Vase tambin: Anfibios prehistricos

Hiptesis sobre las relaciones filogenticas de los anfibios modernos: 1.Origen monofiltico a partir de Lepospondyli 2.Origen monofiltico a partir de Temnospondyli 3.Origen polifiltico. Los primeros tetrpodos se originaron a partir de un antepasado comn entre estos y los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios)3 , conservando an agallas y escamas, pero que en lugar de aletas presentaban patas anchas y aplanadas con un gran nmero de dedos, como es el caso de los ocho y siete en las especies de los gneros Acanthostega8 e Ichthyostega9 respectivamente. Los cambios y las adaptaciones a la vida terrestre se siguieron suscitando, entre los cuales se pueden nombrar la evolucin de una lengua viscosa y protcil (empleada primordialmente en la captura de las presas), el desarrollo de glndulas cutneas secretoras de veneno (como mtodo de defensa), prpados mviles y glndulas para la limpieza, proteccin y lubricacin de los ojos; entre otras.3 Las relaciones filogenticas entre los tres grupos de lisanfibios han sido materia de debates y controversias por dcadas. Los primeros estudios de secuencias de DNA mitocondrial y DNA ribosomal nuclear sustentaban una relacin cercana entre las salamandras y las cecilias (grupo denominado Procera).10 11 12 13 Esta hiptesis ayudaba a explicar los patrones de distribucin y el registro fsil de los lisanfibios, dado el hecho de que las ranas estn distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribucin en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente. Los registros fsiles ms antiguos de ranas (y de lisanfibios) datan del Trisico Inferior (~250 Ma) de Madagascar14 (correspondiendo al gnero Triadobatrachus15 ), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden al perodo Jursico (~190 Ma). Sin embargo, los anlisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales, o una combinacin de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfolgicos (incluyendo el de especmenes fsiles).16 17 18 El origen del grupo an es incierto,19 pudiendo dividirse las hiptesis actuales en tres principales categoras. En la primera Lissamphibia es considerado como

un grupo monofiltico derivado de los temnospndilos en cuyo caso el grupo hermano puede ser el gnero Doleserpeton,20 21 y Amphibamus,16 Branchiosauridae22 23 o un subgrupo de este ltimo grupo.24 La segunda hiptesis tambin establece a Lissamphibia como un grupo monofiltico, pero derivado de los lepospndilos.25 26 La tercera hiptesis sugiere un carcter polifiltico (difiltico y en algunos estudios trifiltico) de los lisanfibios, con un origen de las ranas y las salamandras a partir de los temnospndilos, mientras que las cecilias (y a veces las salamandras) derivaran de los lepospndilos.27 28 29 30 31 [editar]Anfibios modernos

La salamandra comn (Salamandra salamandra) es una de las especies caractersticas del grupo de los caudados.

Las cecilias habitan principalmente en el Neotrpico. Todos los anfibios actuales se agrupan, por lo general, en el grupo Lissamphibia, el que est compuesto por los clados Gymnophiona, Caudata y Anura, los cuales estn organizados segn el tipo de estructura vertebral y de extremidades.1 32 33 Los gimnofiones (conocidos coloquialmente como cecilias o apodos) corresponden a los anfibios modernos ms escasos, desconocidos y peculiares. Son excavadores de aspecto vermiforme desprovistos de patas y que poseen una cola rudimentaria y tentculos olfativos. Habitan nicamente en las regiones tropicales hmedas. Por otra parte, los caudados (salamandras o tritones) estn provistos de miembros iguales y de una cola. Los adultos se parecen bastante a los renacuajos, las nicas diferencias son la presencia de pulmones en lugar de las branquias y la posibilidad de reproducirse y de vivir fuera del agua. En ella se mueven con soltura gracias a los movimientos laterales de la cola. Fuera de ella utilizan las cuatro patas para andar. Finalmente, los anuros (ranas o sapos) estn provistos de miembros desiguales y carecen de cola en el estado adulto, presentando, como adaptacin al salto, una columna vertebral reducida y rgida llamada urostilo.34 Durante la etapa larvaria atraviesan por un estado pisciforme. Presentan una dieta carnvora, como la gran mayora de anfibios en etapa adulta (siendo por lo general herbvoros en estado larvario), alimentndose de insectos, arcnidos, gusanos,

