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TEJIDO CONECTIVO Autores: Ing. Zootecnista Elio Ferreyra Ing. Zootecnista Mara del R.

Blanco Ao: 2005 Introduccin: El trmino tejido conectivo o conjuntivo incluye tejidos conocidos como tejido conectivo propiamente dicho y un subgrupo de tejidos conectivos especiales.

El tejido conectivo propiamente dicho forma un compartimiento extenso y continuo en todo el organismo limitado por la lmina basal de los diferentes epitelios de revestimiento y de las glndulas que secretan hacia la superficie.

El tipo de desarrollo que siguen las clulas de tejido conectivo especializado reflejar su funcin. Si la funcin de estos tejidos conectivos especiales son mecnicas, predominan las fibras extracelulares y la sustancia fundamental; es el caso de los ligamentos, tendones, cartlagos y hueso. Si las funciones especializadas son de proteccin (reacciones inflamatorias e inmunolgicas) o de conservacin de las reservas energticas, las clulas son las que predominan, es el caso del tejido linftico y del adiposo.

El tejido conectivo se caracteriza morfolgicamente por presentar diversos tipos de clulas, separadas por abundante material intercelular sintetizado por ellas, es una estructura polimorfa y compleja que presenta una notable dinmica funcional estando ampliamente distribuido por el organismo.

Es un tejido con baja densidad celular, es muy vascularizado e inervado por gran cantidad de terminales nerviosos (axones)

Constituye el tejido de sostn de los rganos esta funcin recibe el nombre de estroma. En contraposicin se denomina parnquima al tejido que cumple la funcin caracterstica del rgano.

El material intercelular est representado por las fibras y por la sustancia amorfa. Clasificacin: Las variaciones regionales permiten clasificar al tejido conectivo en: - Tejido Conectivo Laxo - Tejido Conectivo Denso: modelado y no modelado - Tejido conectivo de Propiedades Especiales: - Adiposo - Elstico - Reticular - Hemocitopoytico Linfoide y Mieloide - Mucoso - Cartilaginoso Oseo. Funciones: Las funciones ms importantes del tejido conectivo son: - Sostn y relleno: Los tejidos epitelial y muscular estn asociados al tejido conectivo que les sirve de soporte, rellena los espacios entre las clulas. Las fibras colgenas constituyen trabculas y tabiques en el interior de distintos rganos, constituyendo el estroma. - Almacenamiento: Al almacenar lpidos representa una notable reserva nutritiva. Por su riqueza en mucopolisacridos almacena agua y electrolitos. Tambin almacena protenas. Se calcula que 1/3 de las protenas plasmticas del organismo se encuentra en los espacios intercelulares del tejido conectivo. Este tejido contiene clulas fagocitarias y clulas productoras de anticuerpos. - Reparacin: Las reas de conectivo destruidas por la inflamacin o por lesin traumtica son reconstrudas nuevamente por la proliferacin del conectivo adyacente. - Transporte: El tejido conectivo trasporta sustancias nutritivas de los capilares sanguneos a los diversos tejidos. Trasporta tambin productos de desecho del metabolismo en el sentido inverso.

Origen: Los tejidos conectivos se originan del mesodermo y especficamente del tejido mesenquimtico, formado por clulas mesenquimticas sumergidas en abundante sustancia intercelular amorfa poco viscosa. La clula mesenquimtica es una clula grande, de citoplasma irregular con forma de estrella, ncleo voluminoso de cromatina laxa y nuclolo marcado. El mesnquima se propaga por el interior del embrin envolviendo los rganos en formacin y penetrando en ellos. Adems origina otros tejidos como el glandular y el muscular. Tejido conectivo laxo propiamente dicho: A) Clulas 1) Fijas o propias a) Fibroblastos b) Fibrocitos c) Reticulares d) Mesenquimticas e) Adiposas 2) Errantes

a) Cebadas

b) Plasmticas

c) Macrfagos

d) Leucocitos

B) Sustancia Intercelular

a) Fibras compuestas por protenas fibrosas

b) Material amorfo constituido por sustancias intercelulares macromoleculares no

fibrosas dispuestas en forma de un gel amorfo.

Clulas fijas:

Mesenquimticas: Los histlogos clsicos postularon la existencia de clulas que retenan la multipotencialidad de las clulas mesenquimticas embrionarias en el tejido conectivo laxo del adulto. Estas clulas fueron llamadas clulas mesenquimticas. Son capaces de diferenciarse a fibroblastos, mastocitos y otras clulas del tejido conectivo. Son abundantes durante el desarrollo embrionario y se encuentran en poca cantidad en el adulto. Son clulas grandes de forma estrellada, acidfilas y con un ncleo redondo u ovalado.

