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Diccionario de Biologa Vegetal

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aba. Mutante de Arabidopsis thaliana afectado en la biosntesis del ABA que provoca deficiencia de esta hormona. Abaxial. Dirigido hacia afuera desde un eje. Relativo al envs o cara inferior de una hoja. abi. Mutante de Arabidopsis thaliana insensible a la accin del ABA. Abitico. En el contexto del estrs de los vegetales, relativo a las condiciones desfavorables para el crecimiento vegetal causadas por los factores ambientales. ABP-1. Posible receptor de auxina. La protena posee un motivo KDEL (Lys- Asp-Glu-Leu) que lo localizara en el retculo endoplasmtico. ABRE. Vese Elemento de respuesta al cido abscisico. Abscisin. Proceso del desarrollo mediante el cual se desprenden de las plantas rganos como las hojas, las flores, los frutos o las ramas. Cada de las flores, hojas o frutos o cualquier parte del vegetal. Normalmente tiene lugar despus de la formacin de la zona de abscisin. Separacin de un rgano vegetal determinado por la formacin de una capa de separacin llamada capa de abscisin. Abscisin (zona de). Zona que contiene tejidos capaces de producir la separacin de un rgano, tal como una flor, una hoja o un fruto. Acaule. Planta que no presenta tallo. Acrvulo. Masa pulviniformede hifas formando un estrato chato, subepidrmico o subcuticular en una planta husped, compuesto por conidiforos y conidios. Aparece en hongos parsitos, Deuteromycetes. Accula. Hoja filiforme delgada y con extremo agudo, caracterstica de muchas Gimnospermas. 1

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cido. Sustancia que se libera en el agua liberando iones hidrgeno (H+) y provoca de esta forma un incremento relativo de la concentracin de estos iones; solucin con pH inferior a 7; dador de protones; opuesto a base. cido abscsico (ABA). Hormona vegetal que provoca el letargo o dormancia de las yemas, mantiene el letargo de las semillas, est implicada en el gravitropismo de las races y provoca el cierre de los estomas, inhibe el crecimiento y participa en las respuestas de la planta frente al estrs ambiental, entre otros efectos. cido desoxirribonucleico (ADN). Portador de la informacin gentica; compuesto de cadenas de desoxirribosa-fosfato y purinas y pirimidinas; es capaz de autorreplicarse, as como de determinar la sntesis de ARN (transcripcin). cido indolactico (AIA). Auxina de origen natural, es una fitohormona responsable de la dominancia apical y fenmenos de tropismos, entre otros. cido jasmnico Aislado de aceites esenciales de la flor del jazmn. Es una fitohormona que promueve la senescencia, abscisin, tuberizacin, enrollamiento de zarcillos e inhibe la germinacin de las semillas, la fotosntesis y la biosntesis de Rubisco. cido nucleico. cido orgnico formado por complejos nucletidos enlazados; los dos tipos son el ADN y el ARN. cido ribonucleico (ARN). Tipo de cido nucleico formado a partir del ADN cromosmico e implicado en la sntesis de protenas; compuesto de cadenas de ribosa-fosfato y purinas y pirimidinas; el ARN es el material gentico de muchos virus. cido ribonucleico mensajero (ARNm). Tipo de ARN que es leido por los ribosomas para producir protenas en el proceso de traduccin.

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cido ribonucleico ribosmico (ARNr). Tipo de ARN que forma parte de los ribosomas procariticos y eucariticos. cido ribonucleico de transferencia (ARNt). Tipo de ARN que se une a los aminocidos durante la sntesis de protenas. Acidfilas. Plantas que crecen en suelos cidos. Acineto/e. Elemento de resistencia formado por las algas frente a condiciones desfavorables. Clula vegetativa que se transforma en una espora no mvil por engrosamiento de la pared celular y que acumula sustancias de reserva, aparece en Cyanobacterias filamentosas, correspondera a la clamidospora de los hongos. Aclamidea. Aperiantada. Flor que no posee vestiduras florales, spalos, petalos (perianto) ni tpalos (perigonio). Aclareo. En fruticultura, prctica de cultivo que consiste en eliminar, por medios manuales o qumicos, parte de los frutos en desarrollo para reducir la competencia que se establece entre ellos por los nutrientes, y mejorar as el tamao final de los que quedan. Aclimatacin Proceso mediante el cual una planta se prepara para pasar el invierno por medio de diversos mecanismos fsicos y fisiolgicos. Incremento de la tolerancia al estrs asociado a la exposicin previa de las plantas a condiciones estresantes. Acomodacin (al estrs). Modificacin heredable, aunque transitoria, que aumenta la probabilidad de que una planta sobreviva y se reproduzca en un ambiente particular. Acompaante, clula. Clula adyacente a los elementos cribosos del floema en las Angiospermas. Subsidiaria. Clulas que rodean al complejo estomtico. Acoplamiento quimiosmtico. Acoplamiento de la sntesis de ATP al transporte de electrones por va de un gradiente electroqumico de H+ a travs de la membrana.

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Acrasina. AMP cclico que secretan los Acrasiomycetes y que estimula la agregacin de las mixamebas para dar el seudoplasmodio. Acribillado. Que tiene muchos poros redondos. Acrocrpico. Musgo poco ramificado, usualmente erecto, con el esporofito en el extremo del eje principal. Acrocontada. Clula que presenta un pequeo nmero de flagelos situados en el pice. Acrogamia. Cuando el tubo polinico penetra en el vulo por la micrpila. Acrpeto. Se dice del rgano que se desarrolla desde la base hacia el pice. Transporte polarizado desde la base hacia el pice o cima de un rgano. Acrtona. Tipo de ramificacin donde predomina el crecimiento del tallo principal y de las ramas prximas a la yema terminal. Actina. Protena globular que participa en los mecanismos de contraccin de los microfilamentos. Actinomorfa. Dcese del tipo de flores que pueden ser divididas en dos partes iguales por ms de un plano longitudinal. Tambin se dice que tienen simetra radial o regular. (ver zigomorfas). Actinorrizas o plantas actinorrcicas. Son angiospermas, no leguminosas, que establecen simbiosis fijadoras de nitrgeno con Frankia (hongo actinomicete). Las actinorrizas son generalmente rboles o arbustos pioneros en suelos pobres en nitrgeno o en climas adversos, y por tanto tienen importancia desde un punto de vista ecolgico y forestal. Actinostela. Clase de protostela en la que el xilema presenta seccin estrellada. Acuaporinas o aquaporinas. Canales hdricos en plasmalema y tonoplasto. Protenas de membrana que actan como canales para 4

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el agua y que facilita el transporte de estas molculas a favor del gradiente de potencial hdrico. Adaptacin. Peculiaridad en la estructura, fisiologa o comportamiento de un organismo que le permite adaptarse a su ambiente. Modificacin heredable y duradera que aumenta la probabilidadd de que una planta sobreviva y se reproduzca en un ambiente particular. Adaxial. Dirigido hacia un eje. Relativo al haz o cara superior de la hoja. Adelfa. Flor que no tiene estambres. Adelofceos, estados. Estados miscroscpicos frtiles que forman esporas en Phaeophyta. ADNcp. Genoma circular que es propio del cloroplasto, es un ADN desnudo similar al de los procariotas. Se encuentra en el estroma y codifica una serie de genes relacionados con la fotosntesis y la funcin cloroplstica. Adenina. Base prica que se encuentra en los cidos nucleicos, tanto en el ADN como en el ARN, as como en compuestos ricos en energa como el ATP y coenzimas como el NAD, NADP o FAD. Adenosina 5-fosfosulfato (APS). Forma activada del sulfato formada por la reaccin entre sulfato y ATP. Constituye el primer producto de la va de reduccin del sulfato para la sntesis de cistena. Adenosndifosfato (ADP). Nuclesido difosfato compuesto de adenina, ribosa y ortofosfato. Es el compuesto que resulta tras la hidrolisis de ATP, obtenindose la energa necesaria para cualquier proceso anablico. Adenosina monofosfato (AMP). Compuesto resultante de la hidrlisis del ATP al separarse dos fosfatos.

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Adenosntrifosfato (ATP). Nuclesido trifosfato compuesto de adenina, ribosa y ortofosfato. Es un compuesto rico en energa, considerado la moneda energtica celular. Es el compuesto en el que se almacena la energa que se produce en cualquier proceso catablico y que se necesita para cualquier proceso anablico y para las funciones biolgicas. La energa se libera cuando uno o dos de los fosfatos se separan de las molculas de ATP. El compuesto resultante de la prdida de un fosfato se denomina ADP; si se pierden dos fosfatos se transforma a AMP. Adenosina fosfato isopentenil transferasa. Ver IPT . Adhesin. Situacin por la que dos objetos o materiales diferentes permanecen juntos. Adjunta (clula). Clula epidrmica diferenciada que suele encontrarse junto a los estomas. Tipo de clulas localizadas distal y lateralmente con respecto a las clulas oclusivas del estoma. Tambin denominadas clulas accesorias o clulas adyacentes. Dependiendo del nmero, forma y disposicin se dividen los estomas en anomoctico, anisoctico, diactico y paractico. Adsorcin. Adhesin de un lquido, un gas o una sustancia disuelta a un slido, produciendo una mayor concentracin de la sustancia. Unin de iones o molculas a una superficie (por ej., a una partcula de suelo o de la raz). ADN. Ver cido desoxirribonucleico. ADN complementario (ADNc). Trozo de ADN obtenido por transcripcin inversa utilizando como molde una cadena de ARN, se usa en ingeniera gentica cuando se quiere insertar un determinado trozo de ADN que codifica un ARNm especfico que se quiere estudiar.

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ADN quimera ("transgen"). Secuencia de ADN construido por ingeniera gentica a gusto del investigador, que ser transferido por la bacteria e integrado en el genoma de la planta escogida. ADN recombinante: Fragmentos de ADN procedentes de dos especies distintas, como un mamfero y una bacteria, unidos en el laboratorio en una sola molcula. ADN satlite: Corta secuencia de nucletidos repetida en forma de tndem muchos miles de veces; esta regin del cromosoma posee una composicin de bases concreta y no es transcrita. Adnacin. Fusin de un rgano con otro, como el caso de los estambres. Adnato. Se aplica a los rganos adheridos o concrescentes desde su nacimiento, ej., estambres y ptalos. Dcese de las estructuras que siendo diferentes, como estambres y ptalos, se encuentran fusionadas; ver tambin connato. Adsorcin. Adhesin de un lquido, un gas o una sustancia disuelta a un slido, produciendo una mayor concentracin de una sustancia. Adventicio/a. Dcese del rgano que se que nace en una posicin inusual o en una poca anormal del desarrollo de un vegetal. Una raz adventicia es aquella que crece a partir de otro rgano que no es la raz primaria, pueden salir de tallos u hojas. Aerobio o aerbico . Necesitado de oxgeno libre. Organismo que metaboliza en presencia de oxgeno molecular. Aernquima. Tejido parenquimtico que se caracteriza por la presencia de grandes espacios intercelulares aerferos. Es frecuente en muchas plantas acuticas. Aerobio. Organismo que solo puede vivir en un medio con oxgen, utilizando el mecanismo de respiracin aerobio.

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Aerocisto. Flotador. Estructura vesiculoso ovoide, ubicada en la base de los filoides de Phaeophyta, que contienen gases, sirviendo para la flotacin. Afila. Planta sin hojas. Aflatoxina. Toxina producida por Aspergillus flavusy otros hongos, en granos y alimentos almacenados. Pueden ser carcinognicas en animales, incluido el hombre. Agalla de corona. Tumor resultante de la infeccin del tallo por la bacteria edfica Agrobacterium tumefaciens. Agar. Sustancia gelatinosa derivada de ciertas rodofceas, utilizada como agente solidificante en la preparacin de medios nutritivos para el cultivo de microorganismos. Agregado. Fruto compuesto por los carpelos separados de una flor. Agrobacterium rhizogenes. Bacteria que produce en las plantas la enfermedad tumoral de las races en cabeller La infeccin provoca el que se incorpore el plsmido Ri bacteriano. Agrobacterium tumefaciens. Bacteria que origina la enfermedad de las agallas de la corona en las plantas. La bacteria infecta clulas de zonas heridas de la planta e incorpora un segmento de ADN de su plsmido Ti en el genoma de las clulas hospedadoras. La expresin de los genes del T-ADN hace que las clulas se multipliquen de forma incontrolada y den lugar a la formacin de tumores en los que, adems, se sintetizan opinas especficasque slo el patgeno puede metabolizar. Agrupacin en tndem. Copias mltiples del mismo gen, adosadas en serie. Aguijn. Tallo modificado, corto, rgido y puntiagudo. Aguja. Accula. Ahilar. Etiolar. Hacer crecer una planta en ausencia de luz.

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Ahilada. Etiolada. Planta que ha crecido en usencia de luz, por lo tanto no presenta clorofila. AHKs (receptores) (del ingls, "Arabidopsis histidine phosphotransfer protein") Genes que codifican histidina fosfotransferasa de Arabidopsis (AHPs), componentes de la ruta de transduccin de la sealizacin de las citoquininas (propagan la seal desde el receptor al ncleo). Ala. Dilatcin laminar folicea o membranosa que se extiende en la superficie o el contorno de las semillas o frutos, o a lo largo del tallo, pecolo o raquis. En anatoma vegetal, expansin de la lamina foliar a ambos lados del nervio medio. Cada uno de los petalos laterales de una corola papilioncea o amariposada. Albumen. Endosperma. Albuminada. Semila que posee endosperma. Albuminfera (clula). Clula rica en protenas caractersticas del floema de las Gimnospermas. Ciertas clulas de los radios o del parnquima floemtico que se encuentran en relacin anatmica y fisiolgica con los tubos cribosos, en las gimnospermas. Estas clulas son distintas de las clulas acompaantes de las angiospermas ya que proceden de una inicial cambial (del cmbium) distinta de la del tubo criboso, mientras que las clulas acompaantes de las angiospermas proceden de la misma clula cambial que el elemento del tubo criboso. Albura. La parte ms reciente del leo de un rbol, aquella que contiene conductos xilemticos abiertos, en donde tiene lugar la conduccin activa de agua. lcali. Sustancias con marcado carcter bsico. Alcalino. Relativo a las sustancias que liberan iones hidroxilo (OH-) en el agua, con un pH superior a 7.

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Alcaloides. Compuestos con anillos nitrogenados producidos por las plantas que son fisiolgicamente activos en los vertebrados. Muchos alcaloides tienen un sabor amargo y algunos son venenosos. Ej. de alcaloides: nicotina, cafena, estricnina, etc. Otros (como la atropina, la morfina o la quitina) son muy utilizados en medicina. Alelo. Uno de los dos o ms posibles estados alternativos de un gen. Alelo dominante. Se dice que un alelo es dominante con respecto a un alelo alternativo si el homocigoto para el alelo dominante es indistinguible fenotpicamente del heterocigoto; el otro alelo se dice que es recesivo. Alelopata. Inhibicin de una especie vegetal causada por las sustancias qumicas producidas por otro vegetal. Los organismos vegetales estn expuestos a factores tanto biticos como abiticos, con los que han evolucionado. Esto provoc el desarrollo en los vegetales de numerosas rutas de biosntesis a travs de las cuales sintetizan y acumulan en sus rganos una gran variedad de metabolitos secundarios. Se sabe que estos metabolitos juegan un papel vital en las interacciones entre organismos en los ecosistemas. Entre estos encontramos compuestos producidos por plantas que provocan diversos efectos sobre otros organismos. A estas sustancias se les conoce como aleloqumicos o alelopticos y el fenmeno se designa aleloquimia, o alelopata cuando se establece entre individuos vegetales. Aleurona (grnulos de). Caractersticas estructuras proteicas presentes en la capa de clulas exterior del endosperma de las semillas llamadas endosprmicas (aquellas que no pierden el endospermo, durante su formacin) de numerosas especies. En el endosperma de muchas semillas estas estructuras se encuentran en la capa ms exterior, que por ello se llama "capa de aleurona" (en Gramneas). 10

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Alga. Trmino tradicional utilizado para denominar a un conjunto de organismos eucariticos fotosintetizadores, no siempre emparentados entre s, y que carecen de rganos sexuales pluricelulares (excepto en el caso de las carofceas); las algas verdiazules o cianobacterias corresponden a uno de los grupos de bacterias fotosintetizadoras. Algina. Glcido presente en la parde celular de las Lamimnariales, en forma colidal. Esta constituido qumicamente por cadenas de cido D-manurnico y L-glucurnico unidos por enlaces 1-4. Es usado como espesante y estabilizador. Almidn. Polisacrido complejo formado por amilosa y amilopectina, que aparece como sustancia de reserva de las Clorofitas y plantas superiores. Se reconoce mediante el lugol, dando un color violceo. Hidrato de carbono complejo e insoluble, la principal sustancia nutritiva de reserva de las plantas; polisacrido de reserva predominante en los vegetales compuesto por un millar o ms de unidades de glucosa agrupadas en largas cadenas de amilosa (fraccin no ramificada) y amilopectina (fraccin ramificada). Se acumula en los cloroplastos y amiloplastos. Almidn cianofceo. Almidon de reserva de las Cianophyta, del tipo del glicgeno. Se reconoce mediante el lugol, dando un color rojo. Almidn flordeo. Polisacrido extraplastidial presente en las algas rojas, similar a la fraccin ramificada de la amilopectina de los almidones vegetales. Alogamia. Polinizacin o unin de dos gametos de sexo diferente producidos por individuos distintos de una misma estirpe. Tambin se denomina polinizacin cruzada. Alterna. Tipo de disposicin de las hojas o de las yemas, formadas una en cada nudo.

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Alternancia de generaciones. Ciclo vital en el que se alternan una generacin haploide y otra diploide. En las plantas, la generacin diploide, denominada esporofito, procede del cigoto y produce esporas por meiosis; la generacin haploide se denomina gametofito, se origina de las esporas y produce los gametos por mitosis. Alternas. Dcese de las yemas o las hojas cuando estn dispuestas de tal forma que slo hay una yema o una hoja en cada nudo. Alveolo. Ver punteadura. Alveolo areolado. Alveolo en el que la pared secundaria se arquea sobre la membrana areolar o membrana de la punteadura. Tambin denominado punteadura areolada. Ameboide. Movimiento de alimentacin mediante pseudpodos. Amento. Racimo espiciforme denso, por o comn pndulo, de flores aperiantadas, frecuentemente pequeas y unisexuales. Inflorescencia en forma de espiga formada por flores unisexuales, se encuentra slo en plantas leosas. Amida. Compuesto nitrogenado (glutamina, asparragina, etc.) producidos por la asimilacin del amonio procedente de la fijacin de nitrgeno y que so transportados por el xilema desde los ndulos a la parte area, generalmente en las leguminosas de origen templado. Amilasa. Enzima que hidroliza el almidn. Amiloplasto. Plasto donde se acumula almidn, presente en las algas heteroplastidiales, helechos y plantas con semillas. Leucoplasto especializado en almacenar almidn. Aminocidos. cidos orgnicos nitrogenados, que constituyen las unidades, que forman las protenas.

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Amonificacin. Descomposicin de aminocidos y otros compuestos orgnicos nitrogenados en la que se produce NH3 o NH4+. AMP. Vese adenosina monofosfato Amplexicaule. Plantas que presentan brcteas u hojas que abrazan el tallo. Anabolismo. Parte del metabolismo, que lleva a cabo las reacciones qumicas encargadas de la biosntesis. Anaerobio. Cualquier proceso que puede ocurrir en ausencia de oxgeno, u organismo que puede vivir sin oxgeno; los organismos anaerobios estrictos no pueden sobrevivir en presencia de oxgeno. Anaerobio obligado. Organismo metablicamente activo tan slo en ausencia de O2. Anafase. Fase de la mitosis en la que las cromtidas de cada cromosoma se separan y se desplazan hacia polos opuestos; fases similares de la meiosis en las cuales las cromtidas o los pares de cromosomas se separan. Anlogos. Se aplica a estructuras con funcin similar pero distinto origen evolutivo. Ej.: filodios de acacia y hojas de roble. Anamorfo. Estado imperfecto de un hongo el cual solo se reproduce en forma asexual. Anastomosis. Comunicacin entre dos nervios vecinos por ejemplo en el sistema vascular de una hoja. Anatoma. Estudio de la estructura interna de los organismos; la morfologa es el estudio de la estructura externa. Anatoma tipo Kranz. Anatoma foliar tpica de las plantas C4, con una disposicin especial de los dos tipos de clulas fotosintticas en forma de corona, formando dos capas concntricas alrededor del haz vascular, estas clulas se conocen como clulas del mesfilo situadas alrededor de una capa de grandes clulas de la vaina vascular. 13

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Anatropo. Ovulo recto que tiene la micrpila prxima al hilo y la chalaza del lado opuesto. Andro-. Prefijo que significa masculino. Androceo. Verticilo floral masculino, constitudo por los estambres. Andrognesis. En algas, formacin de un talo masculino a partir de un gameto masculino sin que exista fecundacin. Ej.: Oedogonium. 2. En Fanergamas formacin de un embrin a partir de un anterozoide sin que se realice la fecundacin. Androginforo. Columnita axial, prolongacin del eje floral o receptculo, que sostiene el androceo y el gineceo. Androspora. Clula masculina, propia de algunas Clorofceas (Oedogonium spp.) que origina el talo masculino enano o nanandro. Anemocoria. Dispersin de las semillas de un vegetal mediante las corrientes de aire. Anemofilia. Anemogamia. Polinizacin de los vegetales por medio del viento. Anemogama. Flor cuya polinizacin se realiza por anemofilia. Anexa (clula). Clula parenquimtica especializada que acompaa a los tubos cribosos en el floema de las angiospermas; se origina de la misma clula madre que el tubo criboso y est en conexin con l. Tambin denominada clula acompaante. Anfi-. Prefijo que significa ambos, "en ambos lados", "de los dos tipos". Anficribal. Haz vascular concntrico, en el cual el floema rodea al xilema. Anfiestomtica. Dcese de la hoja que presenta estomas en el haz y en el envs. Anfifloemtica. Anfifloica. Sifonostela caracterizada por la presencia de floema interno y externo.

