1. CONCEPTOS Y DEFINICIONES La Nematologa es la ciencia que estudia a los nemtodos.

Los nemtodos son animales multicelulares generalmente microscpicos que poseen los principales sistemas fisiolgicos, con excepcin del sistema respiratorio y circulatorio. Los nemtodos (Nematoda Rudolphi, 1808) forman el mayor grupo de asquelmintos (Aschelminthes GROBBEN, 1910) o nematelmintos (Nemathelminthes GEGENBAUER, 1859), con unas 80,000 especies descritas en la bibliografa cientfica. Algunos investigadores calculan que existen realmente alrededor de un milln de especies. Se les considera como una clase zoolgica o, de acuerdo con un nmero creciente de zologos, como un filo independiente. La palabra "Nematodo" procede del trmino nematoide, que significa "similar a un hilo". Incluye a organismos que reciben nombres comunes como "gusanos redondos", "gusanos filamentosos", "lombrices" o "angululas". Los nemtodos estn presentes en todos los ambientes y son casi imperceptibles a simple vista. La mayor parte de ellos son microscpicos y transparentes, aunque algunos nemtodos marinos pueden medir hasta 9 metros de longitud, pudiendo haber ms de un milln de nemtodos por metro cuadrado de suelo.

La caracterizacin de los nemtodos an est sometida a revisin. Si bien hay unas 10,000 especies de nemtodos en total, slo existen en el suelo unas 1,000 especies. En una sola muestra de tierra, es posible que slo haya de 10 a 25 especies. Los nemtodos parasitan plantas y animales que habitan sobre el suelo. De esta manera, son los responsables de los nudos de la raz de la vid y de la formacin de quistes en la soya. La mayor parte de las infestaciones patgenas de las plantas causadas por nemtodos, slo pertenecen a unas cuantas especies de nemtodos fitopatgenos. Los nemtodos de vida libre suelen encontrarse en los 10 cm superiores del contorno del suelo, habitando un 90% de stos en los 15 cm superiores de ste. De este modo, los nemtodos resultan activos en capas de agua, si bien algunos resisten los ciclos de sequa, formando quistes, o bien atraviesan un perodo de reposo. Las poblaciones de nemtodos son mayores en ambientes orgnicos con un pH neutro, aunque su presencia no se restringe a estos ambientes. Asimismo, dichas poblaciones son ms numerosas cerca de las races de las plantas que en otros lugares. Algunas especies de nemtodos parasitan races vivas, mientras que otras se alimentan de la rica poblacin microbiana que habita cerca de estas races (poblacin de la rizosfera). Estas poblaciones elevadas reflejan el alto contenido de materia orgnica que hay cerca de las races. Los nemtodos presentan altos niveles reproductivos, con cinco y seis generaciones anuales. Pueden depositar miles de huevos, formando paquetes. Los nemtodos no participan directamente en la descomposicin de la materia orgnica. Por el contrario, son saprfitos o depredadores. Los nemtodos de vida libre consumen microorganismos, mientras que los otros se alimentan de rotferos y protozoos. En vista de que los nemtodos pueden consumir hasta 5,000 clulas

por minuto, ayudan a regular las poblaciones microbianas del suelo. Los nemtodos son parasitados, a su vez, por otros organismos del suelo y son consumidos como parte de la cadena alimenticia del suelo

2. CLASIFICACIN TAXONMICA Los nemtodos pertenecen al: Reino: Metazoa Sub reino: Eumetazoa Divisin: Bilateralia Sub divisin: Protostonia Super phylum: Pseudocelolates Phyllum: NEMATA Debido a su gran variedad de formas de vida, los nemtodos se han estudiado por investigadores de distintas disciplinas interesados en grupos particulares. Por ello, se han investigado independientemente los de vida libre, los zooparsitos y los fitoparsitos, habindose propuesto diferentes formas de clasificacin. Su ordenacin en gneros, familias y superfamilias es satisfactoria, pero la ordenacin en grupos superiores es controvertible. La clasificacin ms aceptada de los nemtodos es la propuesta por B. G. Chitwood y M. B. Chitwood (1950), segn la cual forman un filo dividido en dos clases, Phasmidia y Aphasmidia. La clase Phasmidia (Fasmidios o Fsmidos) o Secernentea (Secerntidos) incluye a los Nematodos provistos de fasmidios, rganos sensoriales, pares en forma de pequeas bolsas que se ubican en la zona caudal. Estructuras pares similares (anfidios) del extremo anterior, estn escasamente desarrolladas. Sistema excretor presente, con uno o dos canales laterales, con o sin clulas glandulares asociadas.

