L.

SNCHEZ DE LA PUENTE

LA ALIMENTACIN MINERAL DE LAS PLANTAS

INSTITUTO DE RECURSOS NATURALES Y AGROBIOLOGA

TEMAS DE DIVULGACIN 1 edicin en 1984

Consejo Superior de Investigaciones Cientficas

Edicin electrnica promovida por CeresNet

Diputacin de Salamanca

NDICE DE CONTENIDOS

INTRODUCCION HISTORICA ................................................................................................................... 5 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. NUTRICIN VEGETAL...................................................................................................................... 9 NUTRIENTES MINERALES..............................................................................................................11 ABSORCIN MINERAL....................................................................................................................15 TRANSFORMACIONES BIOQUMICAS.........................................................................................19 LEY DEL MNIMO Y DE LOS FACTORES LIMITANTES ...........................................................23 ESTADO NUTRICIONAL DE LA PLANTA .....................................................................................25 NUTRICIN Y PROCESOS FISIOLGICOS..................................................................................29 FERTILIZACIN DE LOS CULTIVOS............................................................................................33 CONSIDERACIONES FINALES........................................................................................................37

INTRODUCCION HISTORICA

El primer investigador que se ocupa de la nutricin mineral de las plantas parece ser que fue VAN HELMONT, all por el ao 1600. Cultiv un sauce en una maceta a la que slo aadi agua, observando un gran aumento de peso de la planta y una pequesima disminucin del peso de la tierra, que utiliz como soporte del cultivo. Concluy, errneamente, que el agua era la causa del aumento de peso y no le dio importancia a la prdida de peso del suelo. Tampoco, en aquella poca, se dio cuenta del importante papel desempeado por el aire. GLAUBER, aos ms tarde, afirmaba que el principio de vegetacin era el nitrgeno y WOODWARD, en la misma poca, cultivando hierbabuena en agua de diferentes orgenes, conclua que los vegetales se forman de cierta sustancia trrea particular2. Ms tarde, en 1804, DE SAUSSURE emplea soluciones minerales o agua destilada, iniciando as la experimentacin cuantitativa. Resultado de la misma fue ya la importante conclusin de que la alimentacin de las plantas era de naturaleza mineral, resaltando el espectacular efecto de los nitratos y diferenciando claramente la fotosntesis de la nutricin mineral. Las primeras leyes sobre nutricin mineral las enuncia LIEBIG en 1840; la Ley de Restitucin, que establece el principio de que es necesario devolver al suelo los nutrientes extrados por los cultivos, y la Ley del Mnimo, que seala que el crecimiento de la planta est en funcin del nutriente que se encuentra en, relativamente, menor cantidad. MITSCHERLICH, en 1909, dio forma matemtica a la ley del Mnimo. La ecuacin correspondiente deriva de la idea de que el incremento de rendimiento, debido a cada unidad del factor, es directamente proporcional a lo que le falta para alcanzar el rendimiento mximo. Otra forma de la Ley del Mnimo la enuncia BLACKMAN en 1905 y le da el nombre de Ley de los Factores Limitantes. El factor limitante impone un lmite en el crecimiento, de

forma que los dems factores no tienen efecto. El rendimiento o el crecimiento es funcin de ese factor por debajo de ese valor limitante. Superado el nivel, otro factor actuar como limitante y lo mismo ocurrir si ste supera el nivel limitante. Aceptada la diferencia entre la fotosntesis, o incorporacin del carbono a la planta, utilizando el anhdrido carbnico del aire, y la nutricin mineral, o incorporacin de las sales minerales del suelo, la primera pregunta que surge es acerca de la naturaleza de los elementos qumicos necesarios para la vida. Es la gran preocupacin de los investigadores de la segunda mitad del siglo XIX y principios del XX. Antes es necesario determinar la composicin qumica mineral de las plantas. Se desarrollan tcnicas analticas que, estimuladas por esta necesidad, llegan a adquirir una extraordinaria perfeccin. La presencia de un elemento en la planta no es argumento de su esencialidad. Aparecen as, los criterios de esencialidad de ARNON (1939) y que son los siguientes: 1. La deficiencia del elemento hace imposible que la planta completa su ciclo vital. 2. La deficiencia es especfica para el elemento en cuestin, es decir, no puede ser totalmente sustituido por otro. 3. El elemento est directamente involucrado en la nutricin de la planta, bien como un constituyente de un compuesto esencial, o necesario para la accin de un sistema enzimtico. Comienza, entonces, la tarea de determinar la esencialidad o no de los diferentes elementos qumicos presentes en el material vegetal. Se necesitan nuevos mtodos de cultivo, para controlar la composicin qumica mineral del medio. Los cultivos con soportes sin suelo o artificiales proliferan. La arena lavada a los cidos, los cultivos en medio lquido y en otros medios considerados inertes se usan en las numerosas investigaciones del primer tercio del siglo actual. Resultado de estos estudios es la aceptacin, prcticamente universal, de la esencialidad de diecisis elementos qumicos para las plantas superiores, y la de otros tres ms para determinadas plantas. A partir de los aos veinte de este siglo, la inquietud de los investigadores se dirige hacia el control de la nutricin, investigaciones que son de completa actualidad. No se trata ya de conocer los elementos esenciales y sus efectos en situaciones de deficiencia, aunque estos trabajos tambin continan, ya que las especies vegetales son muy numerosas, sino de estudiar el aspecto cuantitativo de la presencia de los nutrientes en la planta. Aparecen as los estudios que, de una forma global, se encaminan hacia la interpretacin de los valores que da el anlisis qumico mineral de los vegetales. Con ello se presentan nuevos problemas o nuevas

diversificaciones en la bsqueda cientfica de leyes fisiolgicas. Se plantea el problema, por ejemplo, de la parte de la planta a analizar y del momento de su ciclo vital, o, complicndolo an ms, la forma del nutriente que debe ser investigado. Fcilmente se comprende la gran amplitud que adquiere el campo de la Fisiologa Vegetal.