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Anfigastrio. Hoja ventral, frecuentemente reducida en tamao, presente en las Hepticas foliosas. Anfimixis. En la fecundacin de las Angiospermas fusin del ncleo espermtico con el ncleo de la osfera. Anfipata. Cualidad de una molcula de presentar una regin hidrfoba y otra hidrfila. Anfitecio. Capa o capas celulares externas o superficiales que se diferencian en esporofitos embrionarios a partir de un endotecio interno. Anftona. En vegetales superiores, tipo de ramificacin debido al desarrollo de las yemas axilares en la cara lateral de una rama. Anfivasal. Haz vascular concntrico en el que el xilema rodea al floema. Angiosperma. Vegetal superior que presenta los vulos encerrados dentro de un ovario que madura luego para dar un fruto. Es el nombre comn usado para las plantas con semilla. Literalmente semilla nacida en una vasija (carpelo); consecuentemente, se aplica al grupo de plantas cuyas semillas se encuentran encerradas en un ovario maduro (fruto). Grupo monofiltico de espermatofitas (plantas que producen semillas) cuya caracterstica distintiva es la producin de flores periantadas. Coloquiarmente se conocen como "plantas con flores". Angstrm. ( ). 10-10 m, 10-7mm, 10-4m, 10nm Anhidrasa carbnica . Metaloenzima que cataliza la interconversin entre CO2 y HCO3-. En las plantas existen diferentes isoformas de esta enzima, como la cloroplstica, la periplasmtica y la citoslica. Sus funciones consisten en facilitar la disolucin del CO2 en el medio lquido celular (el HCO3- es ms soluble), suministrar HCO3- a la fosfoenolpiruvato carboxilasa en la fotosntesis C4 as como

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suministrar CO2 a la rubisco por deshidratacin del HCO3- en la fotosntesis C3. Anillo. Annulus. Estructura en forma de anillo que se encuentra en el pie del basidioma de ciertas especies de Agaricales, es un resto del velo interno. 2. Capa de clulas especializadas o diferenciadas en la cpsula de los musgos cuya funcin es dispersar las esporas. 3. Conjunto de clulas presentes en la pared esporangial de las criptgamas vasculares, involucrada en la dehiscencia del esporangio. Helechos. Anillo anual. Zona claramente reconocible en el xilema secundario, o en el floema, que corresponde al crecimiento de una estacin. Anillo de crecimiento. Capa de crecimiento de un tallo leoso de Angiosperma, determinada por el diferente dimetro y espesor de la pared de las clulas que lo forman, segn la poca del ao en que se han producido. Anillo inicial. Teora para la interpretacin del meristema apical, sostiene que existe un conjunto de clulas situadas en la base y periferia de un pice con caractersticas citolgicas propias, las que tienen la propiedad de dividirse activamente. Aniso. Prefijo griego: desigual. Se usa para indicar desigualdad. Anisoctico (estoma). Tipo de estoma caracterizado por la disposicin que las clulas adyacentes ( 3 clulas desiguales) tienen con las oclusivas. Se encuentra en crucferas. Anisofilia. Dimorfismo foliar que se manifiesta en las hojas de una misma planta. Anisogamia. Heterogamia. Modalidad de fecundacin en la cual los gametos masculinos son ms pequeos que los femeninos. Anisogamia fisiolgica. Fenmeno existente cuando hay gametos isgamos morfologicamente, pero que se comportan en forma diferente. 16

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Anisohdrico. Que no contiene un estado hdrico constante. Anisoptala. Flor con ptalos desiguales. Anistropo. Que tiene propiedades diferentes segn los diferentes ejes. pticamente es birrefringente. Anomoctico (estoma). Tipo de estoma caracterizado por la disposicin que las clulas adyacentes (nmero variable de clulas que no se diferencian en forma y tamao de las restantes clulas epidrmicas) tienen con las oclusivas. Se encuentra en ranunculcea y papavercea, entre otras. Anoxia. Carencia total de oxgeno. Contrasta con hipoxia. Antena fotosinttica. Macrocomplejo protenico incluido en la membrana fotosinttica que contiene una gran cantidad de pigmentos (clorofilas y carotenoides) capaces de absorber los fotones de luz, y transmitir la energa de excitacin. Antera. Parte frtil del estambre. Contiene los sacos polnicos donde se producen los granos de polen. Anteridio. rgano unicelular o pluricelular en el que se producen las clulas espermticas. . Estructura sexual masculina que produce los anterozoides. En algas y hongos son unicelulares (salvo las Charophyceas), en el resto de los vegetales presenta una envoltura de clulas estriles cubriendo el tejido esporgeno. Anterozoide. Gameto masculino. Antesis. Momento en que se produce la apertura de la yema floral. Antiauxina. Compuesto que presenta analoga estructural con las auxinas, pero que no provoca sus efectos fisiolgicos. Las antiauxinas se utilizan como inhibidores de la accin auxnica. Antibitico. Sustancia producida por un organismo vivo que acta sobre otro organismo inhibiendo su desarrollo o causando su muerte Sustancias orgnicas de origen natural que retrasan o evitan el crecimiento de organismos. 17

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Anticitoquinina. Compuesto que inhibe reversiblemente la actividad de las citoquininas. Anticlinal. Divisin celular en forma perpendicular a la superficie del rgano. Antioxidantes. Compuestos capaces de reaccionar con las especies reactivas de oxgeno y nitrgeno, convirtindolas en formas no txicas, o bien controlando su concentracin para evitar el dao oxidativo en las clulas. Antpodas (clulas). Tro de clulas situadas en el extremo opuesto a la clula huevo en el saco embrionario o megagametofito de las angiospermas, se encuentran en el extremo opuesto de la calaza o chalaza. Antipodales. Antpodas. Cada una de las tres clulas que en el saco embrionario de las Angiospermas se hallan en el polo opuesto al que ocupan la osfera y las sinrgidas. Antiporte. Tipo de transporte a travs de la membrana en el que se transportan dos sustancias a la vez o secuencialmente en direcciones opuestas a travs de un transportador que recibe el nombre de antiportador. Antiportador. Protena transportadora que lleva a cabo el transporte de dos sustancias a la vez o secuencialmente en direcciones opuestas. Antocianina. Pigmento azul o rojo que se encuentra en determinados plastos de algunas plantas. Pigmentos hidrosolubes de tonalidades generalmente rojas y azules presentes en las vacuolas de las clulas de los ptalos de las flores. Antofilo. Cada una de las hojas florales (spalo, ptalo, estambre, carpelo). Antofita. Planta con flores, o alguno de sus parientes cercanos, como las Benettitales, Gnetales o Pentoxylales. 18

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Anual. Dcese de la planta que completa su ciclo vital en una sola estacin de crecimiento. Aparato filar. Modificacin de la pared de las sinrgidas en el saco embrionario de las Angiospermas, que interviene en el proceso de fecundacin. Aparato de Golgi: Orgnulos compuestos de pilas de membranas aplanadas, que funcionan en el empaquetamiento y sntesis de membranas y pared celular. Apareamiento de los cromosomas. Asociacin, cara a cara de los cromosomas homlogos. Aperiantada. Flor desprovista de perianto. Apetala. Flor desprovista de ptalos. Apical (clula). La nica inicial presente en el meristemo apical de algunas races y vstagos; caracteriza principalmente a las plantas vasculares inferiores. pice. Porcin terminal de una raz o de un vstago en el que se localiza el meristemo. Aplantico. No mvil. Aplanetismo. Fenmeno por el cual las zoosporas formasdas dentro de un zoosporangio permanecen inmviles, no presentan perodo de actividad, y se enquistan directamente dentro del zoosporangio. Aplanogamia. Tipo de fecundacin en la cual los gametos de ambos sexos son inmviles. Aplanospora. Espora no mvil, presente en algas y hongos. Apo. Prefijo griego que indica la falta de alguna cosa, separacin, negacin. Ver apogamia. Apocrpico. Dialicarpelar. Condicin de tener los carpelos libres (flor, gineceo, fruto). Apocarpo. Fruto que proviene del desarrollo de un ovario apocrpico, en el que cada carpelo es independiente y produce su 19

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propio pericarpo, pero que en la madurez constituye una sola unidad. Apfisis. Regin basal de la cpsula de los Musgos, a veces engrosada. 2. Parte basal ensanchada de los esporangios de los Zygomycetes. Apogamia. Produccin de un embrin a partir de una clula cualquiera del saco embrionario de las Angiospermas, distinta de la osfera. 2. Proceso por el cual se desarrolla una planta a partir de los gametos sin existir fecundacin. Apolar. Las molculas apolares son aquellas que no tienen radicales o extremos cargados. Las sustancias o radicales apolares van a tener muy poca afinidad hacia el agua. Tambien se denominan hidrfobas. Apomixis. . Fenmeno por el cual se produce un embrin a partir del tejido gametoftico sin fusin previa de los gametos. Proceso de reproduccin en el rudimento seminal sin fecundacin previa. Sin meiosis o singamia, reproduccin vegetativa sin unin de gametos. Produccin asexual (sin fecundacin) de semillas. Apoplasto. Es el continuo de las paredes celulares de una planta o un rgano y de los espacios intercelulares y el xilema; el movimiento a travs del las paredes celulares recibe el nombre de movimiento o transporte apoplstico. Est formado por la pared celular y los espacios intercelulares, que constituyen el espacio libre del tejido. El agua y los solutos se mueven a travs del espacio libre. Apoptosis. Muerte celular programada que muestra caractersticas morfolgicas y bioqumicas peculiares, como la fragmentacin del ADN entre los nucleosomas, el de los elementos xilemticos o el envejecimiento foliar en el que un complejo que degrada protenas, llamado caspasa, es activado en el citosol por la agregacin de protenas entre ellas el citocromo c liberado de las mitocondrias.

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Aposicin (de la pared celular). Tipo de crecimiento que resulta de la adicin de sucesivas capas. Aposporia. Formacin de un saco embrionario diploide a partir de las clulas que no han sufrido reduccin meitica de un vulo; se trata de aposporia generativa si la clula es arquesporial y aposporia somtica si la clula es nucelar. Apotecio. . Ascoma abierto, en forma de plato, que en su superficie lleva un himenio donde se producirn los ascos. Ascomycotina. Ascocarpo con forma de copa abierta. Apotraqueal. Parnquima longitudinal de la madera que no est en relacin con los vasos. Apresorio. Estructura adhesiva, achatada, a partir de la cual se origina una hifa afilada que rompe la cutcula de una clula epidrmica del husped por puncin permitiendo la penetracin del micelio para establecer la infeccin de un hongo parsito de plantas superiores. APS reductasa. Enzima que reduce el APS (forma activa del sulfato) a sulfito (SO32- )utilizando glutatin reducido como donador de electrones. Interviene en la asimilacin reductiva del sulfato. Aptitud. Contribucin gentica de un organismo a las generaciones futuras, en relacin a las contribuciones de los organismos que viven en el mismo ambiente y que tienen diferentes genotipos. Tambin se denomina valor adaptativo y adaptabilidad. Aquenio. Fruto simple, seco indehiscente con una sola semilla, cuya cubierta no est adherida al pericarpo. Aquinete. Acinete. Arabidopsis thaliana. Es la primera planta en la que ha sido secuenciado su genoma por lo que es muy utilizada en investigacin.

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Arbol. Cualquier planta de gran altura, con un eje principal con madera abundante, incluyendo muchas conferas y plantas con flor, tanto como las Lycophytas y Sphenophytas extintas. Arbsculo. Ramificaciones intracelulares muy delgadas y en forma de rbol de las hifas de un hongo que forma micorriza endotrofa arbsculo-vesicular. Arbusto. Planta leosa perenne de estatura relativamente baja, y que de forma tpica presenta varios tallos surgiendo del suelo o prximos a l. Archaea. Organnismo procariota cuyas paredes celulares estn constituidas de sustancias diferentes a los peptidoglucanos y mureina caractersticas de las bacterias (el otro grupo de los procariotas). Habitan en condiciones extremas como manantiales sulfurosos calientes o aguas de salinidad muy elevada. rea cribosa. Porcin de la pared celular de un elemento criboso que contiene gran nmero de poros a travs de los cuales los protoplastos de los elementos cribosos adyacentes se interconectan. Area hialina. Zona de aspecto liso, cercana al rafe de las Diatomeas. Arenilla cristalina. Cristales pequeos, numerosos, de oxalato de calcio presentes en algunas clulas. Arola (en el mesfilo). Pequeo reborde, depresin o mancha, ms o menos circular que aparece en ciertos rganos o pared de algunas clulas. La menor rea del mesfilo de una hoja que est limitada por nervios. En las cactceas, pequeas protuberancias del tallo donde se insertan grupos de acculas. ARF. Factores trans de respuesta a la auxina (del ingls, auxin response factor). Actan como factores de transcripcin. Poseen un dominio e unin al ADN (N terminal) y otro dominio para la dimerizacin (C-terminal). Los heterodmeros AUX/AIA-ARF 22

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permiten la expresin o la represin de los genes regulados por los AuxRE. Los homodmeros ARF-ARF potencian la expresin de estos genes. Argiroma. Modificacin de la cutcula de las celulas de ciertos flagelados, constituda por estras helicoidales. Caracterstica de las Euglenofitas. Es impregnable con nitrato de plata y corresponde a la ubicacin de los microtbulos. Arilo. Excrecencia que se forma en la superficie de algunos vulos o en el extremo del funculo, localizada en diversos puntos del tegumento externo, muy notable en algunas semillas. Excrecencia carnosa que se desarrolla en la base del rudimento seminal. Ocasionalmente tambin se utiliza para designar excrecencias de otras partes de la semilla. Aristado. Limbo terminado en forma de arista. 2. En el fruto de las gramneas prolongacin de la nervadura central de la palea. ARN. Ver cido ribonucleico. ARNm. Ver cido ribonucleico mensajero. ARNpolimerasa. Enzima que lleva a cabo la sntesis de ARN o transcripcin. ARNr. Ver cido ribonucleico ribosmico. ARNt. Ver cido ribonucleico de transferencia. Arquegonio. Estructura multicelular que aparece sobre el gametofito femenino, y contiene la osfera. Tiene forma de botella, con una cubierta de clulas estriles. Aparece en las Briofitas, Helechos y Gimnospermas. Arquegoniforo. En hepticas, pie que porta los arquegonios. Arquesporial. Clula nucelar que por reduccin meiitca dar cuatro megasporas haploides. ARRs (Reguladores de respuesta de Arabidopsis). Componentes de la ruta de sealizacin de las citoquininas. Desde el punto de vista 23

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qumico, son protenas similares a los reguladores de la respuesta del sistema de dos componentes bacteriano. Existen dos clases ARRtipo A, codificados por genes de respuesta primaria a las citoquininas; y ARR-tipo B, factores de transcripcin de los genes que codifican los reguladores de respuesta tipo A. Artefacto. Producto que existe como consecuencia de agentes extraos, principalmente debidos a la manipulacin humana, y que no tienen lugar en la naturaleza. Ascidia. Hoja modificada en forma de urna, que sirve para atrapar insectos en plantas carnvoras. Asco. Estructura con forma de saco que contiene un nmero determinado de ascosporas, tpicamente ocho, las cuales por lo comn se forman como resultado de la cariogamia y meiosis. Es un esporangio con esporas endgenas, considerado en sentido estricto. Caracterstico de Ascomycotina. Clula especializada, caracterstica de ascomicetes, en la que dos ncleos haploides se fusionan para producir un cigoto que inmediatamente se divide por meiosis; cuando est maduro el asco, contiene ascosporas. Ascocarpo. Estructura pluricelular de los ascomicetos, tapizada interiormente por clulas espe-cializadas denominadas ascos, en las que se produce la fusin nuclear y la meiosis. Pueden ser abiertos o cerrados. Ascogonio. Oogonio o gametangio femenino de los ascomicetes. Ascoma. Ascocarpo. Cuerpo fructfero de Ascomycotina, con una pared definida, que contiene ascos y estructuras estriles. Ascospora. Espora de orgen endgeno que resulta de la cariogamia y meiosis sucesivas, siempre est contenida dentro de un asco. Presentan forma, tamao, tabicacin y coloracin variables.

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Aseptado. Cenoctico. Micelio que no presenta tabiques, septos, que lo dividan en clulas. Caracterstico de Zygomicotina y Mastigomycotina. No septado, carente de paredes transversales. Asparragina. La asparragina constituye uno de los principales productos de la asimilacin de nitrgeno en las plantas y desempea una importante funcin como metabolito de transporte y almacenamiento de nitrgeno. Asparragina sintetasa. Enzima que transfiere el nitrgeno del grupo amino de la glutamina al aspartato para formar asparragina. Aspartato aminotransferasa. Aminotransferasa que cataliza la transferencia del grupo amino del glutamato al oxalacetato para formar aspartato. Adems de actuar como precursor metablico de la asparragina, el aspartato tambin es utilizado para transportar nitrgeno y carbono entre compartimientos celulares y entre una clula y otra. Astrosclereida. Esclereida ramificada a modo de estrella. Clula del esclernquima. Atactostela. Se presenta en muchas dicotiledneas, as como en la mayora de las monocotiledneas, en la que resulta difcil distinguir un cilindro vascular claro. El sistema vascular consta de un gran nmero de hacecillos que se disponen irregularmente repartidos por toda la seccin transversal del vstago, y no es posible distinguir claramente los lmites entre crtex, cilindro vascular y mdula. Atelmico. Tipo de crecimiento de ciertos nematotalos que se hace a todos los niveles por tabicacin transversal. tomo. Unidad ms pequea en la cual puede dvidirse un elemento qumico sin que pierda sus propiedades caractersticas. ATP. Ver adenosntrifosfato. ATPasa-H+. Transportador primario de protones o bomba de protones que se encuentra en el plasmalema y transporta protones 25

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desde el citosol al apoplasto (tipo P) o en el tonoplasto y transporta protones desde el citosol a la vacuola (tipo V). ATP sintasa. Enzima complejo que produce ATP a partir de ADP y de fosfato durante la fosforilacin oxidativa que tiene lugar en la membrana mitocondrial interna y en la fotofosforilacin durante la etapa luminosa de la fotosntesis en la membrana tilacoidal del cloroplasto. Aurculas. Par de proyecciones alargadas ubicadas en la base de la lmina de las Gramneas. Auto. Prefijo griego, el mismo, por si mismo, propio. Ej.: autopolinizacin. Autocompatible. Autofrtil. Trmino referido a un talo capaz de reproducirse por si mismo. Autocoria. Dispersin de semillas por los propios medios de la planta. Autocatlisis. Proceso de regulacin de la produccin de una hormona por el cual se estmula supropia sntesis. Es el proceso caracterstico de la produccin de etileno durante la maduracin de los frutos climatricos. Autogamia. Polinizacin o unin de dos gametos de sexo distinto producidos por un mismo individuo, ya dentro de una misma flor, ya entre flores distintas. Tambin se denomina autopolinizacin o autofecundacin. Autoico. En los hongos uredinales se dice de aquellos que completan su ciclo vital sobre plantas husped de una sola especie. Autoincompatibitidad. Imposibilidad que presenta una variedad para formar semillas mediante autofecundacin. Autoinhibicin. Proceso de regulacin de la produccin de una hormona por el cual esa hormonainhibe su propia sntess. Es un

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proceso ms extendido que el de autocatlisis, ya que tiene lugar en tejidos vegetativos y reproductivos de numerosas especies. Autopolinizacin. Mecanismo en el cual una planta se fecunda a si misma. Autosoma. Cromosoma no sexual. Auttrofo. Organismo que es capaz de sintetizar las sustancias nutritivas que necesita a partir de sustancias inorgnicas existentes en su ambiente. Autorradiografa. Impresin fotogrfica que deja una sustancia radiactiva cuando acta sobre una pelcula fotogrfica sensible. AUX/IAA, (genes). Familia de genes de respuesta rpida de las auxinas. Su producto (protenas AUX/AA) se une a factores ARF para regular la respuesta a la auxina. AUX1, (genes). Familia de genes cuyo producto (AUX1) se identifica como un transportador de entrada para las auxinas. Auxanmetros. Dispositivos para medir la variacin en eltiempo de crecimiento de los rganos vegetales comorespuesta a diferentes tratamientos (fsicos o quimicos). Auxesis. Elongacin importante y rpida de las clulas de la zona subterminal del meristemo, no acompaada de divisiones celulares. Auxiblasto. Macroblasto. Gimnospermas. Auxina. Hormona natural o sinttica que acta en el crecimiento causando principalmente elongacin celular. Fitohormona que controla la elongacin celular, entre otros procesos. La principal auxina es el AIA. Auxospora. Cigoto de gran tamao y con sustancias de reserva propio de las Diatomeas. AuxRE. Elementos cis de respuesta a la auxina (del ingls "auxinresponsive element") identificados dentro de los promotores de los

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genes regulados por la auxina. Poseen secuencias caracteristicas TGTCTC. Axnico. Cultivo que presenta unicamente un organismo. Cultivo puro.
Axial. Relativo al eje del rgano. Axila. Angulo formado por el tallo y la hoja en su insercin. En las plantas con flor se desarrollan yemas en las axilas de las hojas.

ngulo superior situado entre una rama o el peciolo de una hoja y el tallo a partir del cual crece. Axilar. Trmino que se aplica a las yemas o las ramas que se forman en la axila de una hoja. Axonomorfa o Pivotante. Raz principal de una planta formada directamente a continuacin del extremo de la raz o radcula del embrin; forma una raz principal rgida, adelgazada desde la que nacen pequeas ramas laterales.

