Virus

Para otros usos de este trmino, vase Virus (desambiguacin).

Clasificacin cientfica

virus de la influenza

I: Virus ADN bicatenario II: Virus ADN monocatenario III: Virus ARN bicatenario IV: Virus ARN monocatenario positivo V: Virus ARN monocatenario negativo VI: Virus ARN monocatenarioretrotranscrito VII: Virus ADN bicatenarioretrotranscrito

En biologa, un virusn. 1 (del latnvirus, toxina o veneno) es una entidadinfecciosamicroscpica que slo puede multiplicarse dentro de las clulas de otros organismos. Los virus infectan todos los tipos de organismos, desde animales y plantas, hasta bacterias y arqueas. Los virus son demasiado pequeos para poder ser observados con la ayuda de un microscopio ptico, por lo que se dice que son submicroscpicos. El primer virus conocido, el virus del mosaico del tabaco,n. 2 fue descubierto por MartinusBeijerinck en 1899,12 y actualmente se han descrito ms de 5.000, si bien algunos autores opinan que podran existir millones de tipos diferentes.34 Los virus se hallan en casi todos los ecosistemas de la Tierra y son el tipo de entidad biolgica ms abundante.45 El estudio de los virus recibe el nombre de virologa,6 una rama de la microbiologa.78 A diferencia de los priones y viroides, los virus se componen de dos o tres partes: su material gentico, que porta la informacin hereditaria, que puede ser ADN o de ARN; una cubierta proteica que protege a estos genes llamada cpside y en algunos tambin se puede encontrar una bicapa lipdica que los rodea cuando se encuentran fuera de la clula denominada envoltura vrica. Los virus varan en su forma, desde simples helicoides o icosaedros hasta estructuras ms complejas. El origen evolutivo de los virus an es incierto, algunos podran haber evolucionado a partir de plsmidos (fragmentos de ADN que se mueven entre las clulas), mientras que otros podran haberse originado desde bacterias. Adems, desde el punto de vista de la evolucin de otras especies, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes, la cual incrementa la diversidad gentica.9

Los virus se diseminan de muchas maneras diferentes y cada tipo de virus tiene un mtodo distinto de transmisin. Entre estos mtodos se encuentran los vectores de transmisin, que son otros organismos que los transmiten entre portadores. Los virus vegetales se propagan frecuentemente por insectos que se alimentan de su savia, como los fidos, mientras que los virus animales se suelen propagar por medio de insectos hematfagos. Por otro lado, otros virus no precisan de vectores: el virus de la gripe (rinovirus) se propaga por el aire a travs de los estornudos y la tos y los norovirus son transmitidos por va fecal-oral, o a travs de las manos, alimentos y agua contaminados. Los rotavirus se extienden a menudo por contacto directo con nios infectados. El VIH es uno de los muchos virus que se transmiten por contacto sexual o por exposicin con sangre infectada.10 No todos los virus provocan enfermedades, ya que muchos virus se reproducen sin causar ningn dao al organismo infectado. Algunos virus como el VIH pueden producir infecciones permanentes o crnicas cuando el virus contina replicndose en el cuerpo evadiendo los mecanismos de defensa del husped.111213 En los animales, sin embargo, es frecuente que las infecciones vricas produzcan una respuesta inmunitaria que confiere una inmunidad permanente a la infeccin. Los microorganismos como las bacterias tambin tienen defensas contra las infecciones vricas, conocidas como sistemas de restriccinmodificacin. Los antibiticos no tienen efecto sobre los virus, pero se han desarrollado medicamentos antivirales para tratar infecciones potencialmente mortales.14

[editar] Historia
MartinusBeijerinck en su laboratorio en 1921. A mediados del siglo XIX, Louis Pasteur propuso la teora germinal de las enfermedades, en la cual explicaba que todas las enfermedades eran causadas y propagadas por algn tipo de vida diminuta que se multiplicaba en el organismo enfermo, pasaba de ste a otro y lo haca enfermar.18 Pasteur, sin embargo, se encontraba trabajando con la hidrofobia, y descubri que aunque la enfermedad fuera contagiosa y sta se contrayera por el mordisco de un animal rabioso, no se vea el germen por ningn lado. Pasteur concluy que el germen s se encontraba ah, pero era demasiado pequeo como para poder observarse.19 En 1884, el microbilogo francs Charles Chamberland invent un filtro (conocido actualmente como filtro Chamberland o filtro Chamberland-Pasteur) que tiene poros de tamao inferior a los de una bacteria. As pues, poda hacer pasar por el filtro una solucin con bacterias y eliminarlas completamente de la misma.20 El bilogo ruso DmitriIvanovski utiliz este filtro para estudiar lo que actualmente se conoce como virus del mosaico del tabaco. Sus experimentos demostraron que los extractos de hojas molidas de plantas infectadas de tabaco seguan siendo infecciosos despus de filtrarlos. Ivanovski sugiri que la infeccin podra ser causada por una toxina producida por las bacterias, pero no continu apoyando esta idea.21 En aquella poca se pensaba que todos los agentes infecciosos podan ser retenidos por filtros y, adems, que podan ser cultivados en un medio con nutrientes esta opinin formaba parte de la teora germinal de las enfermedades.1 En 1899, el

microbilogo neerlands MartinusBeijerinck repiti los experimentos de Ivanovski y qued convencido de que se trataba de una nueva forma de agente infeccioso.22 Observ que el agente slo se multiplicaba dentro de clulas vivas en divisin, pero como sus experimentos no mostraban que estuviera compuesto de partculas, lo llam contagiumvivumfluidum (germen viviente soluble) y reintrodujo el trmino virus.21Beijerinck mantena que los virus eran de naturaleza lquida, una teora ms tarde descartada por Wendell Stanley, que demostr que eran particulados.21 En ese mismo ao, en 1899, Friedrich Loeffler y Frosch pasaron el agente de la fiebre aftosa el aftovirus por un filtro similar y descartaron la posibilidad de que se tratara de una toxina debido a la baja concentracin, y llegaron a la conclusin de que el agente se poda replicar.21 A principios del siglo XX, el bacterilogo ingls Frederick Twort descubri los virus que infectaban bacterias, que actualmente se denominan bacterifagos,23 y el microbilogo franco Flix de Herelle describi virus que, cuando se los aada a bacterias cultivadas en agar, producan zonas de bacterias muertas. Diluy con precisin una suspensin de estos virus y descubri que las diluciones ms altas, en lugar de matar todas las bacterias, formaban zonas discretas de organismos muertos. Contando estas zonas, y multiplicndolas por el factor de dilucin, De Herelle pudo calcular el nmero de virus en dicha zona.24 A finales del siglo XIX, los virus se definan en trminos de su infectividad, filtrabilidad, y su necesidad de huspedes vivientes. Los virus slo haban sido cultivados en plantas y animales. En 1906, Ross Granville Harrison invent un mtodo para cultivar tejidos en linfa, y, en 1913, E. Steinhardt y colaboradores utilizaron este mtodo para cultivar virus Vaccinia en fragmentos de crnea de cobaya.25 En 1928, H. B. Maitland y M. C. Maitland cultivaron el mismo virus en suspensiones de riones picados de gallina. Su mtodo no fue adoptado ampliamente hasta 1950, cuando se empez a cultivar poliovirus a gran escala para la produccin de vacunas.26 Otro avance se produjo en 1931, cuando el patlogo estadounidense Ernest William Goodpasture cultiv el virus de la gripe y otros virus en huevos fertilizados de gallina.27 En 1949, John Franklin Enders, Thomas Weller y Frederick Robbins cultivaron virus de la polio en clulas cultivadas de embriones humanos, siendo la primera vez que se cultiv un virus sin utilizar tejidos animales slidos o huevos. Este trabajo permiti a JonasSalk crear una vacuna efectiva contra la polio.28 Con la invencin de la microscopa electrnica en 1931 por parte de los ingenieros alemanes Ernst Ruska y Max Knoll, se obtuvieron las primeras imgenes de virus.2930 En 1935, el bioqumico y virlogo estadounidense Wendell Stanley examin el virus del mosaico del tabaco y descubri que estaba compuesto principalmente de protenas.31 Poco tiempo despus, el virus fue separado en sus partes de protenas y de ARN.32 El virus del mosaico del tabaco fue uno de los primeros en ser cristalizados, y por tanto, la primera estructura que pudo ser observada en detalle. Las primeras imgenes por difraccin de rayos X del virus cristalizado fueron obtenidas por Bernal y Fankuchen en 1941. Basndose en sus imgenes, Rosalind Franklin descubri la estructura completa del virus en 1955.33 El mismo ao, Heinz Fraenkel-Conrat y Robley Williams demostraron que el ARN purificado del virus del mosaico del tabaco y sus protenas de envoltura pueden reproducirse por s

