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Uno de los temas ms importantes en ecologa es el estudio de las poblaciones.

Por una sencilla razn, todas las personas conscientes deben preocuparse de la dinmica de la poblacin humana, de acelerado crecimiento. Los bilogos, adems, se preocupan profundamente por las poblaciones de otros organismos, no slo por su posible extincin, sino tambin en relacin con su evolucin, gentica, poblacional y funcionamiento normal de los ecosistemas. QUE ES UNA POBLACIN A primera vista, parece que la biologa poblacional no requiere de una consideracin aparte. Despus de todo, todos los organismos son individuos, y stos conforman poblaciones, las cuales, a su vez, integran comunidades. Aun as, las poblaciones tienen caractersticas que los individuos no poseen. Estos ltimos no tienen una tasa de crecimiento o edad media o mortalidad, ni proporcin de sexos. Estas propiedades se han reconocido y, gran parte de los trabajos de base para su estudio, ha sido proporcionada por personas corno los actuarios de seguros; aunque son los bilogos quienes los aplican, a veces en forma especial, para el estudio de todos los organismos y de la influencia mutua en so nmero. Por otro lado, las poblaciones tienen propiedades de las cuales las comunidades tambin carecen. La ms importante de stas es la gentica. Debido a que las comunidades ecolgicas no comparten una poza gnica, se desconocen mecanismos evidentes acerca de cmo podra la seleccin natural o la evolucin, producir cambios a nivel de las comunidades como tales; aunque esto s ocurre en poblaciones de especies que conforman comunidades, afectando a estas ltimas de modo indirecto. Densidad Densidad poblacional es el nmero de individuos de una especie por unidad de rea habitada. La densidad poblacional de distintas especies de organismos vara de un hbitat a otro y esta densidad, tambin, puede variar de un ao a otro. Miller y sus colegas contaron lagopos escoceses, en el noreste de Escocia, en dos sitios localizados a una distancia de 2.5 km. En uno de stos, la poblacin no aument ni disminuy; sin embargo, en el otro la poblacin se duplic durante 1965 y 1966 y, despus, disminuyo a su densidad inicial de nuevo. La razn de esto fue un cambio en el hbitat. El rea donde la densidad de poblacin aument, se quem de modo experimental y el crecimiento de plantas jvenes producidas de esta manera fue benfico para los lagopos. Por tanto, la densidad poblacional no es una propiedad inherente de las especies; est determinada en gran parte por factores externos.

Patrones de distribucin Es claro que los organismos no se distribuyen al azar, ni se encuentran en todos los sitios donde podran estarlo en teora. Incluso dentro de una poblacin, su distribucin puede ser irregular (lm. VIIl-14). En ocasiones, esta distribucin se debe a factores fortuitos. De los tres tipos principales, la distribucin al azar parece la ms probable de presentarse, pero no es comn ni fcil de observar, en parte debido a que los factores ambientales importantes que

modifican la distribucin no ocurren al azar. Por ejemplo, las larvas del gorgojo de la harina en un recipiente, se distribuyen al azar, pero su ambiente esi3iSifrme en forma poco usual. La distribucin uniforme es un toco ms comn. Un campo de frijol de soya, o de trigo, por ejemplo, exhibe una distribucin, poblacional muy regular; tanto que resulta artificial de modo obvio. Sin embargo, la distribucin uniforme se realiza, tambin, en forma natural. Cuando la competencia entre los individuos es intensa, cuando se rechazan entre s por alelopata (cap. 54) y, en algunos casos de conducta territorial, los individuos comparten el espacio en un grado ms o menos igual. La distribucin en grupos, quiz la ms comn, con frecuencia es resultado de la presencia de grupos familiares y pares en animales o de la dispersin ineficiente de semillas o propagacin asexual (le clones en las plantas. Por ejemplo, una arboleda entera de lamos puede originarse a partir de una sola semilla. La agrupacin tambin puede tener ventajas por s misma; los animales sociales obtienen muchos beneficios de la ayuda mutua y la seleccin de parentela. CRECIMIENTO POBLACIONAL Se determina por la tasa a la que los organismos inmigran a un hbitat junto con la de nacimiento (o de desove o germinacin, u otra forma de reproduccin). La de salida depende de las de emigracin y muerte, Aunque hay algunas excepciones, en especial en el caso de las especies migratorias, la contribucin de la inmigracin y la emigracin al crecimiento de una poblacin es mnima. Los factores importantes son la tasa de natalidad, la velocidad de reproduccin de los organismos y la tasa de mortalidad, es decir, de muerte de organismos. En forma matemtica, el potencial bitico se expresa rm. La tasa de crecimiento real, puede ser igual al potencial bitico en los estados iniciales del crecimiento poblacional de especies de reproduccin rpida; pero, por regla general, el crecimiento poblacional est limitado de varias maneras, a un valor ms bajo que el potencial bitico. Como veremos al final, la poblacin detiene su crecimiento del todo, sin importar su potencial bitico. Potencial bitico Muchos factores pueden determinar el potencial bitico de una poblacin. La reproduccin asexual, con frecuencia, da por resultado potenciales biticos muy elevados, como se observan en la divisin de bacterias y protozoarios, o la reproduccin de muchas plantas por medio de tallos o races subterrnea o subacutica (como en el caso del lirio acutico). Sin embargo, en organismos de reproduccin sexual tambin pueden encontrarse potenciales biticos elevados. Considrese el gran nmero de huevos producido por la lenia o por una sola mosca. Para mamferos y aves, los potenciales biticos elevados se observan en roedores y aves canoras, con camadas o nidadas grandes. Los potenciales biticos pequeos se observan en carnvoros, como el guepardo o las guilas doradas, pero hay muchas excepciones. Los grandes herbvoros, como el caballo o el elefante, tienden a poseer un bajo potencial bitico, al igual que algunos organismos con adaptaciones peculiares, como la cigarra de 17 aos. El potencial bitico depende no solo del nmero de descendientes producidos en el momento,