Los Fsmidos comprenden parte de las especies que habitan en el suelo, la mayora de los parsitos animales y casi todos los parsitos de los vegetales. Entre los fsmidos se encuentran los estrongilinos, los ascaridinos (grupo al que pertenecen los Ascaris y los Oxiuros) y los espirulinos (al que pertenecen las filarias, como Wuchereria). La clase Aphasmidia (Afasmidios o Afsmidos) o Adenophorea (Adenofridos) incluye a los que carecen de glndulas fasmidiales y poseen anfidios de formas variables, generalmente bien desarrollados, detrs de los labios. Sistema excretor con una o ms clulas excretoras (renetas). Comnmente con glndulas hipodrmicas y caudales. La mayora son de vida libre. Comprenden a casi todas las especies acuticas, tanto dulceacucolas como ocenicas, parte de las especies del suelo, parte de los parsitos animales (como las triquinas Trichinella y tricoffalos Trichuris) y algunos parsitos de los vegetales. 3. FILOGENIA Antiguamente se consider a los nemtodos como un grupo aislado evolutivamente. Hoy no cabe duda que estn emparentados con los Gastrotricos, cuyos representantes

marinos presentan claras afinidades con los nemtodos, especialmente por sus faringes y cutculas. Posiblemente tambin tengan afinidades con los nematomorfos. Segn algunos zologos, los gastrotricos, nemtodos y nematomorfos derivan de un nico grupo de platelmintos turbelarios aclicos. En general, se considera que los gastrotricos son ms primitivos. Las relaciones evolutivas con otros grupos de pseudocelomados son menos claras y muchos de sus caracteres comunes podran deberse a fenmenos de convergencia evolutiva. Dentro del grupo Nematodos es difcil determinar lneas filogenticas, an se discute acerca de cules deben considerarse ms primitivo. 4. MORFOLOGIA DE LOS NEMTODOS Los nemtodos son parecidos a los gusanos, con cuerpo vermiforme y un tubo digestivo que recorre longitudinalmente su cuerpo desde la boca al ano. Miden menos de un milmetro de longitud, por lo que se precisan potentes lupas binoculares o microscopios para observarlos. En algunas especies el cuerpo de la hembra difiere en su forma de la del macho, presentando una silueta en forma de pera o casi esfrica debida normalmente a la presencia de huevos. Presentan un dimorfismo sexual marcado, sobre todo en la parte final del cuerpo, el macho es ms grueso y corto que la hembra, cuyo cuerpo es absolutamente liso. El cuerpo es homogneo y carece de apndices complementarios. Los nematodos fitopatgenos se caracterizan por la presencia en su cuerpo del llamado estilete, una espina dura y hueca con la que absorben la savia de las plantas. 4.1. FORMA DEL CUERPO Los nemtodos tiene formas diferentes interna y externamente, pero existe una forma universal que incluso sirvi para darles nombre y es la forma fusiforme, en donde se notan claramente dos ejes, uno longitudinal alargado y otro transversal muy corto. El acortamiento o alargamiento de estos ejes le da forma caracterstica a cada tipo de nemtodo. La forma tpica, al corte transversal presente forma tpicamente circular y los dimetros anterior y posterior son menores que en el dimetro medio. De acuerdo a las variaciones en las longitudes de los ejes las formas del cuerpo pueden ser: Cilndrica: Cuando los ejes transversales en sus tres puntos son casi iguales: Trichodorus. Subcilindrica: El dimetro anterior es de menor tamao que el medio y el posterior. Tylenchorhynchus, Helycotylenchus. Fusiforme: Ditylenchus Filiforme: El dimetro medio anterior y posterior similar a fusiforme pero el eje longitudinal es bastante largo. Vermiforme ensanchado: Agrandamiento del dimetro ms que el anterior y posterior.

4.2. COMPONENTES DEL CUERPO Esencialmente el cuerpo del nemtodo esta constituido por dos tubos o cilindros: uno externo, otro interno y uno interno al tubo digestivo. Los arreglos musculares o msculos de la pared se encuentran en forma longitudinal. Los rganos se encuentran uno a continuacin de otro dentro del cuerpo y no uno junto al otro. Los rganos son seriados uno a continuacin del otro. La cavidad del cuerpo presente lquido pseudocelomtico y la forma redondeada del cuerpo se debe a que