solos, formando virus funcionales, sugiriendo que este mecanismo sencillo era probablemente como se reproducan los virus en las clulas huspedes.34 La segunda mitad del siglo XX fue la edad dorada del descubrimiento de virus, y la mayora de las 2.000 especies reconocidas de virus animales, vegetales y bacterianos fueron descubiertas durante estos aos.35 En 1957, se descubrieron el arterivirus equino y la causa de la diarrea vrica bovina (un pestivirus). En 1963, el virus de la hepatitis B fue descubierto por Baruch Blumberg,36 y en 1965, Howard Temin describi el primer retrovirus. La transcriptasa inversa, enzima clave que utilizan los retrovirus para convertir su ARN en ADN, fue descrita originalmente en 1970, de manera independiente por Howard Temin y David Baltimore.37 En 1983, el equipo de LucMontagnier del Instituto Pasteur de Francia aisl por primera vez el retrovirus actualmente llamado VIH.38

[editar] Origen
Los virus son organismosparsitos que infectan clulas y producen viriones para difundir sus genes. La mayora de las protenas virales no tienen homlogos en las clulas modernas, en contradiccin con la visin tradicional de los virus como los ladrones de genes celulares. Esto sugiere que los genes virales bsicamente tienen su origen durante la replicacin de los genomas virales y/o fueron reclutados de linajes celulares ahora extintos. Algunas protenas virales especficas estn presentes en virus que infectan a los miembros de los tres dominios de la vida,39 lo que sugiere que los virus son en realidad muy antiguos. En particular, los anlisis estructurales de protenas de la cpside han revelado que al menos dos tipos de viriones se originaron de manera independiente antes que LUCA (el ltimo antepasado universal celular). Aunque varias hiptesis han sido recientemente propuestas para explicar el origen de los virus, la aparicin de viriones, como un mecanismo especfico para la difusin de genes, permanece sin explicacin. Los avances en la caracterizacin de los virus a nivel molecular, sugieren que los virus coevolucionan con sus organismos huspedes,40 debido a que los virus son parsitos intracelulares extremos y, por lo tanto, requieren de la supervivencia del husped para poder asegurar su propia supervivencia. Es interesante notar que cuando un virus se replica en su husped natural, tiende a no causar enfermedad en el mismo o causa una enfermedad leve y autolimitada en la mayora de los casos. Varios de los virus conocidos producen enfermedades severas slo cuando infectan organismos diferentes a sus huspedes naturales. Lo anterior sugiere que buena parte de los virus asociados con la produccin de enfermedades, son virus que estn en proceso de adaptarse a un nuevo tipo de husped y que una vez lograda dicha adaptacin, la estrategia del virus consiste en perpetuarse y propagarse sin afectar al organismo husped. Se pueden encontrar virus dondequiera que haya organismos vivos, y probablemente existen desde la aparicin de las primeras clulas. Su origen es incierto, puesto que no fosilizan, de manera que slo se puede especular a partir de diferentes tcnicas y ensayos de biologa molecular.4142 Estas tcnicas dependen de la disponibilidad de ADN o ARN vrico antiguo, pero desgraciadamente la mayora de virus que han sido preservados y

almacenados en laboratorios tienen menos de 90 aos.4344 Hay tres teoras principales sobre el origen de los virus:4546

Teora de la regresin: es posible que los virus fueran pequeas clulas que parasitaban clulas ms grandes. A lo largo del tiempo, los genes que no necesitaban por su parasitismo desaparecieron. Las bacterias Rickettsia y Chlamydia son clulas vivientes que, como los virus, slo pueden reproducirse dentro de clulas huspedes. El ejemplo de estas bacterias parece apoyar esta teora, pues es probable que su dependencia del parasitismo haya causado la prdida de los genes que les permitan sobrevivir fuera de una clula. Tambin se le llama teora de la degeneracin.4748 Teora del origen celular (tambin llamada hiptesis del nomadeo o hiptesis del vagabundeo):4749 algunos virus podran haber evolucionado a partir de fragmentos de ADN o ARN que escaparon de los genes de un organismo mayor. El ADN fugitivo podra haber provenido de plsmidos (fragmentos de ADN que pueden moverse entre clulas) o transposones. Estos son molculas de ADN que se replican y se mueven a diferentes posiciones en el interior de los genes de la clula.50 Antiguamente llamados genes saltarines, son ejemplos de elementos mviles genticos y podran ser el origen de algunos virus. Los transposones fueron descubiertos en 1950 por BarbaraMcClintock a partir de sus estudios en maz.51 Teora de la coevolucin: los virus podran haber evolucionado de complejas molculas de protenas y cido nucleico, al mismo tiempo que aparecieron las primeras clulas en la Tierra, y habran sido dependientes de la vida celular durante muchos millones de aos. Los viroides son molculas de ARN que no son clasificadas como virus porque carecen de envoltura proteica. Sin embargo, tienen caractersticas comunes a diversos virus y a menudo se les llama agentes subvricos.52 Los viroides son importantes patgenos de las plantas.53 No codifican protenas, pero interactan con la clula husped y la utilizan para replicarse y producir sus protenas.54 El virus de la hepatitis D de los humanos tiene un genoma de ARN similar al de los viroides pero tiene un envoltorio proteico derivado del virus de la hepatitis B y no puede producir uno propio. Por lo tanto, es un virus defectuoso que no puede replicarse sin la ayuda del virus de la hepatitis B.55 De la misma forma, el virfago 'sputnik' es dependiente del mimivirus, el cual infecta a Acanthamoeba castellanii.56 Estos virus que dependen de otras especies vricas reciben el nombre de satlites, y podran representar estadios evolutivos intermedios entre los viroides y los virus.5758

Los priones son molculas proteicas infecciosas que no contienen ni ADN ni ARN.59 En las ovejas, causan una infeccin llamada tembladera ovina, y en el ganado vacuno causan encefalopata espongiforme bovina (la enfermedad de las vacas locas). En los humanos, causan kuru y la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob.60 Son capaces de replicarse pues algunas protenas pueden existir en dos formas diferentes y los priones cambian la forma normal de una protena husped en la forma del prion. Esto inicia una reaccin en cadena en la que cada protena prinica convierte muchas protenas del husped en ms priones, y estos priones convierten a su vez an ms protenas en priones. Aunque son

fundamentalmente diferentes de los virus y los viroides, su descubrimiento da credibilidad a la teora de que los virus podran haber evolucionado de molculas autoreplicadoras.61 El anlisis informtico de secuencias de ADN de los virus y los huspedes est produciendo una mejor comprensin de las relaciones evolutivas entre diferentes virus y podra ayudar a identificar los antepasados de los virus modernos. En la actualidad, estos anlisis no han ayudado a decidir cul (o cules) de las teoras previamente esbozadas es correcta. Sin embargo, parece improbable que todos los virus actualmente conocidos compartan un antepasado comn y probablemente los virus han aparecido en varias ocasiones en el pasado por medio de uno o ms mecanismos, con lo cual, podran ser correctas todas ellas.62