Uno de los precursores postulados de tales clulas es el pericito, tambin llamado clula adventicial o clula perivascular. Los pericitos se encuentran alrededor de los capilares y vnulas. Estn rodeados por material de lmina basal que se contina directamente con la lmina basal del endotelio capilar. El pericito envuelve parcialmente al capilar y a su ncleo. Tiene una configuracin aplanada y curva que se adapta al contorno tubular del vaso.

El citoplasma presenta escasas mitocondrias pequeas, gran cantidad de ribosomas libres, algunas vesculas y pocas cisternas del RER. El pericito presenta prolongaciones laterales que se extienden desde el cuerpo celular y rodean parcialmente al capilar. Los pericitos poseen caractersticas de las

clulas de msculo liso y de las clulas endoteliales, se cree que bajo ciertas condiciones pueden diferenciarse en otras clulas.

* Fibroblastos: Son las clulas que producen las fibras y la sustancia intercelular amorfa de los tejidos conectivos. Es la clula ms comn, durante la etapa en que producen activamente sustancias intercelulares pueden poseer amplios procesos citoplasmticos o presentan forma de huso. Tamao: 20 a 30 m de largo por 10 m de ancho. Ncleo: claro, grande, oval con cromatina finamente granular y de dos a cuatro nuclolos. Citoplasma: poco visible con prolongaciones delgadas. Mitocondrias numerosas y grandes. El RER y el AG estn bien desarrollados. La ultraestructura de esta clula es caracterstica de clulas que secretan protenas de manera muy activa. Sintetizan procolgeno, tropoelastina y proteoglucanos. Pueden liberar sus productos de secrecin desde cualquier parte de su superficie celular y no solo de la apical (como las clulas epiteliales). Aunque consideradas clulas fijas del tejido conectivo los fibroblastos son capaces de efectuar algunos movimientos. Rara vez experimentan divisin celular, pero pueden hacerlo durante la cicatrizacin de heridas. Cuando estas clulas disminuyen su actividad se las denomina fibrocitos.

* Fibrocitos: Cuando el fibroblasto disminuye su actividad se lo denomina fibrosito (forma inactiva del fibroblasto). Estos son incapaces de dividirse y por ello la restitucin del tejido conectivo se efecta mediante el crecimiento de jvenes fibroblastos derivados principalmente de los pericitos. Tienden a ser fusiformes con pocas prolongaciones. Poseen un ncleo pequeo, alargado y ms oscuro que el de los fibroblastos. Tamao: 15 a 20 m por 6 a 7 m. Citoplasma: acidfilo, con un RER y AG poco desarrollados. Ante ciertos estmulos pueden recuperar su actividad.

* Reticulares: se encuentran asociadas a las fibras reticulares. Son semejantes a los fibroblastos. Se observan en la mdula sea y rganos linfticos. Citoplasma: alargado, acidfilo, con bordes irregulares que le confieren una forma estrellada, contactan con las clulas vecinas formando una malla o retculo. Funcin: forman fibras reticulares, adems poseen actividad fagoctica.

* Adiposas: Son clulas especializadas para sintetizar y almacenar lpidos. Se presentan aisladas y en grupos. Cuando ocupan una gran extensin en el tejido conectivo laxo conforman el tejido adiposo. Forma: esfrica o polidrica. Al acumularse gran cantidad de vacuolas lipdicas el ncleo resulta desplazado a la periferia y el citoplasma aparece ocupado por una gran vacuola de all el nombre de clula en forma de "anillo de sello".

Tamao: 130 m. Origen: clulas mesenquimticas o fibroblastos.

Clulas errantes:

* Cebadas o Mastocitos: Estn distribuidas ampliamente en pequeos grupos por el tejido conectivo particularmente cerca de los vasos sanguneos pequeos. Se encuentran en el tejido conectivo de los sistemas respiratorios y digestivos y en la piel. Las meninges, el timo y en grado menor otros rganos hemocitopoyticos con excepcin del bazo, poseen gran cantidad de mastocitos. Forma y tamao: es variable entre las distintas especies (20 a 30 m). En general son grandes, redondeadas u ovoides. Presentan el citoplasma lleno de grnulos basfilos que se tien intensamente. Ncleo: esfrico, central y plido. Pueden ser binucleadas. Con frecuencia no es visible por estar cubierto por los grnulos citoplasmticos.