la cavidad del cuerpo se mantiene turgente en forma bastante significativa y tambin a la presencia de la pared del cuerpo que es bastante rgida. 4.3. COLOR DE LOS NEMTODOS Los nemtodos generalmente presentan el cuerpo incoloro, transparente. Cuando se observa coloreado es por el tipo de material alimenticio acumulado en el intestino. Para su observacin se requiere iluminacin de abajo hacia arriba. 4.4. SIMETRIA DE LOS NEMTODOS La simetra de los nemtodos debera ser bilateral, es decir, que todos los rganos deberan estar por duplicado y al corte transversal deberan aparecer como un espejo sea uno frente al otro. Pero por procesos evolutivos la simetra bilateral es mnima, predominan en el nemtodo posiciones asimtricas de rganos as como posiciones radiales. 4.5. CUBIERTA CORPORAL DE LOS NEMTODOS La pared corporal es un saco msculo-cutneo, en el que se comprenden el aparato excretor y el sistema nervioso. El saco msculo-cutneo limita el pseudoceloma, que contiene al aparato digestivo y el reproductor. El cuerpo est cubierto por una cutcula resistente delgada, cubierta quitinosa que a menudo tiene un relieve en forma de anillos y cubre la faringe, digestivo posterior y otras aberturas corporales. La cutcula de la superficie corporal general suele presentar ornamentaciones (punteaduras, verrugas, costillas, espinas o sedas). A veces hay un conjunto variable de prominencias cuticulares (alas), que pueden encontrarse a lo largo de la longitud del cuerpo, en la regin cervical o en la regin caudal del macho (en algunos se encuentra all una expansin formada por tres lbulos, con funcin copuladora). La pared del cuerpo es la parte del cuerpo que lo pone al nemtodo en contacto con el medio ambiente por un lado y por el otro con el pseudoceloma. Est formado por tres partes fundamentales: la cutcula, la hipodermis (epidermis, subcuticula o lmina media) y la capa muscular. El rol de la pared es el intercambio gaseoso, movimiento y proteccin de los rganos internos. 4.6. CUTICULA O EXOESQUELETO La cutcula, gruesa, es un producto elstico de las clulas epidrmicas subyacentes. Entrega un soporte resistente, protege de algunos compuestos txicos y permite aumentar o disminuir el volumen corporal sin cambiar la presin del lquido perivisceral. En la cutcula predominan protenas similares al colgeno, y la capa externa contiene una protena del tipo de las queratinas, cubierta por una pelcula lipdica. La cutcula consta de tres zonas: capa basal (estriada, laminada o con fibras helicoidales), capa mediana, que vara entre una estructura granular uniforme hasta varillas, fibrillas o canales, y capa cuticular externa, cortical o crtex (frecuentemente anillada y dividida en parte externa e interna). Estas capas estn formadas por fibras entrecruzadas, que confieren cierta elasticidad longitudinal, pero limitan la capacidad de extensin lateral. Las tres capas pueden estar subdivididas en estratos y a ellas se agrega una epicutcula delgada, que puede presentar una cubierta de quinona. La superficie cuticular puede tener punteaduras, verrugas, costillas, espinas, sedas u otras modificaciones, que actan como rganos sensoriales o participan en la locomocin. En los nemtodos el crecimiento se acompaa normalmente de cuatro mudas de la cutcula. La cutcula antigua se separa de la epidermis subyacente empezando por el extremo anterior y el animal segrega la cutcula nueva. La cutcula antigua se desprende entera o en fragmentos, pero puede ser absorbida parcialmente por la nueva cutcula. Antes de cada muda, la epidermis se engruesa

y forma una gran cantidad de ribosomas. En el animal adulto no hay mudas, pero la cutcula contina expandindose mientras el animal crece. Bajo la cutcula existe una subcutcula o epidermis, generalmente celular, aunque en parsitos a veces es sincicial. La epidermis consta de pocas series de clulas, generalmente ocho. La epidermis secreta la cutcula, mantiene reservas de nutrientes, contiene fibras de anclaje que unen la musculatura a la cutcula y en algunas especies endoparsitas es una importante superficie de absorcin de nutrientes. La epidermis de los nemtodos se expande hacia el interior, formando cuatro crestas o prominencias longitudinales a lo largo de las lneas media dorsal, media ventral y medias laterales (lneas o cordones longitudinales o crestas epidrmicas). Estos cordones son menos prominentes en las zonas dorsal y ventral, y pueden desaparecer en los extremos del cuerpo. Incluyen a los troncos nerviosos (lneas medioventral y mediodorsal) y a los canales excretores (lneas laterolongitudinales) que dividen a la musculatura en cuatro campos. Generalmente los ncleos epidrmicos se restringen a estos cordones. Las zonas de epidermis situadas entre las protuberancias son campos plasmticos anucleados y delgados. Ciertas especies parsitas, como triquina, carecen de campos laterales; otras como el tricocfalo presentan un revestimiento muscular no interrumpido (holomiarios). En muchas especies parsitas y de vida libre hay glndulas cutneas. Son especialmente constantes tres grandes glndulas adhesivas del extremo posterior del cuerpo, con las cuales los animales pueden fijarse al substrato. El sistema muscular est constituido por clulas mioepiteliales, las que forman una capa muscular, que corresponde a la musculatura somtica general, y msculos especializados. La capa muscular est formada por clulas mioepiteliales, fusiformes, que forman fibras longitudinales, situadas en cuatro bandas o cuadrantes (dos masas musculares dorsales y dos ventrales, separadas en sentido longitudinal por una lnea dorsal, una lnea ventral y dos lneas laterales, formadas por relieves de la subcutcula, entre los cordones longitudinales. Muchos nemtodos tienen slo entre dos y cinco msculos en cada campo (meromiarios), otros tienen muchas clulas musculares en cada campo (polimiarios). Las fibras pueden ser anchas y planas, o bien altas y estrechas, segn la especie. Los msculos somticos comprenden dos tipos principales, aunque pueden encontrarse formas intermedias: celomiarios y platimiarios. Los msculos "celomiarios" presentan fibrillas contrctiles en la periferia, sobre tres lados, faltando en la cara que va a la cavidad corporal; mientras que los msculos "platimiarios" son aquellos en los que las fibrillas contrctiles se limitan a la capa basal, junto a la epidermis. Las clulas musculares de los nemtodos son las nicas que tienen extensiones nerviosas, cada fibra muscular posee un brazo delgado que va hasta el cordn nervioso longitudinal, dorsal o ventral, donde se produce la inervacin. Los msculos especializados se utilizan para el movimiento de partes especiales del cuerpo, por ejemplo los msculos labiales para la prehensin de alimento, msculos farngeos para engullir, msculos rectales para la defecacin y msculos copuladores, asociados a los rganos reproductores, ya sea espculas o vulva. De fuera a adentro, presenta las siguientes capas: Cutcula, muy gruesa, est estratificada, compuesta fundamentalmente de colgeno. Sirve para proteger al animal del ambiente hostil del hospedador, cuando el animal es parsito. Le permite colonizar ambientes hostiles. Esta cutcula es producida por la epidermis subyacente. Epidermis, Monoestratificada. Puede ser celular o sincitial. Presenta cuatro entrantes hacia el pseudoceloma que reciben el nombre de cordones epidrmicos,