[editar] cido nucleico

El cido nucleico en los virus contiene la informacin especfica y el potencial para modificar operaciones en la clula infectada.66 Los cidos nucleicos son macromolculas constituidas por cadenas de nucletidos, los cuales a su vez estn constituidos por una base nitrogenada asociada a un azcar del grupo de las pentosas y a uno o ms grupos de fosfatos. Existen cuatro posibles tipos de cido nucleico viral:67ADN de cadena sencilla, ADN de cadena doble, ARN de cadena sencilla y ARN de cadena doble. Virus que contienen cualquiera de estos tipos de cido nucleico pueden ser encontrados tanto entre los fagos como entre los virus que infectan a plantas o animales.68 El ADN de algunos bacterifagos se caracteriza por contener bases raras que substituyen alguna o algunas de las bases normalmente presentes en el ADN.68 El ADN de cadena doble presente en algunos virus, se caracteriza por tener segmentos de cadena sencilla en ambos extremos de la molcula. Debido a que son complementarias las secuencias de nucletidos presentes en ambos extremos. El ADN naturalmente circular puede ser de cadena sencilla como en el fago XI74,68 o de cadena doble, como en el virus SV4O. Existe evidencia de que algunos virus ARN que producen infecciones en vegetales como el limonero y la papa contienen molculas circulares de ARN. En los ltimos diez aos se han desarrollado una variedad de tcnicas y mtodos que permiten determinar la secuencia de nucletidos en cualquier tipo de cido nucleico. La primera secuencia completa de un ARN viral fue determinada en el fago MS2 por el grupo de Walter Fiers en 1976.68 En 1977, Fred Sanger y colaboradores publicaron la secuencia completa del genoma del fago Xl74,68 constituido por ADN de cadena sencilla. Posteriormente, muchos otros genomas virales de mayor tamao y complejidad han sido secuenciados en parte o en su totalidad.

[editar] Estructura

Diagrama de cmo se puede construir una cpside vrica a partir de mltiples copias de slo dos molculas proteicas. Los virus presentan una amplia diversidad de formas y tamaos, llamadas morfologas. Son unas 100 veces ms pequeos que las bacterias. La mayora de los virus estudiados tienen un dimetro de entre 10 y 300 nanmetros. Una partcula vrica completa, conocida como virin, consiste en un cido nucleico rodeado por una capa de proteccin proteica llamada cpside. Las cpsides estn compuestas de subunidades proteicas idnticas llamadas capsmeros.72 Los virus tienen un envoltorio lipdico derivado de la membrana celular del husped. La cpside est formada por protenas codificadas por el genoma vrico, y su forma es la base de la distincin morfolgica.7374 Las subunidades proteicas codificadas por los virus se autoensamblan para formar una cpside, generalmente necesitando la presencia del genoma viral. Sin embargo, los virus complejos codifican protenas que contribuyen a la construccin de su cpside. Las protenas asociadas con los cidos nucleicos son conocidas como nucleoprotenas, y la asociacin de protenas de la cpside vrica con cidos nucleicos vricos recibe el nombre de nucleocpside.7576 En general, hay cuatro tipos principales de morfologa vrica:

Diagrama de la estructura del virus del mosaico del tabaco: el ARN viral est enrollado en la hlice formada por subunidades proteicas repetidas. Helicoidal lascpsides helicoidales se componen de un nico tipo de capsmero apilado alrededor de un eje central para formar una estructura helicoidal que puede tener una cavidad central o un tubo hueco. Esta formacin produce viriones en forma de barra o de hilo, pueden ser cortos y muy rgidos, o largos y muy flexibles. El material gentico, normalmente ARN monocatenario, pero a veces ADN monocatenario, queda unido a la hlice proteica por interacciones entre el cido nucleico con carga negativa y la carga positiva de las protenas. En general, la

longitud de una cpside helicoidal est en relacin con la longitud del cido nucleico que contiene, y el dimetro depende del tamao y la distribucin de los capsmeros. El conocido virus del mosaico del tabaco es un ejemplo de virus helicoidal.77 Icosadrica la mayora de virus que infectan los animales son icosadricos o casi-esfricos con simetra icosadrica. Un icosaedro regular es la mejor manera de formar una carcasa cerrada a partir de subunidades idnticas. El nmero mnimo requerido de capsmeros idnticos es doce, cada uno compuesto de cinco subunidades idnticas. Muchos virus, como los rotavirus, tienen ms de doce capsmeros y parecen esfricos, manteniendo esta simetra. Los pices de los capsmeros estn rodeados por otros cinco capsmeros y reciben el nombre de pentones. Las caras triangulares de stos tambin se componen de otros seis capsmeros y reciben el nombre de hexones.78

El virus del Herpes tiene una envoltura lpida. Envoltura algunas especies de virus se envuelven en una forma modificada de una de las membranas celulares, o bien es la membrana externa que rodea una clula husped infectada, o bien membranas internas como la membrana nuclear o el retculo endoplasmtico, consiguiendo as una bicapa lipdica exterior conocida como envoltorio vrico. Esta membrana se rellena de protenas codificadas por el genoma vrico y el del husped, la membrana lipdica en s y todos los carbohidratos presentes son codificados completamente por el husped. El virus de la gripe y el VIH utilizan esta estrategia. La mayora de virus envueltos dependen de la envoltura para infectar.79 Complejos los virus tienen una cpside que no es ni puramente helicoidal, ni puramente icosadrica, y que puede poseer estructuras adicionales como colas proteicas o una pared exterior compleja. Algunos bacterifagos (como el Fago T4) tienen una estructura compleja que consiste en un cuerpo icosadrico unido a una cola helicoidal (esta cola acta como una jeringa molecular, atacando e inyectando el genoma del virus a la clula husped),80 que puede tener una base hexagonal con fibras caudales proteicas que sobresalgan. Los poxvirus son virus grandes y complejos con una morfologa inusual. El genoma vrico est asociado con protenas dentro de una estructura discal central conocida como

nucleoide. El nucleoide est rodeado por una membrana y dos cuerpos laterales de funcin desconocida. El virus tiene una envoltura exterior con una espesa capa de protena en la superficie. La partcula en general es ligeramente pleomorfa, con una forma que puede ir de la de un huevo a la de un ladrillo.81Mimivirus es el virus ms grande conocido, con un dimetro en su cpside de 400 nm. De su superficie se proyectan filamentos proteicos de 100 nm. La cpside, tomada en microscopio electrnico, tiene una forma hexagonal, de manera que probablemente es icosadrica.82 Algunos virus que infectan a las Archaeas tienen estructuras inusuales, que no estn relacionadas con ningn otro virus conocido. De igual manera, algunos bacterifagos pueden tener diferentes estructuras en cuanto a su cola, con formas algo raras con respecto a otros virus.83

[editar] Genoma
Diversidad del genoma de los virus Propiedad

cido nucleico

Parmetros ADN ARN Ambos ADN y ARN (Tanto ADN como ARN) Lineal Circular Segmentada Monocatenarias Bicatenarias Bicatenarias con regiones monocatenarias Sentido positivo (+) Sentido negativo () Ambos sentidos (+/)

