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DETERMINACIÓN DE LA DEPENDENCIA MICORRIZAL DEL LULO (Solanum Quitoense Lam.

)

Octavio González1 & Walter Osorio2

Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín, Facultad de Ciencias, Grupo de Investigación Microbiología del Suelo. Calle 59 A 63-20 Bloque 19-311, Medellín, Colombia. 1 MSc oagonzal@unal.edu.co; 2 Ph.D nwosorio@unal.edu.co

RESUMEN

Se realizó un experimento de invernadero para determinar la dependencia micorrizal del lulo (Solanum quitoense Lam.) híbrido “La selva”. Se utilizó un diseño experimental completamente al azar, los tratamientos tuvieron un arreglo factorial 3x2 con tres repeticiones; estos consistieron en la combinación de tres niveles de fósforo (P) en la solución del suelo (0.002, 0.02 y 0.2 mg L-1) con 2 niveles de inoculación micorrizal de Glomus aggregatum (inoculado y no inoculado). Se emplearon como variables respuesta el contenido de P foliar en función del tiempo, la masa seca aérea y de raíces, la colonización micorrizal, la dependencia micorrizal y la morfología del sistema de raíces al momento de la cosecha. Los resultados indican que esta especie puede ser clasificada como moderadamente dependiente de la asociación micorrizal. La dependencia micorrizal fue mayor a 0.002 mg L-1 fue muy alta. Todas las plantas inoculadas con G. aggregatum exhibieron colonización micorrizal, mientras que ninguna de las plantas no inoculadas, desarrollaron la asociación micorrizal. La inoculación con HMA modificó significativamente

la longitud y área superficial del sistema de raíces en las plantas de lulo en los niveles 0.002 y 0.02 mg L-1.

Palabras claves: Dependencia Micorrizal, Fijación de Fósforo, Solanum quitoense, Glomus aggregatum.

ABSTRACT

A greenhouse experiment was carried out to determine the mycorrhizal dependency (MD) of lulo (Solanum quitoense Lam.). An experimental design completely randomized was used, treatments were arranged in factorial combination 3x2, which consisted of the combination of three soil solution phosphorus (P) concentration (0.002, 0.02 y 0.2 mg L-1) and two levels of micorrizal inoculation with Glomus aggregatum (inoculated and uninoculated). Foliar P content was monitored as a function of time. At harvest, shoot and root dry weight, shoot P content, mycorrhizal colonization, mycorrhizal dependency, and root morphology were determined. The results indicated that lulo can be classified as moderately dependent on mycorrhizal association. However, increases in soil solution P concentration decreased the mycorrhizal dependency of all plants. All inoculated plants showed mycorrhizal colonization. None of the control plants (uninoculated) exhibited micorrizal infection. Increases in soil solution P significantly decreased mycorrhizal colonization. Mycorhizal inoculation significantly modified the root morphology. At 0.002 and 0.02 mg L-1 root length and root surface area significantly increased with the

mycorrhizal inoculation. Key words: Mycorrhizal Dependency, Phosporus Fixation, Solanum quitoense, Glomus aggregatum

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3 . Las plantas en suelos fijadores de P. El objetivo de este experimento fue determinar la dependencia micorrizal de lulo híbrido “La Selva”. lo que aumenta los costos de producción. ya que la simbiosis mejora el desarrollo de la raíz de las plantas.. Además. Sin embargo. Yano y Takaki (2005) reportan que los HMA están involucrados en la tolerancia de las especies a suelos ácidos. Dada la baja eficiencia en la fertilización fosfórica (3-5%). 1990. 2002. particularmente a la baja disponibilidad de fósforo (P) en los suelos en los cuales comúnmente se cultiva. Olusola y Osonubi. Según varios autores (Blal et al. 2003). La alta capacidad de retención de P que exhiben los suelos del trópico andino. limita la eficiencia de la fertilización fosfórica ya que el ión fosfato rápidamente es precipitado o adsorbido (Ozane y Shaw 1967).INTRODUCCIÓN El cultivo del lulo es considerado una de las actividades agrícolas más promisorias para el país en el contexto de la internacionalización de la economía. donde se desarrolla el cultivo del lulo. Sin embargo. el rendimiento de éste es relativamente bajo debido a problemas del cultivo. los agricultores deben aplicar altas dosis de fertilizantes fosfóricos. antes de usar esta biotecnología es necesario determinar el grado de dependencia micorrizal (DM) de las especies vegetales con el fin de conocer su potencial respuesta al uso de estos hongos. se adaptan incrementando su habilidad para competir por nutrientes estableciendo asociación simbiótica con hongos del suelo como los HMA (Muthukumar et al. Zakaria y Abbott 2002) el uso de HMA es una alternativa viable de manejo de sistemas agrícolas ya que con su inoculación se incrementa la eficiencia de la fertilización fosfórica.