Origen: Las clulas precursoras de los mastocitos se originan probablemente en la mdula sea, circulan por un tiempo breve en sangre y posteriormente entran al tejido conectivo en el que se diferencian en mastocitos y adquieren sus grnulos caractersticos. Tienen un lapso de vida de unos cuantos meses y a veces experimentan divisin celular. Citoplasma: contienen numerosas mitocondrias, cierta cantidad de RER y prominente AG. Los mastocitos son difciles de observar en las preparaciones teidas con H/E, pero se destacan fcilmente en los cortes coloreados con azul de toluidina, que tie los grnulos de color rojo, esta capacidad de modificar la coloracin del colorante utilizado se denomina "metacromasia", es debida a la presencia de numerosos radicales cidos en las estructuras. Lo ms evidente de su citoplasma es su contenido de grnulos secretorios grandes (0.2 a 0.8 nm), c/u de ellos est encerrado en una membrana. Los grnulos estn constitudos principalmente por glucoprotenas cidas y neutras. Las sustancias que liberan son:

1. Histamina (vasodilatador)

2. Sustancia de reaccin lenta de la anafilaxia (Leucotrieno C).

3. Factor quimiotctico para eosinfilos

4. Heparina (anticoagulante)

5. Proteasas neutras

6. Arilsulfatasa

7. Factor quimiotctico para neutrfilos.

8. Serotonina (vasodilatador)

1 y 2: estas sustancias, en la respuesta inmune, aumentan la permeabilidad vascular y por lo tanto producen edema de los tejidos.

3: estimula a los eosinfilos para que migren hacia los sitios donde estn los mastocitos (los eosinfilos contrarrestan los efectos de la Histamina y de la sustancia de reaccin lenta)

4:es un anticoagulante e interviene en el metabolismo de los lpidos al activar la lipasa de lipoprotena.

* Plasmticas o plamocitos: Son clulas poco frecuentes en el conectivo laxo a excepcin de la mucosa gastrointestinal, urogenital y respiratoria. Origen: de los linfocitos B. Ubicacin: se encuentran en los tejidos hemocitopoytico linfoide y mieloide. Forma: ovoide. Ncleo: es esfrico u ovoide y excntrico. La cromatina se observa en grumos compactos y toscos que se alternan con reas claras de igual tamao, lo que da frecuentemente un aspecto similar a los radios de una rueda de carro. Se ubica excntricamente. Citoplasma: muy basfilo por su abundante RER.

El AG se encuentra al lado del ncleo. Hay abundantes mitocondrias. Estas clulas contienen los funcin desconocida. Presentan una intensa sntesis de protenas, porque producen anticuerpos. Los anticuerpos son protenas especficas de la clase de las gammaglobulinas fabricadas por el organismo en respuesta a la penetracin de molculas extraas que reciben el nombre de antgenos. Cada anticuerpo formado es especfico para el antgeno que provoca su formacin y se combina con el mismo. Estos anticuerpos son de vital importancia para el sistema inmune, ya que facilitan el reconocimiento de cualquier molcula o microorganismo extrao al organismo. Si no hay produccin de anticuerpos se produce la muerte por infecciones mltiples e interrecurrentes.

* Macrfagos: Son clulas pleomrficas, que en reposo tienen una forma de huso mientras que cuando migran la tienen oval o redondeada con prolongaciones citoplasmticas. Son las clulas claves del sistema fagoctico mononuclear.

Origen: se originan en una clula madre comn en la mdula sea, desde donde pasa a la sangre denominndose monocito. Este ante algn estmulo como la entrada de alguna bacteria u otro factor, sale del torrente sanguneo para llegar al tejido conectivo, donde pasa a llamarse macrfago poseen una vida media de 2 meses.

Poseen lisosomas, son capaces de efectuar fagocitosis y ponen de manifiesto receptores FC y receptores para complemento.

Los macrfagos de ciertas regiones reciben nombres especficos:

- clulas de Kupffer: se ubican en el hgado

- clulas polvorosas: se ubican en el pulmn

- clulas de Langerhans: en la piel

- Monocitos: tejdo sanguneo.

- Osteoclastos: del hueso

- Microglia: del SNC.

- Macrfagos del tejido conectivo, bazo, ganglio linftico, timo, mdula sea.

Tamao: vara segn la especie entre 10 y 20 m. Pueden ser fijos o libres.