FIG. 1. Los ensayos en macetas, en condiciones controladas, forman parte del trabajo normal en estudios de nutricin

1. NUTRICIN VEGETAL

La nutricin o la alimentacin consiste en la incorporacin de sustancias externas al propio organismo, mediante un proceso, ms o menos complejo segn los distintos seres, llamado asimilacin. En el hombre y en los animales, los alimentos son sustancias fabricadas por otros organismos, de los que dependen. se dice que su alimentacin es hetertrofa. El proceso de incorporacin es muy complejo, requiriendo, en general, una fase previa de descomposicin de los compuestos ingeridos, hasta molculas de determinado tamao, que hace posible el cumplimiento de dos funciones: una, la capacidad para moverse dentro del organismo, traspasando muchas clases de tejidos y, otra, disponer de la materia prima para construir los compuestos orgnicos caractersticos de cada individuo. la materia formada es regulada por el cdigo gentico que le es propio. Los problemas de la alimentacin hetertrofa se corresponden con la complejidad expuesta y tienen poco que ver con la nutricin de las plantas que, como se ver, presenta otra perspectiva totalmente diferente. As, en la alimentacin del hombre pueden presentarse problemas relacionados con la descomposicin de los alimentos, lo que nunca ocurre en la planta, y otros de sntesis de sus propios compuestos. las sustancias que se necesitan formar son protenas, carbohidratos, grasas y hormonas, con una estructura qumica peculiar, a partir de estos mismos compuestos, pero de otra estructura qumica diferente y variable. tambin se incorporan sustancias que no precisan esta reordenacin qumica, como muchas vitaminas, otras tambin las sintetiza y, por supuesto, las necesarias sales minerales. Las plantas no necesitan de otros seres vivos para alimentarse. Son de nutricin auttrofa.. Utilizan compuestos inorgnicos, sencillos que existen en la naturaleza, en el aire y en el suelo, construyendo con ellos su propia materia. Dependen adems de la luz, temperatura y humedad, de las condiciones nutritivas del medio. la planta tiene que tener asegurado el suministro de anhdrido carbnico del aire y de nutrientes minerales del suelo. Una buena

10

combinacin de todos estos factores, a los que se les puede llamar factores de crecimiento, tendr como resultado un desarrollo normal de la planta. La incorporacin del anhdrido carbnico (CO2) se realiza mediante el proceso de la fotosntesis, sin el cual no sera posible la vida en la tierra. Este proceso de nutricin se distingue claramente de la nutricin mineral. La entrada del anhdrido carbnico se realiza por las hojas y por los tejidos verde, en general. El carbono es la materia prima con la que la planta construye los carbohidratos, estructuras bsicas sobre las que se forman otros compuestos. Interviene como factor fundamental la luz. De ah el nombre de fotosntesis. Tambin est involucrado un pigmento llamado clorofila, por lo que el proceso recibe asimismo el nombre de funcin cloroflica. A la fotosntesis se debe la mayor parte del incremento de peso de la planta en su crecimiento y necesita de la nutricin mineral, con la que est estrechamente relacionada. As, por ejemplo, el magnesio forma parte de la clorofila y su deficiencia provoca sntomas visuales de clorosis, o prdida del color verde y su sustitucin por el amarillo. La incorporacin de sustancias minerales al vegetal se verifica por las races desde el suelo. No se puede ahora hablar de un simple proceso, sino que estn involucrados muchos y la problemtica es realmente compleja. En primer lugar hay que pensar en en el suelo, su composicin y estructura. Se sabe la gran diversificacin que existe en los suelos, que es funcin, no solamente de la naturaleza de la roca madre, sino de todo el proceso de su formacin y que, naturalmente, tiene la variabilidad correspondiente a cualquier otro proceso de larga duracin. El suelo se caracteriza por sus propiedades fsicas y qumicas. Las primeras dependen de su composicin granulomtrica y del estado de agregacin de las partculas, que dan al suelo su peculiar aireacin, porosidad, permeabilidad, capacidad de retencin de humedad, etc. Las segundas tienen que ver con el grado de acidez y la composicin qumica de la solucin del suelo, ofreciendo a la planta unos condicionamientos determinados de suministro de nutrientes que, a su vez, se hallan en interaccin con las propiedades fsicas antes mencionadas y con la especie vegetal que se cultiva. La absorcin de los nutriente para su incorporacin al vegetal est influenciada, asimismo, por la propia especie vegetal, que determina la superficie radical efectiva y la exploracin mayor o menor del suelo. Qu duda cabe que el suelo es diferentemente explotado por un rbol de gran porte con sus largas y profundas races, que una planta que, como la fresa,se caracteriza por su sistema radicular superficial. Tambin las diferencias metablicas entre las especies, por citar otro ejemplo, introducen fuertes variaciones en la absorcin de las sales minerales, en lo que se conoce como absorcin activa.