caracoles y casi cualquier animal que se mueva o sea lo suficientemente pequeo como para ser engullido completamente. El tracto digestivo es relativamente corto en los adultos, una caracterstica en la mayora de los carnvoros.2 Casi todos viven en charcas y ros, pero algunos son arborcolas y otros habitan en zonas desrticas siendo activos slo durante la poca de lluvias. Se conocen ms de 170 especies de cecilias, mientras que los caudados y los anuros estn representados por ms de 500 y 5.000 especies respectivamente.4 [editar]Morfofisiologa

[editar]Piel Vase tambin: Glndula parotoide

La rana flecha roja y azul (Oophaga pumilio) es un dendrobtido venenoso que presenta coloracin de advertencia. La piel de los tres principales grupos de anfibios (anuros, caudados y gimnofiones) es estructuralmente similar (aunque a diferencia del resto de los anfibios, los gimnofiones poseen escamas drmicas35 ), siendo permeable al agua, desnuda (no contiene ningn tipo de anexo tegumentario, como pelos o escamas), muy vascularizada y est provista de una multitud de glndulas.3 Lleva a cabo una serie de funciones vitales en los anfibios al protegerlos contra la abrasin y agentes patgenos, colaborar en la respiracin (respiracin cutnea), absorbiendo y liberando agua y contribuyendo por medio del cambio de pigmentaciones (en algunas especies) y la secrecin de sustancias a travs de esta, al control de la temperatura corporal. Adicionalmente la piel acta muchas veces como un medio de defensa o disuasivo contra los depredadores, al poseer una serie de glndulas venenosas o pigmentaciones de advertencia. En la piel se aprecia ya un carcter tpico de los vertebrados terrestres, como lo es la presencia de capas externas muy cornificadas. La piel consta de varias capas y se renueva peridicamente mediante un proceso de muda (siendo esta, por lo general, ingerida3 ), el cual est controlado por la hipfisis y la tiroides. Los engrosamientos locales son habituales, como es el caso de los anuros del gnero Bufo, como adaptacin a una vida ms terrestre. 36 Las glndulas cutneas estn ms desarrolladas que en los peces, existiendo dos tipos: las glndulas mucosas y las glndulas venenosas.3 Las glndulas mucosas secretan un mucus incoloro y lquido que previene la desecacin,

mantenimiento del equilibrio inico. Se cree, adems, que pueden presentar propiedades fungicidas y bactericidas. Las glndulas venenosas tienen una funcin defensiva como respuesta a la depredacin, ya que producen sustancias irritantes o venenosas. El color de la piel de los anfibios est producido por tres capas de clulas pigmentarias o cromatforos. Estas tres capas celulares corresponden a los melanforos (que ocupan la capa ms profunda), los guanforos (que forman una capa intermedia y contienen muchos grnulos que, por difraccin, producen un color verdeazulado) y los lipforos (amarillos que constituyen la capa ms superficial). El cambio de color que experimentan muchas especies est causada por secreciones de la hipfisis. A diferencia de los peces seos, no existe control directo del sistema nervioso sobre las clulas pigmentarias y, por lo tanto, el cambio de color es bastante lento.36 El color es generalmente crptico, es decir, tiene como finalidad el ocultar o confundir al animal con su entorno. Existe una predominancia de las coloraciones verdosas, sin embargo, diversas especies poseen patrones cromticos que hacen al animal claramente visible, como es el caso de la salamandra comn (Salamandra salamandra) o el de las ranas punta de flecha (Dendrobatidae).37 Estas vistosas coloraciones van asociadas, con frecuencia, a un gran desarrollo de las glndulas venenosas paratoides y, en consecuencia, constituyen una coloracin aposemtica (o de advertencia) que permite una rpida identificacin por parte de posibles depredadores. Muchas ranas al saltar exhiben sbitamente manchas de colores brillantes en sus patas posteriores, lo cual sirve para asustar o sorprender a sus depredadores.2 1 Como se haba hecho mencin, la pigmentacin sirve, a su vez, como un medio para proteger al animal de los efectos de la luz o, en el caso de los colores oscuros, para facilitar la absorcin de calor. [editar]Esqueleto