Los fijos se denominan histiocitos. Los libres son los que migran por medio de movimientos ameboideos. Los fijos son fusiformes o estrellados. De ncleo ovoide. En el tejido conectivo laxo los macrfagos fijos son casi tan numerosos como los fibroblastos. Los libres son ms activos en la fagocitosis que el fijo. El macrfago libre y fijo representa fases diversas del mismo tipo celular. Citoplasma: AG grande; RER, REL bien desarrollados; mitocondrias abundantes, vesculas secretorias y lisosomas. Los lisosomas son las estructuras que mejor indican la capacidad fagoctica especializada en esta clula. Adems presenta vacuolas endocticas y lisosomas secundarios. Los productos de secrecin liberados por los macrfagos incluyen una variedad de sustancias relacionadas con la respuesta inmune, anafilaxia e inflamacin. La liberacin de proteasas neutras y GAGasas (enzimas que degradan los Glucosaaminoglicanos) facilitan la migracin de los macrfagos a travs del tejido conectivo. La superficie de la clula presenta mltiples pliegues y prolongaciones digitiformes. Los repliegues de la superficie intervienen en el proceso de endocitosis, dado que rodean las sustancias a ser fagocitadas. Lo mismo sucede con estructuras de gran tamao como ser otras clulas, los repliegues se extienden por la superficie de estas y luego las fagocitan. Funcin: Aunque la principal funcin del macrfago es la fagocitosis, bien como actividad de defensa (fagocitosis de bacterias) o como operacin de limpieza (fagocitosis de detritos celulares) tambin cumplira un papel en las reacciones inmunes al concentrar antgenos proteicos y celulares de materiales extraos fagocitados y presentrselos a los linfocitos. Por otro lado cuando los macrfagos encuentran cuerpos extraos de gran tamao, se fusionan para formar enormes clulas de hasta 100 ncleos. Estas clulas multinucleadas reciben el nombre de clulas gigantes de cuerpo extrao.

Leucocitos: Son glbulos blancos de la sangre que se encuentran con frecuencia en el tejido conectivo. Provienen de la sangre por migracin a travs de la pared de los capilares y vnulas. Los leucocitos ms frecuentes son los eosinfilos y los linfocitos. Adems, pueden observarse neutrfilos, basfilos y monocitos. Los eosinfilos presentan grnulos citoplasmticos acidfilos que son lisosomas y un ncleo bilobulado. En enfermedades alrgicas y por parsitos aumentan el nmero de esosinfilos en el tejido conectivo. Fagocitan los complejos antgeno-anticuerpo.

basfilo y muy escaso. Es el centro del sistema inmune. Es el encargado de dar la voz de alarma ante la entrada de cualquier agente extrao, es capaz de destruir clulas tumorales o infectadas por virus, etc. Se puede diferenciar a plasmatocitos para producir y exportar inmunoglobulinas.

Granulocitos: arriban al tejido conectivo desde el torrente circulatorio atravesando los capilares por diapedesis. Los granulocitos neutrfilos y eosinfilos se encuentran con mayor frecuencia y ms raramente los basfilos.

Sustancia Intercelular

La sustancia amorfa es semislida compuesta por molculas complejas muy hidratadas. Est formada por componentes orgnicos e inorgnicos

Adems de actuar como cemento biolgico universal tambin forman estructuras altamente especializadas como el cartlago, tendones, lminas basales, huesos y dientes.

Las macromolculas que constituyen la matriz extracelular estn segregadas por clulas locales, especialmente fibroblastos, distribuidas en la matriz. En formas especializadas de la matriz como el cartlago y el hueso, son segregadas por los condroblastos y osteoblastos respectivamente. La matriz extracelular del tejido conectivo propiamente dicha est compuesta por una sustancia bsica hidratada del tipo de los geles con fibras embebidas en ella. La primera de estas resiste a las fuerzas de compresin y la ltima soporta las fuerzas de tensin o traccin. El agua de la hidratacin permite el intercambio rpido de nutrientes y productos de desecho trasportados por el lquido tisular a su paso por la sustancia bsica.

Las fibras son de tres tipos colgenas, elsticas y reticulares. La sustancia bsica est compuesta por glicosaminoglicanos, proteoglicanos y glucoprotenas de adhesin.

Las principales macromolculas son:

1. Fibras

2. Sustancia bsica: Polisacridos Glicosaminoglicanos (GAG), que suelen estar unidos covalentemente a protenas formando los Proteoglicanos (PG) y glucoprotenas de adhesin. Las molculas de GAG y PG forman una sustancia fundamental gelatinosa, hidratada en la que estn incluidas las fibras de colgeno.

1.- Fibras: Las fibras de la matriz extracelular brindan resistencia tensil y elasticidad a esta sustancia. Los histlogos clsicos han descrito 3 tipos de fibras basados en su morfologa y su reactividad con los colorantes histolgicos. Los 3 tipos de fibras son de colgena, reticular y elstica.

Colgeno: Los grandes acmulos de fibras de colgeno parecen de color blanco resplandeciente en el individuo que est vivo. Los haces de fibras de colgeno se conocen tambin como fibras blancas. Las fibras de colgeno del tejido conectivo suelen medir menos de 10 mm de dimetro y son incoloras. Al teirse con hematoxilina y eosina se manifiestan como haces de fibras rosadas, onduladas y largas. Las largas fibras de colgena: refuerzan y contribuyen a organizar la matriz, la fase acuosa del gel polisacrido permite la difusin de nutrientes, metabolitos y hormonas entre sangre y tejidos. Las fibras colgenas constituyen una familia de protenas fibrosas que se encuentran en todos los animales pluricelulares. Son las protenas ms abundantes en los mamferos aproximadamente 25%. El rasgo principal de todas las molculas de colgeno es su rgida estructura helicoidal de 3 hebras. Se trata de 3 cadenas polipeptdicas de colgena denominadas cadenasa que estn enrolladas entre si formando una hlice regular, la cual constituye una molcula de colgena, en forma de cuerda de aproximadamente 300 nm de largo y 1,5 nm de dimetro. Hasta el momento se han definido detalladamente 7 cadenas a, genticamente distintas, y de unos 1000 residuos de aminocidos c/u, a partir de las diferentes combinaciones se han descrito 15 tipos 6 de diferentes de colgeno estn localizados en regiones especficas del cuerpo en las que desempean funciones diversas.