2. NUTRIENTES MINERALES

Los elementos esenciales, de acuerdo con mencionados en la Introduccin, son los siguientes: Carbono C Potasio Hidrgeno H Calcio Oxgeno O Magnesio Nitrgeno N Hierro Fsforo P Manganeso Azufre S Boro

los criterios de esencialidad de ARNON, K Ca Mg Fe Mn B Cobre Zinc Molibdeno Cloro (Sodio) (Silicio) (Cobalto) Cu Zn Mo CL Na Si Co

Los tres ltimos citados, que aparecen entre parntesis, no tienen establecida su esencialidad para todas las plantas superiores. El sodio se encuentra en, relativamente, grandes cantidades, en algunas especies adaptadas a condiciones salinas. En otros casos se le conoce un efecto beneficioso y en otros es esencial. El silicio se sabe es esencial para el arroz. El cloro es el elemento que se ha aadido a la lista ms recientemente. No puede decirse, por otra parte, que no haya ms elementos esenciales para la alimentacin mineral de las plantas, en concentraciones muy bajas. Tambin se conoce que algn elemento, fuera de la lista, es esencial para alguna especie en particular, como por ejemplo el vanadio, V, que lo precisa algn microorganismo. Se ha dividido, de forma convencional, esta lista en dos partes: los llamados macronutrientes y los micronutrientes u oligoelementos. el criterio es sencillamente la cantidad presente en la planta. los macro se encuentran en grandes cantidades y los micro en pequeas. Pertenecen a aqullos: el carbono, calcio, oxgeno, hidrgeno, nitrgeno, fsforo, azufre, potasio y magnesio. Los micro seran: el hierro, manganeso, boro, cobre, zinc, molibdeno y cloro.

12

FIG. 2. Analizador de CO2 por rayos infrarrojos. Los nuevos equipos permiten avanzar ms deprisa en la investigacin sobre la nutricin de las plantas.

FIG. 3. Espectofotmetro de absorcin atmica. Su uso se hace imprescindible en las determinaciones de elementos minerales en la materia vegetal. Ello no quiere decir que unos tengan mayor importancia que los otros, ni que su accin sea proporcional a estas diferentes presencias. Todos ellos son esenciales y su ausencia anula el crecimiento, por lo que, como dijimos antes, esta clasificacin es convencional. Pueden tener alguna caracterstica que los una de algn modo. Por ejemplo, por la propia escasa presencia

13

de los micronutrientes ha sido ms difcil y, por tanto, se ha tardado ms, en determinar su esencialidad. Fue necesario el desarrollo previo de anlisis y de separacin de sustancias. Pero hay otras clasificaciones de los nutrientes, ms en consonancia con la fisiologa vegetal y que, brevemente, vamos a comentar a continuacin. podran dividirse en cuatro grupos. Un primer grupo lo compondran el carbono, hidrgeno, oxgeno, azufre y nitrgeno. la caracterstica de mayor importancia que los agrupa sera la de ser los constituyentes ms importantes de los compuestos orgnicos vegetales. El segundo grupo estara formado por el fsforo, boro y silicio que pasan a la planta en forma de aniones inorgnicos, pudiendo permanecer como tales o ligados. El potasio, sodio, calcio, magnesio, manganeso y cloro entran en forma inica en la planta, de la misma forma que se encuentran en el suelo en la que permanecen, constituyen el tercer grupo. El ltimo grupo, el cuarto, lo componen el hierro, cobre, zinc y molibdeno y se caracterizan por estar dentro de la planta, muy frecuentemente, en forma de quelatos, estructura en la que generalmente estn en el suelo y durante la absorcin. Estos grupos no son estancos, sino que algunos elementos pueden clasificarse en ms de uno, ya que sus funciones son mltiples. Las funciones de los nutrientes, o el papel que desempean en la planta, son muy diversas y numerosas, no slo por el nmero de elementos esenciales en s, sino porque cada uno desempea varias funciones. Puede decirse que todos forman parte de las enzimas, que tienen la misin de acelerar y hacer posibles las reacciones qumicas que tienen lugar en las plantas. Cuando un elemento pertenece a un compuesto enzimtico, la accin de la enzima seala el papel desempeado por el elemento. Puede en otros casos no formar parte propiamente de la enzima, pero ser necesaria su presencia, lo que ocurre con los micronutrientes. El carbono es el elemento ms abundante en la materia vegetal. Es la base de todos los compuestos orgnicos y no necesita, por tanto, especificar funcin alguna. Existe toda una Qumica del Carbono. Junto con el oxgeno e hidrgeno son los componentes de los carbohidratos (triosas, exosas, polisacridos, almidn, celulosa, etc.) que se sintetizan en la fotosntesis. El nitrgeno forma parte de los aminocidos, base de las protenas, compuestos que tampoco necesitan comentario alguno, por ser de todos conocido su papel esencial en la vida. Existen tambin amplios tratados sobre las protenas, su sntesis, su especificidad en los distintos organismos e individuos, su gran diversidad por las mltiples combinaciones secuenciales de los aminocidos, etc.

14

El azufre es constituyente de dos aminocidos, la cistena y la cistina y por tanto, de las protenas en las que estos aminocidos figuren. Tambin el grupo sulfato tiene su accin propia. El fsforo es asimismo constituyente de numerosos compuestos fundamentales en la vida de las plantas. El grupo fosfato se liga con muchos compuestos, para realizar sntesis y degradaciones, pudindose decir que est presente en todas aquellas que suponen un intercambio de energa. Tambin interviene activamente en los procesos genticos. Los cationes, potasio, calcio, magnesio, son necesarios en forma inica para regular numerosos procesos fsico-qumicos, como la smosis, difusin, permeabilidad, viscosidad y que tienen relacin con la economa del agua, y los procesos afines, como la absorcin y la transpiracin. Finalmente, debe indicarse que cualquier funcin de las sealadas viene despus modificada por las interacciones de todos los compuestos, en sus distintas circunstancias y condicionamientos en que se presentan en la naturaleza.