5 EDTA-Fe.MATERALES Y METODOS El experimento se realizó en el invernadero de la Estación Experimental Piedras Blancas (Medellín.025M) y NH4+ 3. Mg y K. Ca. Mn. Se utilizó como sustrato de crecimiento una mezcla de suelo. temperatura promedio de 17° y precipitación anual de 1700 mm. 75° 30´ 23” W.4H2O. en proporción 2:1:0. NO3.2.1 y 1 mg kg-1 (Olsen – EDTA).9 cmolc kg -1 (KCl 1M). cuarzo y cascarilla de arroz. 5 EDTA-Cu.1 mg kg-1 (Agua Caliente).1 Mpa. V:V). 1548 CaSO4 2H2O. 984 MgSO4 7H2O.1 % (Walkley & Black). textura FArA (Bouyucos). Limo 12%. se aplicó P en forma de KH2PO4 para obtener tres concentraciones de P en la solución del suelo 4 . El C sitio donde se encuentra en la zona de vida bosque húmedo montano bajo (Espinal 1977). 436 (NH4)2SO4. 160 MgO. 1. El cuarzo y la cascarilla se lavaron con agua corriente y se trataron con hipoclorito de sodio al 5%.2 mg kg-1 (Sulfato de Aluminio 0. La fertilización del sustrato consistió en la adición de (mg kg -1): 2000 CaCO3. una hora cada C vez. Al 0. El suelo correspondió a una muestra del horizonte subsuperficial (para así reducir la influencia del P orgánico sobre el P disponible) (Bt) de un Ultisol del cerro el Volador. 5 EDTA-Zn y 5 Na2B8O13 .7 y 0. pH 4. Colombia) perteneciente a la Universidad Nacional de Colombia. 0. Cu y Zn 19.7 (agua.3.16. altitud de 2484 m). Los resultados fueron: Arena 68%. Arcilla 20%. pH 7). Así mismo. El suelo se secó al aire y se tamizó a 4 mm y luego de mezclarse con cuarzo y cascarilla se analizó en el Laboratorio de Suelos de la Universidad Nacional de Colombia. Luego 3 kg del sustrato (base seca) se trasfirieron a potes plásticos de 2.0 mg kg-1 (KCl 1M).04 cmolc kg -1 (Acetato de Amonio 1M.5 L de capacidad (15 x 17 cm). P 2 mg kg-1 (Bray II). La estación esta localizada en el corregimiento de Santa Elena (6° 15´ 38” N. Fe. El sustrato se esterilizó dos veces en autoclave a 120° y 0. Sede Medellín. materia orgánica 0. respectivamente. respectivamente. B 0. 1:1.