Forma

Cadenas

Sentido

Se puede ver una enorme variedad de estructuras genmicas entre las especies de virus que, como grupo, contienen una diversidad genmica superior a la de los reinos de plantas, los animales o las bacterias. Hay millones de diferentes tipos de virus;3 y nicamente alrededor

de 5.000 de ellos han sido descritos detalladamente.2 Un virus tiene un genoma compuesto de ADN o bien de ARN, y reciben respectivamente los nombres de virus ADN y virus ARN. La gran mayora de virus utilizan el ARN. Los virus de las plantas tienden a tener ARN monocatenario y los bacterifagos tienden a tener ADN bicatenario.84 Los genomas vricos pueden ser circulares, como los polyomaviridae o lineales, como los adenoviridae. El tipo de cido nucleico es irrelevante para la forma del genoma. En los virus ARN, el genoma a menudo est dividido en partes separadas dentro del virin, y se le califica de segmentado. Cada segmento suele codificar una protena y los segmentos suelen estar reunidos en una cpside. No es necesario que cada segmento se encuentre en el mismo virin porque el virus en general es infeccioso, como lo demuestra el Brome mosaic virus.69 Poco importa el tipo de cido nucleico, un genoma vrico puede ser o bien monocatenario o bicatenario. Los genomas monocatenarios consisten en un cido nucleico no emparejado, similar a la mitad de una escalera de mano cortada por la mitad. Los virus bicatenarios consisten en dos cidos nucleicos emparejados y complementarios, similares a una escalera de mano entera. Algunos virus, como los Hepadnaviridae, contienen un genoma que es parcialmente bicatenario y parcialmente monocatenario.84 En los virus ARN o los virus ADN monocatenarios, las cadenas pueden ser o bien positivas (cadenas plus) o negativas (cadenas minus), dependiendo de si son complementarias en el ARN mensajero (ARNm) vrico. El ARN viral positivo es idntico al ARNm viral y por tanto puede ser traducido inmediatamente por la clula husped. El ARN viral negativo es complementario del ARNm y por tanto debe ser convertido en ARN positivo por una ARN polimerasa antes de ser traducido. La nomenclatura del ADN es similar a la del ARN, en cuanto a la cadena codificadora del ARNm vrico que le es complementaria (-), y la cadena no codificadora que es una copia (+).84 El tamao del genoma vara mucho entre especies. Los genomas vricos ms pequeos slo codifican cuatro protenas y pesan unos 106 daltons; los ms grandes pesan unos 108 daltons y codifican ms de un centenar de protenas.84 Los virus ARN suelen tener genomas ms pequeos que los virus ADN debido a una tasa de error ms alta a la hora de replicarse, y tienen un lmite superior de tamao. Por encima de este lmite, los errores en la replicacin del genoma hacen que el virus sea inofensivo o incluso, incompetente. Para compensar esto, los virus ARN a menudo inician un proceso de segmentacin en el que el genoma es separado en molculas ms pequeas, reduciendo as las posibilidades de error. En cambio, los virus ADN tienen genomas mayores gracias a la elevada fidelidad de sus enzimas de replicacin.85

Los virus sufren cambio gentico por diversos mecanismos. Estos incluyen un proceso llamado deriva gentica en el que las bases individuales del ADN o el ARN mutan en otras bases. La mayora de estas mutaciones puntuales son imperceptibles pues la protena que codifica el gen no cambia, pero an as, puede conferir ventajas evolutivas como resistencia a los medicamentosantivricos.86 El cambio antignico se produce cuando hay un cambio significativo en el genoma del virus. Esto ocurre como resultado de una recombinacin

gentica. Cuando esto se produce en los virus de la gripe, pueden resultar pandemias.87 Los virus ARN suelen existir como quasiespecies o en enjambres de virus de la misma especie pero con secuencias de nuclesidos del genoma ligeramente diferentes. Estos grupos son un objetivo destacado por la seleccin natural.88 Los genomas segmentados ofrecen ventajas evolutivas; diferentes cepas de un virus con el genoma segmentado pueden intercambiar y combinar genes, produciendo virus progennicos (o descendientes) con caractersticas nicas. Esto recibe el nombre de sexo vrico.89 La recombinacin gentica es el proceso por el cual una cadena de ADN es rota y luego unida al extremo de una molcula de ADN diferente. Esto se puede producir cuando diferentes virus infectan las mismas clulas al mismo tiempo, y estudios de la evolucin de los virus han demostrado que la recombinacin tiene un papel muy importante en las especies estudiadas.90 La recombinacin es comn en los virus ARN y ADN.9192

[editar] Ciclo de los virus

Micrografa mostrando viriones de hepatitis B.

Bacterifago perteneciente al orden de los Caudovirales.

Parvovirus, cada virin mide 20-30 nm. Este virus es perteneciente al Virus ADN monocatenario.

Micrografa electrnica de un rotavirus. La barra mide 100 nm.

Virus del Nilo Occidental perteneciente al orden Flaviviridae.

Micrografa del Virus de la inmunodeficiencia humana.

Micrografa hecha del virus de bola.

La adhesin o adsorcin es una unin especfica entre protenas de la cpside vrica y receptores especficos de la superficie celular del husped, pero algunos bacterifagos tambin son capaces de adherirse a los flagelos, vellosidades (pili) o cpsulas presentes en la superficie de la bacteria hospedera. Para que esto suceda la bacteria debe contener el factor sexual "F" o ciertas colicinas (factores de resistencia contra agentes antimicrobianos). Los bacterifagos filamentosos con ADN de cadena sencilla se adhieren a las puntas de estos pili mientras que los bacterifagos esfricos de ARN se adhieren a los costados de stos. La especificidad de unin protena y cpside se determina por la variedad de huspedes de los virus. Por ejemplo, el VIH slo infecta linfocitos T humanos, pues su protena de superficie, gp120, puede interactuar con la CD4 y con receptores de la superficie del linfocito T. Este mecanismo ha evolucionado para favorecer los virus que slo pueden infectar clulas en que se pueden replicar. La adhesin al receptor que puede inducir cambios en la protena de la envoltura viral que resultan en la fusin de las membranas viral y celular. La penetracin sigue a la adhesin;n. 3 los virus se introducen en la clula husped mediante endocitosis mediada por receptores o por fusin de membrana. Esto recibe a menudo el nombre de penetracin vrica. La infeccin de las clulas vegetales es diferente a la de las clulas animales. Las plantas tienen una pared celular rgida hecha de celulosa y los virus slo pueden entrar en las clulas cuando se produce un trauma en la pared celular.93 Los virus como el virus del mosaico del tabaco tambin pueden moverse directamente a las plantas, entre clulas, a travs de poros llamados plasmodesmos.94 Las bacterias, como las de las plantas, tienen una fuerte pared celular que los virus tienen que romper para infectar la clula. Algunos virus han evolucionado mecanismos para inyectar su genoma a la clula bacteriana mientras la cpside viral permanece en el exterior.95

El despojo es el proceso en que la cpside vrica es degradada por enzimas virales o del husped, liberando as el cido nucleico del genoma vrico. La replicacin implica la sntesis de ARN mensajero (ARNm) vrico en todos los virus con rasgos de ARN positivos, la sntesis de protenas vricas, el ensamblaje de protenas vricas y la replicacin del genoma viral. El proceso de replicacin es esencial para mantener la estabilidad de la informacin gentica contenida en el ADN. Esta replicacin utiliza enzimas idnticas a las involucradas en la replicacin del ADN celular y una caracterstica comn es la presencia de estructuras circulares temporales por lo menos en algunas de dicho proceso. Tras el ensamblaje de partculas vricas, a menudo se produce una modificacin postraduccional de las protenas vricas. En virus como el VIH, esta modificacin (a veces llamada maduracin), se produce despus de que el virus haya sido liberado de la clula husped.96 El ensamblaje puede producir nuevas partculas virales. Los virus pueden autoensamblarse en un proceso similar a la cristalizacin, ya que las partculas virales, al igual que los cristales, constituyen estructuras que se encuentran en un estado mnimo de energa libre. Sin embargo, el genoma viral tambin puede especificar ciertos factores "morfogenticos" que no contribuyen directamente a formar la estructura del virin, pero son necesarios para el proceso de ensamblaje. El fenmeno de autoensamblaje ocurre en la formacin de diversas estructuras biolgicas. Los virus son liberados de la clula husped por lisisun proceso que mata la clula reventando su membrana. Los virus envueltos (como el VIH) son liberados de la clula husped por gemacin. Durante este proceso, el virus adquiere su envoltura, que es una parte modificada de la membrana plasmtica del husped.