Ilustracin de la estructura sea de un anuro. [editar]Cintura La cintura escapular de los primeros anfibios era casi idntica a la de sus antecesores los osteolepiformes, salvo por la presencia de un nuevo hueso drmico, el interclavicular (que se ha perdido en los anfibios modernos). La cintura escapular posea dos elementos diferenciados, por un lado los elementos derivados endocondrales de la aleta del precursor pisciforme ancestral y que serva para suministrar una superficie de articulacin a la

extremidad; por otro, un anillo de huesos de origen drmico (escamas cutneas) que se haban hundido hacia el interior. La cintura plvica est mucho ms desarrollada. En todos los tetrpodos est formada por tres huesos principales: el ilion en posicin dorsal y, ventralmente, el pubis en posicin anterior y el isquion en posicin posterior; en el punto de reunin de estos tres huesos se forma el acetbulo en el que se articula la cabeza del fmur.2 [editar]Extremidades Los anuros y los caudados presentan, por lo general, cuatro extremidades, mientras que las cecilias carecen de ellas. En la mayora de los anuros las extremidades traseras son alargadas como una adaptacin para saltar y nadar.1 La disposicin de los huesos y msculos de las extremidades anteriores y posteriores de los tetrpodos es de una constancia sorprendente, a pesar de los diferentes usos a los que se destinan.36 En cada pata hay tres articulaciones: el hombro (o cadera), el codo (o rodilla) y la mueca (o tobillo). Las extremidades de los tetrpodos son de tipo quiridio. Existe un hueso largo basal (hmero/fmur) que articula en su extremo distal con dos huesos, el radio/tibia y la ulna o cbito/fbula o peron. Estos huesos se articulan en la mueca o el tobillo con un carpo o un tarso, respectivamente, que consisten, cuando su desarrollo es completo, en tres filas de huesecillos, con tres en la fila proximal, uno en la central y cinco en la distal. Cada uno de stos ltimos sostienen un dedo, formado por numerosas falanges. [editar]Aparato digestivo y excretor La boca alcanza gran tamao, estando, en ocasiones, provista de pequeos dientes dbiles. La lengua es carnosa y en algunos grupos est sujeta por su parte anterior y libre por detrs para que pueda ser proyectada al exterior y capturar las presas. Son animales engullidores, puesto que introducen en su tubo digestivo presas sin fragmentacin previa. La cloaca es una cavidad donde desembocan los aparatos digestivo, urinario y reproductor con un nico orificio de salida al exterior; se presenta tambin en los reptiles y en las aves.2

> Los anfibios poseen un par de fosas nasales que se comunican con la boca y las cuales estn provistas de vlvulas para impedir el ingreso de agua, contribuyendo, a su vez, con la respiracin pulmonar.3