respectivamente. M. Plántulas de lulo (Solanum quitoense Sendt) híbrido “La Selva” fueron obtenidas por micropropagación in vitro. Cada pote recibió semanalmente la solución nutritiva Hogland libre de P a las siguientes dosis (mg L-1): N 50. (2004). (2004) y Jaramillo et al. Las cantidades de KH2PO4 fueron 0. Este hongo fue originalmente suministrado por Dr. USA) y multiplicado en raíces de sorgo y kudzu.0. El sustrato se mantuvo entre un 50-60% de la máxima capacidad de retención de agua (44 %).02 y 0. Habte de la Universidad de Hawaii (Honolulu.002. Al momento de la siembra 50 g de inóculo crudo de G aggregatum se mezclaron con los 1000 g más superficiales del sustrato. para lo cual se aplico agua destilada ó la solución nutritiva mencionada. Se utilizó inoculo crudo de G aggregatum de efectividad comprobada en otros estudios de DM (Miyasaka et al. 1066 y 0 mg kg-1. Para este fin se realizó una isoterma de adsorción de P de acuerdo al método de Fox y Kamprath (1970) (Figura 1). Cu 5. Mg 106. K 132. 5 . 0. para ajustar una cantidad de potasio similar en los tratamientos de aplicó 1533. de un productor local y se trasplantaron dos plántulas por pote y 15 días después se raleo y dejando una planta por pote. La efectividad de éste HMA para incrementar la absorción de P y el crecimiento vegetal en suelos con bajo contenido de P soluble ha sido comprobada por Pérez et al. 1993) el cual contenía esporas. 1979).5. 953 y 2810 mg kg1 . Zn 10. fragmentos de raíces infectadas e hifas del hongo suspendidas en una matriz sólida compuesta por suelo y cuarzo (1:1). S 204. El inoculo tuvo 8500 propágulos micorrizales infectivos por kg de suelo determinado por el método del número más probable (NMP) (Porter.2 mg L-1 según lo propuesto por Habte y Manjunath (1991) para estudios de DM. Los suelos no inoculados recibieron 50 g de arena esterilizada y filtrados de una suspensión del inóculo crudo (al 10%) luego de remover las estructuras de los hongos con papel filtro Schleicher & Schuell (tamaño de poro: 2 µm). B 0.8 y Mo 0.

40. 0. Este método de muestreo no destructivo fue originalmente propuesto por Aziz y Habte.002. los tratamientos tuvieron un arreglo factorial 3x2 con tres repeticiones. de raíces (MSR) y total (MST). (iii) colonización micorrizal de raíces finas. (1983). (1987). 1962) luego de reducir los discos de hoja a cenizas en mufla a 500° por C 3 h. luego se tiñeron con fucsina ácida (Kormanik et al. El sistema de raíces se separó en dos grupos: raíces gruesas (g) y finas (f). 89. se obtuvo una imagen digital de cada grupo de raíces mediante un escáner (HP psc 1210). la cual se procesó con el software Rootedge versión 2.102 y 115 días después del transplante) (Habte et al.Se utilizó un diseño experimental completamente al azar. 1987) para esto se tomaron muestras foliares de hojas jóvenes completamente maduras con un perforador (6 mm de diámetro) (Figura 2). los tratamientos consistieron en la combinación de tres niveles de P en la solución del suelo (0.02 y 0. El P fue determinado por el método del azul de molibdato (Murphy y Riley. (v) La morfología del sistema de raíces se determinó al momento de la cosecha. Luego.3b. (iv) dependencia micorrizal (DM) para lo cual se utilizó la masa seca total y se empleo la formula propuesta por Plenchette et al. longitud de raíces 6 . Luego se C determinó la masa seca aérea (MSA). 1980) y posteriormente se determinó la colonización micorrizal siguiendo el método del intercepto de cuadricula propuesto por Giovannetti y Mosse (1980).. Con este software se determino la longitud (m) de cada grupo de raíces: longitud de raíces gruesas (Lg). 1970).. las cuales se sometieron a KOH para aclaración (Phillips y Hayman. Se emplearon como variables respuesta: (i) el contenido de P foliar en función del tiempo (21. las muestras se llevaron a estufa y se secaron a 60 ° durante 96 horas. (ii) masa seca aérea y de raíces al final del periodo de crecimiento (115 días). luego se consideró la clasificación de DM propuestas por Habte y Manjunath (1991). 65.2 mg L-1) y 2 niveles de inoculación micorrizal de G aggregatum (inoculado y no inoculado).