que recorren longitudinalmente el cuerpo del animal; uno por la lnea mediodorsal, otro por la lnea medioventral y otros dos mediolaterales. En los cordones estn los ncleos de las clulas epidrmicas. En el cordn epidrmico dorsal y ventral se localizan los cordones nerviosos longitudinales. En los cordones epidrmicos laterales se localizan los conductos excretores. Musculatura, Es longitudinal y estriada. Son clulas exclusivas, ya que conectan con el sistema nervioso mediante prolongaciones citoplasmticas. Bajo la musculatura se localiza el pseudoceloma. El hecho de que la musculatura sea longitudinal hace que el movimiento de estos animales est reducido al serpenteo. La musculatura est dividida en cuatro paquetes o campos musculares, separados por los cordones epidrmicos. Pseudoceloma, El pseudoceloma o pseudocele es una cavidad derivada del blastocelo, ubicada entre las vsceras y la pared corporal, no est tapizada por peritoneo y posee lquido perivisceral en su interior. La cavidad se extiende desde la musculatura hasta el tubo digestivo, y rodea a los rganos reproductores. Su alta presin hidrosttica (fuerte turgencia) conjuntamente con la cutcula, actan como antagonista elstico (hidroesqueleto) de la capa longitudinal muscular, lo que se correlaciona funcionalmente con la ausencia de msculos circulares. En las especies pequeas de vida libre, el pseudocele es reducido o no existe, en las formas grandes, como Ascaris, es voluminoso, ocupado por un tejido muy laxo con clulas que presentan enormes vacuolas. El lquido perivisceral, a presin, funciona como un hidrostato. Contiene metabolitos orgnicos, incluyendo hemoglobina en algunas especies. En nemtodos parsitos suele contener substancias txicas, especialmente hemolticas para el husped. En las paredes del pseudoceloma existen clulas fagocitarias fijas, importantes en la defensa interna. 5. NUTRICIN DE LOS NEMTODOS Muchas especies de vida libre son carnvoras y otras fitfagas. Las formas marinas y de agua dulce se alimentan de diatomeas, algas, hongos y bacterias. Para muchas especies terrestres de nemtodos son importantes como alimento las algas y los hongos. Abundan las especies terrestres que perforan las races vegetales para succionar su contenido. Estos nemtodos producen grandes prdidas comerciales. Tambin hay muchas especies que ingieren partculas de substrato (sedimentvoras), que al igual que las que viven en materia orgnica muerta (estircol, cadveres) se nutren en realidad de bacterias y hongos. Algunas especies son saprfagas, se alimentan succionando cadveres de pequeos animales o plantas muertas, o sus restos en diversos estados de descomposicin. El nemtodo del vinagre, Turbatrix aceti, vive en el sedimento del vinagre sin pasteurizar. Los nemtodos son el grupo de consumidores de bacterias y hongos ms abundante y cosmopolita, por lo que tienen gran importancia en las cadenas trficas. El aparato digestivo es casi rectilneo, raramente ondulado. Se extiende entre la abertura oral (anteroterminal) y la abertura anal (subterminal), que puede faltar. Comprende un estomodeo (boca, cavidad bucal y faringe), un mesentern (intestino medio) y un proctodeo (intestino terminal, que puede ser recto o cloaca). En la regin bucal se manifiestan las mayores variaciones. La boca carece de probscide, pero a menudo est muy diferenciada y tapizada por cutcula. La superficie cuticular

puede espesarse y estar reforzada por bordes, varillas o placas, o llevar dientes afilados, puntiagudos (onchia). La boca est rodeada por un nmero variable de lbulos salientes o de labios y sensilas de varios tipos. En muchas especies marinas la boca est rodeada por 6 lbulos en forma de labio, 3 a cada lado. Debido a fusin, las formas terrestres y parsitas suelen tener slo 3 labios. Primitivamente los labios y la superficie anterior externa a ellos tienen 18 sensilas. La boca conduce a una cavidad bucal o estoma, ms o menos tubular y recubierta por cutcula. Los detalles estructurales de la cavidad bucal estn relacionados con los hbitos alimentarios y son importantes en la identificacin de las especies. La cavidad bucal puede ser un tubo estrecho o un espacio oval o con forma de taza. Cuando la cavidad bucal est muy especializada, puede dividirse en una cmara anterior, cerrada por los labios; un prostoma largo, y un telostoma. En algunos carnvoros y vegetarianos, en la cavidad bucal hay un largo estilete oral o lanza bucal, hueco o macizo, que puede salir de la boca mediante accin muscular. Los estiletes sirven para punzar a la presa, y el estilete hueco acta, adems, como un tubo por donde la faringe succiona. El estilete a veces se origina en una modificacin del epitelio de la cavidad bucal (estomatostilo) y otras veces por una importante modificacin de un diente (odontostilo). Los Nematodos que viven en el interior de tejidos animales y los saprfagos de vida libre se alimentan predominantemente de lquidos y su regin bucal se reduce a un poro diminuto que conduce a la faringe. En los Nematodos carnvoros hay frecuentemente dientes, protuberancias grandes, placas cortantes, raspas o dentculos pequeos y abundantes. Detrs de la boca puede haber una cpsula bucal con dientes en su base. La cavidad bucal se abre hacia una faringe tubular denominada esfago o faringeesfago. La luz farngea es trirradiada en seccin transversal, contiene fibras musculares radiales y tambin est revestida por cutcula. La pared tiene clulas mioepiteliales y glandulares. En algunos casos es un tubo no especializado, pero generalmente est especializada por regiones y vara ampliamente en cuanto a su forma y a la proporcin relativa de tejidos glandulares y musculares. Muchos nemtodos vegetarianos poseen un engrosamiento oval alrededor del centro de la faringe. Entre los zooparsitos la faringe puede presentar diferentes caractersticas. Algunos presentan un ventrculo glandular no muscular y posterior, que puede alargarse, o tienen la faringe dividida en una porcin anterior corta y una porcin muscular posterior ms ancha. Las glndulas farngeas secretan enzimas que inician la digestin del alimento o ayudan a la penetracin de los nutrientes a travs de la pared celular. Las secreciones enzimticas se proyectan fuera de la boca realizando una predigestin de los alimentos, previa a su ingestin. Algunos Nematodos tienen una o ms protuberancias musculares (bulbos o ciegos) en el extremo posterior de la faringe, que funcionan como bombas que llevan el alimento lquido hacia el intestino. A menudo hay vlvulas. Mientras la faringe se llena, una vlvula faringo-intestinal est cerrada, y cuando los msculos farngeos empujan el