3. ABSORCIN MINERAL

Descritos ya los nutrientes esenciales y, de una forma muy general, las funciones que ejercitan, pasamos ahora a comentar, tambin de forma muy somera, los procesos envueltos en la incorporacin a la planta.

FIG. 4. A veces se emplea luz artificial para prolongar la duracin del da, en pocas de das cortos. Ya se ha dicho que el carbono y el oxgeno entran a la planta a travs de sus rganos areos y procedentes del aire, mediante el proceso de la fotosntesis. El hidrgeno tambin puede utilizar la misma va, y la misma procedencia sobre todo en condiciones de humedad. Se ha estudiado mucho y se han realizado numerossimos experimentos sobre la absorcin mineral. Ha habido defensores para cada teora y se sigue discutiendo muchos aspectos de este complicado proceso.

16

La primera hiptesis data del siglo pasado y se concreta en que las sales se incorporan a la planta pasivamente con el agua. La entrada de agua facilita la de las sales disueltas, distribuyndose despus por todo el organismo. No explica esta teora la distinta composicin del vegetal y del medio. Se pens en el fenmeno de difusin, o dispersin de un soluto en el disolvente, por los movimientos trmicos de ambos, hasta llegar a la homogeneizacin total y en la smosis que es la difusin a travs de una membrana. La raz en contacto con la solucin nutritiva o del suelo formar un sistema, dentro del cual podran difundirse, a travs de membranas o no, los elementos nutritivos de las sales minerales. Tampoco la smosis puede explicar, por s sola, la velocidad a la que realmente corresponde el movimiento de los minerales en el vegetal. Se piensa, por tanto, en otros mecanismos fsico-qumicos. Aparte del cambio inico y del equilibrio Dnnan, que son variantes de los fenmenos que acabamos de comentar, se presenta la teora de la corriente de transpiracin. La prdida de agua, por transpiracin, en las partes ms externas de la planta, acarreara la succin de ls solucin de los lquidos en el vegetal, lo cual est ms en consonancia con la velocidad observada en los ensayos. Las leyes para el establecimiento del equilibrio en sistemas de cambio inico y del equilibrio Dnnan estn perfectamente estudiadas, suponiendo que la membrana de separacin de iones es totalmente permeable a algunos de los iones. Esto en la realidad puede no ser as, debido a las distintas estructuras de las membranas naturales de los vegetales, que incluso pueden ser cambiantes con el tiempo y con los rganos. Es necesario, por tanto, estudiar profundamente estas estructuras. Se conoce, por ejemplo, que la permeabilidad celular cambia con el metabolismo vegetal. Hay ms procesos fsico-qumicos y qumicos que pueden participar accidentalmente en la absorcin de nutrientes. la adsorcin es el fenmeno por el cual las sales tienden a acumularse en la interfase, si con ello se rebaja la tensin superficial. Tanto los aniones como los cationes de solucin acuosa se absorben en la superficie de muchos constituyentes celulares, como la celulosa, las protenas y otros. Se conocen asimismo las leyes matemticas que rigen las relaciones entre el soluto adsorbido y la concentracin en la solucin. Existen dos clases de adsorcin, si bien ambas dependen de las fuerzas elctricas que actan en la superficie adsorbente. Una, mecnica, que utiliza residuos dbiles y valencias secundarias, cuyas sustancias adsorbidas pueden separarse por lavado acuoso, y otra, llamada polar, que depende de la formacin de sales. No hay distincin clara entre la combinacin qumica y la adsorcin polar. Uno de los mecanismos mejor conocidos de la combinacin qumica es la formacin de quelatos entre

17

ciertas molculas orgnicas y los cationes bi y trivalentes. Existen otras muchas combinaciones qumicas, que intervienen indirectamente en el proceso de adsorcin mineral, impidiendo que la concentracin en las clulas se incremente excesivamente y dificulte el paso de sales. Pero lo ms destacado en la adsorcin es lo que se llama transporte activo. Interviene energa procedente del metabolismo celular. Es la combinacin entre el metabolismo del vegetal con enlaces reversibles de iones, donde algunas molculas actan como verdaderos transportadores, lo que facilita la realizacin del proceso. Es a partir de 1930 cuando se reconoce claramente que la adsorcin depende fuertemente del metabolismo aerobio. Esto lo anuncia HOAGLAND en Estados Unidos, LUNDEGARDH en Suecia y STEWARD en Inglaterra. Por lo mismo se reconoce tambin la relacin que debe existir entre la absorcin y la respiracin y que es inadecuado pensar en slo mecanismos fsicos para explicar el fenmeno de la adsorcin. Todo lo expuesto forma un cuadro bastante complejo de los distintos mecanismos que pueden actuar en circunstancias distintas. Es decir, es posible cualquiera de ellos, o varios simultneamente, dependiendo de las mltiples condiciones en que puedan encontrarse las plantas. No se ha entrado, con intencin, en problemas que, aunque ajenos a la absorcin propiamente dicha, ofrecen enorme influencia en la marcha de la misma. Por ejemplo, todos los procesos fsico-qumicos que tienen lugar en el suelo, con la rica complejidad de sustancia y situaciones, o la abundante variabilidad, segn las fases del desarrollo del vegetal y de las condiciones climatolgicas, tan diversas y cambiantes. En todo caso debe entenderse que la absorcin mineral puede, por s misma, condicionar gravemente el buen desarrollo de la planta. Hay que evitar que este aspecto pueda ser un factor limitante del cultivo.

