 1 Tabebuia sp. 1 Clusia sp. 1 Agonandra peruviana aff. Clavija sp. 1 Rhamnidium elaeocarpum Reissek Citharexylum sp. 1 Indet. 5 Luehea paniculata Mart. Capparis amplissima Lam. Guettarda aromatica Poepp. & endl. Psychotria sp. 1 Tabernaemontana arcuata Ruiz & Pav. Garcinia macrophylla Mart. Terminalia sp. 1 Brosimum guianense (Aubl.) Huber Cymbopetalum longipes Benth. ex Diels Tabebuia chrysantha (Jacq.) G. Nicholson Maytenus sp. 1 Randia ruiziana DC. Indet. 6 Heisteria acuminata (Humb. & Bonpl.) Engl. Cactaceae sp. 1 Cecropia polystachya Trcul Myrtaceae sp. 7 Malpighiaceae sp. 1 Diospyros arthantifolia cf. Chrysophyllum venezuelanense aff. Apocynaceae sp. 1 Myrtaceae sp. 5 Micropholis egensis (A. DC.) Pierre Rubiaceae sp. 1 Myrtaceae sp. 3 Nyctaginaceae sp. 1 Annona sp. 1 Ficus caballina Standl. Allophylus floribundus (Poepp.) Radlk. Garcinia madruno cf. Mayna odorata Aubl. Tabernaemontana cymosa Jacq. Morisonia oblongifolia Britton Coccoloba sp. 4 Psychotria viridis Ruiz & Pav. Myrtaceae sp. 2 Fabaceae sp. 4 Total Coll. N 4285 4330 4328 4390 4315 4392 4299 4188 4283 4280 4482 4602 4608 4196 4404 4631 4373 4183 4289 4440 4352 4584 4329 4257 4185 4600 4361 4295 4531 4293 4334 4401 4348 4477 4391 4281 4255 4491 4398 4228 4557 4327 4276 4263 4227 4444 4639 4394 4605 4396 4481 4473 4345 4205 4429 Familia Cactaceae Nyctaginaceae Meliaceae Anacardiaceae Sapindaceae Annonaceae Fabaceae Fabaceae Clusiaceae Rutaceae Flacourtiaceae Bignoniaceae Clusiaceae Opiliaceae Theophrastaceae Rhamnaceae Verbenaceae Indet. 5 Tiliaceae Capparidaceae Rubiaceae Rubiaceae Apocynaceae Clusiaceae Combretaceae Moraceae Annonaceae Bignoniaceae Celastraceae Rubiaceae Indet. 6 Olacaceae Cactaceae Cecropiaceae Myrtaceae Malpighiaceae Ebenaceae Sapotaceae Apocynaceae Myrtaceae Sapotaceae Rubiaceae Myrtaceae Nyctaginaceae Annonaceae Moraceae Sapindaceae Clusiaceae Flacourtiaceae Apocynaceae Capparidaceae Polygonaceae Rubiaceae Myrtaceae Fabaceae Ade 2 2 2 2 2 6 2 2 2 4 1 3 2 1 3 2 1 2 1 2 2 2 2 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2814 Rde 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07 0,21 0,07 0,07 0,07 0,14 0,04 0,11 0,07 0,04 0,11 0,07 0,04 0,07 0,04 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07 0,04 0,04 0,07 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 100,00 Ado 37,20 28,39 22,91 20,52 14,41 171,62 433,94 264,08 247,45 79,21 262,19 73,13 125,25 201,34 40,87 117,93 183,35 48,63 110,12 28,79 27,70 26,38 24,78 23,76 102,56 101,99 12,20 71,62 52,15 49,74 41,01 39,22 32,15 31,20 26,07 25,21 23,27 22,46 21,93 20,88 19,87 16,05 16,05 15,60 15,38 14,29 8,94 8,44 7,64 7,33 6,45 5,35 5,09 5,09 5,09 225115,80 Rdo 0,02 0,01 0,01 0,01 0,01 0,08 0,19 0,12 0,11 0,04 0,12 0,03 0,06 0,09 0,02 0,05 0,08 0,02 0,05 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,05 0,05 0,01 0,03 0,02 0,02 0,02 0,02 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 100,00 Af 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 469 Rf 0,43 0,43 0,43 0,43 0,43 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 100,00 IVI 0,51 0,51 0,51 0,51 0,50 0,50 0,48 0,40 0,39 0,39 0,37 0,35 0,34 0,34 0,34 0,34 0,33 0,31 0,30 0,30 0,30 0,30 0,30 0,29 0,29 0,29 0,29 0,28 0,27 0,27 0,27 0,27 0,26 0,26 0,26 0,26 0,26 0,26 0,26 0,26 0,26 0,26 0,26 0,26 0,26 0,26 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 300,00

http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm

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Rev. peru. biol. 16(1): 081- 092 (Agosto 2009)