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-oxidacin. Va metablica de degradacin de los cidos grasos en la que a partir de un acil-CoA graso se obtienen molculas de acetil-CoA. En plantas, esta va se ubica en los peroxisomas o en los glioxisomas. BA (o BAP). Siglas de la citoquinina aromtica benciladenina (bencilamino purina). Bacilo. Bacteria en forma de bastn. Bacteria. Organismos procariotas que poseen paredes celulares formadas por peptidoglicano o murena. Incluye a la mayora de las bacterias y tambin a las cianobacterias. Bacteria fijadora de nitrgeno. Bacteria del suelo que convierte el N atmosfrico en compuestos nitrogenados. Bacteria lisognica. Bacterias portadoras de virus (fagos) que finalmente se independizan del cromosoma bacteriano y desarrollan un ciclo activo de infeccin, produciendo la lisis de las bacterias husped. Bacterifago. Virus parsito de clulas bacterianas. Tambin denominado fago. Bacteroide. Rizobos que, una vez liberados del cordn de infeccin en el interior de las clulas hospedadoras en el interior de la membrana peribacteroidea, sufren una transformacin que comprende, entre otros procesos, la sintesis del complejo nitrogenasa. BFA. Brefeldina A, sustancia inhibidora del trfico intracelular de vesculas. Balistica. Tcnica para generar clulas transgnicas en la que micropartculas de oro o tungsteno se recubren con ADN y se 29

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impulsan a velocidades de varios cientos de metros por segundo para ser introducidas en el genoma de las clulas vegetales diana. Esta tcnica se ha utilizado con xito para transformar no slo el genoma nuclear, sino tambin el genoma cloroplstico de clulas vegetales. Banco de semillas. Poblacin de diferentes semillas presentes en un suelo dado. Banda de Caspari. Estructura de la pared primaria de ciertas clulas de la endodermis y la exodermis que contiene lignina y suberina. Es especialmente caracterstica de las clulas endodrmicas de la raz, que presentan esta banda en paredes anticlinales, tanto en las radiales como en las transversales. La presencia de esta estructura hace que la pared celular sea impermeable al agua. Banda preprofsica. Banda de microtbulos en forma de anillo, que se encuentra justo debajo de la membrana plasmtica, que delimita el plano ecuatorial del futuro huso mittico de una clula que se prepara para dvidirse. Base. Sustancia que se disocia en agua, produciendo un descenso en la concentracin de protones, con frecuencia mediante la liberacin de iones hidroxilo; cuando estn disueltas, las bases tienen un pH superior a 7; opuesto a "cido". Base nitrogenada. Molcula que contiene nitrgeno y que posee propiedades bsicas (tendencia a adquirir un tomo de H); purina o pirimidina uno de los bloques estructurales de los cidos nucleicos. Basidio. Clula reproductora especializada de los basidiomicetes, con frecuencia en forma de maza, en la cual tienen lugar la meiosis y la fusin nuclear. Basidiocarpo. Estructura pluricelular caracterstica de los basidiomicetes, dentro de la cual se forman los basidios.

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Basidiospora. Espora de los basidiomicetes, producida y portada en el interior de un basidio despus de la fusin nuclear y la meiosis. Baspeto. Que se desarrolla hacia la base. Transporte polarizado desde el pice hacia la base de un rgano. Basfilas. Plantas que crecen en suelos bsicos. Baya. Fruto carnoso simple formado por la pared carnosa del ovario y por uno o ms carpelos y semillas; las uvas, los tomates y los pltanos son ejemplos de bayas. Bi-. bis. Prefijo que significa "dos", "dos veces", o "con dos". Bienal. Planta que normalmente necesita dos estaciones de crecimiento para completar su ciclo biolgico, floreciendo y fructificando en el segundo ao. Bifacial (hoja). La que presenta parnquima en empalizada por un lado y lagunar por el otro. Bioensayo. Mtodo en el que se usa un material vegetal para establecer una relacin cuantitativa entre el estmulo aplicado (fitohormona) y la respuesta fisiolgica observada. Biolstica. Tcnica usada en ingeniera gentica para llevar a cabo la transformacin gentica, disparando el ADN transformante adherido a un vehculo fsicamente capaz de atravesar la pared celular produzca orificios tan pequeos que las clulas no pierdan su viabilidad, ni su capacidad de divisin. Actualmente se usan micropartculas de oro, y la fuerza propulsora es la expansin sbita de un gas inerte comprimido, habitualmente helio. Bioma. Conjunto de comunidades terrestres que ocupan una amplia rea geogrfica y que est caracterizado por su clima y su suelo; constituye la mayor unidad ecolgica. Biomasa. Peso seco total de los organismos de una determinada poblacin, muestra o rea.

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Biotecnologa. Aplicacin prctica de los avances en la investigacin hormonal y en la bioqumica del DNA para manipular la gentica de los vegetales. Biosfera. Zona de la atmsfera, litosfera e hidrosfera de la Tierra que est ocupada por los organismos vivos. Bitico. Relativo a la vida. En el contexto del estrs en los vegetales, relativo a las condiciones desfavorables para el crecimiento vegetal causadas por otros seres vivos (pequeos o grandes animales, otras plantas, bacterias, hongos. virus y viroides). Bivalente. Par de cromosomas homlogos en sinapsis. BOOENLOS (gen BOL). Gen de Arabidopsis cuya mutacin produce plntulas sin hipoctilo ni raiz, pero con meristemo apical del tallo y los cotiledones. Codifica una proteina represora del factor de transcripcin MONOPTEROS. La proteina codificada por el gen BOL mutado es resistente a la degradacin inducida por las auxinas, por lo que el mutante bdl tiene el mismo fenotipo que el mutante monopteros (mp). Bomba primaria. Proteina de membrana que mueve iones (masa y carga) o solutos en contra del gradiente de potencial electroquimico, consumiendo energia metablica (ATP o poder reductor) y generando un gradiente de concentracin. elctrico. o de ambos tipos. Bveda de la punteadura. Cavidad de una punteadura que se extiende desde la membrana hasta la luz celular. Brctea. Estructura modificada normalmente en forma de hoja pequea. Braquisesclereida. Esclereida de forma ms o menos redondeada. Vase Clula ptrea. Brasinosteroide. Fitohormona lipdicas muy activas en el bioensayo del entrenudo de Phaseolus. Incrementa la biosntesis de etileno, 32

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acta estimulando la elongacin de tejidos vegetativos en presencia de luz, pero no en oscuridad. Inducen resistencia al fro, enfermedades, heridas y estrs salino. Brefeldina A (BFA). Sustancia inhibidora del trfico intracelular de vesiculas. Briofito. Miembros de una divisin de plantas no vasculares; son los musgos, las hepticas y los antoceros. Bucle de retroalimentadn WUS/CLv. Regula el funcionamiento del meristemo apical del tallo. El gen WUS especifica las clulas troncales y activa la expresin del gen CLV3, que acta reprimiendo la expresin de WUS a travs de una cascada de protena quinasas que se inicia con la unin del oligopptido CLV3 al receptor CLV1/CLV2. El bucle mantiene un equilibrio entre la proliferacin de clulas troncales y la prdida de clulas debida a la diferenciacin. Bulbo. Tallo corto subterrneo cubierto por las bases carnosas y ensanchadas de hojas que contiene sustancias nutritivas almacenadas. Buliforme (clula). Clulas grandes, comunes en la haz foliar de las gramneas; filas de tales clulas que se disponen a lo largo de las hojas.

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C5 Isopentenil difosfato (lP2o IPP). Precursor universal de los terpenos o isoprenoides. Se puede considerar el isopreno activo hipottico de Ruzicka. Cadena polipeptdica. Macromolcula formada por unin de centenares de aminocidos. Cadena transportadora de electrones. Es un sistema de complejos proteicos localizado en la membrana mitocondrial interna (cadena respiratoria de eucariotas), en la membrana plasmtica (cadena respiratoria de procariotas) y en los tilacoides de los cloroplastos (cadena transportadora de electrones fotosinttica). Todos ellos tienen la misin de acoplar el transporte de electrones a la sntesis de ATP. Cadena trfica, red trfica. Cadena de organismos que existe en cualquier comunidad de forma que cada nivel de la cadena se alimenta del que se encuentra por debajo de l, y a su vez sirve de alimento al que se encuentra por encima, raramente hay ms de seis niveles en una cadena, permaneciendo los auttrofos en la base y los mayores carnvoros en el extremo superior. Caduco o caducifolio. Que pierde las hojas en una determinada estacin del ao. Cada fisiolgica de frutos. Fenmeno que presentan los rboles de algunas variedades de especies frutales y que consiste en la cada (vase abscisin) de los frutos recin cuajados para ajustar su nmero a la capacidad de nutrirlos. En el hemisferio norte tambin recibe el nombre de cada de junio, ya que tiene lugar alrededor de este mes.

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Calaza o chalaza. Porcin del rudimento seminal en que la nucela y los tegumentos se sueldan con el funculo. Regin de un vulo o semilla donde el funculo se une a los tegumentos y a la nucela. Caliptra (o cofia). Capucha que cubre total o parcialmente la cpsula de algunas especies de musgos); est formada por la pared expandida del arquegonio. Masa de clulas en forma de dedal que cubre y protege el pice radical en crecimiento. Tambin denominado pilorriza. Caliptrgeno. Estrato inicial de la caliptra que recubre el pice de la raz. Cliz. Conjunto de spalos; verticilo ms externo de la flor. Calmodulina. Protena citoslica que se une al calcio de forma reversible, teniendo por ello funcin como modulador enzimtico y desempear un papel fundamental en las seales celulares y desarrollo del vegetal. Se ha postulado la participacin del CaCalmodulina como mensajero secundario en la secrecin de la amilasa de cebada. Calosa. Polisacrido presente en los tubos cribosos, pared de los tubos polnicos, paredes celulares de los hongos, etc. Hidrato de carbono complejo ramificado que es un componente habitual de la pared celular, asociado con los alveolos de los elementos cribosos; puede formarse como reaccin a lesiones sufridas por los elementos cribosos o por clulas parenquimticas. Callo. 1) Depsito de calosa que se forma en los tubos cribosos. 2) Tejido desarrollado como consecuencia de una herida, o tejido desarrollado en un cultivo especial.3) Tejido indiferenciado en los injertos y en las cicatrizaciones de las heridas. 4) Masa no organizada de clulas diferenciadas y no diferenciadas que se dividen activamente a consecuenciade una herida. o bien en un cultvo mantenido en un medio provisto de fitohormonas. 35

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Calmodulina. Proteina citoslica de unin reversible al calcio que regula muchas de las principales acciones del Ca intracelular. como segundo mensajero en el funcionamiento de hormonas y respuestas ambientales, seales celulares. modulador enzimtico, etc. Conservada desde las cianobacterias, se encuentra en todas las plantas y animales. Calora. Energa total en forma de calor requerida para hacer aumentar 1C la temperatura de un gramo de agua. Al realizar medidas de metabolismo, se suele utilizar la kilocalora o Calora grande -total de energa necesaria para hacer aumentar 1C la temperatura de un kilogramo de agua. Calva. rea limpia en una capa de clulas, resultante de la muerte o lisis por virus de las clulas contiguas. CAM. Ver metabolismo cido de las crasulceas. Cmara de presin. Equipo utilizado para determinar el potencial hidrico en el xilema del tallo. Cambio climtico. Variacin global o regional del clima terrestre a lo largo del tiempo (desde dcadas a millones de aos). Estos cambios pueden ser debidos a variaciones en los procesos internos o externos de la Tierra (la denominada variabilidad natural, como la variacin en la intensidad de la luz solar); o bien a acciones antropognicas (p. ej.. emisiones de CO2 debidas al consumo de combustibles fsiles como fuente energtica, actividades industriales, deforestacin). Cambio de fase. Transicin del estado juvenil al estado adulto. Cmbium. Meristemo lateral con clulas que se dividen, sobre todo, periclinalmente. Meristemo que da origen a filas paralelas de clulas; generalmente aplicado al cmbium vascular y al cmbium subergeno, o felgeno.

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Cmbium fasccular. Meristemo lateral secundario del que se desarrollan los tejidos vasculares secundarios, como el floema y el xilema secundarios. Cmbium fusiforme. Aquel en el que las iniciales vistas tangencialmente se imbrican parcialmente unas con otras y no se disponen regularmente en pisos. Cmbium interfascicular. Cmbium vascular que se origina entre los haces vasculares a partir del parnquima interfascicular. Cmbium en pisos. Aquel en el que las iniciales fusiformes vistas tangencialmente se disponen en filas horizontales. Cmbium del suber o felgeno. Meristemo lateral que da lugar a la peridermis, produciendo sber (felodermis) haca la superficie (exterior) de la planta y felodermis hacia el interior; comn en los tallos y en las races de las gimnospermas y de las dicotiledneas. Cmbium vascular. Meristemo lateral secundario a partir del cual se desarrollan los tejidos vasculares secundarios, como el floema y xilema secundarios. Cambium vascular estratificado. Es aquel cuyas fusiformes iniciales, vistas en seccin tangencial, se disponen en varias filas. Cmbium vascular fusiforme. Es aquel cuyas fusiformes iniciales, vistas en seccin tangencial, se imbrican unas con otras, no definiendo filas horizontales. Campo criboso. rea de la pared de una clula cribosa o de un tubo criboso que aparece como una depresin y que se observa normalmente cubierto de calosa. Canal inico. Proteina de membrana que permite el paso selectivo de iones a favor del gradiente de potencial electroqumico, es decir, el transporte por difusin de los iones a travs de las membranas. Capa de aleurona de semillas de cereales. Capa presente en las semillas de este grupo de vegetales que tradicionalmente ha sido 37

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utilizada para el estudio del proceso de sealizacin de las GAs. Sobre ella se ha estudiado la regulacin de la transcripcin de los genes de la -amilasa que conducen a la germinacin de la semilla. Capa de crecimiento. Capa de crecimiento del xilema secundario o del floema secundario; ver tambin anillo anual. Capa limite. Capa fina alrededor de la hoja o la raz en la cual las condiciones difieren de las de la atmsfera o del suelo, respectivamente. Capacidad de campo. Porcentaje de agua que un determinado suelo puede retener frente a la accin de la gravedad. Cpsida. Cubierta proteica de un virus en el interior del cual se encuentra el material gentico. Cpsula. (1) En las angiospermas, fruto dehiscente que se forma a partir de dos o ms carpelos; (2) cubierta mucilaginosa que se encuentra rodeando las clulas de algunas bacterias; (3) esporangio de los briofitos. Carbohidrato. Un compuesto orgnico que contiene carbono, hidrgeno y oxgeno en el patrn bsico CH2 O; como los azucares, almidn y celulosa. Carga del floema. Proceso por el cual las sustancias (azcares primarios) son secretados activamente haca los tubos cribosos. Cariocinesis. Proceso de la divisin nuclear. Cariogamia. Unin de dos ncleos despus de la plasmogamia. Caripside o cariopsis. Fruto indehiscente simple y seco portador de una sola semilla, con el pericarpo firmemente soldado a la cubierta seminal; grano caracterstico de las gramneas (familia Poaceae). Cariolinfa. Jugo nuclear, carioplasma o nucleoplasma. Cariopsis o caripside. Fruto tpico de las gramneas en que el pericarpio y la testa se sueldan.

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Carnvoro. Que se alimenta de organismos animales en vez de vegetales (herbvoro); tambin se refiere a las plantas que son capaces de utilizar las protenas obtenidas de animales capturados, principalmente insectos. Caroteno. Pigmento vegetal de naturaleza terpnica, de color amarillo, anaranjado o rojo perteneciente al grupo de los carotenoides. El -caroteno es convertido en vitamina A por los animales. Carotenoide. Biomolcula cromfora (pigmento) de cuarenta tomos de carbono (C40) que tiene una estructura principal lineal con grupos metilo laterales cada cuatro carbonos y dobles enlaces alternados. Desde el punto de vista biosinttico, se deriva de la fusin de ocho unidades de isopreno (molcula de 5 C); por ello, se encuadra dentro de los lpidos isoprenoides o terpenos. Los carotenoides comprenden los carotenos (pigmentos amarillos y anaranjados sin grupos oxgenadas) y las xantofilas (pigmentos amarillos con oxgeno en su molcula); se encuentran en los cloroplastos y en los cromoplastos de las plantas.. Actan en la fotosntesis como pigmentos accesorios en la captacin y el transporte de la energa luminosa, y protegen a los vegetales del efecto letal combinado de la luz y el oxigeno. Carpelo. Una de las partes del gineceo o verticilo ms interno de la flor; cada carpelo encierra uno o ms vulos. El pistilo est formado por uno o varios carpelos. Carpogonio. En las algas rodofceas, gametangios femeninos. Carpforo. Prolongacin del talamo floral que sostiene los carpelos. Carpforo interno. Aquel que penetra en el interior del fruto y al que los mericarpos quedan adheridos. Carpspora. En las rodofceas, protoplasto diploide que se encuentra en el interior de un carposporangio. 39

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Carposporangio. En las rodofceas, clula que contiene una carpspora. Carncula. Excrecencia tegumentaria de la regin micropilar de un rudimento seminal. Caspasa. Complejo que degrada protenas que interviene en el envejecimiento programado llamado apoptosis. Catabolismo. Conjunto de reacciones qumicas que producen la ruptura de compuestos complejos, liberando energa. Catalizador. Sustancia que acelera, la tasa de una reaccin qumica pero sin que sea consumida en la reaccin; los enzimas son catalizadores. Catfilo. Cada una de las hojas inferiores que aparecen en la porcin basal de tallos, como en rizomas, yemas, etc., normalmente mientras estn latentes. Catin. Ion cargado positivamente. Cavitacin. Rotura de una columna de agua debida a la entrada de aire. CBPs (protenas). (del ingls, cytokinin binding protein).Protenas de unin a las citoquininas aisladas por mtodos bioquimicos. Por el momento, ninguna de las CBPs identificadas cumple los requisitos de los receptores de citoquininas. CDC (genes). (del ingls, cell division cyde, ciclo de divisin celular). Genes que codifican proteinas quinasas dependientes de ciclinas (vase CDKs). CDKs (del ingls. cyclin-dependent protein kinases. protenas quinasas dependientes de ciclinas). Protenas quinasas que regulan las transiciones G1/S y G2/M durante el ciclo celular. Slo se activan cuando forman un heterodmero con ciclinas especificas. Clula. Unidad estructural de los organismos; en los vegetales las clulas constan de una pared celular que rodean al protoplasto. 40

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Clula acompaante. Clula especializada del parnquima asociada a un tubo criboso en el floema de las angiospermas y que procede de la misma clula madre que el tubo criboso. Clula albuminfera. Ciertas clulas parenquimticas radiales y axiales del floema de las gimnospermas que se hallan estrechamente ligadas a las clulas cribosas tanto morfolgica como fisiolgicamente. Clula anexa. Vase Adjunta (clula). Clula buliforme. Clula epidrmica de gran tamao que se encuentra, junto con otras clulas del mismo tipo, formando hileras longitudinales en las hojas de las gramneas; se cree que intervienen en el mecanismo de enrollamiento y despliegue de las hojas. Clula colenquimtica. Clula viva alargada que presenta una pared celular primaria irregularmente engrosada. Clula cribosa. Un elemento criboso que ha sufrido una modificacin relativamente poco profunda, es largo y delgado, aguzado en sus extremos, con reas cribosas relativamente poco especializadas y con extremos de las paredes delgados y que carecen de placas cribosas; se encuentran en el floema de las gimnospermas y en las plantas vasculares inferiores. Clula de paso. Clula endodrmica de la raz que retiene una pared fina y una banda de Caspari mientras que las otras clulas endodrmicas asociadas desarrollan paredes secundarias gruesas. Clula derivada. Clula hija de las clulas troncales (iniciales) del meristemo. Las clulas derivadas se dividen de nuevo, inician una ruta de diferenciacin, o ambas cosas a la vez. Clula de transferencia (tambin se conocen como clulas permeables). Clula parenquimtica especializada con excrecencias internas de la pared celular que incrementan la superficie de la membrana citoplasmtica; aparentemente funciona en la 41

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transferencia a corta distancia de solutos. Es frecuente en el floema, siendo un tipo de clula acompaante. Clula del tubo. En los gametofitos masculinos, o granos de polen, de los espermatofitos, la clula que da lugar al tubo polnico. Clula espermatgena. Clula del gametofito masculino, o grano de polen, de las gimnospermas, a partir de la cual se forman por mitosis dos clulas espermticas. Clula eucariota. Derivada del griego antiguo eu (bueno "verdadero") y karyon (ncleo). Tipo de clula con ncleo. Ms compleja que la clula procariota. Clula que posee un ncleo rodeado por una membrana, orgnulos limitados por membranas y cromosomas en los cuales el ADN est asociado a protenas. Clula generativa. En muchas gimnospermas, clula del gametofito masculino que se divide para formar la clula espermtica. Clulas espermticas. En las angiospermas, clula del gametofito masculino que se divide para formar las dos clulas que participan en la doble fertilizacin. Clula inicial o troncal . (1) En los meristemos, clula que permanece indefinidamente en el interior del meristemo y que al mismo tiempo, mediante divisiones, va aadiendo clulas al cuerpo del vegetal; (2) clula meristemtica que finalmente se diferencia en una clula o elemento maduro y ms especializado. En ltima instancia, estas clulas, tambin llamadas madres, producen todas las clulas de la planta. Al dividirse, una de lasclulas hijas permanece como troncal, mientras que la otra(denominada derivada) sigue una ruta de diferenciacin. Clula madre. Clula que, como resultado de su divisin origina otras clulas.