sine tambin de la frecuencia de reproduccin y de la duracin de la vida reproductiva del organismo.

Mortalidad y supervivencia Mortalidad es lo inverso del potencial bitico, de manera que la tasa de mortalidad se opone a la de natalidad. La de crecimiento poblacional depende del equilibrio entre la de natalidad y la de mortalidad, cuya velocidad de aumento o disminucin determina el nmero de individuos que sobreviven. Como ejemplo, consideremos la supervivencia de los seres humanos en Estados Unidos durante 1980. Como se ilustra en la figura 55-1 hubo una etapa de alto riesgo en la vida de los recin nacidos y de los nios pequeos, en especial los varones, debido a nacimientos prematuros, defectos congnitos e inmunidad no desarrollada contra enfermedades infecciosas. Sin embargo, una vez sobrepasado este periodo, los individuos sobrevivan hasta llegar a los treinta aos. La tasa de mortalidad aument de forma sustancial en la mediana edad, con una aceleracin importante de los cincuenta aos en adelante. Dicha curva de supervivencia es tpica de los organismos de larga vida, cuya juventud tiene gran probabilidad de sobrevivir. En el caso mencionado, la curva refleja una carencia casi completa de depredacin, un excelente cuidado de las cras y una combinacin de medidas sociales y mdicas que favorecen la reduccin de la mortalidad infantil, aunque no la de edades avanzadas. Aun cuando se han encontrado tasas de supervivencia similares en algunos animales grandes y formidables, no es caracterstica de muchas especies.

CURVAS DE CRECIMIENTO Y ESTADIOS ESTABLES La tasa de incremento natural (r) producir un crecimiento poblacional constante en forma indefinida, en un ambiente con recursos ilimitados. Obviamente, tal ambiente no existe, pero el crecimiento poblacional seguir su tasa natural de incremento durante un tiempo en las etapas iniciales, cuando los recursos del ambiente son abundantes en comparacin con la poblacin. Esto, con frecuencia, se observa en cultivos de bacterias y protistas, e incluso, en el caso de algunos insectos. Sin embargo, la velocidad natural de incremento no es la misma que la de crecimiento poblacional en dicho caso. Esto se debe, en parte, a que en los organismos de rpida multiplicacin, los padres continan reproducindose incluso cuando los descendientes han comenzado a hacerlo. No obstante, la razn principal es que la descendencia, a su vez, produce ms descendencia. Por tanto, incluso entre los seres humanos un hijo no produce un nieto, sino dos tres cuatro o ms. As, el crecimiento poblacional ilimitado se asemeja a la forma en que el dinero produce ms dinero. Aunque dicho crecimiento no puede ser ilimitado por siempre, en sus etapas iniciales puede tener una rapidez abrumadora. La figura muestra el crecimiento de un cultivo bacteriano. La grfica ilustra una fase inicial, llamada fase lag de poco crecimiento inicial, que da lugar al estado logartmico cuya forma se describi con anterioridad en la ecuacin 1. Durante esta etapa el tiempo necesario para la duplicacin de la poblacin, llamado tiempo de duplicacin, disminuye. Sin embargo, al final dicho crecimiento se nivela y la poblacin entra en un estado permanente a partir del cual declina. Esta curva de crecimiento se llama curva S. Resistencia ambiental Finalmente, el crecimiento poblacional se detiene debido a un aumento en la mortalidad y, a veces, a causa de una disminucin en la natalidad. La mortalidad y la natalidad tienen sus propias causas, siendo ambas especficas, pero, con frecuencia, difciles de identificar, Sin embargo, el factor ms importante as su balance. Casi todas las causas parecen ser ambientales, lo cual ha dado lugar al trmino resistencia ambiental (fig. 55-6) qua denota las limitaciones en la capacidad del ambiente para mantener distintas poblaciones de organismos. Esta resistencia puede deberse a una falta de recursos, como la ausencia de algunos nutrientes vegetales esenciales, alimento o agua. La enfermedad, depredacin y competencia entre los miembros de una misma u otra especie, tambin son determinantes en esta resistencia.