Tipos de colgena:

I: El tipo ms frecuente forma fibras gruesas y se encuentra en el tejido conectivo

propiamente dicho, msculo, hueso, diente (dentina y cemento).

II: Forma fibras ms delgadas y se encuentra casi exclusivamente en las matrices de

los cartlagos hialino y elstico.

III: Se conocen tambin como fibras reticulares. En la actualidad se sabe que la fibra reticular es un tipo de colgena que se glucosila en grado elevado y forma fibras delgadas o redes. Se encuentran como un reticulado fino muy relacionado con las clulas. Rodean a los adipocitos, a las clulas del msculo liso, se encuentran por debajo del endotelio de los capilares a los que dan cierta rigidez. Forman el retculo del tejido linfoide y de la mdula sea y rodean a las clulas parenquimatosas de las glndulas. A causa del gran contenido de grupos carbohidratos las fibras de colgena tipo III se tien de manera preferencial con sales argnticas o por medio de la reaccin del cido perydico de Schiff (PAS).

IV: No forma fibras y no manifiesta periodicidad de 67 nm. Forma una red de

molculas de procolgeno que estn agregados unos contra otros para formar un tapete

de sostn de la lmina basal.

V: Forma fibrillas muy delgadas, posee periodicidad de 67 nm. Se encuentra relacionada con la colgena del tipo I.

VII: Forma pequeos agregados conocidos como fibrillas de fijacin, que sujetan a la

lmina basal los haces de fibras de colgena de los tipos I y III subyacentes.

Elsticas: Estas fibras suelen ser ms delgadas, largas y ramificadas en el tejido

conectivo laxo, pero pueden formar haces ms densos en los ligamentos y en las

lminas fenestradas. En preparados en fresco, no coloreados, las fibras elsticas se

visualizan como filamentos muy finos (0.2 a 1 mm de dimetro) de gran refringencia.

Las fibras elsticas frescas tienen un color amarillento solo observable cuando se

encuentran en grandes cantidades o son gruesas, por ejemplo en las bandas elsticas de

la columna vertebral. Las fibras elsticas pueden colorearse selectivamente con

resorcina-fucsina con lo que adquieren una coloracin violeta oscuro. En los

ligamentos elsticos las fibras estn dispuestas paralelamente y son ms gruesas que

en el tejido conectivo laxo, con un dimetro de 5 a 15 mm. Adems la elastina se

presenta tambin como membranas por ejemplo en las paredes arteriales. Las fibras

elsticas son elaboradas por los fibroblastos y por las clulas musculares lisas de los

vasos sanguneos. Para poder desempear su funcin, tejidos como la piel, los vasos

sanguneos y los pulmones requieren elasticidad adems de resistencia a la traccin.

Una extensa red de fibras elsticas en la matriz extracelular de estos tejidos les

proporciona la capacidad necesaria de recuperarse tras una distensin transitoria. El

principal componente de las fibras elsticas es la elastina, protena de 70.000 dalton

que al igual que la colgena es rica en prolina y en glicina pero que a diferencia de la

colgena, contiene muy poca hidroxiprolina y nada de hidroxilisina y tambin contiene

los aminocidos, poco frecuentes, desmosina e isodesmosina. Estos dos aminocidos

forman un enlace cruzado considerable de las molculas de elastina, e imparten un

grado elevado de elasticidad a las fibras elsticas al grado de que estas fibras pueden

estirarse hasta cerca de 150% de sus longitudes en reposo antes de romperse. Despus

del estiramiento vuelven a su longitud en reposo. El centro de fibras elsticas est

compuesto por elastina y est rodeado por una vaina de microfibrillas. C/u de los

cuales tiene un dimetro aproximado de 120 nm y est compuesta por la glucoprotena

fibrilina. Durante la formacin de fibras elsticas, primero se elaboran las

microfibrillas y a continuacin se deposita elastina en el espacio rodeado por las

microfibrillas. Las molculas de elastina se segregan al espacio extracelular donde

forman filamentos y capas en los que las molculas de elastina presentan un gran

nmero de puentes cruzados entre ellas, dando lugar a una extensa red. A diferencia de

la mayora del resto de las protenas, la funcin de las molculas de elastina requiere

que su esqueleto polipeptidico quede sin plegar, en forma de los llamados espirales al

azar. Las fibrillas de colgena entretejidas con las fibras elsticas limitan el grado de

distensin y evitan as que el tejido se desgarre.