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Clula madre de las esporas. Clula diploide (2n) que sufre meiosis produce (habitualmente) cuatro clulas haploides (esporas) o cuatro ncleos haploides. Clula madre de las megsporas. Clula diploide en la que tiene lugar la meiosis; producindose cuatro megsporas; tambin se denomina megasporocito. Clula madre de las micrsporas. Clula en la cual tiene lugar la meiosis, formndose cuatro micrsporas; en los espermatofitos, cor frecuencia tambin se aplica a la clula madre del polen; tambin recibe el nombre de microsporocito. Clula madre del polen. Ver clula madre de las micrsporas. Clula parenquimtica. Clula viva, generalmente de pared fina, de forma y tamao variables; el tipo de clula vegetal ms abundante. Clula pedicelar. Una o dos clulas producidas por la divisin de la clula generativa en los granos de polen en desarrollo de las gimnospermas; no es un gameto, y finalmente degenera. Clula ptrea. Esclereida isodiamtrica, o casi. Clula procariota o procaritica. Derivado del griego , pro = antes de y , karion = ncleo, clulas sin ncleo diferenciado, es decir, cuyo ADN se encuentra disperso en el citoplasma. Las clulas que s tienen un ncleo, es decir con el ADN encerrado tras una cubierta membranosa se llaman eucariotas y constituyen las formas de vida ms conocidas y complejas, las que forman el imperio o dominio Eukarya. Clula protlica. La clula o clulas estriles que se encuentran en los gametofitos masculinos, o microgametofitos, de las plantas vasculares no angiospermas; se cree que son remanentes del tejido vegetativo del gametofito masculino. Clula troncal o inicial. Clula meristemtica capaz de autoperpetuarse y de generar clulas derivadas. En ltima instancia, 43

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estas clulas, tambin llamadas madres, producen todas las clulas de la planta. Al dividirse, una de las clulas hijas permanece como troncal, mientras que la otra (denominada derivada) sigue una ruta de diferenciacin. Clulas accesorias. Clula epidrmica morfolgicamente distinta de otras clulas epidrmicas y asociada con un par de clulas oclusivas que rodean el estoma; tambin denominadas clulas anexas o clulas adjuntas. Clulas de guarda. Par de clulas epidrmicas especializadas que bordean un poro o estoma; los cambios en la turgencia del par de clulas oclusivas provocan la apertura y el cierre del poro. Tambin denominadas clulas oclusivas. Clulas esclerenquimticas. Clula de forma y tamao variable con paredes secundarias ms o menos gruesas, a menudo lignificadas; pueden o no vivir en la madurez; incluyen fibras y esclereidas. Clulas fusiformes iniciales. Clulas alargadas verticalmente que se encuentran en el cmbium vascular y dan lugar a las clulas del sistema axial del xilema secundario y del floema secundario. Clulas madre centrales. Clulas vacuoladas de tamao relativamente grande que estn situadas en una posicin por debajo de la superficie de los meristemos apicales de los vstagos. Clulas oclusivas. Par de clulas epidrmicas especializadas que bordean un poro o estoma; los cambios en la turgencia del par de clulas oclusivas provocan la apertura y el cierre del poro. Tambin denominadas clulas de guarda. Clula procariota. Clula silicificada o clula silcea. Clula epidrmica, corta e impregnada de slice, que tienen las gramneas Clulas somticas. Todas las clulas de un cuerpo excepto los gametos y las clulas a partir de las cuales stos se desarrollan. 44

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Celulasa. Enzima que hidroliza la celulosa. Celulosa. Un hidrato de carbono un polisacrido constituido por cadenas lineales de -glucosa, a travs de enlaces -l,4-glucosdico. Es la biomolcula ms abundante de los seres vivos, es el componente principal de la pared celular en las plantas superiores y en algunos protistas; es insoluble y formado por microfibrillas. Cenoctico o cenocito. Trmino utilizado para describir a un organismo o parte de un organismo que es plurinucleado, y cuyos ncleos no estn separados por paredes o membranas; tambin recibe el nombre de sifonal. Centriolo. Orgnulo citoplasmtico que se encuentra fuera de la envoltura nuclear y que es idntico en estructura a un cuerpo basal; los centriolos generalmente encuentran en las clulas de la mayora de los eucariotas excepto hongos, rodofceas y en las clulas no flageladas de las plantas superiores. Los centriolos se dividen y organizan las fibras del huso durante la mitosis y la meiosis. Centro organizador. Grupo de clulas situado en la base de la zona central del meristemo apical del tallo, responsable de la especificacin y el mantenimiento de las clulas troncales de dicho meristemo. Es equivalente al centro quiescente del meristemo apical de la raz. Sus clulas expresan el gen WUS, responsable de la especificacin de las clulas troncales. Centro quiescente.. Zona central del meristemo apical de la raz, cuyas clulas se dividen muy lentamente, y que da origen a las clulas troncales (iniciales) de los distintos tejidos de la raz. Es equivalente al centro organizador del meristemo apical del tallo. Centro de reaccin. Molcula de clorofila de un fotosistema capaz de usar energa en la reaccin fotoqumica.

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Centro de reposo. Regin inicial relativamente inactiva del meristemo apical de una raz. Tambin denominado centro quiescente. Centrmero. Porcin del cromosoma que permanece conectado a las fibras del huso mittico durante la divisin celular; tambin recibe el nombre de cinetocoro. Chaperoninas. Protenas responsables del plegamiento cotraduccional de otras protenas recin sintetizadas (ej. Rubisco). Normalmente el plegamiento es espontneo en todas las protenas tras la traduccin, pero algunas necesitan estas protenas plegadoras. Cianelo. Inclusin fotosinttica con carcater intermedio entre cloroplasto y una cianobacteria. Cianobacterias o Cyanobacteria (del griego ciano = azul) es el nombre de un filo del reino Bacteria (nico del dominio del mismo nombre) que comprende a las cianobacterias y, en algn sentido, a sus descendientes por endosimbiosis, los plastos. Las cianobacterias se caracterizan por ser los nicos procariotas que llevan a cabo fotosntesis oxignica, por ello tambin se les denomina oxyphotobacteria. Cicatriz foliar. Cicatriz dejada en un tallo cuando cae una hoja. Cicatriz vascular o de los haces conductores. Cicatriz o marca dejada por los haces vasculares rotos durante la abscisin o cada de las hojas. Ciclina. Subunidad reguladora de unas protenas quinasas que regulan el ciclo celular, asociadas a CDKs. Las de tipo G1 controlan el paso de G1 a S y las tipo M controlan el paso de G2 a M. Ciclo biolgico. Secuencia completa de fases de crecimiento y desarrollo de cualquier organismo desde el momento de la formacin del zigoto hasta la formacin de los gametos. 46

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Ciclo celular. Secuencia de fases entre una divisin celular y la siguiente. Incluye los tres estados de la interfase G1 (del ingls, gap, espacio, o de pre-sntesis del ADN), S o sntesis (autoduplicacin del ADN) y G2 (o de post-sntesis del ADN) y la divisin celular (M, mitosis). Ciclo de Calvin. Serie de reacciones fotosintticas, que se producen en el estroma del cloroplasto, y estn enzimticamente controladas durante las cuales el dixido de carbono se reduce a 3fofogliceroaldehdo y el receptor del dixido de carbono, la ribulosa 1,5-difosfato, se regenera. Por cada seis molculas de dixido de carbono que entran en el ciclo se produce una ganancia neta de dos molculas de gliceraldehido 3-fosfato. La enzima principal del ciclo de Calvin es la Rubisco. Ciclo de Krebs. Serie de reacciones que intervienen en la oxidacin de cido pirvico hasta tomos de hidrgeno, electrones y dixido de carbono. Los electrones, pasando a travs de molculas transportadoras de electrones, intervienen en la fosforilacin oxidativa y en los procesos finales de oxidacin. Tambin recibe el nombre de ciclo del cido tricarboxlico o ciclo ATC. Ciclo de las pentosas fosfato. Va metablica de oxidacin de la glucosa-6-fosfato para producir pentosas-fosfato. Ciclo de los cidos tricarboxlicos o ciclo ATC. Ver ciclo de Krebs. Ciclo del carbono. Circulacin y utilizacin global a nivel de toda la Tierra de los tomos de carbono. Ciclo del glioxilato. Variante del ciclo de Krebs; se da en bacterias y en algunas clulas vegetales, y se basa en la conversin de acetato en succinato para dar lugar finalmente a un nuevo hidrato de carbono.

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Ciclo parasexual. Fusin y segregacin del ncleo haploide heterocaritico de algunos hongos para producir ncleos recombinante. Ciclosis. Circulacin de citoplasma en el interior de la clula. Cigoto. Clula diploide (2n) resultante de la unin de dos gametos haploides (n), vulo fecundado como resultado de la fertilizacin. Cilio. Flagelo corto, con aspecto de cabello; generalmente numerosos y dispuestos en hileras. Cilindro central o cilindro vascular. Porcin central del eje de una planta que comprende el tejido vascular y tejidos asociados, como periciclo, zonas interfasciculares y mdula. Equivale a estela, pero no tiene el especial sentido evolutivo que se atribuye a este trmino. Tambin se le denomina cilindro vascular. Cinetina. (Quinetina o kinetina) Purina, probablemente inexistente en estado natural, pero que acta sobre las plantas como una citoquinina. Cinetocoro. Ver centrmero. Circumnutacin. Movimiento revolutivo (helicoidal) de exploracin en el espacio en los que predomina un fuerte componente endgeno o autnomo. Se presenta en plantas trepadoras o lianas y plantas con zarcillos. Cisterna. Membrana sacciforme deprimida que delimita una zona del citoplasma. Las cisternas pertenecen al aparato de Golgi o al retculo endoplasmtico. Cistolito. Concrecin de carbonato clcico en la pared celular. Es caracterstico de ciertas familias, como las morceas. Se encuentran en unas cavidades llamadas litociste. Cito- . Sufijo o prefijo que significa "relativo a la clula". Citocinesis. Divisin del citoplasma celular para formar dos clulas hijas. Tambin denominado citoquinesis. 48

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Citocinina o citoquinina. Tipo de hormonas vegetales que promueve la divisin celular, entre otros efectos. Citocromos. Hemoprotena que acta como transportador de electrones tanto en la cadena respiratoria como en la cadena fotosinttica. Citoesqueleto. Entramado flexible de las clulas que est compuesto por microtbulos y microfilamentos. Citologa. Estudio de la estructura y funcin de las clulas. Citoplasma. Materia viva de una clula, excluyendo al ncleo; tambin denominado protoplasma. Formado por citosol o hialoplasma y los orgnulos citoplasmticos. Citoquimera. Combinacin, en un nico rgano, de clulas con diferente nmero cromosmico. Citoquinina o citocinina. Hormonas de las plantas que ejercen mltiples efectos sobre su desarrollo; uno de los ms caracteristicos es la estimulacin de la divisin celular en presencia de auxinas. Desde el punto de vista qumico, la mayora de las citoquininas naturales son derivados de la base prica adenina (presentan una cadena lateral unida al N6 de la adenina). Citoquininas aromticas. Citoquininas en las que la cadena lateral unida al N6 de la adenina es un compuesto aromtico. Citoquininas isoprenidicas. Citoquininas en las que la cadena lateral unida al N6 de la adenina es un isoprenoide. Citosina. Una de las cuatro bases pirimidnicas que se encuentran en los cidos nucleicos ADN y ARN. Citosol. Sustancia base del citoplasma. Parte que rodea el ncleo y los diversos orgnulos de la clula y que vista al microscopio electrnico aparece como la parte menos diferenciada del citoplasma; tambin se denomina hialoplasma.

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CKI1, (gen). (del ingls, cytokinin independent 1, independiente de citoquininas 1). Su sobreexpresin confiere un crecimiento independiente de citoquininas en cultivos celulares de Arabidopsis. Codifica protenas similares a las histidina quinasas que funcionan en la sealizacin de citoquininas; sin embargo, no se ha demostrado que la protena CKI1 se una con citoquininas a niveles fisiolgicos. CKX, (enzima). Citoquinina oxidasa/deshidrogenada que inactiva a las citoquininas eliminando su mitad isoprenidica. Las citoquininas (y otras hormonas) regulan la expresin de los genes que codifican la enzima (genesCKX). CLAVATA (genes CLV). Genes de Arabidopsis cuya mutacin causa la formacin de meristemos apicales de tallo muy voluminosos debido a un incremento de las clulas troncales de la zona central del meristemo apical del tallo. Los genes CLV1/CLV2 codifican receptores protena quinasa, mientras que CLV3 codifica un oligopptido que acta como ligando de CLV1/CLV2. Junto con el gen WUS, mantienen el funcionamiento del meristemo apical del tallo (vase bucle de retroalimentacin WUS/CLV). Cladstico. Sistema de ordenacin de los organismos atendiendo el anlisis de sus caractersticas primitivas y avanzadas de forma que sus relaciones filogenticas queden reflejadas de forma precisa. Cladfilo. Rama semejante a una hoja. Clase. Categora taxonmica situada en rango entre la divisin y el orden. Una clase comprende uno o ms rdenes, y pertenece a una determinada divisin. Cleistotecio. Ascocarpo pequeo y esfrico. Climatrio. En la mayora de los frutos, el comienzo de la maduracin va acompaado por un incremento de la respiracin, conocido como incremento climatrico y unaproduccin mxima 50

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(variable segn la especie) de etileno, que preceden a su inmediata maduracin. La respiracin desciende de nuevo cuando termina la maduracin. Los frutos que presentan este comportamiento se llaman frutos climatricos. Clina. Serie gradual de cambios en alguna de las caractersticas de una especie, frecuentemente relacionada con un cambio gradual del clima o de otro factor geogrfico. Clon. Poblacin de clulas o individuos derivados por divisin asexual de una nica clula o individuo; uno de los miembros de dicha poblacin. Clonaje molecular. Introduccin de un trozo de ADN, normalmente un gen en una bacteria para que se replique con el genoma bacteriano, obtenindose mltiples copias de dicho gen. Clonar. Produccin de una lnea celular o de un cultivo cuyos miembros se caracterizan por tener todos ellos una determinada secuencia especfica de DNA; se trata de un elemento bsico de la ingeniera gentica. Clornquima. Clulas parenquimticas que contienen cloroplastos. Cloro-. Prefijo que significa "verde". Clorofila. Pigmento verde de las clulas de las plantas, receptor de la energa luminosa en el proceso de la fotosntesis; tambin se encuentra en las algas y en las bacterias fotosintticas. Su estructura es un anillo tetrapirrlico cclico, de tipo porfirina (similar al grupo hemo), con un catin metlico de magnesio ligado en el centro del anillo (Mg) y una larga cadena hidrfoba de fitol. Cloroplasto. Orgnulo citoplasmtico caracterstico de los tejidos fotosintticos, que son los que le dan el tpico color verde. Plasto donde se localizan clorofilas; lugar donde tiene lugar la fotosntesis. Los cloroplastos se encuentran en todas las clulas eucariticas

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fotosintticas, desde las plantas superiores a las algas unicelulares y pluricelulares. Clorosis. Prdida o deficiencia en el grado de desarrollo de la clorofila. Dcese del sntoma que presenta una planta cuando presenta deficiencia de determinados nutrientes, habitualmente caracterizada por un amarilleamiento en las hojas. Coalescencia. Unin de partes florales de un mismo verticilo, como los ptalos entre s. Cociente respiratorio (RQ). Cantidad de CO2 (moles) liberado, dividida por la cantidad de O2, consumido en la respiracin. Indica el tipo de sustrato consumido en la respiracin (p. ej., RQ=1 en caso de carbohidratos como sustrato). Coco. Bacteria esfrica. Cdigo gentico. Sistema de tripletes de nucletidos (codones) del ADN y del ARN que dictan la secuencia de aminocidos de las protenas; excepto en el caso de las tres seales de terminacin, cada codn especfica uno de los 20 aminocidos. Codn. Secuencia de tres nucletidos adyacentes de una molcula de ADN o de ARN mensajero, que constituye el cdigo para un aminocido, o para la terminacin de una cadena polipeptdica. Coenzima. Molcula orgnica, o cofactor orgnico no protenico, que juega un papel accesorio en los procesos catalizados por enzimas, con frecuencia actan como dadores o receptores de electrones; el NAD+ y el FAD son dos coenzimas comunes. Cofactor. Uno o varios componentes no proteicos requeridos por los enzimas para funcionar; muchos cofactores son iones metlicos, mientras que otros reciben el nombre de coenzimas. Cofactor de molibdeno (MoCo). Complejo entre un tomo de molibdeno y una pterina fosforilada, que forma parte, como grupo prosttico redox, de algunas molibdoenzimas, tales como la nitrato 52

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reductasa, la xantina deshidrogenasa, la aldehdo oxidasa y la sulfito oxidasa. Cohesin. Atraccin mutua de molculas de la misma sustancia. Concrescencia de rganos o tejidos de la misma naturaleza. Colnquima. Tejido de soporte o sostn compuesto por clulas colenquimticas; se encuentra con frecuencia en regiones de crecimiento primario de los tallos y de algunas hojas. Consiste en clulas ms o menos alargadas con las paredes desigualmente engrosadas. Coleoptilo. Vaina que encierra el meristemo apical y los primordios foliares de los embriones de las gramneas; frecuentemente se le considera como la primera hoja. Coleorriza. Vaina que envuelve la radcula en el embrin de las gramneas. Colter. Tricoma multicelular secretor de mucilago. Coloide. Suspensin permanente de partculas finas. Columela. Regin central de la cofia. Combustibles fsiles. Restos alterados de organismos en otro tiempo vivos que se queman para obtener energa: petrleo, gas y carbn. Competencia. Interaccin entre miembros de la misma poblacin o de dos o ms poblaciones de cara a obtener un recurso que todos ellos necesitan y que est disponible slo en cantidad limitada. Capacidad de una clula (o grupo de clulas) para responder a las seales hormonales (o de otra naturaleza) que activan una ruta particular de diferenciacin. Compuesto. Combinacin de tomos en una determinada proporcin, y que se mantienen unidos por enlaces qumicos. Complejo. Tipo de molcula, tambin llamado compuesto de coordinacin, formado por la unin entre un metal y un agente 53

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complejante. Este tipo de unin en los complejos es el covalente coordinado: uno de los tomos pone los electrones (base de Lewis) y el otro los acepta (metal o cido de Lewis). Complejos de respuesta a GAs. Elementos que se localizan en los promotores de genes activados por GAs, tambin conocidos como GARE cuyas secuencias son muy definidas y constantes y se caracterizan por contener los elementos especficos de respuesta a GAs (GARE). Composicin espectral. Proporcin de luz con distintas longitudes de onda. Comunidad. Conjunto de todos los organismos que viven en un ambiente comn y que interaccionan entre si. Comunidad clmax. Estadio final en una sucesin; su naturaleza est determinada en gran medida por el clima y el suelo de la regin. Concrescente. Ver connato. Conducto resinfero. Espacio intercelular parecido a un tubo revestido con clulas secretoras de resina (clulas epiteliales), y que contiene resina. Conductancia. Flujo por unidad de fuerza motriz (p. ej.,gradiente de concentracin); inverso de la resistencia. Conductancia/resistencia cuticular. Conductancia/resistencia para la difusin de CO2 o vapor de agua a travs de la cutcula. Conductancia/resistencia de la capa limite. Conductancia/resistencia para la difusin de CO2, vapor de agua o calor entre la superficie foliar y la atmsfera. Conductancia/resistenda del dosel. Conductancia/resistencia para la difusin de CO2, vapor de agua o calor entre el dosel vegetal y la atmsfera. Conductancia/resistencia estomtica. Conductancia/resistencia para la difusin del CO2 o vapor de agua a travs del estoma. 54

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Conductancia/resistencia foliar. Conductancia/resistencia para la difusin del CO2 o vapor de agua de la hoja (incluye la conductancia/resistencia estomtica y la de la cuticula). Conductancia/resistenda interna. Conductancia/resistencia para la difusin del CO2 entre los espacios intercelulares y el sitio de la rubisco. Conidio. Espora asexual fngica que no est contenida en el interior de un esporangio); puede producirse aisladamente o en cadenas; la mayora de los conidios son plurinucleados. Conidiforo. Hifa sobre la cual se desarrollan uno o varios conidios. Confera. rbol portador de conos. Conjugacin. Fusin temporal de pares de bacterias, protozoos y de algunas algas y hongos durante la cual el material gentico se transfiere de uno a otro individuo. Connato. Dcese de partes similares que estn unidas o fusionadas, como los ptalos soldados de una corola tubular; ver tambin adnato. Cono. Ver estrbilo. Constante catalitica. Vase nmero de recambio. Constante de Michaelis-Menten (Km). Vase Michaelis-Menten (Km), constante de. Consumidor. En ecologa, organismo que adquiere su alimento a partir de otro organismo. Contenido hidrico relativo. Contenido hdrico de un tejido vegetal en relacin al contenido hdrico a plena hidratacin. Control fotoperidico del metabolismo de GAs. Efecto la luz y del fotoperodo en la accin de las GAs, y particularmente en ciertos procesos del desarrollo, como en la elongacin del tallo. Este efecto es variable, en funcin de que la planta sea de da corto o largo.