4. TRANSFORMACIONES BIOQUMICAS

Los bioelementos, una vez dentro de la planta, son muy activos, participando en numerossimas reacciones qumicas, base de la vida, necesarias para el mantenimiento del vegetal, su crecimiento, intercambio energtico, formacin de nuevos rganos, continuidad de la especie, etc. La bioqumica vegetal explica detalladamente las reacciones qumicas que tienen lugar en las plantas. No es posible decir aqu lo que se expresa en gruesos volmenes. Vamos a intentar exponer una brevsima visin. ENZIMAS Son protenas que tienen por misin hacer posibles las reacciones qumicas a la velocidad requerida por la actividad vital. Sin su concurso no sera posible la vida en la forma que actualmente tiene. Son muy especficas. Su participacin es generalmente activa, mediante combinacin qumica reversible. Todos los bioelementos metlicos participan en reacciones catalticas enzimticas. CARBOHIDRATOS El carbono, el hidrgeno y el oxgeno, que se incorporan en la fotosntesis, se unen para formar los carbohidratos. Los ms sencillos son los monosacridos, como la glucosa y fructosa. Combinndose se forman los oligosacridos, como la sacarosa, la rafinosa, etc., y los polisacridos como la celulosa y el almidn. Sufren continuas transformaciones e incluso se degradan, produciendo energa, que acumulan en otros compuestos, para despus utilizarla en otras reacciones de sntesis. La energa del sol, captada en la fotosntesis, es despus regulada por medio de reacciones qumicas. La respiracin est tambin envuelta en el intercambio energtico.

20

ACIDOS NUCLEICOS El fsforo es tambin un componente esencial de los cidos nucleicos, existentes en todas las clulas, pertenecientes al material gentico, encargado de la transmisin de los caracteres de la especie. Los iones fosfato se unen a los nuclesidos, formando los nucletidos, cuyos polmeros son los cidos nucleicos.

FIG. 5: Las condiciones seminaturales, en jaula metlica, son tambin muy utilizadas en los estudios de nutricin vegetal. PROTENAS Son otro grupo de sustancias presentes en todos los seres vivos. Son la consecuencia de la unin de los aminocidos que tienen nitrgeno en su molcula. Este elemento entra en la planta como nitrato, NO-3 o amonio, NH+4 . Ambos tienen que reducirse para formar los aminocidos, mediante un complicado proceso, que requiere enzimas y elementos como el molibdeno y otros. El nitrgeno forma parte de otros muchos compuestos, que son necesarios para realizar otras funciones que tienen lugar en las plantas. El azufre es constituyente de dos aminocidos, la cistena y la cistina. Las protenas que los contienen deben su existencia al elemento azufre. Las protenas se caracterizan por la secuencia de los aminocidos que la componen. LPIDOS Existen otros muchos compuestos orgnicos, que con sus transformaciones qumicas metablicas posibilitan todas las actividades vitales de los vegetales. No puede por menos de citarse a los lpidos, tambin presentes en todos los organismos vivos. Son las grasas, aceites y

21

ceras caracterizados por su solubilidad en solventes orgnicos. Estos compuestos tienen, asimismo, su peculiar dinamismo bioqumico dentro de la planta, degradndose, en muchos casos, con produccin de anhdrido carbnico y energa. PIGMENTOS Y SUSTANCIAS DE CRECIMIENTO La clorofila verde, que tiene en su molcula el elemento magnesio, es esencial para la captacin de la luz en la fotosntesis. Se forma en el vegetal mediante un proceso complejo, con intervencin de numerosos compuestos. Los carotenos y la xantofila, rojos y amarillos, y las sustancias de crecimiento tienen actividades fisiolgicas muy acusadas. Se conocen tambin los procesos de formacin, la intervencin de los elementos esenciales y la degradacin y destruccin. Estas transformaciones qumicas deben seguir unos caminos determinados u ortodoxos. Su desviacin provoca anomalas, anlogamente a otros seres vivos, como en el hombre. En muchas ocasiones no es fcil determinarlos. Se conocen no obstante muchas de las consecuencias metablicas causadas por las distintas deficiencias minerales.

5. LEY DEL MNIMO Y DE LOS FACTORES LIMITANTES

Conocidos ya los elementos esenciales para la vida de las plantas, su incorporacin y sus transformaciones, pasamos ahora a describir las relaciones cuantitativas que tienen con el crecimiento vegetal. LIEBIG enunci en el siglo pasado la Ley del Mnimo para indicar que la ausencia de un elemento indispensable para la vida bloquea todo desarrollo. La forma cuantitativa constituye la llamada Ley de los Factores Limitantes que dice que el crecimiento es funcin de la cantidad del elemento que se halla en proporcin relativamente menor. Las primeras expresiones grficas de esta ley sugieren una lnea recta con pendiente determinada cambiando despus en una paralela al eje de las abcisas, que representa al elemento en estudio, frente al crecimiento en ordenadas. Es decir, el crecimiento sera directamente proporcional a la concentracin del nutriente hasta un momento en que el crecimiento se mantiene constante. se argumenta que a partir de ese punto aparece la limitacin de otro elemento o factor de crecimiento. En la prctica estas dos rectas son naturalmente una curva. es necesario, por tanto, conocer en cada situacin el factor limitante del cultivo y concentrar toda actividad en al eliminacin de esa accin. Se han propuesto diversas ecuaciones matemticas para expresar la accin de los nutrientes sobre el cultivo. No puede decirse que ninguna de ellas sea correcta, ya que, segn las circunstancias y los cultivos, pueden aplicarse unas u otras. Quiz la que ha adquirido mayor difusin sea la de MITSCERLICH, cuyo fundamento reposa en la idea de que el incremento del rendimiento debido a aplicaciones iguales de un factor, es proporcional a lo que le queda para conseguir el valor mximo, que se contempla como asinttico en la ecuacin.