2.-Sustancia Bsica:

Los GAGs anteriormente conocidos como mucopolisacridos, son largas cadenas de

polisacridos no ramificadas, compuestas por unidades repetidas de disacridos. Actualmente reciben el nombre de GAGs debido a que uno de los 2 residuos de azcar del disacrido repetido siempre es una aminoazcar (N-acetilglicosamina o N-acetilgalactosamina). El otro tpicamente un cido urnico (idurnico-glucurnico).Los GAG tienen una intensa carga negativa debido a la presencia en muchos de los residuos de azcar de grupos carboxilo.

Se han diferenciado 7 grupos de GAGs segn sus residuos y el nmero y localizacin de los grupos sulfato.

Se trata del:

1. cido hialurnico (es el nico en que ninguno de sus azcares est sulfatado).

2. Condroitn-4-sulfato

3. Condroitn-6-sulfato

4. Dermatan sulfato

5. Heparan sulfato

6. Heparina

7. Queratan sulfato

El cido hialurnico se presenta como una nica cadena muy larga de carbohidratos, de varios miles de residuos de azcar y que presenta una secuencia regular, repetida de unidades de disacrido.

Mtodos de tincin: Aunque los GAGs sulfatados son lo suficientemente polianinicos (cidos) para absorber ciertas hematoxilinas en preparaciones de hematoxilina/eosina de la matriz del cartlago, su concentracin en la sustancia intersticial amorfa del tejido conectivo laxo es demasiado baja como para que se tian eficazmente por este medio. Los mtodos de tincin que pueden indicar su presencia en este tejido incluyen las tinciones catinicas (bsicas) de alta afinidad

Proteoglucanos:

Los PG pueden ser de diversos tamaos y varan entre unos 5000 daltons (decorina y

betaglucano) hasta cerca de 3 millones de daltons. Tienen una heterogeneidad potencial casi ilimitada. Pueden diferir notablemente en contenido proteico, en tamao molecular, en nmero y tipos de cadenas de GAGs por molcula. Los centros protenicos de los PG se elaboran en el RER y los grupos GAGs se enlazan de manera covalente con la protena en el AG. Suelen contener hasta un 90% y un 95% en peso de carbohidratos en forma de numerosas cadenas de GAGs largas, no ramificadas y por lo general sin cido silico.

Ejemplo: un PG de cartlago podra consistir en unas 100 cadenas de condroitin sulfato y unas 60 cadenas de queratan sulfato unidas a un ncleo proteico rico en serina de unos 1900 aminocidos (aproximadamente una cadena de GAG por c/12 residuos de aminocidos).

Muchos PG en especial el agrecan, molcula que se encuentra en el cartlago y en el tejido conectivo propiamente dicho, estn unidos con cido hialurnico. El modo de insercin incluye protenas de enlace junto con la protena central del agrecan, as como con los grupos azcares de los cidos asociacin es un compuesto de agrecan que ocupa un volumen gigantesco (puede tener una masa molecular de varios cientos de millones de daltons). Esta inmensa molcula es la encargada de producir el estado de gel de la matriz extracelular y acta como una barrera contra la difusin rpida de los depsitos acuosos, como se pone de manifiesto cuando se observa la desaparicin lenta de una burbuja acuosa despus de su inyeccin subdrmica.

Funciones de los PG:

- Las cadenas de GAGs tienden a adoptar conformaciones enrolladas al azar muy extendidas y a ocupar un volumen inmenso para su masa. Al ser muy hidroflicas atraen grandes cantidades de agua, formando as geles hidratados incluso a concentraciones muy bajas. Esta tendencia est notablemente incrementada por su elevada densidad de cargas negativas que atraen a cationes osmticamente activos. Esta propiedad de atraer el agua genera una presin de hinchamiento o turgencia en la matriz extracelular, que resiste a las fuerzas de compresin (a diferencia de las fibrillas de colgena que resisten a las fuerzas de traccin).

- Debido a su organizacin porosa e hidratada, las cadenas de GAGs permiten la rpida difusin de las molculas hidrosolubles, la migracin de clulas y el desarrollo de procesos celulares.

- Llenan eficazmente el espacio extracelular, a pesar de que la cantidad de GAGs del tejido conectivo es inferior al 10% en peso de la cantidad de protenas fibrosas (colgena y elastina).

- Cada vez se dispone de ms pruebas de que el cido hialurnico tiene una funcin especial en los tejidos a travs de los que migran las clulas durante el desarrollo o la reparacin de heridas. No solo se produce en grandes cantidades en estos tejidos sino que adems su degradacin por medio de la enzima hialuronidasa esta asociada con el cese de la migracin celular.