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COP1 (del ingls "constitutive photomorphogenesis 1"). Protena que reprime la fotomorfognesis mediante su accin como E3 ligasa. Corazn. Vase Duramen. Corcho. Ver sber. Conjunto de estratos suberosos que se depositan sobre la corteza de las plantas leosas. Cordn de infeccin. Estructura tubutar por la que entran los rizobios en los pelos radicales de las leguminosas. Est rodeado de pared celular y contiene glicoprotenas de origen vegetal que se polimerzan y le confieren consistencia. Cordn paranervular. Cordn de tejido fundamental que corre a lo largo de los nervios foliares, conectando la vaina parenquimtica con la epidermis; se puede presentar por un solo lado o por los dos; est compuesto de parnquima o de esclernquima. Cormo. Tallo subterrneo engrosado, en posicin erecta, en el cual se acumulan reservas, normalmente en forma de almidn. Corpus. De acuerdo con la teora tnica-corpus, en los meristemos de las angiospermas, es el grupo de clulas que yacen bajo la tnica y en las que ocurren las divisiones segn varios planos; tales divisiones producen el aumento en volumen del meristemo. Cosupresin. Fenmeno natural de silenciamiento gnico que acta inhibiendo la expresin de transgenes y genes nativos con alta homologa de secuencia a travs de un fenmeno de interferencia de ARN que implica la degradacin de ARNm nativo y transgnico. Corola. Conjunto de ptalos; normalmente corresponde al verticilo floral ms conspicuamente coloreado. Crtex. Conjunto de tejidos comprendidos entre la epidermis y el cilindro vascular de un vstago. Corteza. Regin del tejido fundamental de un tallo o de una raz que se halla circunscrito externamente por la epidermis e internamente por el sistema vascular; regin de tejido primario. Trmino colectivo 56

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que se utiliza para designar el conjunto de tejidos que se encuentran por fuera del cmbium. Corteza externa. En los rboles viejos, la parte muerta de la corteza; la peridermis ms interna y todos los tejidos que la envuelven; tambin llamada ritidoma. Corteza interna. En los rboles ms viejos, parte viva de la corteza; corteza situada en la parte ms interna de la peridermis. Corteza secundaria. Trmino que se aplica a todos los tejidos situados externamente al cmbium vascular en un tallo leoso; ver tambin corteza interna y corteza externa. Coscnofragma. Parte de la pared celular de un segmento de tubo criboso que contiene uno o varios campos cribosos. Caracteriza las angiospermas. Crsula. Engrosamiento que acompaa a las punteaduras areoladas en las traqueidas de las gimnospermas; tienen orientacin transversal y estn formadas de sustancia intercelular y por la pared celular primaria. Cotiledn. Hoja de la semilla; en general tiene una funcin de reservas en las monocotiledneas. Primera hoja de un embrin. Cotransporte. Transporte de membrana en el cual la transferencia de un soluto depende de la transferencia simultnea o secuencial de un segundo soluto. Pudiendo ser transportados los dos solutos en la misma direccin (simporte) o en direcciones opuestas (antiporte). Crasulceas. Familia de plantas dicotiledneas extendida por todo el mundo, pero que se da principalmente en el hemisferio norte y en frica meridional. Estas plantas almacenan agua en sus hojas suculentas, ya que su hbitat caracterstco son las zonas secas y calurosas, donde el agua es escasa. Se conocen aproximadamente unas 1400 especies.

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CRE1 (gen). (del ingls, "cytokinin response 1", respuesta a citoquininas 1). Gen de Arabidopsis que codifica el receptor de citoquininas CRE1/AHK4/WOL. Desde el punto de vista qumico, es una histidina quinasa hbrida que guarda relacin con los sensores de los sistemas de dos componentes bacterianos (vase AHKs). Crecimiento. Incremento irreversible del tamao. Crecimiento cido, (hiptesis del). Expansin y relajacin de las paredes celulares primarias inducidas por los protones que atraviesan la membrana plasmtica por la bomba de protones (ATPasa-H+) y se acumulan en el apoplasto. Crecimiento determinado. Modelo de crecimiento en el que un organismo o un rgano crecen hasta alcanzar un tamao definido (ej.: flores, frutos, etc). Crecimiento ilimitado. Crecimiento sin restricciones o lmites que se da en los meristemos vegetativos apicales y que produce un nmero indeterminado de rganos laterales. Crecimiento limitado. Crecimiento de duracin limitada, caracterstico de los meristemos florales y de las hojas. Crecimiento indeterminado. Modelo de crecimiento ilimitado a lo largo de la vida de la planta; lo presentan los meristemos vegetativos. Crecimiento partenocrpico del fruto inducido por GAs. Efecto inhibidor de la formacin de semillas inducido por la presencia de GAs en el fruto en desarrollo. El uso de estos compuestos en el mbito agrcola tiene por objeto conseguir frutos sin semillas de valor comercial. Crecimiento primario. En las plantas, crecimiento que se origina en los meristemos apicales de los vstagos y las races, en contraposicin con el crecimiento secundario.

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Crecimiento por deslizamiento. Aquel en que las paredes de las clulas contiguas se deslizan unas sobre otras. Crecimiento por Interpolacin. Tipo en que las clulas en crecimiento penetran entre otras preexistentes formndose nuevas reas de contacto entre la clula penetrante y las vecinas. Crecimiento simplstico. Crecimiento uniforme en que las paredes de las clulas vecinas no alteran su posicin relativa ni se forman nuevas reas de contacto. Crecimiento secundario. En las plantas, crecimiento derivado de los meristemos secundarios o laterales, los cmbium subergeno (felgeno) y vascular; el crecimiento secundario provoca un incremento perifrico o en grosor, al contrario que el crecimiento primario que causa un aumento en la longitud. Cresta. Pliegues de la membrana interna de las mitocondrias, los cuales forman una serie de crestas en las que se sitan las cadenas de transporte electrnico implicadas en la formacin de ATP. CRF (genes). (del ingls, "cytokinin response factor"). Genes de Arabidopsis que codifican factores de transcripcin CRF, diferentes de los ARR-tipo B, que tambin participan en la ruta de sealizacin de las citoquininas. Criptocromos. Familia de flavoprotenas que actan como fotorreceptores de luz azul. Criptgama. Trmino arcaico utilizado para denominar a todos los organismos con excepcin de las plantas con flor (fanergamas), animales y protistas hetertrofos. Crisolaminarina. Producto de reserva de los crisfitos y las diatomeas. Croma-. Prefijo que significa "color". Cromtida. Una de las dos cadenas hijas de un cromosoma duplicado, las cuales se encuentran unidas por un solo centrmero. 59

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Cromatina. Complejo de ADNA y protenas que forma los cromosomas de las clulas eucariticas y que se tie intensamente. Cromatforo. En algunas bacterias, pequea vescula limitada por una membrana sencilla y que contiene pigmentos fotosintticos. Cromforo. Parte no proteica de un fotorreceptor cuya configuracin es la primera que cambia como respuesta a la modificacin del ambiente luminoso. Cromoplasto. Plasto que contiene pigmentos diferentes a la clorofila; generalmente se trata de pigmentos carotenoides de color amarillo o anaranjado. Cromosoma. Orgnulo portador de los genes. Los cromosomas de los organismos eucariotas se visualizan como hebras o bastones de cromatina, la cual aparece en forma contrada durante la mitosis y la meiosis y se encuentran incluidos en un ncleo; los cromosomas de las bacterias estn formados tan slo por un crculo cerrado de DNA. Cromosomas homlogos. Cromosomas que estn asociados por parejas en la primera fase de la meiosis; cada miembro del par procede de un progenitor diferente. Cruzamiento de pruebas. Cruzamiento entre un dominante y un homocigtico recesivo; usado para determinar si el dominante es homocigtico o heterocigtico. ctr. Mutacin que provoca la manifestacin constitutiva del etileno en ausencia de hormona. El gen correspondiente,1, CTR, codifica una protena quinasa de la familia Raf. Cuajado. Transicin del ovario de una flor a fruto en desarrollo. Cuanto. La unidad fundamental de la energa lumnica. Cubierta seminal. Capa externa de la semilla desarrollada a partir de los tegumentos del vulo. Tambin denominada testa que sirve como rgano protector, fuente de ciertos compuestos implicados en

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el metabolismo seminal y barrera que controla el paso de gases y agua segn el estado germinativo en que se encuentre la semilla. Cuerpo basal. Orgnulo citoplasmtico con capacidad autorreproductiva y forma cilndrica a partir del cual crecen los cilios y flagelos; son idnticos en estructura al centriolo, el cual tiene un papel activo en la mitosis y en la meiosis de la mayora de los animales y protistas. Cuerpo de Golgi. Ver dictiosoma. Cuerpo lipdico. Espacio celular rodeado por una membrana de tipo monocapa lipdica que almacena lpidos de reserva en las semillas. Cuerpo prolamelar. Cuerpo semicristalino que se halla en los plastos que han detenido su crecimiento por la ausencia de luz. Cuerpo primario de una planta. El que se origina a partir de los meristemos primarios (apicales) del tallo y de la raz. Cuerpo secundario de la planta. Parte del cuerpo de la planta producido por el cmbium vascular y subergeno; formado por el xilema secundario, floema secundario y peridermis. Cuerpo vegetal primario. Parte del cuerpo de la planta que surge de los meristemos apicales y de sus tejidos meristemticos derivados; formado en su totalidad por tejidos primarios. Cultivar. Variedad de planta que slo se encuentra en cultivo. Cultivo de tejidos. Tcnica para mantener fragmentos de tejido animal o vegetal vivos en un medio despus de extrados del organismo. Cultivo hidropnico lquido. Cultivo de plantas sin suelo, utilizando soluciones nutritivas para su crecimiento. Se debe proporcionar, adems, oxgeno al sistema radical, para lo cual se hace burbujear aire en la solucin. Las tcnicas hidropnicas son todava una herramienta esencial en los estudios de nutricin mineral de las plantas. 61

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Cutcula. Capa de sustancia crea o grasa de la pared exterior, casi impermeable al agua que recubre externamente las clulas epidrmicas, formada por cutina y ceras. Cutina. Sustancia grasa depositada en muchas paredes celulares de las plantas y en la superficie externa de las paredes de las clulas epidrmicas, donde se forma una capa conocida con el nombre de cutcula. Cuticula (Capa). Capa ms externa de la epidermis cuyas paredes celulares se impregnan de cutina. Cutinizar. Depositar cutina en las paredes celulares. Chupn. Brote producido por las races de algunas plantas y que origina una nueva planta; brotes erectos que tienen lugar desde la base de los tallos. cZ. Sigla de la citoquinina isoprenidica cis-zeatina.

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Dalton. Unidad de masa atmica que equivale a 1 g mol . Dficit de presin de vapor. Diferencia entre la presin de vapor a saturacin y la actual a la misma temperatura y presin. Dficit hidrico. Vase estrs hidrico. Dehiscencia. Apertura de anteras, frutos u otras estructuras que permite la salida de los cuerpos reproductivos contenidos en dichas estructuras como granos de polen o semillas. Al igual que la abscisin, a nivel estructurales el resultado de un proceso de separacin celular localizado. Deleccin. Prdida de un trozo de ADN. Denso a los electrones. En microscopia electrnica, que no permite el paso a los electrones y por tanto aparece de color oscuro. Dermatgeno. Vase Histgeno. Des- . Prefijo que significa "privacin", "negacin", "inversin del sentido", por ejemplo, deshidratacin significa eliminacin de agua. Desarrollo. Cambios graduales y progresivos en tamao (crecimiento), estructura y funcin (diferenciacin) que hacen posible la transformacin de un zigoto en una planta completa. La definicin es tambin aplicable a un rgano, a un tejido, o incluso a una clula. Descomponedores. Organismos (bacterias, hongos, protistas hetertrofos) de un ecosistema que descomponen la materia orgnica en molculas de menor tamao, las cuales vuelven a circular en el ecosistema. Desdiferenciacin. Proceso que se desencadena en los tejidos vegetales como respuesta a las heridas, y tambin en cultivo, y que 63
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determina que las clulas pierdan su carcter de diferenciadas y comiencen a proliferar por divisin celular. Las clulas desdiferenciadas pueden diferenciarse de nuevo si se les aplica un estmulo apropiado, volviendo a formar el mismo tipo de clula u otro diferente. Desetiolacin. Cambio de las caractersticas morfolgicas y fisiolgicas tpicas de una planta cultivada en la oscuridad (etiolada), que pasan a ser las de una planta cultivada a la luz. Desmgeno. Zona del meristemo primario que por diferenciacin origina los tejidos vasculares primarios. Desmotbulo. Tbulo que atraviesa un canal del plasmodesmo y une el retculo endoplasmtico de dos clulas adyacentes. Desnitrificacin. Conversin de nitratos a nitrgeno gaseoso; este proceso es realizado por unos pocos gneros de bacterias que viven en el suelo. Desoxinucleotidil transferasas terminales. Enzimas que se encargan de encajar el vector gentico (normalmente un cromosoma circular) con el gen que se desee recombinar (ADN recombinante) con extremos cohesivos (secuencias complementarias, ej.: dA en uno y dT en otro, o dC en uno y dG en otro). Desoxirribosa. Azcar de cinco carbonos con un tomo menos de oxgeno que la ribosa; componente del cido desoxirribonucleico. Determinacin. Estado del desarrollo en el que las clulas (tejidos/rganos) siguen un programa especfico de desarrollo. La determinacin entraa la activacinde un mecanismo de memoria que se mantiene incluso cuando las condiciones que lo indujeron desaparecen. Deuterio. Hidrgeno pesado; tomo de hidrgeno, cuyo ncleo contiene un protn y un neutrn. (El ncleo de la mayora de los tomos de hidrgeno contienen tan slo un protn.) 64

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Diactico. Tipo de estoma definido por la posicin relativa de las clulas oclusivas con respecto a las adjuntas. En el que el estoma est rodeado por dos clulas subsidiarias cuya pared comn forma un ngulo recto con el eje longitudinal del estoma. Diafragma. Tabique divisorio en un espacio hueco. Diagnstico de nutricin. Determinacin del estado nutricional de una planta o de un cultivo a partir de la informacin disponible, fundamentalmente a partir del anlisis de los contenidos de nutrientes en la hoja (anlisis foliar). El Sistema Integrado de Diagnstico y Recomendacin (DRIS) se basa en el uso de las concentracionesde nutrientes en la planta para el clculo de relaciones ptimas entre nutrientes; por ejemplo, las relacionesN/P, N/K, N/Ca, etc., que son menos sensibles a los cambios que dependen de los factores edafoclimticos. Diarca. Condicin del protoxilema radical en que se presentan dos focos de protoxilema. Dispora. Cualquier parte de una planta que se separa con fines reproductores. Diazotrofo. Sinnimo de organismo fijador de nitrgeno, capaz de sintetizar la enzima nitrogenasa. Dicarin. En los hongos, micelio con ncleos apareados; cada uno de los cuales, en general, procede de un progenitor diferente. Dicaritico. En los hongos, pares de ncleos en el interior de las clulas o compartimentos. Dicogamia. Fenmeno que presentan algunas plantas por el que los estambres y el estigma, o estigmas, de una misma flor alcanzan la madurez para la polinizacin en poca distinta. Si son los estambres los que la alcanzan antes,se denomina protandria; si son los estigmas, se denomina protoginia.

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Dicotilednea. Una de las dos clases de las angiospermas. Las dicotiledneas se caracterizan por tener dos cotiledones, nerviacin foliar reticular y partes florales normalmente en mltiplos de cuatro o de cinco. Sus hojas presentan un limbo y un pecolo, y a menudoson compuestas. La disposicin de los nervios de las hojas es generalmente reticulada, con un nervio central grueso del que parten otros ms finos. Las dicotiledneas comprenden vegetales leosos y herbceos. Sus races son axonomorfas y secundarias, con un gran eje central con bifurcaciones. Dicotoma. Divisin o bifurcacin de un eje en dos ramas. Dictiosoma. Vase Cuerpo de Golgi. En los eucariotas, grupo de vesculas planas, con forma de disco, que con frecuencia se ramifican formando tbulos en sus bordes; son centros de recogida y empaquetamiento celular en lo que se refiere a las actividades secretoras; tambin reciben el nombre de cuerpos de Golgi. El trmino "aparato de Golgi" es utilizado para referirse al conjunto de todos los dictiosomas, o cuerpos de Golgi, de una determinada clula. Dictiostela. Sifonostela en que los intersticios foliares son grandes y se imbrican unos con otros encontrndose dividida en numerosos hacecillos en cada uno de los cuales el floema rodea al xilema. Diferencia de presin de vapor. Diferencia en la presin de vapor entre los espacios intercelulares y la atmsfera. Diferenciacin. Conjunto de cambios morfolgicos y fisiolgicos que conducen a la especializacin de una clula, de un tejido, de un rgano o de toda la planta, desde un estado juvenil meristemtico hasta la madurez. Proceso por el que las clulas sufren cambios bioqumicos y estructurales para llevar a cabo funciones especficas. Difusin. Movimiento neto, como resultado del movimiento aleatorio de las molculas individuales, de partculas suspendidas o 66

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disueltas desde una regin con mayor concentracin a otra regin de menor concentracin; este proceso tiende a distribuir las partculas de forma uniforme por todo el medio. Difusin facilitada. Transporte de solutos a travs de un gradiente de concentraciones con ayuda de un transportador activo. Digestin. Conversin de alimentos complejos, generalmente insolubles, en formas simples, normalmente solubles, mediante acciones enzimticas. Dimorfismo. Condicin de tener dos formas distintas, como las hojas frtiles y estriles de los helechos, o los tallos frtiles y estriles de los equisetos. Dioico. Unisexual; que posee los elementos masculino y femenino (o estaminal y carpelar) sobre diferentes individuos de la misma especie. Dixido de carbono. Una molcula gaseosa compuesta de un tomo de carbono y dos de oxgeno, que es absorbida en la fotosntesis y es liberada en la respiracin. Diploide. Que tiene dos juegos de cromosomas; el nmero cromosmico 2o (diploide) es caracterstico de la generacin del esporfito. Disacrido. Hidrato de carbono formado por dos molculas de azcares sencillos unidos por un enlace covalente; la sacarosa es un ejemplo. Discriminadn isotpica. Diferenciacin por algunas enzimas o procesos entre diferentes istopos (p. ej., hidrgeno, carbono, nitrgeno, oxgeno). DNAcp. Siglas inglesas. Vese ADNcp Disolucin. Usualmente lquido en el cual las molculas de la sustancia disuelta, el soluto (por ejemplo, azcar), se dispersan entre las molculas del disolvente (por ejemplo, agua). 67

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Distal. Situado lejos del punto de referencia (normalmente la parte principal del cuerpo); opuesto a proximal. Divisin. Uno de los principales tipos de grupo utilizado por los botnicos en la clasificacin de los organismos, equivale a los phyla de los animales y protistas hetertrofos; los reinos se dividen en divisiones (phyla). Divisin celular. Divisin de una clula y de su contenido en dos partes aproximadamente iguales. DNA. Siglas inglesas del cido desoxirribonucleico. Ver cido desoxirribonucleico. Doble fecundacin. Fecundacin del ovoncleo y una clula espermtica (que produce un zigoto 2n) simultnea a la fusin del segundo gameto masculino con el ncleo polar (que produce un ncleo primario del endosperma 3n); caracterstica nica de todas las angiospermas. Domacio. rgano vegetal que facilita habitculo a otro organismo que vive en l toda o parte de su vida. Dominancia apical. Influencia ejercida por una yema terminal al suprimir el crecimiento de las yemas laterales. Dormicin o dormancia innata, primaria o espontnea. Es un estado de latencia que no depende de condiciones ambientales desfavorables. Este estado se desarrolla de forma gradual, pasando primero por un estado de predormicin durante le cual se puede reanudar el crecimiento con ciertos tratamientos como temperaturas elevadas, despus pasa a un estado de postdormicin, durante el cual es cada vez ms difcil reanudar el crecimiento. Fenmeno por el cual la germinacin de la semilla madura queda impedida antes de su dispersin al medio. En l est implicado el ABA, cuya inhibicin provoca el viviparismo, o lo que es lo mismo, la germinacin sobre la planta madre. En los casos en los 68

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que se puede liberar de la dormancia por algn tipo de tratamiento se habla de dormancia inducida o secundaria. Dormancia impuesta o quiescencia. Cuando una semilla no germina porque est en presencia de condiciones desfavorables. DR5. AuxRE sinttico que se asemeja a los promotores de la familia de genes GH3. Est formado por secuencias TGTCTC repetidas, con una separacin entre ellas de cinco pares de bases. DRE. (del ingls "dehydration-responsive element"). Vese Elemento de respuesta a la deshidratacin. DRS::GU5. Construccin en la que se acopla un promotor sensible a la auxina con un gen cuyo producto permite revelar un color caracterstico o fluorescencia (DR5::GFP). Dorsiventral (hoja). Vase Bifacial. Drupa. Fruto carnoso y simple formado a partir de un nico carpelo, normalmente con una sola semilla, en el cual la cubierta interna del fruto es dura y puede quedar adherida a la semilla. Drusa. Cristal compuesto, de forma ms o menos esfrica, en que muchos cristalitos parciales emergen de la superficie; est compuesto por oxalato clcico. Duramen. Parte muerta del leo que no realiza funcin conductora y en la que no hay clulas vivas. Generalmente ms oscura que el resto. Se llama tambin corazn y se halla rodeada por la albura. DZ. Siglas de la citoquinina isoprenidica dihidrozeatina.