24

Es difcil conocer y cuantificar la accin aislada de un nutriente. No es posible aislarlo de los dems, con los que tendr siempre una interaccin, que puede ser, positiva, si la accin conjunta de los elementos es superior a la suma de las acciones de cada uno por separado, o negativa, si es inferior.

6. ESTADO NUTRICIONAL DE LA PLANTA

Cuando una planta tiene vigor, gran crecimiento y rendimiento, sin ninguna deficiencia en el desarrollo, puede decirse que su alimentacin es buena. Si, por el contrario, presenta mal aspecto, escaso vigor y pobre crecimiento y desarrollo, su nutricin puede ser deficiente. El estado nutricional de un cultivo es la medida de su alimentacin, que debe venir expresada por medio de una composicin qumica mineral. Es necesario el anlisis qumico mineral de la materia vegetal. Aparte de los mtodos qumicos en continuo progreso, hubo que pensar en la parte de la planta a analizar, periodicidad y momento de su ciclo vital. El resultado del anlisis mineral de la planta, en las circunstancias del cultivo, incluyendo el estado fisiolgico y el rgano analizado, debe ser la expresin de la nutricin, anlogamente al clnico como indicador del estado de salud del hombre. En este ltimo caso se conocen los niveles normales de los aspectos analizados, lo que no siempre ocurre con el vegetal. En algunos casos de plantas perennes, en rganos y condiciones muy tipificados, puede establecerse in diagnstico eficaz del estado de nutricin. Pero, en general, no puede hablarse de contenidos estticos normales de los nutrientes, muchas veces por falta de normalizacin del mtodo. Otras veces porque la planta no presenta en realidad niveles normales fijos, sino que cada ao y en cada circunstancia son diferentes. Esto ocurre principalmente plantas anuales y se debe a que las circunstancias climatolgicas son, por un lado, variables, y, por otro, con fuerte influencia, mucho ms acusada que la de los nutrientes, en el desarrollo y crecimiento vegetales. Puede comprenderse, por tanto, la gran dificultad en resolver el problema de la interpretacin de los resultados analticos, fase en la que se encuentran los estudios de nutricin mineral de las plantas. Los mtodos de interpretacin son numerosos, las teoras se multiplican y no se prev un resultado inmediato. En nuestro Centro de Edafologa se ha

26

trabajado en el diagnstico de la nutricin del trigo durante muchos aos y se ha llegado a una serie de conclusiones, que exponemos a continuacin.

FIG. 6. Los campos de experimentacin, en condiciones naturales, son la prueba final de los hallazgos a nivel de laboratorio o invernadero. En primer lugar se considera necesario que el diagnstico pueda realizarse en cualquier momento de la vida de la planta. La experiencia va diciendo cul es el momento ms idneo, desde el punto de vista de su eficacia y aplicabilidad. Se sabe que la composicin qumica mineral del trigo en las primeras fases de su desarrollo indica ms bien el nivel de fertilidad del medio que su estado nutricional. La composicin de la muestra se adapta al estado de desarrollo: la parte area en los primeros estadios y las hojas ms activas en fases posteriores, que suelen corresponderse con las total y recientemente extendidas. No debe olvidarse que no siempre las variaciones en la composicin mineral se deben a causas nutricionales. Se ha estudiado en numerosos experimentos diversos mtodos de interpretacin de los resultados del anlisis mineral aplicados a estos mtodos en dos grandes bloques: aquellos que se fundamentan en la Ley del Mnimo y los que consideran que los nutrientes influyen en la planta, a travs de los equilibrios nutritivos. Ambas interpretaciones han sido aplicadas con xito en nuestros ensayos, aunque no en forma simultnea. En unos, se ha podido aplicar una y en otros la otra. Parece lgico pensar que, dada la diversidad en las condiciones de los cultivos de cereales, caracterizados por la gran sensibilidad a los factores climticos y del medio, puede muy bien ocurrir que en un momento dado pueda ser un solo elemento, por ejemplo el nitrgeno, el que regule en forma dominante el crecimiento y desarrollo de la planta.

27

O lo que es lo mismo, que el nitrgeno sea el factor limitante del cultivo. Estaramos encuadrados, ahora, en la interpretacin basada en la Ley del Mnimo. En otros casos, en cambio, han sido los equilibrios nutritivos los que han marcado la evolucin en el crecimiento. Las proporciones de los elementos entre ellos regulan la actividad de la planta, consiguiendo ms o menos produccin, segn se acerquen a valores ptimos. Suelen observarse estas relaciones, rendimiento-equilibrios nutritivos, cuando las plantas se encuentran en un estado de nutricin ms elevado que en el caso anterior.

FIG. 7. El equilibrio nutritivo NPK es causa, a veces, de una nutricin deficitaria. Es preciso conocer el valor ptimo, lo que se hace en el diagrama triangular. El problema reside en que ninguna de las dos situaciones puede ser prevista a priori. Es necesario su estudio meticuloso para dilucidar en qu situacin nos encontramos. Adems, independientemente del mtodo de interpretacin que pueda aplicarse, no existen niveles ptimos de forma absoluta sino slo relativos: por ao, por condiciones determinadas, por momentos fisiolgicos, etc. Quiere ello decir que nicamente por medio de estudios de relaciones, en colectivos no demasiado pequeos, puede conseguirse averiguar las causas nutricionales que han impedido mayor crecimiento y desarrollo. Tiene, por otra parte, la gran ventaja de que al ser el aspecto relativo importante, no es imprescindible la normalizacin del muestreo, de un ensayo a otro, aunque s en el propio. Dicho de otro modo: puede estar constituida la muestra por la parte area y en otro por la segunda y tercera hojas del tallo. De cualquier modo el diagnstico se referir al momento de la toma de muestra y no a otro. La problemtica expuesta no es incompatible con la idea de conseguir en el futuro, para lo que es necesario muchos ensayos y ms experiencia acumulada, leyes fisiolgicas en las que

28

estn involucrados los nutrientes y que lleven a ir definiendo los ptimos absolutos, tan desdibujados en el momento actual.