- Los PG poseen tambin sitios de fijacin para ciertas molculas de sealamiento como el factor -b). Al fijarse a estas molculas de sealamiento, los PG pueden impedir su funcin al evitar que las molculas lleguen a sus destinos o incrementarlas al concentrarlas en una localizacin especfica.

Glucoprotenas de Adhesin:

La capacidad de las clulas para adherirse a los componentes de la matriz extracelular se encuentra mediada, en gran medida por las glucoprotenas de adhesin.

Estas grandes macromolculas tienen varios dominios, uno de los cuales por lo menos suele fijarse a las protenas de la superficie celular llamadas Integrinas, uno a las fibras de colgeno y uno ms a los PG.

De esta manera, las glucoprotenas de adhesin comprimen a los diversos componentes de los tejidos entre si. Los tipos principales de PG son:

1. Fibronectina: Gran dmero compuesto por dos subunidades polipeptdicas similares, c/u de cerca de 220000 daltons, unidas entre s por sus extremos carboxilo mediante enlaces disulfricos. Se sintetiza principalmente en los fibroblastos. Marca las vas migratorias de las clulas embrionarias, de modo que las clulas del organismo en desarrollo que estn emigrando pueden llegar a su destino.

2. Laminina: Glucoprotena muy grande 950000 daltons compuesta por 3 cadenas polipeptdicas de gran tamao A, B1 y B2. Las cadenas B se envuelven alrededor de las cadenas A y se mantienen en su posicin por puentes disulfuro. La laminina se localiza casi estrictamente en la lmina basal. tiene sitios de fijacin para heparan sulfato, colgena tipo IV, entactina y membrana celular.

3. Entactina: Se fija a la molcula de laminina en el sitio en que se unen entre si los 3 brazos cortos de esa molcula, tambin lo hace a la colgena de tipo IV y por tanto facilita la fijacin de la laminina a la red de colgena.

4. Tenascina: Es una gran glucoprotena compuesta por 6 cadenas polipeptdicas que se conservan unidas entre si por enlaces disulfricos. Tiene sitios de fijacin para los sindecanes y fibronectina. Se ubica en el tejido embrionario.

5. Condronectina y Osteonectina: son semejantes a la fibronectina.

La primera tiene sitios de fijacin para colgena tipo II, condroitin sulfatos, cido hialurnico e integrinas de condroblastos y condrocitos. La segunda posee dominios para colgena tipo I, PG e integrinas de osteoblastos y osteocitos. Facilita la fijacin de cristales calcicos de hidroxiapatita a la colgena de tipo I en el hueso.

Membrana Basal

La interfase entre el epitelio y el tejido conectivo est ocupada por una regin acelular estrecha, llamada membrana basal, que se tie bien con la reaccin de PAS y con otras tinciones histolgicas que identifican a los GAG. Hay una estructura similar a la membrana basal, la Lmina Externa que rodea a las clulas musculares lisas y esquelticas, a los adipocitos y a las clulas de Schwann.

La membrana basal se define mejor mediante Microscopia electrnica en dos constituyentes:

a.- Lmina Basal elaborada por las clulas epiteliales.

b.- La Lmina reticular elaboradas por clulas del tejido conectivo.

a.- Lmina Basal:

La Microscopia electrnica de la lmina basal pone de manifiesto sus dos regiones:

a.1. La lmina lcida: regin electrolcida de 50 nm de espesor justamente por debajo del epitelio. Consiste principalmente en las glucoprotenas extracelulares laminina y entactina.

a.2. La lmina densa regin electrodensa de 50 nm de espesor. Consiste en una malla de colgena de tipo IV, que est cubierta en los lados por el PG Perlacano.

La laminina tiene dominios que se fijan a la colgena del tipo IV, al heparan-sulfato y a las integrinas de la membrana celular epitelial, por lo que fijan a la clula epitelial contra la lmina basal.

La lmina basal parece estar bien fija a la lmina reticular por diversas sustancias entre ellas:

Fibronectina, fibrillas de fijacin (colgena del tipo VII) y microfibrillas todas elaboradas por los fibroblastos del tejido conectivo.

La lmina basal funciona como filtro molecular a la vez que como un sostn flexible firme para el epitelio suprayacente.

El aspecto de filtracin se debe a la colgena de tipo IV cuya malla entretejida forma un filtro fsico con tamaos de poros especficos, sino tambin a las cargas negativas de su constituyente heparansulfato que restringe el paso de molculas de carga negativa.

