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FOTOSINTESIS FORMAS DE NUTRICIN EN LOS ORGANISMOS

Todos los seres vivos, necesitan una fuente de carbono con la que fabricar el esqueleto carbonado de sus molculas. Dependiendo de dnde lo obtengan, los organismos se clasifican en. - Auttrofos. Lo obtienen del CO2 ambiental, mediante la fotosntesis - Hetertrofos. Utilizan molculas orgnicas sencillas, fabricadas por los auttrofos. Los organismos auttrofos, pueden ser a su vez: - Fotoauttrofos: Transforman la energa luminosa en energa qumica estable (ATP). Son las plantas terrestres y las algas. - Quimioauttrofos: Sintetizan ATP a partir de la energa liberada en la oxidacin de algunos compuestos inorgnicos reducidos, como el NH3, NO2- o H2, formas reducidas del azufre (S) o hierro ( Fe+2). Son exclusivamente bacterias que realizan la quimiosntesis. Su Carbono celular tambin deriva del CO2 ambiental y es asimilado a travs del Ciclo de Calvin. Dentro de los grupos fotoaottrofos, en la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. Fotosintesis oxigenica H2O 2H+ + 2 e- + O2 Fotosintesis anoxignica H2S 2H+ + 2 e- + S

Los organismos fotosintticos captan la energa de la luz y fabrican glcidos gracias a ella, mediante un conjunto de reacciones cuyo resultado es la formacin de O2 (que se libera a la atmsfera), a partir de CO2 y H2O. La ecuacin clsica de la fotosntesis, formulada por Jean Baptiste Boussingault y Julius Sachs sigue siendo: 6 CO2 + 6 H2O +Luz C6 H12 O6 + 6 O2

EL PROCESO FOTOSINTTICO
En el proceso fotosinttico intervienen una serie de pigmentos y fotosistemas

Pigmentos
Los pigmentos son molculas que contienen el llamado cromforo, que es un grupo qumico capaz de absorber una longitud de onda particular del espectro visible. Entre ellas se encuentran la clorofila, la xantofila y los carotenoides. La clorofila constituye el centro de reaccin del fotosistema, y los dems pigmentos y protenas constituyen el denominado complejo antena.

Fotosistemas
Los fotosistemas son conjuntos de pigmentos que se agrupan segn su naturaleza, constituyendo: - Las molculas antena. Molculas (varios cientos), que absorben la luz - El centro de reaccin. Encargado de transferir los electrones a un aceptor adyacente.

Existen dos tipos de fotosistema:


- Fotosistema I (FSI). Se encuentra principalmente en la membrana de los tilacoides. Su centro de reaccin se denomina P700 porque contiene dos molculas de clorofila a, cuyo mximo de absorcin lo tienen a una longitud de onda de 700 nm. - Fotosistema II (FSII). Se localiza en los grana. Su centro de reaccin se denomina P680 porque contiene dos molculas de clorofila a, cuyo mximo de absorcin lo tienen a una longitud de onda de 680 nm.

La fotosntesis es un proceso que ocurre en dos fases:


- Fase luminosa: En ella se generan los intermediarios que sern utilizados en la siguiente fase: ATP y NADPH, a travs de la cadena transportadora de electrones, que ocurre en ste caso, en los tilacoides - Fase oscura: Los productos de las reacciones de la luz son utilizados para formar los enlaces C-C de los carbohidratos, mediante la fijacin del CO2, gracias a una serie de reacciones que ocurren en el estroma y que constituyen el denominado ciclo de Calvin.

I.

FASE LUMINOSA.

Cuando un fotn es capturado por un pigmento fotosinttico, un electrn es elevado desde su estado basal respecto al ncleo, a niveles de energa superiores (pasa a un estado excitado). Despus de una serie de reacciones de xido-reduccin, la energa del electrn se convierte en ATP y NADPH. En el proceso se produce la fotlisis del agua en el cloroplasto:

H2O + fotn O2 + 2H+ + 2 e

De modo general, las reacciones luminosas ocurren en ste orden: 1. Los pigmentos fotosintticos captan la luz solar. Estos pigmentos se encuentran
agrupados, junto a protenas especificas formando los llamados fotosistemas, que se ubican en las membranas tilacoidales de los cloroplastos.