7. NUTRICIN Y PROCESOS FISIOLGICOS

Que los estudios de nutricin mineral estn en sus comienzos, lo ratifica el estado del conocimiento sobre el papel desempeado por los nutrientes en los procesos fisiolgicos. Se conoce muy poco de esta funcin, no obstante la gran bibliografa existente. Los trabajos se limitan a describir las relaciones entre los contenidos de los nutrientes en la planta y la produccin, sin entrar, en general, en su funcin en la fisiologa vegetal. Siempre ha preocupado este aspecto del problema, porque se piensa que slo a travs de l podr desarrollarse esta parcela de la ciencia. Y as se ha observado que los problemas nutricionales son diferentes en las sucesivas fases del cultivo, caracterizadas por distintos procesos fisiolgicos. La accin diferente de los nutrientes a lo largo del ciclo no est suficientemente estudiada. Cuando se disponga de este conocimiento se podr comprender en su plenitud las relaciones entre el contenido de los nutrientes en la planta y la produccin. Se considera imprescindible para avanzar en los estudios de la nutricin mineral investigar todos los procesos fisiolgicos en su relacin con los nutrientes. Hay que conocer el proceso fisiolgico y la influencia en el mismo de cada elemento nutritivo. En el caso del trigo, por ejemplo, pensemos en los componentes del rendimiento: nmero de espigas/m.2 , nmero de granos/espiga y peso del grano, cuyo producto da la produccin. El nmero de espigas /m.2 es funcin del ahijamiento que depende, adems de determinados condicionamientos ecolgico, del nitrgeno. hay que estudiar el aspecto cuantitativo de esta relacin y el mecanismo de accin del nutriente. Es posible que incida en la diferenciacin de los tallos, y seguro en el desarrollo de los mismos. La deficiencia de nitrgeno durante el ahijamiento influye negativamente sobre el nmero de espigas/m.2.

30

El nmero de granos/espiga parte del proceso de la formacin de la flor, que se inicia muy temprano y queda definido ms tarde, despus de la fecundacin. A lo largo de todo este tiempo, hay que conocer la dependencia de los niveles de los elementos nutritivos en el vegetal. El desconocimiento en este campo es grande, aunque ya se van publicando trabajos que responden a estas preguntas. El peso del grano, el tercer componente, se define despus de otro proceso, relacionado con el transporte de los fotosinatos, carbohidratos y protenas, desde las hojas y el tallo a la espiga.

FIG: 8: La distinta evolucin de los nutrientes del grano y la paja es otra expresin de la dinmica de los mismos en la planta. En los distintos laboratorios de la especialidad se estudia sistemticamente este problema, avanzndose poco a poco en la mecnica del mismo, igual que lo hacen otros laboratorios extranjeros. Ser tambin necesario desentraar el papel desempeado por los nutrientes en los procesos enzimticos y no enzimticos del transporte de estos compuestos al grano y su regulacin. Es claro que cada fase de crecimiento tiene unas exigencias nutricionales distintas. Se sabe, por ejemplo, que el nitrgeno se absorbe por los cereales a lo largo de todo el ciclo vital y que asegurar este suministro es bsicamente para conseguir altos rendimientos. El fsforo es particularmente importante en la formacin de los rganos reproductores y en los procesos genticos y el potasio est estrechamente relacionado con la economa del agua. Es ms, plantas que presentan diferentes objetivos de produccin, como la remolacha, que puede cultivarse para forraje o para conseguir la voluminosa raz, o la fresa que puede destinarse a producir fruto o plantas-hijas, requieren alimentaciones especficas para cada cometido, por lo que el plan de fertilizacin debe ser diferente. Importa, por tanto, que el

31

proceso se verifique, que no siempre es el mismo, segn la parte de la planta destinada a ser aprovechada.

8. FERTILIZACIN DE LOS CULTIVOS

El uso de los fertilizantes para incrementar el rendimiento de los cultivos es, quiz, el medio ms eficaz de que se dispone para modificar el suministro de nutrientes y, por tanto, la alimentacin del vegetal. Se entiende, bien que cuanto mayor sea el conocimiento sobre la nutricin de la planta, tanto mayor ser la eficacia del fertilizante aadido. En cultivos naturales, en suelo, es preciso asimismo la mayor informacin sobre el medio de cultivo, tanto desde el punto de vista edafolgico, como del climatolgico. La fertilizacin persigue, pues, adaptarse a las exigencias nutritivas de la planta, incluyendo sus circunstancias particulares. Si se saben las necesidades minerales y el potencial del suelo, el xito de la fertilizacin estara asegurado. Hay que conocer la absorcin de cada nutriente a lo largo de toda la vida de la planta o hasta el momento de su recoleccin. Existen trabajos donde se explica mediante grficos la evolucin de la incorporacin de los nutrientes a la planta. La aplicacin del fertilizante debe seguir esta evolucin lo ms posible.