alimento hacia el intestino, se abre la vlvula y la boca se cierra. La digestin comienza en la luz del intestino y se completa intracelularmente. La digestin intracelular, cuando existe, es poco importante. El epitelio intestinal secreta enzimas digestivas. El intestino almacena alimentos y participa en la sntesis de vitelo. Las reservas de glucgeno y grasas de las clulas intestinales se utilizan durante el ayuno y la muda. A veces a su alrededor se encuentra una capa muscular. Una vlvula en cada extremo del intestino impide que el alimento sea expulsado por la presin del lquido pseudocelmico. Desde la faringe sale un intestino medio tubular, formado por una capa de clulas epiteliales, que puede ser ciliado o tener un ribete en cepillo, y luego sigue un recto o intestino terminal, corto y aplanado, que est recubierto por cutcula y puede contener glndulas rectales unicelulares. El intestino medio, es un tubo sencillo con alguna escasa especializacin regional. Presenta pocas variaciones, aunque el nmero de clulas que lo compone vara ampliamente. En algunas especies, presenta en su extremo anterior unas evaginaciones ciegas, y la superficie puede estar plegada. En algunos casos se puede distinguir, histolgicamente, una regin anterior ventricular, una regin media y una prerrectal. El intestino terminal o recto, deriva del ectodermo y est tapizado por la cutcula. Se extiende desde la vlvula intestino-rectal hasta el ano, que est en la lnea media ventral, antes del extremo del cuerpo, y tiene forma de ojal. El labio del ano y la pared rectal se levantan por accin de un msculo que ayuda a la defecacin. La fuerza de expulsin deriva de la presin del pseudocele. En especies parsitas son frecuentes las glndulas rectales grandes y unicelulares. En los machos, el conducto reproductor se une al recto formando una cmara llamada cloaca, aunque en ella no desembocan vas excretoras. Tubo digestivo, Es muy sencillo. Es completo. Comienza en una pequea cavidad bucal que desemboca en una faringe muy musculosa, tambin llamada hexfago, que ayuda a la deglucin. Se contina con el intestino, que es muy largo y se extiende por todo el cuerpo del animal hasta el extremo posterior del cuerpo, pare desembocar en el ano, en el caso de las hembras. En los machos, el recto es una autntica cloaca, ya que en ella desembocan las vas reproductoras. La cloaca comunica con el exterior por el orificio cloacal. La faringe (estomodeo) y el recto (proctodeo) son ectodrmicos; estn recubiertos por cutcula. La digestin es extracelular ya que en el intestino se segregan enzimas digestivas a la vez que es intracelular. Hay nemtodos carnvoros, que se alimentan de pequeos invertebrados. Los hay fitfagos que perforan las races de las plantas. Hay nemtodos que pueden producir grandes daos a los cultivos agrcolas. Otros se alimentan de algas, bacterias, hongos, etc. Otros son detritvoros y se alimentan de materia en descomposicin. Los hay parsito de plantas y animales, incluido el hombre. 6. RESPIRACIN DE LOS NEMTODOS Los nemtodos carecen de rganos respiratorios diferenciados. Los adultos que viven como parsitos intestinales son principalmente anaerobios, en ellos falta el ciclo de Krebs y el sistema de citocromos, pero todos pueden utilizar el oxgeno si est disponible.