2. A continuacin se produce el transporte o flujo electrnico fotosinttico: Cuando los


fotones chocan con el fotosistema, los e- son arrancados de la molcula y quedan cargados con la energa del fotn, para ser transportados por un conjunto de protenas transportadoras, situadas en la membrana tilacoidal, hasta la coenzima NADP+ que se reduce a NADPH. En la cadena de transporte de electrones, funcionan intercalados los dos fotosistemas:

Fig. Tomada y adaptada de forest.ula.ve.

3. Fotofosforilacin: Es la formacin del enlace pirofosfato de una molcula de ATP, gracias a


la transformacin de la energa del electrn excitado por la luz. Para que tenga lugar la fase oscura de la fotosntesis se necesita NADPH y ATP. Segn la hiptesis quimiosmtica de Mitchell, la energa liberada en el transporte de e se utiliza para bombear protones desde el estroma al espacio intratilacoidal, en contra de un gradiente. Los protones regresan luego haciendo el camino inverso a favor de gradiente, a travs del complejo enzimtico ATP-asa, que usa la energa liberada en el transporte para fosforilar ADP y transformarlo en ATP. La fase luminosa o fotoqumica puede presentarse en dos modalidades: con transporte acclico de electrones o con transporte cclico de electrones. En la acclica se necesitan los dos fotosistemas, el I y el II. En la cclica slo el fotosistema I.

3.1 Fotofosforilacin no cclica La fase luminosa acclica ocurre principalmente en los organismos fotosintticos oxignicos, que poseen los dos fotosistemas: PSI y PSII. El proceso comienza con la llegada de fotones al fotosistema II, que excitan el pigmento diana (P680), que pierde tantos electrones como fotones absorbe. Tras esta excitacin, existe un paso continuo entre distintos transportadores, capaces de ganar y perder esos electrones en un recorrido abierto, denominado esquema en Z. Estos transportadores son: Feofitina (Phe) Plastoquinona (PQ) Complejo del citocromo b-f (cytb/f) Plastocianina (PC)

Para reponer los electrones que perdi el pigmento P680, se produce la hidrlisis por luz (fotolisis) del agua, que libera oxgeno molecular. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides.

La molcula del centro de reaccin es ahora altamente reductora, y cede el e- a la

ferredoxina, quien a su vez lo cede al complejo enzimtico NADP-reductasa, que cataliza la reduccin del NADP+ a NADPH.
Por ltimo, los electrones son introducidos en el interior del tilacoide por el cytb/f y crean una diferencia de potencial electroqumico (hiptesis quimiosmtica de Mitchell) a ambos lados de la membrana. Esto hace salir protones a travs de las ATP sintetasas con la consiguiente sntesis de ATP que se acumula en el estroma (fosforilacin del ADP). Por otro lado los fotones tambin inciden en el PSI; la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la Plastocianina que lo recibe del citocromo b-f. Al final los electrones pasan a la enzima NADPreductasa y se forma NADPH (fotorreduccin del NADP).

3.2 Fotofosforilacin cclica


En la fase luminosa acclica no interviene el PSII. Se denomina as porque los electrones parten y regresan a la misma molcula, el PSI (P700), pues la clorofila de su centro de reaccin, acta a la vez como donador y aceptor de e . Cuando el P700 absorbe energa, la transfiere a la ferredoxina, y sta al cytb/f, de modo que ni se reduce NADP+ ni se rompen molculas de agua. No obstante si existe bombeo de H+ y por tanto formacin de ATP.

La fotofosforilacin cclica suele darse en la mayora de los organismos procariotas fotosintticos. En este caso, la obtencin de poder reductor no est asociada al proceso fotosinttico, pues al no haber PSII, estos microorganismos no utilizan el agua como donador electrnico y por tanto no se desprende oxgeno. Es una fotosntesis anoxignica. En los vegetales por otro lado, sirve para regular la proporcin entre ATP y NADH formados en la etapa luminosa. En caso de que necesiten ATP, los cloroplastos cierran el PSI, de manera que la energa se aprovecha para formar ATP, en lugar de para producir NADH.