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E3 ubiquitina ligasa. Enzimas que participan en el proceso de ubiquitinizacin que marca a ciertas protenas reconocidas de forma especfica para su posterior destruccin en el proteosoma 26S. Ecidio. En los hongos causantes de las royas, estructura en forma de copa en la que se forman las ecidisporas. Ecidispora. Espora binucleada de una roya fngica, producida en un ecidio. Eco- . Prefijo que significa "casa" u "hogar". Ecologa. Estudio de las interacciones de los organismos entre si y con su ambiente fsico. Ecosistema. Sistema principal de interacciones que incluye tanto a los seres vivos como a su ambiente fsico. Ecotipo. Variedad de un organismo adaptada localmente y que se diferencia genticamente de otros ecotipos. Ectodesmo. Conductillo que atraviesa la pared celular y la membrana de la epidermis. Ectoplasma. Vase exoplasma. Ectoplasto. Ver membrana plasmtica. Edfico. Relativo al suelo. Efecto posicin. Influencia de la localizacin de un transgn en el genoma vegetal sobre su expresin; de ah su efecto sobre el fenotipo. Efecto pleiotrpico. Fenmeno por el cual un solo gen es responsable de efectos fenotpicos o caracteres distintos y no relacionados.

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Efectos pleiotrpicos de las giberelinas. Efectos mltiples producidos por las GAs en los vegetales, y en los que estn implicados procesos fisiolgicos muy diversos, tanto reproductivos como vegetativos. Eficiencia de la cadena respiratoria (cociente ADP/0). Cantidad de ADP que se fosforila para dar ATP por cada tomo de oxgeno consumido. Eficiencia relativa (de la nitrogenasa). Proporcin del flujo total de electrones que utiliza la nitrogenasa y que se invierten en la generacin de nitrgeno combinado, descontando los que intervienen en la produccin de H2. Eficiencia transpiratoria. Total de materia seca producida por unidad de agua transpirada. Eficiencia en el uso del agua de la fotosintesis. Relacinentre la ganancia de CO2 en la fotosntesis y la prdida transpiratoria de agua. Eficiencia en el uso del agua de la productividad. Materia seca total producida por unidad de agua consumida en la evapotranspiracin. ein. Mutantes de Arabidopsis thaliana insensibles a la accin del etileno afectado en otros componentes de la cadena de transduccin de la seal. Eje hipoctilo-raz. Eje del embrin situado por debajo del cotiledn o cotiledones y que est formado por el hipoctilo y el meristemo apical de la raz o de la radcula. Elaioplasto o eleoplasto. Plasto productor de lpidos, con gran cantidad de granos lipdicos. Elasticidad de la pared celular. Extensin reversible de una clula. Elteres. (1) Clula estril alargada y con forma de huso que se encuentra en el esporangio de las hepticas (colabora en la

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dispersin de las esporas); (2) bandas higroscpicas con forma de maza que se encuentran adheridas a las esporas de los equisetos. Electroenzima. Enzima que es capaz de generar un gradientede potencial elctrico consumiendo ATP. Este trmino se aplica a las bombas primarias. Electrlito. Sustancia que se disocia en iones en una solucin acuosa y hace posible la conduccin de una corriente elctrica a travs de dicha solucin. Electrn. Partcula subatmica con carga negativa igual a la magnitud de la carga positiva de un protn, pero con una masa que representa 1/1837 de la del protn. Los electrones orbitan alrededor del ncleo del tomo, cargado positivamente, y determinan las propiedades qumicas del tomo. Elemento. Sustancia compuesta por un nico tipo de tomos; uno de los ms de 100 diferentes tipos de materia natural o sinttica que aislada o combinada, compone prcticamente todos los materiales del universo. Elemento asimilable o disponible para la planta. Aquel que puede ser absorbido por la raz, bien en el momento o bien en un plazo corto dentro del ciclo de cultivo. Estrictamente hablando, elemento asimilable es el que entra dentro de la planta, mientras que elemento disponible es el que est en la disolucin del suelo a disposicin de la planta. Se suele contraponer al concepto de elemento total en el suelo, que en ocasiones est poco relacionado con el de elemento asimilable o disponible. Elemento beneficioso. Aquel que no es esencial para la generalidad de las plantas pero puede serlo para algunos grupos (p. ej., el Si en las gramneas o el Na en las halfitas y algunas plantas C4). Se considera tambin elemento beneficioso aquel que puede suplir parcialmente a los esenciales o mejorar sus procesos de absorcin y 72

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movilidad, o participar en la defensa frente a concentraciones elevadas de elementos. Elemento criboso. Clula del floema implicada en el transporte de sustancias asimiladas. Se clasifican en dos tipos, clulas cribosas y segmentos (o miembros) del tubo criboso. Elemento del vaso. Una de las clulas que componen un vaso del xilema en angiospermas; tambin denominado trquea. Elemento del tubo criboso. Uno de los componentes celulares de un tubo criboso; se encuentran de forma primaria en las fanergamas y estn tpicamente asociados con una clula acompaante. Elemento traqueal. Trmino general utilizado para denominar las clulas conductoras de agua en las plantas vasculares; traqueidas y trqueas o elemento del vaso. Elemento mineral esencial. Nutriente cuya ausencia impide a la planta completar su ciclo biolgico y que no puede ser sustituido en su papel por ningn otro elemento. Fue definido as por Arnon y Stout; posteriormente, Epstein complet esta definicin aadiendo que el elemento en cuestin debera estar implicado en un proceso bioqumico o fisiolgico concreto. Estas premisas deben afectar a todas las plantas; si slo se dan en alguna familia o grupo, se habla de elemento beneficioso, pero no esencial. Elemento de respuesta al cido abscisico (ABRE, del ingls "ABAresponsive element"). Secuencia reguladora de 6 nucletidos que se localiza en el promotor de los genes regulados por la fitohormona cido abscsico (ABA). Elemento de respuesta a la deshidratacin. (DRE, del ingls "dehydration-responsive element"). Secuencia reguladora de 9 nucletidos que se localiza en el promotor de los genes regulados por la fitohormona cido abscsico (ABA).

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Elevacin hidrulica. Movimiento ascendente de agua desde niveles del suelo hmedos y profundos hasta niveles superficiales secos a travs de las races, siguiendo un gradiente de potencial hdrico. Electroporacin. Tcnica mediante la cual se crean poros transitorios en los protoplastos mediante cortas descargas elctricas (de micro a milisegundos de duracin) y que permiten la entrada de ADN desnudo para que pueda integrarse en el genoma celular. Eleosoma. Excrecencia del fruto o de la semilla formada por grandes clulas que contienen aceites de reserva. Elicitores. Molculas especficas de patgenos o fragmentos de la pared celular que se unen a las protenas vegetales y participan en la sealizacin de las respuestas defensivas. Elongacin. El crecimiento de las plantas se produce fundamentalmente a travs del alargamiento o expansin celular. Emasculacin. Castracin de las flores. Embolia. Obstruccin de los vasos del xilema por una burbuja de gas. Vese cavitacin Embriognesis. Formacin del embrin. Embriognesis somtica. Proceso de diferenciacin de embriones somticos tanto a partir de clulas de explantes (embriognesis directa) como a partir de callo (embriognesis indirecta). Embriognesis zigtica. Conjunto de alteraciones moleculares por las que un zigoto se desarrolla y madura para formar un embrin apto para germinar si las condiciones endgenas y ecofisiolgicas son las apropiadas. Embrin. Esporfito joven, antes de iniciar el perodo de rpido crecimiento (en las plantas con semillas, esta fase corresponde a la germinacin). Embrin somtico. Embrin neoformado (diferenciado de novo) a partir de tejidos somticos. Desde el punto de vista ontognico, el 74

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embrin somtico sigue todas las fases del embrin zigtico, aunque sin fecundacin. Emergencia. Protuberancia que nace en la superficie de un rgano vegetal que consiste no slo en clulas epidrmicas o fragmentos de ellas, sino tambin de clulas procedentes de los tejidos subyacentes que origina la formacin de hojas, espinas etc. Emergencia seminal. Proceso por el que el eje embrionario o la radcula de una semilla atraviesan los tejidos que los rodean. Una vez efectuada la emergencia, ambos rganos pasan a tener un metabolismo aerobio. Endarco (xilema). Aquel que queda dentro del metaxilema al crecer, esto es, que su maduracin es centrfuga. Endexina. Estrato interno de la exina. Endergnico. Se refiere a una reaccin qumica que requiere energa; opuesto a exergnico. Endo-. Prefijo que significa "dentro". Endocarpo. Capa ms interna de la pared del ovario maduro, o pericarpo. (o pared del fruto). Endocitosis. Incorporacin de materiales en el interior de la clula por medio de invaginaciones de la membrana plasmtica; si se trata de materiales slidos, el proceso recibe el nombre de fagocitosis; si se trata de materiales disueltos, se denomina pinocitosis. Endodermis. Capa sencilla de clulas que forman una vaina alrededor de la regin vascular de las races y de algunos tallos; las clulas endodrmicas se caracterizan por presentar una banda de Caspari y en las paredes radiales y transversales. En las races y los tallos de los espermatfitos, la endodermis es la capa ms interna de la corteza. Endogamia. Cruzamiento de plantas o animales emparentados; en plantas normalmente se realiza por autopolinizaciones repetidas. 75

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Endgeno. Que se desarrolla de tejidos internos. Procedente de tejidos situados interiormente, como es el caso de las races laterales. Que se produce en el interior de la clula, de los tejidos o de los organismos. Endonucleasa de restriccin. Enzima que abre una molcula de doble hlice de ADN en una secuencia de bases particular. Endosperma o endospermo. Tejido nutritivo, normalmente triploide, que tiene su origen dentro del saco embrional de las angiospermas y que se forma a partir de la unin de un ncleo masculino y el ncleo polar de la clula central; acaba siendo digerido por el esporofito durante su crecimiento, ya sea antes o despus de la maduracin de la semilla; solamente se encuentra en las semillas de las angiospermas. Endotecio. En la pared del saco polnico, capa de clulas subepidrmicas que tienen unas caractersticas paredes con filetes engrosados. Igual que estrato fibroso. Energa libre. Energa disponible para realizar un trabajo. Enlace covalente. Enlace qumico formado entre tomos como resultado de compartir dos electrones. Enlace de hidrgeno. Enlace dbil entre un tomo de hidrgeno unido a un tomo de oxigeno o de nitrgeno y otro tomo de oxgeno o de nitrgeno. Enlace peptdico. Tipo de enlace formado cuando dos unidades de aminocido se unen por sus extremos con la prdida de una molcula de agua; el enlace se forma siempre entre el grupo carboxilo (-COOH) de un aminocido y el amino (-NH2) del siguiente aminocido. Entramado microtrabecular. Entramado tridimensional formado por filamentos finos y que constituye la sustancia base de la clula.

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Entrecruzamiento (crossing-over). Intercambio de segmentos de material gentico entre cromtidas de cromosomas homlogos durante la meiosis. Entrenudo. Regin del tallo situado entre dos nudos sucesivos. Ver fitmero. Entropa. Medida del desorden o aleatoriedad de un sistema. Envejecimiento o senescencia. Etapa, generalmente irreversible, de degeneracin estructural y funcional que normalmente conduce a la muerte de la planta o de las estructuras de la planta a las que afecta. Durante el envejecimiento predominan los procesos catablicos sobre los anablicos. Envs. Parte inferior de la hoja, normalmente ms clara y menos gruesa que la parte superior o haz. Envoltura nuclear. Membrana doble que rodea el ncleo de una clula. Envoltura cloroplastidial. Membrana doble que rodea el cloroplasto, compuesta de membrana cloroplstidial interna y externa. Enzima. Protena capaz de acelerar reacciones qumicas especficas disminuyendo la energa de activacin requerida, pero que permanece inalterada durante el proceso; catalizador biolgico. Enzimas de restriccin. Enzimas que cortan el ADN en sitios bien definidos, llamadas tambin "tijeras nucleares". Epi-. Prefijo que significa "sobre", "por encima". Epiblasto. Pequea prolongacin opuesta al escutelo presente en el embrin de algunas gramneas. Epiblema. Nombre dado por algunos autores a la capa ms externa de la epidermis de las races. Epicarpo. La ms externa de las capas del pericarpo (o pared del fruto). 77

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Epictilo o epicotilo. Parte de un embrin o plntula que se encuentra por encima de los cotiledones (hojas seminales) y por debajo de la siguiente hoja u hojas. Epidermis. Tejido adulto primario que envuelve el cuerpo de una plntula, a veces tiene ms de una capa celular (epidermis pluristrata).Capa ms externa de clulas de las hojas y de los tallos y races jvenes; de origen primario. Epidermis mltiple. Tejido compuesto por varias capas de clulas derivadas de la protodermis; tan slo la capa ms externa asume caractersticas de una epidermis tpica. Epifito. Organismo que crece sobre otro organismo pero sin parasitarle. Epigea (germinacin). Suerte de germinacin en que los cotiledones y el epictilo se alzan sobre la semilla como resultado del alargamiento del hipoctilo. Epigina o epgina. Disposicin floral en la cual los spalos, ptalos y estambres crecen aparentemente del extremo superior del ovario; contrario a hipgina. Epigentico. Relativo a fenmenos no mutacionales pero que varan la expresin de un gen, tales como la metilacin y la modificacin de histonas. Epinastia. Curvatura hacia abajo de un rgano, debido a su propia asimetra, actuando el medio externo slo como estmulo. Ej.: curvatura del garfio de la plmula de dicotiledneas. Cuando crece ms el lado adaxial de un rgano. Proceso controlado por el etileno y las auxinas por el que se curvan los pecolos de las hojas de algunas plantas sometidas a condiciones de estrs por hipoxia o desecacin. Epiptalo (estambre). Estambre adnato con el ptalo.

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Epitema. Tejidos que se interponen entre el extremo de un vaso y el poro de un hidatodoest formado por clulas parenquimticas desprovistas de clorofila y capces de regregar agua. Episttico. Trmino utilizado para describir un gen cuya accin modifica la expresin fenotpica de un gen de otro locus diferente. Equifacial. Se aplica a la hoja que tiene parnquima en empalizada por ambas caras. Equilibrio puntuado. Modelo de cambio evolutivo que propone que hay largos perodos de tiempo con poco o ningn cambio interrumpido por breves intervalos de cambios rpidos. Ergstico. Inclusiones de material relativamente puro, frecuentes en plastidios o vacuolas, por ej. cristales como el de oxalato de calcio, grasas, granos de almidn, taninos, cuerpos proteicos. Ergastoma. Conjunto de sustancias resultantes del metabolismo del protoplasma; tal como grnulos de almidn, gotitas de aceites, cristales y ciertos lquidos; se encuentran en el citoplasma, vacuolas y paredes celulares. ERS. Receptor del etileno de caractersticas similares a las de los componentes de transduccin de seales de estrs en las bacterias, que consta de los tres dominios caractersticos: dominio sensor, dominio de actividad histidinaquinasa y dominio de respuesta. Escalariforme. Ordenacin paralela y prxima de estructuras alargadas o engrosamientos en la pared celular. Es frecuente encontrar engrosamientos escaleriformes en las paredes de los vasos del xilema. Escama seminfera. En algunas conferas, el apndice o escama en la cual est situado el vulo. Escape. Planta capaz de regenerarse en un medio de cultivo que contiene un agente de seleccin, pese a no ser resistente a dicho agente. Los escapes se producen por ineficacia del agente de 79

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seleccin o porque las clulas transgnicas resistentes destoxifican su entorno y protegen a las clulas no transgnicas situadas alrededor del agente de seleccin. Son estrategias para evitar situaciones de estrs hdrico, salino, etc. Escarificacin. Proceso de ruptura o reblandecimiento de la cubierta de una semilla para acelerar la germinacin. Puede ser mecnica (cuchillo, lija, rodamiento en el suelo, etc) o qumica (alcohol o cidos). Esclereida. Clula esclerenquimtica de forma variada, pero que no suele ser muy alargada; posee la pared secundaria muy engrosada y lignificada, muchas veces con punteaduras numerosas. Las esclereidas son variables en forma aunque tpicamente no son muy largas; pueden o no estar vivas en la madurez. Pueden ser astrosclereidas, osteosclereidas, macrosclereida, braquisclereida, etc. Esclernquima. Tejido de sostn compuesto de fibras y/o de esclereidas; ambas poseen paredes secundariasgruesas y a menudo estn muertas en la madurez. Esclerotizar. Proceso de formacin de esclernquima por engrosamiento de las paredes secundarias. Escutelo. Parte del embrin de las gramneas; se considera homlogo del cotiledn; sirve para traspasar alimentos del endosperma al resto del embrin en germinacin. El nico cotiledn de un embrin de gramnea, especializado en la absorcin del endosperma. Esferosoma. Estructuras simples, esfricas, rodeadas de una membrana que se encuentran en el citoplasma de las clulas vegetales, muchas de las cuales contienen fundamentalmente lpidos y que aparentemente son centros de sntesis y almacn de lpidos. 80

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Esfingolpidos. Lpidos derivados de la esfingosina (aminoalcohol aliftico) que participan en la transmisin intracelular de seales y en el reconocimiento celular. Especializacin. Cambios durante el curso de la evolucin, en la estructura de la clula, tejido u rgano, que conducen a hacer ms eficiente una determinada funcin. Especializado. (1) Referido a organismos, aquellos que poseen adaptaciones especiales para un hbitat en particular o para un modo de vida; (2) Referido a clulas, aquellas que poseen funciones particulares. Especie. Tipo de organismo; las especies son designadas mediante binomios escritos en cursiva. Especies reactivas de nitrgeno. Molculas, radicales libres (xido ntrico) o no (peroxinitrito), que contienen nitrgeno y que presentan una reactividad moderada o extrema frente a las biomolculas. Especies reactivas del oxgeno (del ingls "reactive oxygen species", ROS). Formas txicas del oxgeno que son generadas en las clulas. En el caso de clulas infectadas, las ROS preceden a la respuesta hipersensible. Las ROS incluyen el anin superxido (02.-), el perxido de hidrgeno (H2O2) y el radical hidroxilo (-OH-). Especificidad. Exclusividad, como las protenas de determinados organismos o los enzimas de reacciones particulares. Espectro de accin. Espectro de ondas luminosas que produce una determinada reaccin. Espectro de absorcin. Espectro de ondas luminosas absorbido por un determinado pigmento. Espermacio. En las algas rojas y algunos hongos, gameto masculino pequeo e inmvil). Espermatangio. En las algas rojas, clula que produce espermacios. 81

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Espermatfito. Planta con semillas. Espermatozoide. Gameto masculino maduro, habitualmente mvil y ms pequeo que el gameto femenino. Espermogonio. En las royas, estructura que produce espermacios. Espiga. Inflorescencia indefinida en la cual el eje principal es alargado y las flores son ssiles. Espiguilla. La unidad de la inflorescencia de las gramneas; pequeo conjunto de flores de las gramneas. Espina caulinar. Rama puntiaguda, leosa y dura. Espina foliar. Estructura dura, de punta aguda; habitualmente una hoja modificada o parte de una hoja. Espirilo. Bacteria larga y retorcida en espiral. Espora. Clula reproductora, habitualmente unicelular, capaz de dar lugar a un adulto sin fusionarse con ninguna otra clula. Esporangio. Estructura hueca un o pluricelular donde se producen las esporas. Esporangiforo. Rama que soporta uno o ms esporangios. Esporfilo. Hoja modificada u rgano foliceo que soporta esporangios; aplicado a los estambres y carpelos de las angiospermas, frondes frtiles de los helechos y otras estructuras similares. Esporofito. Una de las dos formas pluricelulares de una planta, de carcter diploide, que produce las esporas (vase alternancia de generaciones). Esporopolenina. Sustancia resistente de la que est compuesta la exina, o pared externa, de las esporas o granos de polen. Esporofito. Generacin que produce esporas de las que nacen los gametofito. Fase diploide (2n) productora de esporas en un ciclo vital caracterizado por una alternacin de generaciones. Esquema Z (o esquema en Z). Disposicin en la que, al ordenarse los elementos oxidorreductores de la cadena fotosinttica segn sus 82

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potenciales redox (E0') y representarse grficamente en escala, la cadena fotosinttica queda en forma de Z invertida (esquema Z), correspondiendo los dos palos a los dos saltos energticos que tienen lugar en torno al ncleo de cada fotosistema (P680 y P700). Esquizo-. Prefijo que significa "dividir". Esquizocarpo. Fruto seco con dos o ms carpelos unidos que se abren en la madurez, separndose. Esquizgeno. Modo de formacin de espacios intercelulares por separacin de clulas a lo largo de la lmina media. Esquizolisgeno. Modo de formacin de espacios intercelulares por disolucin de la lmina media a la vez que por desintegracin celular. Estado adulto. Vase fase adulta o madura. Estado hidrico. Trmino impreciso relativo a aspectos del potencial hdrico, el contenido hdrico, la conductancia estomtica, etc. Estado juvenil. Vase fase juvenil. Estado perfecto. Fase del ciclo vital de un hongo que incluye la fusin sexual y las esporas asociadas con tal fusin. Estambre. Parte de la flor que produce el polen, compuesto (habitualmente) de antera y filamento; colectivamente, los estambres constituyen el androceo. Estaminada. Relativo a una flor que posee estambres pero no carpelos funcionales. Estaquiosa. Trisacrido formado por unin de una molcula de galactosa a la sacarosa. Estatolitos. Sensores de la gravedad; granos de almidn u otros cuerpos en el citoplasma. Estela. Cilindro central, dentro de la corteza, de las races y los tallos de las plantas vasculares. Vase Cilindro central.