FIG: 9. Es muy importante conocer la evolucin del nitrgeno en la planta, ya que indica cmo debe realizarse la fertilizacin

34

Es necesario conocer el suelo. Pero hay que conocerlo en muchos aspectos. El suelo se empobrece por lixiviacin de sustancias nutritivas y a travs del tiempo. Cada suelo tiene prdidas, en este sentido diferentes, dependiendo de su naturaleza y de las circunstancias ambientales. No todos los nutrientes se percolan a las capas profundas del suelo con la misma intensidad. Los compuestos nitrogenados son los que acumulan ms estas prdidas. Mucho nitrato formado en el otoo se pierde durante el invierno en los suelos no cultivados. La intensidad y frecuencia de las lluvias y la composicin granulomtrica del suelo inciden poderosamente en el proceso. Otra fuente de prdidas de nutrientes son las propias cosechas. La exportacin de elementos nutritivos en las cosechas hay que compensarla para mantener el suelo con la misma capacidad. Precisamente el clculo de las exportaciones es un ndice valioso para conocer la cantidad de abono a aadir. En el caso del trigo se sabe que por cada quintal de grano cosechado se exporta alrededor de 3 Kg de N, 1,4 Kg de P2O5 y 3,5 de K2O. Si se prev una cosecha de 30 quintales habr que darle a la planta 90 Kg de N, 42 Kg de P2O5 y 105 fr K2O. Si el suelo no se los suministra habr que aadirlo como fertilizante. Claro que el problema no es tan simple, ya que hay que tener en cuenta otros procesos, como la fijacin de los elementos aadidos por el suelo, la provisin de nutrientes asimilables desde el suelo o el subsuelo, etc., pero ya supone un ndice valioso a considerar. El nitrgeno tiene una especial dinmica en el suelo. Los compuestos asimilables son muy solubles y fcilmente lixiviables. Su formacin, a partir de la materia orgnica del suelo, es todo un proceso qumico complicado, con la intervencin de numerosos factores qumicos, fsico-qumicos y ambientales. La planta de trigo lo absorbe a lo largo de toda su vida, por lo que es necesario que disponga de l continuamente. Existen, efectivamente, pocas de mayor demanda en las que su ausencia es ms perjudicial, como la del encaado, al comienzo del gran crecimiento vegetativo. Despus, en la antesis su presencia es muy importante de cara a obtener trigos de alto contenido en protena. Los estudios de nutricin son bsicos para el empleo correcto del abonado nitrogenado. El fsforo y el potasio tienen otra problemtica completamente diferente. En primer lugar, no suelen lixiviarse tan fcilmente como el nitrgeno, por lo que el efecto residual de los abonos fosfatados y potsicos puede ser importante de un ao a otro. El suelo dispone de medios para retener estos elementos y ofrecerlos a las plantas para su absorcin. Ello supone que la aplicacin de los mismos al suelo puede hacerse de una sola vez, cuando en el caso del nitrgeno habra que hacerlo de varias formas para adaptarse a las exigencias de la planta arriba comentadas. A veces la fijacin de estos elementos es muy grande y es necesario aadir ms para que quede algo a disposicin de la planta. La experiencia debe ir aconsejando al

35

productor de todos estos extremos, caracterizados por ser muy distintos de unos suelos a otros, con grandes variaciones tambin, segn la planta cultivada, y el ao de cultivo. No debe dejar de mencionarse al resto de los elementos nutritivos esenciales, todos los cuales pueden en alguna circunstancia ser factores limitantes. En estos casos el anlisis vegetal puede dar respuesta a las sospechas que se aprecien.

9. CONSIDERACIONES FINALES

La nutricin mineral de las plantas, como se ha visto, presenta un alto inters en orden a conseguir los mximos rendimientos econmicos de los cultivos. Las investigaciones actuales se dirigen de forma unnime hacia el control de la nutricin y a ello se dedican los Coloquios Europeos y Mediterrneos de las Plantas Cultivadas, que tuvieron su origen en Montpellier (Francia), en el ao 1964, celebrndose las reuniones cada cuatro aos en distintos lugares de Europa. El primero tuvo lugar en Montpellier; el segundo en Sevilla (1968); el tercero en Budapest (1972); el cuarto en Gante (1976); el quinto en Castelfranco-Veneto (1980) y el prximo se celebrar nuevamente en Montpellier el presente ao 1984 en el mes de Septiembre. Con excepcin del primer ao, el Centro ha estado siempre representado en estas Reuniones Cientficas. Los propios organizadores de estos Coloquios han creado recientemente una Sociedad Internacional que intenta agrupar a todos los investigadores y estudiosos de la nutricin, dndole el nombre de Asociacin Internacional para la Optimizacin de la Nutricin de las Plantas. Se ve en todo ello la gran preocupacin que existe por la alimentacin de las plantas, base de la fertilizacin y de otras prcticas de cultivo, necesarias para la mxima rentabilidad de las explotaciones agrcolas.

La publicacin de los TEMAS DE DIVULGACIN es posible gracias al esfuerzo ilusionado de sus diversos autores. Dicho sea esto, que es obvio, no slo en relacion a los nmeros editados, sino tambin pensndo en los veniceros, es decir, en la contribucin responsable de sucesivos autores. Ellos, con su generosidad, entusiasmo y acierto, dan vida a esta coleccin del IRNA. que patrocina la EXCMA. DIPUTACIN PROVINCIAL DE SALAMANCA. Era de esperar que LA ALIMENTACIN MINERAL DE LAS PLANTAS tuviera dedicado un boletn de divulgacin, y ello por especiales razones: por su importancia como tema base en el desarrollo de cultivos, y por constituir una lnea de investigacin de las del C.E.B.A. de Salamanca. De ah que el contenido de este nmero, viene a reflejar aspectos de la actividad del Laboratorio de Nutricin Vegetal del Centro, y que su material didctico (grficas y fotografias) sea original.