[editar] Tipos de virus El material gentico y el mtodo por el cual los virus se replican, varan entre los diferentes tipos. Virus ADN La replicacin del genoma de la mayora de virus ADN se produce en el ncleo de la clula. Si la clula tiene el receptor adecuado a la superficie, estos virus entran por fusin con la membrana celular o por endocitosis. La mayora de virus ADN son completamente dependientes de la maquinaria de sntesis de ADN y ARN de la clula husped, y su maquinaria de procesamiento de ARN. El genoma vrico debe atravesar la membrana nuclear de la clula para acceder a esta maquinaria.979899100 Virus ADN bicatenario Este tipo de virus tiene su material gentico compuesto por ADN de doble cadena y se replica usando una ADN polimerasa,98 que es dependiente del ADN y no del ARN. Este tipo de virus, por lo general, debe entrar en el ncleo de la clula husped antes de que sea capaz de replicarse. Adems, estos virus requieren de las polimerasas de la clula husped para replicar el genoma viral y, por lo tanto, son altamente dependientes del ciclo celular.99 Para que pueda realizarse la infeccin y la produccin de progenie del virus se requiere que la clula est en la fase de replicacin, que es cuando las polimerasas de la clula estn activas. El virus puede forzar a la clula a realizar la divisin celular y de forma crnica esto puede

conducir a la transformacin de la clula y, en ltima instancia, producir cncer.101102100 Virus ADN monocatenario Este tipo de virus posee en su material gentico ADN de cadena sencilla y se replica usando una ADN polimerasa dependiente del ADN al igual que el Virus ADN bicatenario.102 A diferencias de los virus ADN bicatenarios, stos poseen un ADN infectante monocatenario (de cadena simple), es decir, formado por una nica cadena de nucletidos, en lugar de la habitual doble hlice. Para que exista la replicacin en este virus, es necesario que el ADN de cadena simple se convierta en ADN de cadena doble en las clulas infectadas.99 Virus ARN Los virus ARN son nicos porque su informacin gentica est codificada en ARN; esto quiere decir que usan el cido ribonucleico (ARN) como material gentico, o bien que en su proceso de replicacin necesita el ARN. La replicacin se suele producir en el citoplasma. Los virus ARN se pueden clasificar en unos cuatro grupos segn su modo de replicacin. La polaridad del ARN (si puede ser utilizado directamente o no para producir protenas) determina en gran medida el mecanismo de replicacin, y si el material gentico es monocatenario o bicatenario. Los virus ARN utilizan sus propias ARN replicases para crear copias de su genoma.103 Virus ARN bicatenario El virus ARN bicatenario es virus que posee ARN de cadena doble en su genoma. Como la mayora de los virus ARN, se replican en el citoplasma y no dependen de las polimerasas de la clulas husped como lo hacen los virus ADN, pues incluyen estas enzimas en el virin.102 La traduccin suele ser monocistrnica, lo que significa que cada uno de los segmentos codifica una sola protena, a diferencia de otros virus que exhiben una traduccin ms compleja. Una caractersticas partcular de stos es su capacidad para llevar a cabo la transcripcin de los segmentos de ARN bicatenarios bajo las condiciones apropiadas dentro de la cpside. Virus ARN monocatenario positivo Los virus ARN monocatenarios positivos tienen cido ribonucleico (ARN) de cadena sencilla de sentido positivo como material gentico y no se replican usando ADN intermedio. Los virus ARN positivos son idnticos al ARNm viral y por lo tanto pueden ser inmediatamente traducidos por la clula husped. Aunque el ARN purificado de un virus positivo puede causar directamente una infeccin, es menos infeccioso que el virus completo. La replicacin tiene lugar principalmente en el citoplasma y no es tan dependiente del ciclo celular como en los virus ADN. Los virus ARN de sentido positivo tienen genomas con la misma polaridad del ARNm y pueden ser empleados directamente para la sntesis de protenas usando la maquinaria de traduccin de la clula husped. Una de estas protenas codificadas es la ARN replicasa, una ARN polimerasa que copia el ARN viral sin necesidad de pasar por una cadena de ADN intermedia.102 Virus ARN monocatenario negativo Este virus tiene cido ribonucleico (ARN) de cadena sencilla de sentido negativo como material gentico y no se replica usando ADN intermedio.102 El ARN viral negativo es complementario del ARNm y por lo tanto debe convertirse en ARN positivo por una ARN polimerasa antes de la traduccin. El ARN purificado de un virus negativo no es por s mismo infeccioso puesto que necesita ser traducido en

ARN positivo. Los virus ARN de sentido negativo utilizan una ARN polimerasa o transcriptasa para formar ARN de sentido positivo. Esto significa que el virus debe aportar la enzima ARN polimerasa puesto que sta es dependiente del ARN. La molcula ARN de sentido positivo entonces acta como un ARNm viral, que se traduce en protenas por los ribosomas del husped. Las protena resultante se dedica directamente a la produccin de los elementos de los nuevos viriones, tales como las protenas de la cpside y la ARN replicasa, que se encarga de la produccin de nuevas molculas de ARN de sentido negativo. Virus ARN monocatenarioretrotranscrito Un virus ARN monocatenarioretrotranscrito (o virus ssRNA-RT) es un virus con ARN de cadena sencilla en su genoma que se replica en la clula husped mediante transcripcin inversa, es decir, mediante la formacin de ADN a partir del molde ARN.102 Estos virus usan transcriptasa inversa codificada viralmente, es decir, una ADN polimerasa dependiente del ARN, para producir ADN a partir del genoma ARN viral. Este ADN a menudo se integra en el genoma del husped, como en el caso de los retrovirus y seudovirus, donde es replicado y transcrito por el husped. Virus ADN bicatenarioretrotranscrito Los virus de transcripcin inversa se replican mediante la transcripcin inversa, que es la formacin de ADN a partir de una plantilla de ARN.102 Los virus de transcripcin inversa que contienen un genoma de ARN utilizan un intermedio de ADN para replicarse, mientras que los que contienen un genoma de ADN utilizan un intermedio de ARN durante la replicacin del genoma.

[editar] Efectos en la clula husped

La variedad de efectos estructurales y bioqumicos de los virus sobre las clulas husped es grande.104 Reciben el nombre de efectos citopticos.105 La mayora de infecciones vricas acaban provocando la muerte de la clula husped, entre cuyas causas estn la lisis de la clula, las alteraciones de la membrana superficial de la clula y la apoptosis.106 A menudo, la muerte de la clula es causada por el paro de sus actividades normales debido a la supresin por protenas especficas del virus, que no son todas componentes de la partcula vrica.107 Algunos virus no causan cambios aparentes en la clula infectada. Las clulas en que los virus es latente e inactivo presentan pocos signos de infeccin y a menudo funcionan normalmente.108 Esto causa infecciones persistentes y el virus a menudo permanece durmiente durante muchos meses o aos. Este suele ser el caso del herpes simple.109110 Algunos virus, como el virus de Epstein-Barr, a menudo hacen proliferar las clulas sin causar malignidad,111 pero otros, como los papilomavirus, son una causa demostrada de cncer.112

[editar] Clasificacin
Las clasificaciones intentan describir la diversidad de virus dndoles nombre y agrupndolos segn sus semejanzas. En 1962, Andr Lwoff, Robert Horne y Paul Tournier fueron los primeros en desarrollar una forma de clasificacin de los virus, basada en el

sistema jerrquico linneano.113 Este sistema basa la clasificacin en filos, clases, rdenes, familias, gneros y especies. Los virus fueron agrupados segn sus propiedades compartidas (no las de sus huspedes) y el tipo de cido nucleico del que se compone su genoma.114 Posteriormente se form Comit Internacional de Taxonoma de Virus. . Esta clasificacin reparte los virus en siete grupos:

I: Virus dsDNA (ej., adenovirus, herpesvirus, poxvirus) II: Virus ssDNA (ej., parvovirus) III: Virus dsARN (ej., reovirus) IV: Virus (+)ssRNA (ej., picornavirus, togavirus) V: Virus (-)ssRNA (ej., Ortomixovirus, rabdovirus) VI: Virus ssRNA-RT (ej., retrovirus) VII: Virus dsDNA-RT (ej., Hepadnaviridae)

Como ejemplo de la clasificacin vrica, el virus de la varicela, varicela zoster (VZV), pertenece al orden de los herpesvirales, la familia de los Herpesviridae, la subfamilia de los Alphaherpesvirinae y el gnero Varicellovirus. El VZV se encuentra en el grupo I de la clasificacin de Baltimore porque es un virus ADN bicatenario que no utiliza la transcriptasa inversa.