Para los análisis estadísticos se empleó un nivel de significancia (P ≤ 0. La LSD se usó para separar promedios con respecto al control no inoculado en cada uno de los niveles de P. MSR y MST de las plantas de lulo. El incremento en la concentración de P en la solución del suelo aumentó significativamente (P ≤ 0. finas (Lf) y raíz total (Lt) en las plantas de lulo.002 y 0.05) la MSA. Los datos obtenidos fueron sometidos al análisis de varianza (Prueba F) para determinar si existían diferencias significativas en función de los tratamientos. El incremento en la concentración de P en la solución del suelo aumentó significativamente (P≤0. La inoculación incrementó significativamente (P≤0.02 mg L-1 (Figura 4).0.05) mayor a 0. la inoculación con G aggregatum incrementó significativamente (P≤0. finas (Af) y raíz total (At). Así mismo. La Lg incrementó significativamente en el nivel de 0. El efecto de la inoculación micorrizal fue significativamente (P ≤ 0.finas (Lf) y la longitud total (Lt). El efecto de la inoculación fue mayor al nivel de 0. El incremento en la concentración de P en la solución del suelo aumentó significativamente (P ≤ 0.05).05) Lf y Lt a los niveles de 0.05) el área superficial de las raíces gruesas (Ag).05) el 7 . Para los análisis estadísticos se utilizó el paquete estadístico Stat Graphics versión 4.02 mg L-1.02 mg L-1.02 mg L-1 (Figura 3). el diámetro promedio (cm) y el área superficial (cm2) de cada grupo (Ag.05) la MSA.05) la longitud de raíces gruesas (Lg). pero no a 0. MSR y MST del lulo en los tres niveles de P evaluados.002 mg L-1) y más alto (0.2 mg L-1) no hubo efecto significativo. La inoculación incrementó significativamente (P ≤ 0. Af y At).2 mg L-1. A los niveles más bajo (0. (iii) Área Superficial de la Raíz. RESULTADOS (i) Masa Seca. (ii) Longitud de la Raíz.

05) sobre el contenido de P en las hojas a una concentración de P disponible de 0. Sin embargo. Se presentó un efecto significativo (P≤0. mientras que las plantas del control (no inoculadas) no desarrollaron la asociación micorrizal.05) mayor al nivel de 0. presentaron colonización micorrizal.002 mg L-1 en algunos días de muestreo. A 0.2 mg L-1) (Figura 6).área superficial de raíces finas (Af) y el área superficial total (At) en todos los niveles de P disponibles. a éste nivel de P disponible a la mitad y al final del periodo de evaluación se observó un efecto depresivo (P ≤ 0.05) menor al más alto nivel de P (0. (iv) Colonización Micorrizal. La inoculación tuvo un efecto significativo (P≤0. hasta un 90% de la biomasa total se 8 .05) a la inoculación en la variable de colonización micorrizal de las raíces. El incremento de la concentración de P en la solución del suelo aumentó significativamente el contenido de P foliar. Todas las plantas inoculadas.02 mg L-1 (Figura 5). DISCUSIÓN En muchas plantas las raíces solo representan del 20-50% de su peso total. La inoculación no incrementó el área superficial de raíces gruesas (Ag) para ninguno de los niveles evaluados de P disponibles. en la cosecha éste efecto no fue detectado.05) de la inoculación sobre el contenido de P foliar . El efecto de la inoculación fue significativamente (P ≤ 0.05) con la aplicación del inóculo micorrizal en los muestreos hechos al inicio y mitad del periodo de crecimiento. A 0. en los tres niveles de P en la solución del suelo evaluados. (v) Contenido de Fósforo Foliar. La colonización fue significativamente (P ≤ 0.2 mg L-1 el contenido de P de las plantas inoculadas superó al de algunas no inoculadas en la mitad del periodo de crecimiento. en algunos casos en situaciones de estrés (deficiencia).02 mg L-1 el contenido de P foliar incrementó significativamente (P ≤ 0.

Yano et al. 1998. Aunque los beneficios de la asociación micorrizal para especies de la familia solanaceae están documentados (Bryla y Koide. 2002). 1996) es muy poco lo publicado con relación a la DM de las especies de esta familia. sino que permiten estudiar relaciones planta con HMA en el ambiente suelo.. Khalil et al.. 2001. para el cálculo de la DM la masa seca total. (Marschner. Esta aproximación difiere de estudios de DM realizados por otros autores (Habte y Manjunath 1991. en especial en los tejidos radicales. 2005). puede modificar la arquitectura de la raíz.encuentra en las raíces (Brundrett. 1998) que no tiene en cuanta los efectos sobre el sistema de raíces. Zangaro et al.. Habte 1995. 2001). Edathil et al. Duponnois et al.. 1994. Esta decisión se ha tomado por los beneficios observados sobre la masa seca del sistema de raíces con la inoculación micorrizal (Figura 8). Los HMA actúan provocando alteraciones morfológicas y anatómicas en la planta huésped. ser más eficiente en la captación de nutrientes de baja movilidad (intersección de raíces). 2003). Zangaro et al. Los estudios de DM (Monzón y Azcon 1996. Los cambios en la morfología del sistema de raíces 9 . Baon et al. Tales efectos no son sólo explicables como una simple mejora nutritiva de la planta debida al aumento en la absorción de nutrientes. tal como lo demuestran los resultados obtenidos en la presente investigación en plantas de lulo y en otras especies vegetales. Gahoonia et al. si no que responde a cambios metabólicos más profundos y complejos debidos a la integración fisiológica de los simbiontes (Rodríguez et al. Es bien sabido que el sistema de raíces puede cambiar en función de la condición del suelo. En este trabajo se ha incluido. La asociación de la planta con HMA. 1998. Incluir el sistema de raíces en el cálculo de la DM permite una explicación integral del efecto de los HMA sobre las plantas. 2005. particularmente de la disponibilidad de P y así mismo. es decir la suma de la parte aérea y de raíces. no solo hacen posible conocer la respuesta micorrizal a diferentes niveles de P. 1994.