Algunos nemtodos de vida libre y los estados libres de algunos parsitos, son aerobios obligados, y por lo tanto poseen ciclo de Krebs y sistema de citocromos. 7. EXCRECIN DE LOS NEMTODOS Los nemtodos excretan desechos en forma de amonio, que difunde a travs de la pared corporal. El sistema excretor carece de clulas en llama y de protonefridios. Unos pocos nemtodos carecen de cualquier sistema de excrecin. La osmorregulacin, la regulacin inica y, quizs, la excrecin de otros desechos, se asocian generalmente con estructuras especializadas particulares: una clula o clulas glandulares excretoras (glndula ventral), sistema de canales excretores (conductos acuferos), o ambos. Estos sistemas aparecen solamente en nemtodos y dentro del grupo constituyen los rganos ms desarrollados. En ambos casos de trata de formaciones unicelulares. Cuando se presentan tanto sistema de canales como glndulas, comparten el mismo poro hacia el exterior. La clula glandular excretora es grande, se encuentra a nivel de la unin de faringe con el intestino medio, protruye en el pseudocele y tiene un conducto en forma de cuello que desemboca medioventralmente en un poro. Su papel excretor es incierto, se han sugerido otras funciones, como secrecin de matriz gelatinosa alrededor de los huevos, secrecin de una cubierta de glicoprotenas sobre la cutcula y produccin de exoenzimas para iniciar la digestin de los tejidos del hospedador. El rgano excretor de tipo glndula ventral se encuentra especialmente en formas de vida libre, as los Nematodos marinos suelen tener una simple clula excretora sacciforme con su cuello abierto hacia el poro excretor. El sistema de canales excretores, sin cilios, se encuentra dentro de una clula, la clula ms grande del cuerpo del animal, generalmente tiene forma de H alargada (clula en forma de H), los dos canales largos se sitan en los cordones epidrmicos laterales y se unen por uno o varios canales situados en la barra transversal. Este sistema sirve especialmente para la regulacin inica. Del conducto transversal sale un conducto corto impar que desemboca en la superficie del cuerpo en un poro de la regin farngea. A veces el conducto se agranda y forma una ampolla que se llena y vaca rtmicamente. El sistema de canales que corren a lo largo de cordones laterales se encuentra en muchos parsitos y en especies del suelo. En algunos casos este tipo de sistema excretor presenta un par de glndulas cervicales. 8. SISTEMA NERVIOSO El Sistema nervioso es intraepitelial, localizado en la epidermis, la faringe y el digestivo posterior. Existe un anillo nervioso circunfarngeo, o collar periesofgico (comisura ceflica), con varios ganglios asociados, que rodea al intestino anterior y sobre el cual las clulas nerviosas se distribuyen generalmente en forma difusa, y varios cordones longitudinales. El anillo nervioso circunfarngeo est formado principalmente por fibras nerviosas, los

cuerpos neuronales se ubican en ganglios. Del anillo nervioso circunfarngeo, asociado a un cerebro bilobulado, salen hacia adelante nervios que inervan los rganos sensoriales, especialmente las sensilas y los anfidios. Hacia la parte posterior salen troncos nerviosos dorsales, laterales y ventrales dentro de los cordones longitudinales, unidos por comisuras. Algunos son motores (mediodorsal, medioventral, sublaterales), los otros son sensitivos (laterales). Los extremos de las clulas musculares contactan con los nervios dorsales y ventrales; los nervios laterales se asocian con los canales excretores. El cordn nervioso dorsal, predominantemente motor, se encuentra en el cordn epidrmico dorsal. Los troncos nerviosos laterales, predominantemente sensitivos, se encuentran en los cordones epidrmicos laterales, atravesando los ganglios lumbares y terminando en el ano. El nervio principal es el tronco ventral, que a menudo tiene races pares y probablemente deriva de la fusin de dos nervios. En Ascaris el cordn ventral presenta 55 fibras. Existe un sistema simptico farngeo. Los nervios viscerales inervan el intestino. En las vas nerviosas hay ganglios, concentrados especialmente cerca del extremo posterior, donde hay un ganglio anal o caudal, sencillo o doble. El sistema nervioso es pues, intraepidrmico. Del anillo surgen los cordones nerviosos longitudinales. Surge uno de cada ganglio (6). De ellos, los dorsales se fusionan para forma un nico cordn. Los ventrales corren independientes hasta el poro excretor, donde se fusionan. Se localizan en los cordones epidrmicos. De los cuatro cordones que quedan al final, slo el ventral presenta ganglios. 9. RGANOS DE LOS SENTIDOS Poseen anfidios y fasmidios. Ambas estructuras son pares. Los anfidios se localizan en el extremo anterior del cuerpo, y los fasmidios en el extremo posterior del cuerpo. Se abren al exterior mediante sendos orificios. Tienen la misma estructura. Estn rodeados por una glndula, que vierte su secrecin al saco. Hay clulas neurosensoriales ciliadas, que llevan la informacin al Sistema Nervioso Central. Tanto anfidios como fasmidios son quimioreceptores. Los fasmidios estn especializados en la deteccin de individuos del sexo contrario. Los rganos sensoriales son relativamente sencillos. Estn concentrados en el extremo corporal anterior. Las formas libres las poseen en mayor nmero que las parsitas. En el tipo fundamental se sitan en tres crculos y en un par de fosetas laterales. Los crculos constan de 4 o 6 rganos sensoriales. Papilas labiales y ceflicas, Son pequeas salientes de la cutcula en los labios y en la cabeza. Probables mecanorreceptores. Los deiridios o papilas cervicales se encuentran en muchas especies edficas o parsitas, pero suelen faltar en las formas acuticas. Sedas o quetas, Son cerdas alargadas, en la cabeza y cuerpo. Son mecanoreceptores