[editar] Respuesta inmune del husped

La primera lnea de defensa del organismo contra los virus es el sistema inmunitario innato. ste incluye las clulas y otros mecanismos que defienden al organismo de la infeccin de una forma no especfica. Esto significa que las clulas del sistema innato reconocen y responden a los agentes patgenos de una manera genrica, pero, a diferencia del sistema inmune adaptativo, no confieren proteccin de larga duracin o inmunidad.180 El ARN interferente es una importante defensa innata contra los virus.181 Muchos virus tienen una estrategia de replicacin que implica ARN bicatenario (dsRNA). Cuando tales virus infectan a una clula y liberan su molcula o molculas de ARN, inmediatamente una protena compleja denominada dicer se une al ARN y lo corta en pedazos ms pequeos. Una va bioqumica denominada complejo RISC se activa y degrada el ARNm viral. Los rotavirus evitan este mecanismo no desnudndose completamente dentro de la clula. El dsRNA genmico contina protegido en el interior del ncleo del virin y se liberan los nuevos ARNm producidos a travs de los poros de la cpside.182183

Dos rotavirus; el derecho est cubierto por anticuerpos que impiden la adhesin a la clula husped.

Cuando el sistema inmunitario adaptativo de un vertebrado encuentra un virus, produce anticuerpos especficos que se unen al virus y lo hacen no infeccioso, lo que se denomina inmunidad humoral. Dos tipos de anticuerpos son importantes. El primero se denomina IgM y es altamente eficaz para neutralizar los virus, pero slo es producido por las clulas del sistema inmune durante unas pocas semanas. El segundo, denominado IgG, se produce indefinidamente. La presencia de IgM en la sangre del husped se utiliza para determinar una infeccin aguda, mientras que el IgG indica una infeccin en el pasado.184 Los dos tipos de anticuerpos se analizan cuando se llevan a cabo las pruebas de inmunidad.185 Una segunda lnea de defensa de los vertebrados frente a los virus se denomina inmunidad celular y consiste en las clulas inmunitarias conocidas como linfocitos T. Las clulas del organismo constantemente muestran cortos fragmentos de sus protenas en la superficie celular. Si un linfocito T reconoce en una clula un fragmento sospechoso de ser viral, destruye dicha clula y a continuacin se produce una proliferacin de los linfocitos T especficos para ese virus. Los macrfagos son las clulas especialistas en la presentacin antignica.186187 La produccin de interfern es un importante mecanismo que interviene tambin en la defensa.188 No todas las infecciones por virus producen de esta manera una respuesta inmune protectora. El VIH evade al sistema inmunolgico por el cambio constante de la secuencia de aminocidos de las protenas en la superficie del virin. Estos persistentes virus eluden el control mediante el secuestro y bloqueo de la presentacin antignica, resistencia a las citoquinas, evasin a las actividades de los lifocitos T, inactivacin de la apoptosis, y el cambio antignico.189 Otros virus, denominados "virus neurotrficos", se propagan en el sistema neural, donde el sistema inmunolgico puede ser incapaz de llegar a ellos.

Bacterias. Seres procariticos que constituyen el grupo de organismos ms pequeos, antiguos y abundantes del mundo, clasificados en el reino Moneras. Las dimensiones de las bacterias se miden en Mycoplasma) y 16Spirillumvolutans). La mayor parte de las bacterias patgenas tienen dimensiones de 0,2Las bacterias se presentan en todos los hbitats y, debido principalmente a su gran adaptabilidad metablica, pueden sobrevivir en muchos medios que no permitiran ningn otro tipo de vida. Algunas son anaerobios obligados, es decir, organismos que slo pueden vivir en ausencia de aire, mientras que otros, anaerobios facultativos, crecen ms vigorosamente si disponen de oxgeno, pero pueden continuar viviendo en su ausencia. Las bacterias son extraordinariamente importantes por el papel que desempean en los ecosistemas del mundo. Son descomponedoras (al igual que los hongos) y, sin ellas, la materia orgnica sintetizada por las plantas y los animales se ira acumulando y todos los organismos iran quedando enterrados bajo los productos de su propio metabolismo.

Clasificacin bacteriana segn la forma Segn su aspecto exterior, las bacterias se dividen en cuatro formas: esfricas (cocos), bastonadas (bacterias, bacilos y clostridios), encorvadas (vibriones, espirilos y espiroquetas) filiformes (clamidobacterias). Los cocos pueden quedar agrupados despus de su divisin en pares, (diplococos), ttradas (tetracocos), racimos (estafilococos), cadenas (estreptococos), o pueden formar paquetes (sarcinas) compuestos por 8, 16 ms clulas. Tambin pueden estar sin agrupar (micrococos). Las sarcinas son formas cocceas que se dividen en tres planos perpendiculares entre s, adquiriendo un aspecto de paquetes compuestos por 8, 16 ms clulas. Las bacterias bastonadas Incluyen bacilos y clostridios. Las bacterias pueden agruparse de dos en dos (diplobacterias), o formar cadenas (estreptobacterias). Los bacilos pueden ser de diversas formas, con extremos redondeados, puntiagudos o engrosados. Nomenclatura De acuerdo con el sistema binomial de nomenclatura (ver Nomenclatura biolgica en Taxonoma), cada especie lleva un nombre latinizado que consiste en dos palabras. La primera letra del nombre genrico se escribe con mayscula y la totalidad del nombre de la especie debe ir en letra bastardilla. As pues, Escherichia (nombre genrico) coli (nombre especfico). En aquellas circunstancias en que no pueda haber confusin, el nombre genrico se escribe abreviado: E.coli. En microbiologa se ha adoptado la clasificacin internacional expuesta en el libro titulado Bergey's Manual of determinativebacteriology. Segn esta clasificacin el taxn superior lo constituye el reino Procaryotae y contiene 4 divisiones. Divisin 1. Gracilicutes Clase I. Scotobacterias (Bacterias Gram negativas) Clase II. Anoxifotobacterias Clase III. Oxifotobacterias Divisin 2. Firmicutes Clase I. Firmibacterias (Gram positivas) Clase II. Thallobacterias (Actinomicetos y grupos relacionados) Divisin 3. Tenericutes (Micoplasmas) Clase Mollicutes