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Estela policclica. La que consta de dos o ms cilindros concntricos de tejido vascular. Estereoma. Trmino colectivo y fisiolgico que se usa para designar el conjunto de tejidos de sostn de una planta; el esclernquima y el colnquima. Estilbeno. Compuesto fenlico que se suele acumular en la mdula del tronco de especies arbreas. La forma molecular ms extendida es el resveratrol, un importante antioxidante que en el gnero Vitis se acumula principalmente en la epidermis del fruto. Por ello, las uvas y el vino constituyen una fuente de resveratrol en la dieta humana. Esterigma. Protuberancia pequea y delgada del basidio que soporta una basidispora. Estigma. (1) Regin del carpelo que sirve de superficie receptora para los granos de polen y en la cual germinan; (2) mancha ocular sensible a la luz que se encuentra en algunos tipos de algas. Estilo. Columna delgada de tejido que se desarrolla a partir del pice del ovario y a travs de la cual crecer el tubo polnico. Estpite. Pednculo de soporte, como el pie de una seta o el pecolo de una hoja de helecho. Estpula. Apndice, a menudo foliceo, que se presenta a cada lado de la zona basal de una hoja, o que abraza el tallo, en muchos tipos de fanergamas. Estoln. Tallo que crece horizontalmente a lo largo de la superficie del suelo y que puede formar races adventicias, como por ejemplo en las plantas de fresa. Estoma. Pequea apertura rodeada de clulas oclusivas y situada en la epidermis de las hojas y de los tallos a travs de donde circulan los gases y se pierde el agua en forma de vapor; tambin usado para

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referirse a todo el aparato estomtico -las clulas oclusivas ms el poro que rodean. Estratificacin. Proceso de exposicin de las semillas a bajas temperaturas durante un periodo de tiempo prolongado antes de intentar su germinacin a ms altas temperaturas. En algunas semillas libera de la dormancia. Estrato fibroso. Vase Endotecio. Estrs hidrico. Estrs debido a la falta de agua. Estrs oxidativo. Situacin caracterizada por la acumulacin de productos oxidativos de lpidos y protenas, que se produce en las clulas cuando las defensas antioxidantes son insuficientes para hacer frente a las especies reactivas de oxgeno. Estrbilo. Estructura reproductora formada por un cierto nmero de hojas modificadas (esporofilos) o de escamas portadoras de vulos agrupadas terminalmente en un tallo; tambin denominado cono. El estrbilo se encuentra en muchos tipos de gimnospermas, licopodifitos y esfenfitos. Estrofiolo. Excrecencia del funculo y/o de la semilla. Estroma. Sustancia fundamental de los plastos. Espacio interior de los cloroplastos por fuera de las laminillas tilacoidales donde se produce el ciclo de Calvin. Estrmulos. Son extensiones tubulares, existentes entre los plastos, muy dinmicas que se forman y retraen constantemente. Los estrmulos no slo tienen la capacidad de crecer y contraerse; sino que tambin pueden fusionarse con otros plastos. Esto crea puentes estromticos entre plastos a travs de los cuales puede intercambiarse el material gentico. Etileno. Hidrocarburo simple que acta como hormona vegetal en la maduracin de los frutos entre otros procesos fisiolgicos. H2C=CH2.

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Etiolacin. Proceso que implica un aumento de la elongacin de los tallos, un pobre desarrollo de las hojas y una ausencia de clorofila; se da en las plantas que crecen en la oscuridad o en condiciones de luz muy baja. Etiolada. Plantas que crecen en la oscuridad o en condiciones de luz muy baja. Se caracterizan por una ausencia de clorofila, hojas poco desarrolladas y por presentar tallos largos, delgados y quebradizos. Etioplasto. Plasto de una planta que crece en la oscuridad y que contiene un cuerpo prolamelar. ETR. Receptor del etileno de caractersticas similares a las de los componentes de transduccin de seales de estrs en las bacterias, que consta de los tres dominios caractersticos: dominio sensor, dominio de actividad histidina quinasa y dominio de respuesta. etr. Mutantes de Arabidopsis thaliana resistentes a la accindel etileno afectado en el receptor ETR. Eucariota o eucariontes. Organismo formado por clulas eucariotas, abarcando desde organismos unicelulares hasta verdaderos pluricelulares en los cuales las diferentes clulas se especializan para diferentes tareas y que, en general, no pueden sobrevivir de forma aislada. El resto de los seres vivos son unicelulares procariotas y se dividen los dominios Archaea y Bacteria. Los vegetales, los animales, los hongos y los protistas constituyen los cuatro reinos de eucariotas. Eustela. El tipo de estela ms avanzado desde el punto de vista filogentico; su cilindro central es hueco y formado por hacecillos conductores colaterales o bicolaterales. Estela en la cual los tejidos vasculares primarios estn dispuestos en cordones discretos alrededor de una mdula: tpico de las gimnospermas y angiospermas.

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Evapotranspiracin. Prdida de agua a partir de un ecosistema mediante transpiracin y evaporacin superficial. Evolucin. Derivacin de formas progresivamente ms complejas a partir de antepasados simples; Darwin propuso que la seleccin natural es el principal mecanismo mediante el cual la evolucin funciona. Exalbuminosa (semilla). Aquella que en su madurez carece de endosperma. Exarco. Se dice del xilema cuando la direccin de maduracin en el radio va del centro a la periferia, o sea, que la maduracin es centrpeta. Excitn. Cantidad de energa absorbida y localizada en exceso en una molcula. Se denomina tambin energa de excitacin molecular. Exergnico. Productor de energa, como algunas reacciones qumicas; se aplica a las reacciones "cuesta abajo". Exina. Capa ms externa de la pared de una espora o grano de polen. Exocarpo. Vase su sinnimo Epicarpo. Capa ms externa de la pared del ovario maduro, o pericarpo. Exodermis. En algunas races, la o las ms externas de las capas del crtex inmediatamente por debajo de la epidermis, cuya estructura es similar a la de la endodermis, sus paredes celulares contienen laminillas de suberina. Es un tipo de hipodermis. Exgeno. Que se desarrolla o se produce fuera de los tejidos, de los rganos o del organismo. Exoplasma. Porcin perifrica del citoplasma. Exones. Segmentos de ARNm que codifican protenas y que durante en el procesamiento de este ARN se han de unir unos a otros,

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despus de eliminar los intrones. Los exones son caractersticos de los eucariotas. Opuesto a intrn. Expansinas. Son protenas de la pared celular que causan la relajacin de la pared celular en respuesta al pH cido, al parecer por debilitar los enlaces de hidrgeno entre los polisacridos de la pared. Explanto. Fragmento de una planta que se escinde y se prepara de forma asptica para su cultivo in vitro en un medio nutritivo. Extensibilidad de la pared celular. Extensin irreversible de las paredes celulares debida a cambios qumicos. Extensin de la vaina vascular. Grupo de clulas que se extiende desde la vaina vascular de un vaso, en el interior del mesfilo de la hoja, hacia cualquiera de las epidermis superior e inferior; puede estar formada por clulas de parnquima, de colnquima o de esclernquima. Extensinas. Son protenas de la pared celular ricas en hidroxiprolina.

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F1. Primera generacin filial. Descendencia resultante de un cruzamiento. F2 y F3 son la segunda y tercera generaciones resultantes de cruzamientos similares. Factores de transcripcin. Protenas que interactan con los elementos del promotor de los genes para modular su transcripcin. Factores de transcripcin SPT y PILS. Represores de la germinacin de semillas en oscuridad; en presencia de luz + fro la inhibicin, en cambio, es baja. Factores edafoclimticos. Factores relativos al clima (temperatura, pluviosidad) y a las propiedades del suelo (fsicas, qumicas y biolgicas). Estn muy relacionados con la localizacin geogrfica de los suelos. Factores Nod. Molculas de tipo lipo-quitina-oligosacridos producidas por los rizobios, que desencadenan el proceso de nodulacin. Factores trans. Protenas nucleares que se unen a las secuencias cis y actan sobre el promotor regulando la transcripcin. Fago. Ver bacterifago. Fago atenuado. Virus bacteriano que puede permanecer latente en su clula bacteriana hospedante; en su estado latente (profago), se encuentra asociado con el cromosoma bacteriano y se replica junto a l. Fagocitosis. Ver endocitosis. Familia. Grupo taxonmico situado en rango entre el orden y el gnero; la terminacin de los nombres de familia en los animales y en los protistas hetertrofos es -dae; en todos los dems

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organismos es -aceae. Una familia consta de uno o varios gneros, y cada familia permanece a un solo orden. Fanergama. Plantas con flores, comprende todos los linajes de plantas vasculares que producen semillas. Engloba angiospermas y gimnospermas. Fascicular. Que forma parte o se sita en el fascculo o hacecillo vascular. Fascculo. Haz de hojas de pino o de hojas aciculares de otras gimnospermas; trmino obsoleto utilizado para denominar los haces vasculares. Fase adulta o madura. Perodo del desarrollo de una planta durante el cual sta es capaz de florecer si se dan las condiciones inductivas para que ello ocurra. Fase G1 (del ingls, "gap", espacio). Fase inicial del ciclo celular. Fase G2. Tercera fase del ciclo celular, posterior a la fase S, en la que el material gentico ya se ha duplicado. Fase juvenil. Perodo de crecimiento y desarrollo vegetal comprendido entre la germinacin y el momento en el que la planta es capaz de iniciar los procesos reproductivos. Cuando la planta se encuentra en esta fase no se produce la floracin. Fase M. Cuarta fase del ciclo celular en la que tiene lugar la mitosis. Fase S. Tercera fase del ciclo celular en la que se autoduplica el material gentico. Fecundacin. Fusin de los ncleos de dos gametos para formar un zigoto diploide. Fecundacin cruzada. Fusin de gametos procedentes de diferentes organismos; opuesto a autofecundacin. Felema. Ver sber (corcho). Tejido de proteccin compuesto de clulas muertas con paredes suberificadas que es producido de modo centrifugo por el felgeno. 90

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Felodermis. Tejido parecido al parnquima cortical producido centrpetamente (hacia el interior del tallo) por el felgeno (cmbium subergeno); opuesto al sber; parte interna de la peridermis. Felgeno. Cmbium subergeno; meristemo lateral secundario que origina el sber y la felodermis. Feloide. Clula que se encuentra dentro del felema, pero que carece de suberina en sus paredes celulares. Fenilalanina amonio-liasa (PAL). Enzima que cataliza la biosntesis del cido cinmico a partir de la fenilalanina, canalizando el aminocido hacia la sntesis de sustancias fenlicas. Los fenoles formados por la va del cido siqumico derivan del cido cinmico. Fenilpropanoides. Derivados fenlicos del cido cinmico que contienen un anillo de benceno y una cadena lateral de tres tomos de carbono. Fenoles. Compuestos orgnicos en cuya estructura constan al menos de un grupo fenol, un anillo aromtico unido a al menos un grupo funciona hidroxilo, sintetizados predominantemente a partir de productos de la va del cido siqumico. Estn implicados principalmente en las relaciones ecolgicas de las plantas. Juegan una variedad muy heterognea de papeles en las plantas, que son atribuidos en general a los productos secundarios de las plantas: muchos son productos de defensa ante herbvoros y patgenos, otros proveen soporte mecnico a la planta, otros atraen polinizadores o dispersores de frutos, algunos de ellos absorben la radiacin ultravioleta, o actan como agentes alelopticos (por ejemplo reducen el crecimiento de plantas competidoras que estn cerca). Otros compuestos fenlicos, las ligninas, tienen importancia fisiolgica, puesto que proporcionan fuerza y rigidez estructural a la pared de la clula vegetal. 91

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Fenotipo. Apariencia fsica de un organismo; el fenotipo es el resultado de la interaccin entre la constitucin gentica (genotipo) del organismo y de su entorno. Feofitina. Clorofila sin magnesio que interviene en la etapa luminosa de la fotosntesis. Forma parte del centro de reaccin del fotosistema II. Fermentacin. Obtencin de energa a partir de compuestos orgnicos sin que intervenga el oxgeno. Ferredoxina. Protenas con alto contenido de hierro que transfieren electrones; algunas de ellas intervienen en la fotosntesis. Fertirrigacin. Tcnica de aplicacin conjunta de agua y nutrientes a los cultivos, que se realiza a travs de sistemas de riego localizado. Permite un ahorro considerablede agua frente al riego tradicional o por inundacin y, adems, posibilita una nutricin adecuada para el cultivo en funcin de su edad y de las condiciones climticas en las que se desarrolla. Fibra. Clula esclerenquimtica y alargada, de extremos aguzados, con la pared secundaria muy engrosada; en las paredes puede haber o no lignina, la clula puede tener o carecer de citoplasma vivo. Fibra leosa. Fibra del xilema secundario que suele presentar paredes engrosadas y punteaduras sencillas y poco numerosas. Se llama tambin fibra libriforme. Fibra liberiana. Fibras floemticas que se desarrollan a partir de clulas parenquimticas o de clulas floemticas sin funcin. Fibra libriforme. Vase Fibra leosa. Fibra mucilaginosa. Fibra cuyas capas internas de la pared secundaria poseen una gran capacidad de absorber agua e hincharse. Fibra tabicada. Fibra en que aparecen finas paredes transversales tras la diferenciacin de la pared celular. 92

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Fibras del huso. Grupo de microtbulos que se extiende desde los centrmeros de los cromosomas a los polos del huso o de polo a polo en una clula en divisin. Fibrilla. Cordones submicroscpicos compuestos por molculas de celulosa, determinando la disposicin en la que la celulosa se encuentra en las paredes celulares. Fibrotraqueida. En el xilema secundario, forma de transicin entre traqueida y fibra leosa. Fibula. En los basidiomicetes, conexin lateral entre las clulas adyacentes de una hifa dicaritica; de esta forma se asegura que cada clula de la hifa contendr dos ncleos distintos. Ficobilinas. Grupo de pigmentos accesorios solubles en agua, que incluyen las ficocianinas y las ficoeritrinas, las cuales se encuentran en las algas y las cianobacterias. Ficologa. Estudio de las algas. Ficoplasto. Sistema de microtbulos que se desarrolla entre los dos ncleos hermanos y que es paralelo al plano de divisin celular. Los ficoplastos slo se presentan en las algas verdes de la clase Chlorophyceae. Fijacin de carbono. Conversin de las molculas de C02 en compuestos orgnicos a travs de la fotosntesis. Fijacin de nitrgeno. Incorporacin de nitrgeno atmosfrico en los compuestos nitrogenados; llevada a cabo por algunas bacterias de vida libre y simbitica. Filamento. (1) Pe del estambre; (2) trmino utilizado para describir los cuerpos con forma de hilo de algunas algas y hongos. Filo-, fil-. Prefijo que significa "hoja". Filodio. Peciolo o tallo fotosinttico plano y expandido; los filodios se presentan en algunos gneros de plantas vasculares, donde reemplazan a los limbos foliares en la funcin fotosinttica. 93

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Filotaxis (filotaxia). Patrn bsico de disposicin de las hojas en el tallo; el trmino tambin se aplica a la disposicin de las inflorescencias y los rganos de la flor. El patrn filotctico viene determinado por las auxinas. Filogenia. Historia de las especies, o de grupos taxonmicos ms amplios, desde el punto de vista evolutivo. Relaciones evolutivas entre los organismos, la historia del desarrollo de un grupo de organismos. Filoma. Trmino amplio para designar cualquier tipo de hoja. Filum, pl, fila. Unidad de clasificacin equivalente a "divisin", usada en los animales y en los protistas hetertrofos. Fisiologa. Estudio de las actividades y procesos de los organismos vivos. Fisin. Reproduccin asexual en un individuo unicelular que origina dos nuevos individuos unicelulares del mismo tamao. Fito-, -fito. Prefijo o sufijo que significa "planta". Fitasa. Enzima localizada en las clulas de la capa de aleurona es capaz de producir fosfato y mioinositol usando fitato com osustrato. Fitato. Derivado del cido ftico cuya misin es almacenar fosfato (mioinositol hexafosfato). Fitoalexinas. Grupo diverso de sustancias qumicas del metabolismo secundario con fuerte actividad antimicrobiana, que se acumulan alrededor del sitio de infeccin, producidos por las plantas como mecanismo de defensa. En respuesta a la infeccin fngica se degrada la pared, producindose oligosacarinas que estimulan la produccin de estas sustancias. Fitocromo. Pigmento tipo ficobilina que se encuentra en el citoplasma de las plantas y de unas pocas algas verdes y que est asociado con la absorcin de luz; fotorreceptor para la luz roja e roja lejana; est implicado en un gran nmero de procesos regulados por 94

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el tiempo, como la floracin, letargo, formacin foliar y germinacin de las semillas. Fitohormona. Hormona vegetal. Molcula orgnica, sintetizada por la planta, que tiene la capacidad de afectar a los procesos fisiolgicos en concentraciones mucho ms bajas que los nutrientes y las vitaminas (1 mM, frecuentemente <1M). Fitmero. Mdulo generado por el meristemo apical del tallo que consta de una o ms hojas; el nudo, al que se unen las hojas; un meristemo axilar (yema axilar), localizado en la axila de la hoja; y el entrenudo. Metmero (segmento que se repite) hipottico bsico en el desarrollo de una planta. Fitoplancton. Plancton auttrofo. Fitoquelatinas. Son molculas sintetizadas por la planta a partir de glutatin, que tienen la capacidad de secuestrar metales pesados, con lo que impiden la acumulacin interna y consiguiente toxicidad. Fitosiderforos. Tipo de quelatos de hierro producidos por las plantas herbceas que, en circunstancias de deficiencia de Fe, liberan grandes cantidades de estos compuestos al suelo. Estn formados por aminocidos no proteicos, como el cido mugineico, que forman complejos muy estables con el Fe3+. Fitotropinas. Son sustancias que impiden el transporte polar de AIA por impedir la salida a travs de los transportadores de la membrana plasmtica. Entre ellos quercetina, apigenina, caenferol. Flagelo. Orgnulo alargado y con forma de cordn que sobresale de la superficie celular. Los flagelos de las bacterias pueden realizar un movimiento rotatorio y constan de una nica fibra proteica; los flagelos de los eucariotas, que son utilizados para la locomocin y la alimentacin, estn formados por una serie de microtbulos dispuestos internamente siguiendo una estructura caracterstica de

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9+2 y pueden realizar movimientos vibratorios, pero no rotatorios. Un cilio es un flagelo eucariota pequeo. Flavin adenn dinucletido o adenn dinucletido de flavina (FAD). Es un dinucletido de flavina (anillo de isoaloxacina) y adenina. Es un coenzima que interviene en numerosas reacciones de oxido reduccin, ya que el anillo de isoaloxacina tiene capacidad de oxidarse y reducirse, actuando, por tanto, el grupo flavina como oxidante o reductor. Flavn mononucletido o riboflavina 5-fosfato (FMN). Es un mononucletido de flavina (anillo de isoaloxacina). Como el FAD, es un coenzima que puede actuar como oxidante o como reductor. La riboflavina es la vitamina B2. Flavoenzima. Dcese de aquellas enzimas que son dependientes de FAD o FMN. Tambin llamadas flavoprotenas. Estos enzimas funcionan en la degradacin oxidativa del piruvato, de los cidos grasos y de los aminocidos. En muchas flavoenzimas, el flavn nucletido se halla fuertemente unido a la enzima, aunque la unin no es covalente. Las formas oxidadas de las flavoenzimas son intensamente coloreadas (con coloraciones caractersticas amarilla, roja o verde). Flavonoides. Amplio grupo de pigmentos vegetales de naturaleza fenlica al que pertenecen las antocianinas. Los flavonoides actan como antimicrobianos, insecticidas o antioxidantes. Esta ltima propiedad es de inters en el tratamiento de procesos degenerativos y enfermedades cardiovasculares. Al ser excretados a la rizosfera por las leguminosas, provocan efectos quimiotcticos y de induccin de la sntesis de factores Nod por los rizobios. Flavoprotena. Dcese de aquellas enzimas que son dependientes de FAD o FMN. Deshidrogenasa que contiene una flavina y

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normalmente un metal (metaloflavoprotenas), desempeando un importante papel en la oxidacin-reduccin. Floema. El tejido responsable en grado mximo del transporte de sustancias asimiladas en las plantas vasculares; consta principalmente de tubos cribosos, clulas parenquimticas, fibras y esclereidas. Floema interxilar. Floema secundario que se halla rodeado de xilema secundario, como pasa en algunas dicotiledneas. Floema Intraxilar. Floema primario que se encuentra del lado interno del xilema primario. Floema primario. Es el floema del cuerpo primario del vegetal, deriva del procmbium junto con el xilema primario y se diferencia en protofloema y metafloema. Floema secundario. Se diferencia cuando cesa el crecimiento primario, deriva del cmbium vascular y consta de un sistema vertical formado por las clulas iniciales fusiformes del cmbium y un sistema de radios transversales derivado de las clulas iniciales radiales del cmbium vascular. Flor. Estructura reproductora de las angiospermas; una flor completa consta de cliz, corola, androceo (estambres) y gineceo (carpelos), pero todas las flores contienen al menos un estambre o un carpelo. Flor bisexual. Flor que posee al menos un estambre funcional y un carpelo funcional. Flor completa. Flor que posee los cuatro verticilos o partes florales spalos, ptalos, estambres y carpelos. Flor imperfecta. Flor que carece de estambres o de carpelos. Flor incompleta. Flor que carece de uno o varios de los tipos de partes florales, esto es, que carece de spalos, ptalos, estambres o carpelos. 97

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Flor irregular. Flor en la que uno o varios miembros de al menos uno de los verticilos florales difiere en forma de los otros miembros del mismo verticilo. Flor ligulada. Ver flsculos. Flor perfecta. Flor que posee estambres y carpelos; flor hermafrodita. Florecilla. Cada una de las pequeas flores de una inflorescencia compuesta o la espiga de las gramneas. Florgero. Hormona vegetal que promueve la floracin. Flsculo. Flores actinomorfas y con forma de tubo de las Asteraceae, en contraste con las flores liguladas, actinomorfas y planas. En muchas Asteraceae, las flores tubulares o flsculos se encuentran en el centro de la inflorescencia, mientras que las flores liguladas estn en los mrgenes. Flujo cclico de electrones. En los cloroplastos, flujo de electrones inducido por la luz, que se inicia y termina en el fotosistema I. Flujo electrnico no cclico. Flujo de electrones desde el agua al NADP+ inducido por la luz en la fase de la fotosntesis que ha evolucionado en presencia de oxgeno; implica los fotosistemas I y II. Flujo masivo, flujo en masa o flujo global. Transporte masivo de solutos debido al movimiento del agua. Flujo volumtrico. Movimiento general del agua o de algunos otros lquidos inducido por gravedad, presin o por la interaccin de ambos. Fluorescencia. Propiedad de una molcula de emitir una radiacin luminosa tras ser expuesta a otra radiacin electromagntcia de ms energa, normalmente tambin luminosa. La radiacion incidente absorbida es transformada en una luz emitida de longitud de onda mayor y, por ello,de menor energa.