Una funcin adicional de la lmina basal es dirigir la migracin de las clulas a lo largo de su superficie como sucede en la reepitelizacin durante la reparacin de las heridas o en el restablecimiento de las uniones neuromusculares durante la regeneracin de los nervios motores.

b.- Lmina reticular:

Los fibroblastos la elaboran, es de espesor variable, est compuesta por colgenas de los tipos I y III. Se encuentra en interfase entre la lmina basal y el tejido conectivo subyacente, y su espesor vara segn el grado de las fuerzas de friccin que recibe el epitelio suprayacente. Es muy gruesa en la piel y muy delgada por debajo de la tnica epitelial del alvolo pulmonar. Las fibras de colgena de los tipos I y III del tejido conectivo hacen asas dentro de la lmina reticular, sitio en el que entran en interaccin con las microfibrillas y las fibrillas de fijacin de la lmina reticular y se fijan a ellas. Ms an, los grupos bsicos de las fibras de colgenas forman enlaces con los grupos cidos de los GAGs de la lmina densa. Los dominios de fijacin de colgena y de GAGs de la fibronectina ayudan ms an a la fijacin de la lmina basal a la lmina reticular.

La cubierta epitelial esta fija al tejido conectivo subyacente por medio de estas interfases acelulares resistentes, la lmina basal y la reticular.

Integrinas

Son protenas transmembranales semejantes a los receptores de la membrana celular porque forman enlaces con ligandos.

A diferencia de los receptores sus regiones citoplasmticas se encuentran fijas al citoesqueleto y sus ligandos no son molculas de sealamiento sino miembros estructurales de la matriz extracelular como colgena, laminina y fibronectina.

Las integrinas son mucho ms numerosas que los receptores. Las integrinas son heterodmeros (de estn enlazados con la Talina de fijacin para macromolculas de la matriz extracelular. Como las integrinas enlazan al citoesqueleto con la matriz extracelular se conoce tambin como Enlazadores Transmembranales. La conservacin de la fijacin apropiada con el ligando. Son numerosas las integrinas que difieren en su especificidad por ligandos, su distribucin celular y su funcin.

VARIEDADES DEL TEJIDO CONECTIVO

Tejido conectivo Laxo:

Tambin denominado areolar, es el ms comn. Rellena los espacios entre las fibras y haces musculares, sirve de apoyo a los epitelios. Forma una capa alrededor de los vasos sanguneos y linfticos. Las clulas ms abundantes son los fibroblastos y los macrfagos. Las fibras elsticas, colgenas y reticulares estn presentes. El tejido conectivo laxo es de consistencia delicada, flexible y poco resistente a las tracciones.

Tejido conectivo Denso:

Predominan las fibras colgenas. Las clulas son menos numerosas que en el laxo y entre ellas sobresalen los fibroblastos. Es menos flexible que el laxo y mucho ms resistente a las tracciones. Cuando las fibras colgenas se disponen en haces sin orientacin fija tenemos el tejido denso no modelado que se encuentra por ejemplo en la dermis profunda de la piel.

`Las fibras colgenas se orientan segn una organizacin fija se trata del tejido conectivo denso modelado por ejemplo los tendones. Los tendones son estructuras cilndricas alargadas que unen los msculos esquelticos a los huesos. Debido a su riqueza en fibras colgenas son blancos e inextensibles. Estn formados por haces paralelos de fibras colgenas, entre las cuales existe escasa cantidad de sustancia intercelular amorfa y de fibrocitos con ncleos alargados paralelos a las fibras y citoplasma delgado que tiende a envolver los haces colgenos. Los haces colgenos del tendn (haces primarios) forman conjuntos (haces secundarios) envueltos por tejido conectivo laxo, que contiene vasos y nervios.

El tendn est envuelto externamente por una vaina de tejido conectivo denso.

En algunos tendones esta vaina est dividida en dos capas, una sujeta al tendn y otra unida a las estructuras vecinas. Se forma una cavidad revestida por mesotelio, en la que hay un lquido que contiene agua, musopolisacridos, protenas e iones que facilita el deslizamiento del tendn.

Tejido conectivo Elstico:

Est formado por fibras elsticas gruesas paralelas y organizadas en haces separados por tejido conectivo laxo. Es poco frecuente, se lo encuentra por ejemplo en los ligamentos amarillos de la columna vertebral.

Tejido conectivo Reticular:

Constituido por fibras reticulares en ntima asociacin con las clulas reticulares primitivas. Se lo halla en los rganos hemocitopoyticos constituyendo el armazn que soporta las clulas libres existentes. Las clulas reticulares primitivas poseen largas prolongaciones que se unen a la de clulas vecinas. Sus ncleos son grandes.

Tejido conectivo Mucoso:

Predomina la sustancia intercelular amorfa. Contiene fibras colgenas y raras elsticas y reticulares. Las clulas son principalmente fibroblastos. Este tejido es el principal componente del cordn umbilical (gelatina de Wharton).

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