Divisin 4.Mendosicutes (Arqueobacterias) Clase Arqueobacterias Estructura bacteriana En las bacterias se pueden distinguir bsicamente cuatro estructuras, el nucleoide, la pared celular, el citoplasma y los flagelos. Nucleoide El nucleoide (nucleoplasma o carioplasma) consta de una doble hlice de ADN circular no asociado a histonas. No est separado del citoplasma por membrana alguna y no se une a la protena bsica de la clula bacteriana. A consecuencia de que el nucleoide bacteriano se diferencia por su estructura y la funcin de los ncleos de los hongos, protozoos, clulas vegetales y animales, para su denominacin se ha propuesto el trmino de genforo. Las eubacterias contienen un genforo nico, que es circular y est cerrado covalentemente, excepto durante la replicacin. Est unido a la membrana celular durante la replicacin y la separacin. Adems del genforo, pueden estar presentes plsmidos en nmero variable. Como el genforo, los plsmidos son molculas de ADN cerradas covalentemente, pero no son necesarios para la vida de la clula bajo todas las condiciones y son pequeos comparados con el cromosoma. Las eubacterias tienen un slo tipo de protena del tipo de las histonas, denominada HU en Escherichiacoli, que es la eubacteria mejor conocida. Las arqueobacterias contienen una especie de protena pequea y bsica del tipo de las histonas, que en Thermoplasma se llama HTa, y a concentraciones inicas fisiolgicas forma complejos similares a los nucleosomas. Pared celular La pared celular de las bacterias tiene un espesor de 10 a 35 nm y posee una estructura estratiforme. El material bsico que compone la pared celular de las bacterias lo constituye la capa glucopptida (peptidoglicano, murena y mucopptido). Esta capa es la que confiere rigidez a la pared celular. En muchas bacterias, la capa de los glucopptidos constituye la estructura bsica de la pared celular. En otras bacterias, sobre la capa de los glucopptidosee depositan grandes molculas de lipopolisacridos. El microbilogo Hans Christian Gram descubri que las paredes celulares que carecen de capa de lipopolisacrido fijan un colorante supura (el violeta de genciana), cosa que no ocurre en las que presentan tal capa. Esta tcnica de tincin fue empleada inicialmente para detectar la presencia de bacterias en los tejidos animales: las bacterias que fijan el colorante se llaman grampositivas, mientras que las dems son gramnegativas. Por encima de la pared celular de las bacterias se encuentra con frecuencia una vaina gelatinosa, la cpsula, que, al parecer, es segregada por el protoplasto bacteriano a travs de la pared.

Citoplasma El citoplasma bacteriano est circundado por una membrana unitaria. En el interior hay una mezcla dispersa de coloides que contiene agua, protenas, hidratos de carbono, lpidos, compuestos minerales. Tambin hay cierto nmero de ribosomas y de inclusiones granulares, as como uno o ms cuerpos de cromatina. Flagelos Algunos tipos de bacterias poseen flagelos con los cuales nadan, al parecer mediante una actividad ondulatoria longitudinal. Los flagelos representan unas estructuras en forma de hilos finos con un espesor que vara entre 0,02 y 0,06 mm y una longitud entre 3 a 12 mm, alcanzando en algunos espirilos hasta 80 y 90 mm. Los flagelos estn constituidos por sustancias proteicas de tipo flagelina, que pertenece a la clase de protenas contrctiles (queratina, miosina y fibringeno), diferencindose considerablemente de las protenas del propio organismo bacteriano. En algunas bacterias estn bien distribuidos por toda la superficie de la clula, y en otras, los flagelos se encuentran relegados a uno o a ambos extremos. Gentica de las bacterias La principal forma de reproduccin de las bacterias es la reproduccin asexual; las clulas van aumentando en longitud y, al final, se dividen en dos. Al iniciarse la escisin, la membrana citoplasmtica y la pared celular crecen hacia el interior y acaban dividiendo a la clula en dos. La nueva pared es ms gruesa que la de una clula normal y pronto se escinde, partiendo de la periferia, hacia el centro de la antigua clula, permitiendo la separacin de las dos clulas hijas. Cuando esta nueva pared celular no se divide, o cuando lo hace incompletamente, se forman cadenas de bacterias. En la divisin bacteriana las dos molculas hijas de ADN estn unidas a la membrana citoplasmtica por distintos puntos. La funcin de estas uniones es parecida a la de las fibras del huso acromtico en la mitosis, puesto que sostienen las dos molculas de ADN en las diferentes partes de la clula inicial que se convertirn en las clulas hijas. La velocidad de multiplicacin de las bacterias dentro de una poblacin es muy variable, en dependencia de la especie microbiana, edad del cultivo, medio nutritivo, temperatura, concentracin del cido carbnico y muchos otros factores. Esporulacin La formacin de esporas es propiedad de algunos microorganismos, preferentemente de los bastonados (bacilos y clostridios). A stos pertenecen los agentes del carbunco, ttanos, botulismo, as como las especies saprofticas que habitan en el suelo, el agua y el organismo animal. La espora en bacteriologa es una forma de reposo, con funcin de resistencia (el significado de espora aqu es distinto al de la espora de hongos y plantas superiores). La esporulacin tiene lugar en el medio ambiente y transcurre en cuatro estadios consecutivos: 1) preparatorio, 2) de preespora, 3) de formacin de la envoltura, 4) de maduracin. Al hallarse los bacilos en un medio

determinado, sobre todo de condiciones desfavorables, en stos surgen ciertos cambios estructurales. El citoplasma de uno de los sectores de la clula se endurece junto con una parte del nucleoide, formndose la membrana de preespora; luego esta ltima se cubre con una envoltura slida multiestratificada poco permeable. El resto de la clula deja de existir, mientras que de la parte viva se forma la espora madura. En condiciones ptimas, las esporas recuperan su forma vegetativa; sus dimensiones se incrementan, el contenido de agua crece y se intensifican sus procesos metablicos. Recombinacin gentica Entre las bacterias se ha observado que se produce recombinacin gentica. sta se realiza mediante transferencia de una porcin de una molcula de ADN desde una clula bacteriana a otra. Este fragmento puede actuar de acuerdo con la molcula de ADN de la clula en la que penetra, produciendo ambos ARN mensajero, o puede quedar incorporado a la molcula principal de ADN de la clula receptora, en cuyo caso es transferido a las clulas hijas junto con el resto del material hereditario. La transferencia gentica puede llevarse a cabo por los mecanismos de transduccin y transformacin. La transferencia transductiva a una clula receptora es realizada por bacterifagos que incorporan fragmentos del genoma de la clula donadora. La transferencia por transformacin se efecta por fragmentos libres de ADN procedentes de la clula donadora, que pasan a travs del medio y son recogidos por la clula receptora. Por transduccin y transformacin slo se transfieren pequeos fragmentos del genoma donador. Las clulas que se encuentran en un estado en el que pueden ser transformadas por el ADN que est en su ambiente, se dice que son "competentes". En muchas bacterias, la entrada al estado competente viene codificada por genes del genforo y est marcada por ciertas condiciones ambientales. Se dice que tales bacterias son capaces de sufrir una transformacin natural. Otras bacterias no se hacen competentes bajo las condiciones ambientales ordinarias de cultivo, pero pueden hacerse competentes mediante una serie de tratamientos (tales como la exposicin de las clulas a elevadas concentraciones de cationes divalentes). Tales sistemas de transformacin se denominan transformacin artificial. En la transduccin, el bacterifago contiene ADN del genoma bacteriano reemplazando una parte o todo el complemento normal de ADN del fago. El virin as formado se denomina partcula transductora. La cpsida de protena de estas partculas transductoras no difiere de la cpsida de un virin normal del fago. Como es la cpsida la que determina la capacidad de un fago para adherirse a una clula bacteriana sensible e inyectar su ADN en el interior de la clula, la partcula transductora puede introducir ADN bacteriano, procedente de la clula bacteriana en la que se desarroll, en otra clula sensible. El resultado es una transferencia de material gentico entre estas dos clulas. Recombinacin por conjugacin bacteriana En el proceso de conjugacin, el material gentico se transfiere desde la bacteria donadora hasta la bacteria receptora sin pasar por el medio de suspensin. Algunas cepas de Escherichiacoli, organismo en el que se demostr por primera vez la existencia de recombinacin gentica en los

procariotas, muestran un intercambio gentico diferente de la transformacin: el intercambio depende del contacto directo entre dos clulas y est polarizado, es decir, ciertas cepas designadas F+ (fertilidad ms) actan siempre de donadoras y otras, F- (fertilidad menos) actan como receptoras.