que cuando se estimulan hacen que el animal se aleje del estmulo. Anfidios, Son estructuras pares que desembocan al exterior por un poro cuticular que expone los cilios al ambiente. Se consideran quimioreceptores. Los anfidios alcanzan su mximo desarrollo en los Nematodos acuticos, son invaginaciones ciegas, tubulares o sacciformes de la cutcula, que contienen un poro exterior, un conducto y una bolsa anfidial. Generalmente se ubican tras las sedas ceflicas. En algunos nemtodos, como Ancylostoma, los anfidios se conectan con grandes glndulas anfidiales (glndulas ceflicas), extendidas en la cavidad corporal. Los receptores tctiles se presentan bajo la forma de papilas o de sedas, los quimioreceptores, como los anfidios, varan desde un simple poro hasta una compleja estructura tortuosa y espiralada. Los rganos sensoriales llevan una dendrita ciliada englobada en una parte especializada de la pared corporal. En papilas, sedas y anfidios hay una dendrita con un cilio distal. Los fasmidios o glndulas precaudales, son un par de rganos de glndula sensoriales unicelulares que desembocan separadamente a cada lado de la cola, especialmente en especies parsitas. Constan de una glndula, un poro y terminaciones nerviosas. Los fasmidios se relacionan con la reproduccin y muestran dimorfismo sexual. Ocelos u ojos (manchas oculares), poco frecuente, va uno a cada lado de la faringe en Nematodos acuticos. Son ojos compuestos por ocelos, que tienen cpula pigmentaria y cristalina. Receptores de estiramiento, o cordones epidrmicos, probablemente regulan los movimientos locomotores. 10. REPRODUCCIN DE LOS NEMTODOS La reproduccin es siempre sexual y la fecundacin interna. Casi todos los nemtodos son de sexos separados (dioicos o bisexuales), y en la mayora de los casos el macho es menor que la hembra. Los machos presentan caracteres sexuales secundarios, tales como glndulas ventrales y lbulos caudales. Existen algunos pocos nemtodos terrestres que son hermafroditas o partenogenticos. Hay casos en que se desconocen los machos. Las especies hermafroditas son proterndricas, es decir los rganos masculinos y los espermatozoides se desarrollan antes que los rganos femeninos y los vulos. En ellas existe un ovotestculo. En general se autofecundan. Los espermatozoides se desarrollan primero y son almacenados en las vesculas seminales. La autofecundacin ocurre despus de la formacin y maduracin de los vulos. Peridicamente surge un pequeo nmero de machos que fecundan cruzadamente a los hermafroditas. El sistema reproductor es generalmente par. Las gnadas, en nmero de una o dos, se comunica con el exterior por un poro nico, la cloaca, en los machos, y un gonporo o vulva en las hembras. La posicin de la vulva vara, siendo a veces posterior y otras veces anterior. En los machos, hay un testculo tubular, con forma de un cordn macizo apelotonado sobre s mismo. En algunos nemtodos hay dos testculos, orientados generalmente en forma opuesta. El o los testculos se convierten imperceptiblemente en un largo espermiducto o conducto deferente. Cada espermiducto se ensancha en el extremo posterior formando una larga vescula seminal, donde se acumulan los espermatozoides. Un conducto eyaculador muscular, con glndulas prostticas, conecta las vesculas

seminales con la cloaca. Las secreciones prostticas son adhesivas y posiblemente facilitan la cpula. La vescula seminal desemboca en el recto, modificado en una cloaca. La pared de la cloaca est evaginada formando dos sacos que se unen antes de desembocar en la cmara cloacal. La regin posterior de los machos presenta una considerable variacin. Suele estar curvada en forma de gancho o la cutcula ensanchada en expansiones alares con forma de abanico, constituyendo un accesorio copulador llamado bursa. A veces presentan papilas pedunculadas, sedas sensoriales o expansiones a modo de ventosas. El poro genital masculino est situado muy cerca del ano y tiene ganchos cuticulares (espculas copuladoras), varillas utilizadas para asir a la hembra durante la cpula y para mantener abierto el gonoporo femenino durante la transmisin de espermatozoides. Cada saco contiene una espcula, que generalmente es corta, con forma de hoja aguzada y curva. Las espculas asoman a travs de la cloaca y salen por el ano o abertura, mediante msculos especiales, pueden ser evaginadas y retradas en la bolsa cutnea. Las espculas copuladoras del macho asoman por la cloaca y el ano. Los espermatozoides, de distintas formas (redondos, cnicos, sinuosos o alargados), se pueden mover lentamente en forma ameboide y carecen de flagelo. Los espermatozoides pueden estar formados por cabeza y cola, la cola suele poseer una larga mitocondria central con microtbulos laterales. Puede haber uno o dos ovarios, tubulares, cordones apelotonados tpicamente pares. Normalmente una gnada est orientada hacia la parte anterior y la otra hacia la parte posterior, con sus extremos opuestos enfrentados. En muchas especies cada gnada se dobla sobre si misma y en algunas especies parsitas cada gnada es larga y enrollada en espiral. La parte germinativa es terminal, en las especies mayores las clulas suelen agruparse alrededor de un cordn nutricio central (raquis). La clula ms interna de cada gnada, la clula del extremo distal, secreta una substancia promotora de la mitosis, que produce la proliferacin de ncleos de clulas germinales. Cada ovario se prolonga poco a poco convirtindose primero en oviducto tubular y luego en un tero largo y muy amplio. En algunos casos hay un ovario nico y un solo oviducto. El extremo superior del tero puede funcionar como receptculo seminal. Cada tero desemboca en un tubo muscular corto comn, denominado vagina. La vagina desemboca al exterior por el poro sexual generalmente impar (vulva), situado ventralmente, generalmente en la zona media del cuerpo. El poro sexual femenino est situado en la parte ventral del extremo anterior del cuerpo, aunque a veces se traslada hacia las proximidades del ano. Los huevos son pequeos, generalmente alargados y estn rodeados por envolturas muy duras, que les permiten esperar indefinidamente la aparicin de condiciones ambientales adecuadas. Existen tres cubiertas: una lipdica, otra cuticular y una tercera proteica, con ornamentaciones. Son numerosos en las especies parsitas. Por ejemplo, una hembra de