En contraste. coinciden con lo planteado por Zangaro et al. (1999). ya que los suelos en donde crecen naturalmente esta especie son muy bajos en P disponible. en tanto otras especies con finas raíces y abundantes pelos absorbentes fueron de muy alta respuesta. 1994. de la solución del suelo por plantas colonizadas con HMA. (1998) evaluaron dos genotipos de tomate dependientes y no dependientes encontraron marcadas diferencias 10 . Los resultados obtenidos con S quitoense hibrido La Selva. según la categoría propuesta por Habte y Manjunath (1991). plantean que especies vegetales que exhiban raíces finas con densos y largos pelos absorbentes.con la inoculación micorrizal han sido comprobados en plantas de lulo en este trabajo y reportados en otras plantas por otros autores (Baon et al. et al. Bryla y Koide. (2005) y por Baon et al. indican que exhibe una moderada DM (25–50%). Zangaro et al. tienden a exhibir alta colonización micorrizal.. lo que podría explicar la DM obtenida. Duponnois et al. Los resultados obtenidos en lulo dado su sistema de raíces. Pero igualmente las plantas inoculadas presentaron una baja tasa de absorción de P. (2001) mostraron una correlación positiva entre la respuesta a HMA de leguminosas tropicales y la longitud y densidad de las raíces. Khalil et al. Saif (1987) reportó que los pastos tropicales con largos pelos absorbentes son más beneficiados por los HMA que las especies de cortos pelos absorbentes. Evento este diferente a resultados encontrados por Smith. y Barker et al. (1994). (2003) que reportan el incremento en la incorporación de P. (2005) estudiado la relación entre HMA y las características morfológicas de la raíz. reportan correlación entre la colonización micorrizal y el contenido de P en la parte aérea. 1998). Siqueira y Saggin-Junior (2001) reportaron que algunas especies nativas tropicales en Brasil con gruesas raíces y pocos pelos absorbentes no respondieron a los HMA. presentan alta respuesta micorrizal. Este resultado sorprende porque se esperaba una mayor DM. que reportan que plantas de raíces con largos y numerosos pelos absorbentes.

como las observadas en las plantas de lulo estudiadas. 1998). Igualmente. la colonización de la raíz por HMA disminuye. Se encontró que las raíces exhiben una dominancia de raíces finas terciarias y de mayor nivel que les permite explorar mayor volumen de suelo y penetrar los agregados del mismo (Parniske.. Las plantas pueden desarrollar diferentes estrategias para captar P a bajas concentraciones en el suelo (Marschner. afectó el grado de colonización micorrizal. Estos resultados sugieren que a niveles altos de P en la solución del suelo. 2004). En general se observa que al incrementar la concentración de P en la solución disminuye la DM. Estos resultados se relacionan con la respuesta a la inoculación micorrizal en esta planta para producción de MSA. de raíces finas ampliamente ramificado y con abundancia de pelos absorbentes. Zandavalli et al. la característica que determinó la no dependencia fue la gran longitud y densidad de raíz.en su crecimiento. lo que podría explicarse como una estrategia de estas plantas de establecer la asociación con HMA para mejorar la absorción de P. La inoculación micorrizal afectó la morfología de las raíces significativamente en lulo.002 mg L-1). La concentración de P en la solución del suelo. Una alternativa es la producción de un sistema fibroso.002 mg L-1) y medio (0. En lulo la mayor DM se presentó al nivel más bajo de P en solución (0. MSR y MST. reportan que el grado de colonización micorrizal es controlado por el nivel de P en el tejido del hospedero y que una alta disponibilidad de P para las plantas reduce la colonización de la raíz por HMA.02 mg L-1) de P en solución. los valores más altos de infección se obtuvieron en el nivel bajo (0. (2004). Se presentó efecto de la concentración de P en la solución del suelo sobre el crecimiento y la DM para las plantas de lulo. es decir a un nivel alto de P se deprime la colonización micorrizal y la planta no requiere establecer la 11 .