Las cepas F+ contienen un plsmido, llamado plsmido F, que lleva todos los genes que codifican la transferencia gentica por conjugacin. Si se aaden clulas F- a un cultivo F+, todas ellas se convierten en F+, es decir que la transferencia del plsmido F ocurre con una elevada frecuencia. Los genes del genforo tambin pueden ser transferidos a la clula F- junto con el plsmido F, pero con menor frecuencia. Los individuos F+ en los que el plsmido F queda incorporado al cromosoma bacteriano originan cepas bacterianas llamadas Hfr (highfrequencyrecombination). El plsmido F y otros, denominados colectivamente plsmidos conjugativos, codifican su autotransferencia, pero no todos los plsmidos hacen esto. Las clulas F+ siempre tienen pelos (fimbrias) en su superficie externa. Una fimbria se une especficamente a una protena que hay en la membrana externa de la pared de las clulas F-, inicindose as la replicacin de transferencia y el proceso de transferencia gentica por conjugacin. Metabolismo bacteriano Todos los organismos tienen la propiedad de realizar un cambio continuo (metabolismo) de sustancias con el medio que les rodea. Para llevar a cabo los procesos de nutricin y de reproduccin se requiere la presencia de materiales nutritivos a partir de los cuales los microorganismos sintetizan los componentes de su cuerpo y obtienen distintas sustancias. La luz y la materia orgnica sirven de fuente de energa a las bacterias. De acuerdo con el carcter del aprovechamiento del hidrato de carbono y la fuente energtica, las bacterias se dividen en cuatro grupos: 1) bacterias fotosintetizadoras, es decir, microorganismos que utilizan la luz como fuente de energa; 2) bacterias quimiotrficas, que son aqullas que emplean sustancias qumicas en calidad de fuente energtica; 3) bacteriasautotrficas, que son microorganismos que aprovechan el cido carbnico (CO2) como fuente de carbono. Algunas bacterias autotrficas tienen la propiedad de asimilar el polietileno, cido brico, fenol y otras sustancias inorgnicas. 4) bacterias heterotrficas, que son bacterias que precisan el carbono orgnico (hidratos de carbono y cidos grasos) para su nutricin. Bacterias fotosintetizadoras Hay tres grupos de bacterias fotosintetizadoras: las bacterias verdes del azufre, las bacterias rojas del azufre y las bacterias rojas no ligadas al azufre. Las cianobacterias llevan a cabo fotosntesis oxignica y poseen un sistema de pigmentos similar en los aspectos bsicos al de los eucariontes fotosintticos. Las bacterias rojas y las bacterias verdes realizan fotosntesis anoxignica y poseen sistemas de pigmentos exclusivos, que les confieren propiedades espectrales diferentes de las de todos los dems fototrofos.

La clorofila que se encuentra en las bacterias verdes es parecida qumicamente a la clorofilaa. La clorofila que se encuentra en los dos grupos de bacterias rojas es la bacterioclorofila, que se diferencia qumicamente en varios aspectos de la clorofila a y tiene un color gris azulado plido. Los colores de las bacterias rojas son debidos a la presencia de diversos carotenoides amarillos y rojos, que funcionan como pigmentos accesorios para la fotosntesis. En las bacterias del azufre fotosintetizadoras los compuestos de azufre desempean en la fotosntesis el mismo papel que el agua en las plantas verdes. Es decir, CO2 + 2 H2S--------------->> (CH2O) + H2O + 2S En las bacterias fotosintetizadoras no relacionadas con el azufre, otros compuestos, entre los cuales se encuentran alcoholes, cidos grasos y cetocidos, actan como donadores de hidrgeno para la reaccin fotosinttica. Las bacterias fotosintetizadoras ligadas al azufre, debido a su necesidad de cido sulfhdrico, slo son capaces de crecer en lugares en donde existan grandes cantidades de materia orgnica en descomposicin. En estas bacterias puede depositarse azufre en forma elemental en el interior de la clula. Bacterias quimiottrofas A diferencia de las bacterias fotosintetizadores, las bacterias quimiotrficas y autotrficas necesitan de la presencia de oxgeno y no necesitan energa procedente de la luz solar. La energa empleada para hacer posible sus reacciones de sntesis se obtiene mediante oxidacin de molculas inorgnicas tales como compuestos de hidrgeno, azufre y hierro, o a partir de la oxidacin de hidrgeno gaseoso. Un quimioauttrofo es un organismo que puede crecer en un medio estrictamente mineral en la oscuridad, obteniendo carbono a partir del CO2, y su ATP (adenosntrifosfato) y poder reductor de la respiracin de un sustrato inorgnico. Existen otras dos caractersticas de los quimioauttrofos: elevada especificidad respecto a la fuente de energa inorgnica y frecuente incapacidad para utilizar compuestos orgnicos como fuentes de carbono y energa; en ocasiones, la presencia de compuestos orgnicos afecta negativamente a su crecimiento. La especificidad del sustrato de los quimioauttrofos permite establecer cinco subgrupos principales. Las bacterias nitrificantes utilizan compuestos reducidos de nitrgeno inorgnico como fuente de energa. Las bacterias oxidadoras de azufre emplean H2S, azufre elemental o sus xidos parcialmente reducidos como fuente de energa. Las bacterias del hierro oxidan hierro y manganeso reducidos, pero no compuestos reducidos de azufre. Las bacterias del hidrgeno utilizan hidrgeno molecular como fuente de energa y lascarboxidobacterias utilizan monxido de carbono (vase quimiosntesis). Bacterias hetertrofas La mayora de las bacterias son organismos hetertrofos, es decir, que no pueden sintetizar sustancias orgnicas a partir de sustancias inorgnicas sencillas, sino que deben obtenerlas de otros organismos. Los microorganismos heterotrficos, como objetos de gran importancia para la

microbiologa mdica, se pueden diferenciar en 5 subgrupos segn el modo de asimilar el nitrgeno: 1. Bacterias heterotrficas que asimilan el nitrgeno del aire (bacterias fijadoras de nitrgeno). 2. Bacterias heterotrficas que extraen el nitrgeno a partir de sales amoniacales (nitratos y nitritos); la energa, mediante la oxidacin de hidratos de carbono y cidos orgnicos (saprfitas, ciertas especies de enterobacterias, etc.). 3. Bacterias heterotrficas, que asimilan el nitrgeno a partir de las sales amoniacales de nitratos y nitritos en presencia de aminocidos y purinas (salmonellas, shigellas, vibriones, Proteus, etc.). 4. Bacterias heterotrficas que extraen el nitrgeno en presencia de los factores del crecimiento (corinebacterias, yersinias, micobacterias, etc.). 5. Bacterias heterotrficas que precisan medios nutritivos complejos (listerias, bartonellas, bacterias tularmicas, hemoflicas, etc.). Los microorganismos heterotrficos se subdividen, a su vez, en saprobios y parsitos. Los saprobios son organismos que obtienen su alimento a partir de materia orgnica muerta. Los parsitos son los que viven en la superficie o en el interior de otro organismo, hospedador, y se alimentan a expensas de este ltimo. Algunas especies bacterianas patgenas para el ser humano pueden existir en el medio exterior como bacterias saprbicas y viceversa, ciertas saprbicas, en condiciones desfavorables, suelen provocar diferentes enfermedades en el hombre o animales. Principales bacterias causantes de enfermedades en el hombre El gnero Salmonella est compuesto por ms de 400 serovares patgenos para el hombre, provocando salmonelosisgastroenterticas agudas. Bacilluscereus. Bacilo grampositivo que se encuentra sobre todo en los alimentos vegetales. Campylobacterjejuni. Bacteria gramnegativa del tipo vibrin, presente en los alimentos de origen animal: carne cruda, leche. Las toxinas que provocan la enteritis se producen en el intestino. Clostridiumperfrigens. Es un bacilo grueso, grampositivo, causante de las gastroenteritis. Shigella. Es el agente etiolgico de la disentera. Escherichiacoli. Puede provocar gastroenteritis o enterocolitis. Listeria monocytogenes. Esta bacteria produce sntomas parecidos a los de la gripe y trastornos intestinales.

Staphylococcusaureus. Bacteria grampositiva que contamina frecuentemente los alimentos vegetales y animales. Causante de casi todas las enfermedades estafiloccicas humanas. Corynebacteriumdiphtheriae, agente causante de la difteria. Clostridiumtetani, el agente del ttanos. Vibrio cholerae, el agente del clera. Mycobacterium tuberculosis, el agente de la tuberculosis.