ascride pone muchos millones de huevos.

Figura N 3. Masa de huevos de nemtodos hembras sobre races de Viola sp.

Se conocen casos de hembras que produjeron 27 millones de huevos, expulsando 200,000 diariamente. Esta elevada fertilidad puede producir deformaciones, la hembra adquiere forma redondeada, con intestino, sistema nervioso y otros rganos involucionados, a veces se evagina la vagina y crece intensamente formando una envoltura para el ovario, el tero y los embriones, quedando el cuerpo como un apndice diminuto. Las hembras de algunas especies producen una feromona que atrae a los machos. La fecundacin es interna. Durante la cpula, las espculas cloacales del extremo posterior en forma de gancho del macho son expulsadas por la abertura cloacal, se enredan en torno a la regin de los poros genitales de la hembra y se insertan en el gonoporo femenino, mantenindolo abierto. Los espermios ameboides migran hacia la vagina y se dirigen al receptculo seminal, en el extremo superior del tero, donde ocurre la fecundacin. El vulo fecundado secreta una gruesa membrana de fecundacin, que se endurece. A esta capa se agrega otra cubierta externa, secretada por las paredes uterinas, que a menudo presenta estructuras caractersticas. La superficie de los huevos est esculpida de diferentes formas especficas para cada especie. Los huevos son retenidos en el tero durante algn tiempo antes de ser depositados. A veces el desarrollo comienza cuando los huevos an estn dentro de la hembra.
Figura N 4. Hembra y masa de huevos de Meloidogyne sp.

11. CICLO DE VIDA DE LOS NEMTODOS Su ciclo de vida tiene una duracin de unas tres o cuatro semanas en las condiciones ambientales ms adecuadas. Las larvas de los nemtodos, morfolgicamente muy parecidas a los adultos, sufren durante su desarrollo cuatro mudas, una al final de cada etapa larvaria. La primera muda se produce cuando an se encuentran en el interior del huevo y la ltima es la que define el sexo del nematodo adulto (en estos organismos existen machos, hembras e individuos hermafroditas). La reproduccin de estos seres es generalmente sexual, pero en casos especiales puede llevarse a cabo de forma paternogentica (la hembra genera descendencia sin la intervencin del macho) o hermafrodita (con autofecundacin). 12. SINTOMATOLOGIA DE LAS ENFERMEDADES CAUSADAS POR NEMTODOS En campo las enfermedades causadas por nemtodos se suelen manifestar como rodales irregulares de crecimiento pobre, de forma circular o elipsoidal, si los sntomas aparecen en campo distribuidos de una forma regular, claramente el problema no ser debido a nemtodos.
Figura N5. Daos producidos por Heterodera en trigo

Los nemtodos pueden producir sntomas caractersticos en el sistema radicular como agallas, lesiones necrticas en las races, proliferacin de races secundarias y pobre crecimiento radicular, lo que se traduce en clorosis y en general plantas dbiles con pobre crecimiento. En cuanto a los sntomas causados por los nemtodos que atacan partas areas, podremos observar manchas foliares, putrefacciones y distorsiones en cuello y bulbos, as como agallas en las espigas de algunos cereales. Los principales nemtodos parsitos de plantas y los sntomas que causan se muestran

en la siguiente tabla. Cuadro N1. Sntomas de cultivos susceptibles a los principales nematodos fitoparsitos.
NEMATODO SINTOMAS CULTIVOS Meloidogyne Agallas en las races Debilitamiento de la planta Hortcolas, cereales, frutales, ornamentales. Pratylenchus Lesiones y destruccin de races Debilitamiento de la planta Hortcolas, cereales, frutales, ornamentales. Globodera heterodera Cuentas de collar en races Debilitamiento de la planta Tabaco, papa, remolacha, leguminosas, cereales. Ditylenchus Distorsiones en hojas y bulbos Decoloracin de los bulbos Ajo, cebolla, otros bulbos, cereales. Tylenchulus semipenetrans Deterioro radicular Debilitamiento de la planta Engrosamiento y necrosis radicular. Vid y ctricos. Xiphinema longidorus Debilitamiento de la planta Transmisin de virus Cultivos perennes Trichodorus paratrichodorus Engrosamiento y necrosis radicular Debilitamiento de la planta Transmisin de virus Numerosos cultivos Aphelenchoides Distorsiones y necrosis en las hojas Fresa, crisantemos, lirios y otras ornamentales. Anguina de los cereales Distorsiones de las espigas y granos Cere