Esto podría sugerir un efecto de dilución del elemento en toda la planta. (1999) y por Zandavalli et al. Se recomienda para futuros estudios de DM. reportes similares los tiene. Yano et al. Especies con una DM mayor deberían exhibir una mayor colonización micorrizal. no se evidenció relación entre la masa y el contenido de P. 12 . probablemente adaptándose a un estrés ambiental. En el crecimiento de las plantas. El grado de colonización de la raíz es controlado por el nivel de P en el tejido del hospedero (Zandavalli et al. Resultados similares han sido reportados por Khalil et al.02 mg L-1.. que involucren especies vegetales adaptadas a suelos con baja disponibilidad de P. Presumiblemente a este nivel alto de P se pueden “apagar” los transportadores de P de las hifas micorrizales no realizando absorción de P. al afirmar que las plantas traslocaron más cantidad de fotosintatos al sistema de raíces que a la parte aérea.asociación. Este aspecto se justifica por los niveles tan bajos de P en la solución del suelo que se encuentran para los hábitat donde crecen las especies vegetales tropicales y por la alta aplicación de P vía fertilizante que es necesario adicionar al suelo en los sistemas agrícolas de producción en el trópico. para aumentar la masa de la raíz.. reafirmando que es la planta quien controla y regula el desarrollo del hongo. es decir una mayor masa fungal. La estrategia de la planta puede ser reducir el drenaje de carbono o de fotosintatos hacia el hongo bajo condiciones de alta disponibilidad de P. La colonización disminuyo al aumentar el nivel de P. probablemente se puede asociar con un bajo suministro de fotosintatos de la planta al HMA.. (1998). 2004). Una alta disponibilidad de P para las plantas se expresa en una reducción del porcentaje de colonización por los HMA. (2004). establecer la concentración de P en la solución del suelo por debajo de 0.

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01 r = 0. Isoterma de adsorción de P para el sustrato de crecimiento.9789 2 200 0 0. 18 . La barra vertical representa la mínima diferencia significativa (P ≤0.000 0. Muestreo del disco de hoja en plantas lulo.300 0. Figura 2.100 0.400 0.200 0.500 P en solución del suelo (mg L-1) Figura 1.FIGURAS 800 P adsorbido (mg kg ) 600 -1 400 y = 183.002 0.05).02 P en solución (mg L-1) LSD=0. Masa seca total de lulo. NM 1 2 1 0 8 6 4 2 0 0.44 M 0.78Ln(x) + 938.2 Figura 3.

2 Figura 4. 19 .05).02 P en solución (mg L-1) LSD=2.002 0.02 P en solución (mg L -1) LSD=64.2 -1 P en solución (mg L ) Figura 6. Colonización micorrizal (%) 20 LSD=0. NM M 500 400 300 200 1 00 0 0.2 Figura 5.05). Área de raíces finas (Af) de lulo.02 0. La barra vertical representa la mínima diferencia significativa (P ≤ 0.NM M 30 25 20 15 10 5 0 0.002 0.05).71 NM M 16 12 8 4 0 0. La barra vertical representa la mínima diferencia significativa (P ≤ 0.15 0. Colonización micorrizal de lulo. La barra vertical representa la mínima diferencia significativa (P ≤ 0.002 0. Longitud de raíces finas (Lf) de lulo.11 0.

Cada columna corresponde al promedio de tres repeticiones.2 Figura 8.9 8 Contenido P ug/disco hoja 7 6 5 4 3 2 1 0 NM 0. Dependencia micorrizal del lulo a tres niveles de P en la solución del suelo. 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 MSA g MSR g MST g 0.2 21 40 89 102 115 Figura 7. 20 .02 NM 0. Contenido de P en el disco-hoja de lulo en función de bajo diferentes niveles de P en la solución del suelo.02 0.2 M 0.002 M 0.002 NM 0.02 M 0.002 0.