Factores limitantes Cualquier factor esencial que est presente en cantidades mnimas (o en ocasiones, excesivas), es un limitante potencial que gobierna la distribucin y la densidad de poblacin de un organismo. Dichos factores deben tomarse en cuenta en cualquier estudio de manejo de la vida salvaje, agricultura o poblaciones humanas. Factores limitantes independientes de densidad Los eventos fortuitos, hostiles para los requerimientos de los seres vivos, pueden reducir su poblacin y actuar como factores limitantes independientes de la densidad. Estos, con frecuencia afectan la densidad de poblacin de forma imprevisible. Una intensa tormenta de nieve, un huracn, o una colisin con un asteroide, pueden provocar la reduccin extrema e irregular en poblaciones de organismos vulnerables a tales eventos y, por lo tanto, se consideran independientes de la densidad. Sin embargo, es difcil imaginar factores limitantes que no tengan ninguna relacin con la densidad. En el decenio de 1930, W.C. Allee demostr que los peces tenan menores probabilidades de ser aniquilados en grupos por envenenamiento, de las que tenan de serlo en forma individual. Adems, los animales sociales, con frecuencia, son capaces de oponer resistencia activa contra las condiciones de peligro por medio de su comportamiento conjunto, como en ci caso de las ovejas que se acurrucan durante una tormenta de nieve. Los factores limitantes que, en apariencia, son independientes de la densidad, pueden afectar alguna que otra vez a una poblacin en formas que se ven influidas, de alguna manera, por su densidad. Una poblacin de densidad elevada puede ms vulnerable a los desastres, debido a factores como la escasez de refugios. Adems, si ci factor limitante es grave y recurrente, puede detener en forma peridica el crecimiento de la poblacin en un nivel inferior a un tamao determinado en el que sta crecerla. Consideremos ci ejemplo de los mosquitos. En muchos ambientes rticos y templados estos insectos son capaces de producir varias generaciones por verano, alcanzando una densidad de poblacin muy elevada al final de la estacin. Sin embargo, a pesar de que podramos pensar

lo contrario, el paisaje no se encuentra cubierto con los cuerpos desangrados de sus vctimas. El alimento no parece ser, de modo alguno, un factor limitante para los mosquitos. Ni en la tundra rtica se encuentra una escasez de estanques en los cuales los mosquitos puedan reproducirse. En realidad, lo que limita ci desarrollo de stos es la llegada del invierno. Ningn mosquito adulto logra sobrevivir a l; toda la poblacin debe renovarse el siguiente verano a partir de los huevos y larvas que hibernan y logran sobrevivir.

Factores limitantes dependiente de la densidad Un factor limitante cuya efectividad aumenta al incrementarse la densidad, se llama factor limitante dependiente de densidad. Estos tienden a conservar la poblacin alrededor de un punto estable. Entre ellos se encuentran los siguientes ejemplos: AGOTAMIENTO DE LOS RECURSOS. Las poblaciones no destruyen ni desperdician por completo todos los recursos inorgnicos de su ambiente, debido a que hay mecanismos de reciclaje en las comunidades. Por lo tanto, los recursos de una poblacin son lo que podran llamarse recursos renovables. Un ejemplo, desde el punto de vista humano, es el agua. El ciclo hidrolgico la recicla de manera continua; incluso, de manera terica, es difcil imaginar de qu forma podra llegar a agotarse. Para una planta que crece en un bosque tropical lluvioso, el fsforo y el potasio serian recursos renovables. Sin embargo, incluso los renovables estn lirnitados por su abundancia inicial y la rapidez con que se reciclan. Retomando el ejemplo del agua, si los seres hurnanos la consumen o contaminan con mayor rapidez de lo que sta se recicla, finaln-tente, perderian ci uso de lainiarna,,Y en las areas deserticas donde el agua es j escadrnodo-intrtncoys6lo puede manFenerse una poblacion hurnana limitada. De la misrna forma, Ia planta del bosque tropical lluvioso puede ser incapaz de j obtener el fsforo que necesita, debido a su escasez en el suelo, que data desde Ia \forrnacin del mismo. /MPETENCIA. A pesar de lo anterior, la competencia por los recursos de todo tipo ( se lleva a cabo dentro y entre las poblaciones. Conforme aumenta Ia densidad de poblaciOn, tambien lo hace Ia cornpetencia por los recursos, Al final, puede ilegarse \ al punto en que los miembro&de una poblacin son incapaces de obtener siquiera el minimo de una fuente infima de recursos, cualquiera que sta sea. Esto provoca un aumento en Ia tasa de mortalidad e inhibe el crecirniento poblacional. Si Ia / competencia se origina de otras especieb, puede dar lugar a la extincin. PodrIa pensarse que la competencia tiende a mantener la densidad de poblacin V en un valor constante, perO, con frecuenciia, ste no es el caso o, por lo menos, no j por corn let La Isla Royale, que tiene 5.5km cuadrados en el Lago Superior, difiere L!I es o de las islas por el hecho de que, cuando se forma hielo durante el invierno,