[editar]Aparato circulatorio y sistema nervioso

Circulacin en los anfibios. Como se ha dicho, los anfibios presentan un estado larvario y un estado adulto, cuya circulacin es diferente. En el estado larvario presenta una circulacin similar a los peces, de la aorta ventral parten cuatro arterias; tres de ellas van a las branquias, mientras que la otra comunica con los pulmones an sin desarrollar por lo que lleva sangre desoxigenada.1 En la fase adulta los anfibios (en especial los anuros) pierden las branquias y desarrollan pulmones, y la circulacin se vuelve doble por la aparicin de una circulacin menor y por la circulacin mayor ya existente. Presentan un corazn tricameral formado por un ventrculo y dos aurculas, (segn los casos, podra considerarse como una nica aurcula, total o parcialmente dividida).1 3 La circulacin mayor consiste en un trayecto general por el cuerpo, mientras que la menor realiza un trayecto exclusivamente pulmonar e incompleto, ya que la sangre se mezcla en el ventrculo, y al recorrer el cuerpo contiene una parte oxigenada y otra desoxigenada. Debido a la mezcla entre sangre venosa y sangre arterial, la sangre al salir, del corazn es clasificada mediante una vlvula espiral denominada vlvula sigmoidea, que se encarga de transportar la sangre oxigenada a rganos y tejidos y la desoxigenada a los pulmones. El funcionamiento de esta vlvula es an desconocido. El sistema nervioso no presenta grandes particularidades con respecto al de los peces. [editar]Reproduccin, desarrollo y alimentacin

Vase tambin: Renacuajo

Pareja de sapos comunes (Bufo bufo) en amplexo. Los anfibios son dioicos, es decir, poseen sexos separados, existiendo muchos casos dimorfismo sexual.1 Presentan fecundacin interna y externa, siendo en su mayor parte ovparos.3 La puesta, al no estar los huevos resguardados

contra la desecacin, se efecta normalmente en agua dulce y est conformada por una multitud de pequeos huevecillos unidos por una sustancia gelatinosa3 , estando, a su vez, cubiertos por una o ms de estas membranas que los protegen de los golpes, de los organismos patgenos y de los depredadores. Los cuidados paternales estn presentes en un menor nmero de especies, al exhibir la gran mayora una estrategia r respecto a la reproduccin. Entre los casos donde se da una estrategia K se pueden nombrar al del sapo de Surinam (Pipa pipa), el de la ranita de Darwin (Rhinoderma darwinii)2 38 o el de las especies del gnero Rheobatrachus.39 40 Presentan una segmentacin holoblstica desigual, careciendo de membranas extraembrionarias.3 De los huevos surgen las cras en estado larvario, llamadas en muchos casos renacuajos. Las larvas de los anfibios viven en las aguas dulces, mientras que los adultos, por lo general, llevan una vida semiterrestre, aunque siempre en lugares hmedos. Este tipo de desarrollo se llama metamorfosis. A lo largo de este las larvas van perdiendo progresivamente la cola como consecuencia de una autolisis celular. En muchas especies se mantienen en la fase adulta hbitos acuticos y natatorios.2

Ciclo de vida de un anfibio. Las larvas atraviesan por tres estadios de desarrollo, siendo el primero premetamrfico, llevndose a cabo un crecimiento a raz de los estmulos generados por las elevadas dosis de prolactina producidas por la adenohipfisis.41 Ya en el estadio prometamrfico se da paso al desarrollo de las extremidades posteriores, finalizando con el tercer estadio donde se produce el clmax metamrfico que concluye con la transformacin de la larva en juvenil.42 La fecundacin, como se haba mencionado, es externa, llevndose a cabo en el agua donde el macho vierte su esperma a la vez que la hembra deposita huevos an sin fecundar.1 En los anuros, las parejas se aparean en el agua en un acto que se denomina amplexo o abrazo nupcial, durante el cual el macho se aferra fuertemente a la hembra con sus miembros anteriores, los cuales poseen callosidades especiales para una mejor adhesin.1 3 La alimentacin se basa en los vegetales durante la fase larvaria y est compuesta por artrpodos y gusanos en el estado adulto.2 La principal fuente de alimentos en el estado adulto la constituyen los insectos, como los colepteros, y otros invertebrados, como orugas de mariposa, gusanos de tierra y arcnidos.