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Folculo. Fruto seco y dehiscente que se origina a partir de un nico carpelo y que se abre por un lado. Fololo. Cada una de las piezas de una hoja compuesta. Fosfato. Compuesto formado a partir del cido fosfrico por la sustitucin de uno o ms tomos de hidrgeno. Fosfolpidos. Lpido fosforilados; de estructura similar a una grasa, pero con tan slo dos cidos grasos enlazados al radical glicerol, con el tercer espacio ocupado por una molcula que contiene fsforo; importantes componentes de las membranas celulares. Fosforilacin. Reaccin en la cual el fosfato es aadido a un compuesto; p. ej., la formacin de ATP a partir de ADP y fosfato inorgnico. Fosforilacin oxidativa. Formacin de ATP a partir de ADP y fosfato inorgnico; la fosforilacin oxidativa tiene lugar en la cadena de transporte de electrones de las mitocondrias. Fsil. Restos, impresiones o trazas de un organismo, los cuales se han preservado en rocas de la corteza terrestre. Foto-, -ftico. Prefijo o sufijo que significa "luz". Fotoasimilado o fotosintato. Compuesto biolgico formadoal final de un proceso de asimilacin fotosinttica. Habitualmente el trmino hace referencia a los carbohidratos terminales (p. ej., sacarosa y almidn) producidos en la fotosntesis. Fotofosforilacin. Formacin de ATP en el cloroplasto durante la fotosntesis. Fotoinhibicin. Fenmeno fisiolgico en el que, debido a una irradiacin luminosa excesiva sobre una planta, se produce una reduccin de la tasa fotosinttica normal, y un dao en el aparato fotosinttico provocado por el exceso de luz que no llega a ser disipado eficientemente.

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Fotolisis del agua. Divisin oxidativa en presencia de luz de las molculas de agua que tiene lugar en el fotosistema II de las reacciones lumnicas de la fotosntesis. Fotomorfognesis. Modificacin de los patrones de crecimiento, desarrollo, o de ambos, por el ambiente luminoso percibido por los fotorreceptores. Fotn. Partcula elemental de la luz. Fotonastia. Movimiento en respuesta a la luz. Ej, apertura o cierre de estomas. Se diferencia del fototropismo en que ste es un crecimiento en direccin a la luz. Fotoperiodismo. Respuesta a la duracin respectiva del da y de la noche; mecanismo desarrollado por los organismos para medir el tiempo estacional. Fotoperiodo. Duracin respectiva del da y la noche. Fotorreceptor. Cromoprotena encargada de percibir cambios en el ambiente luminoso y transformarlos en seales bioqumicas que modifican el crecimiento y el desarrollo de las plantas. Entre ellos fitocromos y criptocromos. Fotorrespiracin. Produccin de cido gliclico en presencia de luz en los cloroplastos y su subsiguiente oxidacin en los peroxisomas, con liberacin de CO2 en la mitocondria. Fotosintato. Azcar, producto final fotosintetizado, tambin llamado fotoasimilado (p. ej., los monosacridos glucosa y fructosa, el disacrido sacarosa, o el polisacrido almidn). Fotosntesis. Conversin de la energa lumnica en energa qumica; produccin de hidratos de carbono a partir del dixido de carbono y del agua mediante el uso de la energa lumnica en presencia de la clorofila. Fotosntesis oxignica. Tipo de fotosntesis que realizan los vegetales y, en general, todos los organismos oxifottrotos, que se 100

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caracteriza por utilizar como sustrato primero el agua (H2O) y por formar oxgeno molecular (O2 como subproducto fotosinttico que es desprendido a la atmsfera. Fotosistema. Unidad discreta de organizacin de la clorofila y otras molculas de pigmentos embebida en los tilacoides de los cloroplastos e implicada en las reacciones fotosintticas que requieren la presencia de luz. Aparato biomolecular fotosinttico capaz de absorber la energa luminosa (antena del fotosistema) y transformar la energa de excitacin en energa electroqumica redox/cidobsica (centro de reaccin del fotosistema) y de realizar la transferencia electrnica-protnica desde un sustrato donador a un producto aceptor. Para su funcin, los fotosistemas contienen engarzadas en su esqueleto protenico una serie de molculas, tomos o agrupaciones atmicas con capacidad fotosensible (pigmentos) y capacidad reductora-oxidativa y acido-bsica reversible. Fototropismo. Crecimiento en el cual la direccin de la luz es el factor determinante, de tal forma que, como respuesta a ella, la planta crece haca la fuente de luz mediante su giro o torsin. Fragmoplasto. Sistema fusiforme de fibrillas, que aparece entre los dos ncleos hermanos en la telofase y dentro del cual se forma la placa ecuatorial o placa celular durante la divisin celular, o citocinesis. Participa en la formacin de la lmina media, o membrana que divide a la clula madre en dos clulas hijas. Las fibrillas del fragmoplasto estn compuestas de microtbulos. Los fragmoplastos se encuentran en todas las algas verdes excepto en los miembros de la clase Chlorophyceae y en las plantas fanergamas. Frankia. Gnero de bacterias filamentosas con capacidad para fijar nitrgeno que vive en simbiosis con las plantas actinorricicas. 101

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Freatofitas. Plantas con un sistema radical profundo y extenso que puede obtener agua de la capa fretica profunda. Frecuencia gnica. Frecuencia relativa de un determinado alelo en una poblacin. Fronde. Hoja de un helecho; cualquier hoja grande y dividida. Fuerza protn-motriz. Es la energa (p) derivada del movimiento de protones (H+) desde el lumen al estroma tilacoidal a favor del gradiente. Segun la teoria quimioosmtica de Mitchell, la energa de oxidorreduccin que se libera cuando los electrones descienden de nivel no se utiliza directamente en la sntesis de ATP, sino que se almacena, como etapa intermedia, en la energa acido-bsica que se crea al establecerse una diferencia de concentracin de protones (pH o potencial electroqumico-protnico) entre uno y otro lado de la membrana tilacoidal del cloroplasto. Fruto. En las angiospermas, ovario (o grupo de ovarios) que ha alcanzado la madurez y que contiene las semillas, adems de cualquier parte adyacente que puede fusionarse con l en la madurez; en ocasiones este trmino se aplica de forma informal y engaosa, como por ejemplo se les llama "cuerpo fructfero" a las estructuras reproductivas de otros tipos de organismos. Fruto agregado, o mltiple. Fruto que se desarrolla a partir de varios carpelos independientes pertenecientes a una misma flor. Fruto climatrico. Aquel que presenta al comienzo de la maduracin un incremento de la respiracin, conocido como incremento climatrico, que desciende posteriormente, cuando termina la maduracin. Fruto mltiple. Grupo de ovarios maduros producido por un grupo de flores, como las pias. Fruto partenocrpicos. Es el fruto obtenido sin polinizacin, por desarrollo del vulo, son frutos sin semillas que pueden obtenerse 102

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de forma natural espordicamente o artificialmente por aplicacin de fitohormonas. Fruto simple. Fruto derivado de un solo carpelo o de varios carpelos unidos. Fucoxantina. Carotenoide de color pardo que se encuentra en las algas pardas y en los crisfitos. Funculo. Pe que soporta al vulo. Filamento que une el rudimento seminal con la placenta. Fusagnicos (agentes). Sustancias producidas por hongos. FUS3 (gen). Gen que se expresa en la epidermis del embrin en perodos muy tempranos para regular la divisin celular. Fusicoccina. Toxina producida por Fusicoccum amygdali que provoca el marchitamiento en los vegetales y promueve la elongacin celular debido a que activa la salida de H+ y entrada de cationes. Fusiforme. De forma alargada y con los extremos aguzados. Forma de huso. Fusin triple. En las angiospermas, fusin del segundo gameto masculino, o clula espermtica, con los ncleos polares ocasionando la formacin de un ncleo primario del endosperma, que es triploide (3n) en la mayora de los grupos.

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GA 20-oxidasas. Sistema multifuncional enzimtico que convierte GAs C20 en C19. Catalizan las reacciones de oxidacin y eliminacin del C-20 en las tres vas biosintticas. GA 2-oxidasas. Tambin llamadas 2--hidroxilasas. Enzimas que incorporan un grupo hidroxilo en posicin 2 y que desactivan irreversiblemente las giberelinas activas. GA 3-oxidasas. Tambin llamadas 3--hidroxilasas. Enzimas que aaden un grupo hidroxilo a la posicin 3 y confierenactividad biolgica a las GAs C19. Gametangio. Clula u rgano en el que se forman los gametos. Gameto. Clula reproductiva haploide, los gametos se fusionan por parejas formando zigotos, los cuales son diploides. Gametofito o gametfito. En las plantas, cuando existe una alternacin de generaciones, fase haploide (n), en la que se producen los gametos, que, tras la fecundacin, dan lugar al esporfito. (vase alternancia de generaciones). Gametoforo o gametforo. En los briofitos, pie que porta los gametangios. Gases de efecto invernadero. Gases presentes en la atmsfera que tienen la capcidad de absorber parte de la energa (en forma de radiacin infrarroja) que el suelo terrestre emite al ser calentado por la radiacin solar. La energa absorbida por estos gases invernadero evita que el calor se disipe y conserva el calor terrestre, lo que permite la existencia y el funcionamiento de la biosfera. El incremento de la concentracin de estos gases en la atmsfera terrestre desde la revolucin industrial ha superado la variabilidad natural, y ha tenido como consecuencia un progresivo 104

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calentamiento del planeta, fenmeno conocido con el nombre de calentamiento global. Algunos gases con efecto invernadero son el vapor de agua (H2O), el dixido de carbono (CO2, el metano (CH4)y el ozono (03). Gel. Mezcla de sustancias que presenta una constitucin slida o semislida. Gen. Unidad de herencia; secuencia de nucletidos del ADN que codifica una molcula de protena, ARNt o ARNr, o bien regula la transcripcin de dicha secuencia. Gen antisentido. Gen que produce un ARNm complementario al transcrito de un gen nativo. Generalmente se construye por inversin de la regin codificante con respecto al promotor. Gen gfp. Gen de la protena de fluorescencia verde de la medusa Aequorea victoria. La protena emite fluorescencia cuando se expone a luz azul o ultravioleta. El gen que la codifica ha sido clonado y modificado para ser funcional en las plantas. Presenta algunas ventajas con respecto al uidA (GUS) como marcador delator de transgnesis, ya que puede detectarse en tiempo real y de formano destructiva. Genes GH3. Familia de genes de respuesta rpida de las auxinas. Gen informador o delator. Gen que codifica un producto fcilmente detectable en los primeros estadios del proceso de transformacin. Se utiliza como marcador para confirmar la incorporacin de un transgn en una clula, rgano o tejido, y como medio para mapear promotores. Genes de respuesta primaria a las citoquininas. Genes cuya expresin es regulada por citoquininas y que se transcriben rpidamente despus de la exposicin a la hormona. Normalmente su expresin no requiere sntesis de protenas. Genes hometicos. Genes que regulan la identidad de un rgano. 105

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Gen regulador. Gen que previene o impide la actividad de los genes estructurales en un opern. Gnero. Grupo taxonmico situado en rango entre la familia y la especie: cada gnero incluye una o varas especies. Genes delatores o testigos (reporter gene). Son aquellos que se utilizan en ingeniera gentica unidos al promotor de la protena que se quiere estudiar, que producen una caracterstica visible fcilmente, como una reaccin coloreada. Genotipo. Constitucin gentica, latente o expresada, de un organismo, a diferencia del fenotipo; suma total de todos los genes presentes en un individuo. Conjunto de los genes de un individuo incluida su composicin allica. Genoma. Conjunto de los genes de un individuo o una especie, contenido de un juego haploide de cromosoma. Geofitos. Plantas que poseen rganos subterrneos repletos de agua. Geotropismo. Ver gravitropismo. GERL. Complejo formado por el aparato de Golgi, el retculo endoplasmtico y el complejo de lisosomas, y que puede estar implicado en la formacin de vacuolas y lisosomas en algunas clulas. Germinacin. Inicio o reactivacin del crecimiento de una espora, semilla, yema u otra estructura similar. Gibberella. Gnero perteneciente al reino Fungi,de algunasde cuyas especies se obtuvieron por primera vez extractos inductores del crecimiento asociables a la presencia de GAs. Por el momento se han aislado hasta 136 GAs en distintas especies. Giberelinas (GAs) . Grupo de hormonas de crecimiento, cuyo efecto mejor conocido corresponde a la elongacin de los tallos de las

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plantas, tambin inducen el desarrollo del fruto y la germinacin de las semillas. Gimnosperma (Gr. gymnos, desnudo, + sperma, semilla). Espermatfito en el que las semillas no se encuentran en el interior de un ovario; las conferas son el grupo ms conocido de gimnospermas. Gineceo. Conjunto de carpelos en la flor de un espermatofito. Ginforo. Prolongacin del eje floral entre los estambres y los carpelos, que forma un sobresale y eleva el gineceo. Glicerol. Molcula de tres tomos de carbono con tres grupos hidroxilo. Propanotriol. Compuesto constituyente de los fosfolpidos que se une a los cidos grasos. Glicerolipidos. Lpidos polares que constituyen los componentes mayoritarios de las membranas celulares. Glicfitas. Plantas sensibles a la presencia de sal que muestran inhibicin en el crecimiento, clorosis de las hojas y disminucin en su desarrollo, y que incluso llegan a morir, si la concentracin de sales en el suelo es muy superior a su concentracin umbral. Glicolisis. Ruta catablica anaerobia de los azcares, que se produce en el citosol, por la que son degradados los azcares hasta cido pirvico. Cuando el azcar es la glucosa a esta va metablica se le conoce con el nombre de glucolisis. Glicosiltransferasas. Enzimas que transfieren un resto de azcar desde el donador a la cadena del polmero en una nica reaccin. Glioxisoma. Microcuerpo que contiene los enzimas necesarios para la conversin de las grasas en hidratos de carbono; los glioxsomas juegan un papel importante en la germinacin de las semillas. Golgi, Aparato de. Trmino colectivo para designar el conjunto de cuerpos de Golgi de una clula.

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Golgi, Cuerpo de. Orgnulo celular compuesto de cisternas apiladas y que producen vesculas en su periferia. Tambin se llaman dictiosomas. Goma. Trmino genrico empleado para designar una secrecin viscosa de polisacridos que suele formarse de la desintegracin de clulas. Gomosis. Exudacin de gomas. Glicina o glicocola. Uno de los aminocidos esenciales. Glicofitas. Especies vegetales sensibles a la salinidad. Glioxisomas. Orgnulos citoplasmticos rodeados de una sola membrana unitaria que degradan las grasas, transformandolas en carbohidratos, durante y despus de la germinacin. Glucgeno. Hidrato de carbono similar al almidn que sirve como sustancia de reserva en bacterias, en hongos y en la mayora de los organismos que no son plantas. Glucolisis o gluclisis: Ruptura anaerbica de la glucosa para formar dos molculas de cido pirvico, produciendo la liberacin neta de dos molculas de ATP. Cuando el azcar que se hidroliza es distinto de la glucosa se conoce a esta va con el nombre genrico de glicolisis. Glucosa. Azcar comn con seis carbonos (C6H12O6); monosacrido ms frecuente en la mayora de los organismos. Glucsidos de citoquininas. Conjugados de citoquininascon un resto glucdico (generalmente glucosa), que se une al anillo (N-glucsidos) o al grupo hidroxilo de la cadena lateral (O-glucsidos). Mientras que los N-glucsidos son biolgicamente inactivos, los O-glucsidos son formas de almacenamiento de citoquininas que pueden ser convertidos en las bases biolgicamente activas.

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Gluclisis. Una serie de reacciones que preceden la respiracin aerbica o anaerbica, en la que la glucosa es oxidada a cido pirvico. Glutamato deshidrogenasa. Enzima que cataliza la reaccin reversible de sntesis o de desaminacin del glutamato en el metabolismo del nitrgeno. Glutamato sintasa. Cataliza la transferencia reductiva del grupo amido de la glutamina al2-oxoglutarato, produciendo dos molculas de glutamato. Tambin se conoce como glutamina 2-oxoglutarato amidotransferasa (GOGAT). Glutamina sintetasa (GS). Cataliza la incorporacin de amonio en el glutamato para producir glutamina. La glutamina, y la asparragina, son los aminocidos preferentemente utilizados por la planta para transportar nitrgeno a larga distancia. Glutatin. Es un tripptido formado por glutamato-cistena y glicina, que se puede encontrar en forma oxidada y reducida y constituye el principal compuesto de almacenamiento y transporte de azufre orgnico en la planta. Glutatin reductasa. Enzima que cataliza la reduccin de glutatin oxidado a glutatin reducido (GDH), con NADPH como donador de electrones. Glutatin S-transferasas. Enzimas que catalizan la reaccin de conjugacin del glutatin a diversos compuestos electroflicos (herbicidas, pesticidas, toxinas y fitohormonas), actuando como sistemas de destoxificacin de dichas sustancias. GNOM (GN), (gen)-. Gen de Arabidopsis que codifica una protena necesaria para la relocalizacin de los transportadores de eflujo de auxina. En los mutantes gn no hay transporte polarizado de la auxina y no se establece el eje apical-basal del embrin, que detiene su desarrolloen el estado globular. 109

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GNOM. Protena asociada con el trfico intracelular de vesculas y el endosoma. GPCR (receptor) (del ingls, "G protein coupled receptor", receptores acoplados a protenas G). Receptores con siete dominios transmembrana asociados a protenas G heterotrimricas, las cuales se activan cuando el receptor se une al ligando. Gradiente de concentracin. Diferencia de concentracin de una sustancia a ambos lados de una membrana. Si la sustancia carece de carga, el gradiente de concnetracin determinar la direccin del transporte pasivo. Gradiente electroqumico. Diferencia de concentracin de un ion a ambos lados de una membrana y gradiente elctrico total a travs de la membrana (potencial de membrana). Grana. Estructuras que se encuentran dentro de los cloroplastos y que se visualizan al microscopio ptico como grnulos verdes, y al microscopio electrnico como una serie de apilamientos de tilacoides; los grana contienen las clorofilas y los carotenoides y son el lugar en el que se desarrollan las reacciones luminosas de la fotosntesis. Grano. Ver caripside; trmino tambin utilizado para referrse al alineamiento de los elementos de la madera. Grano de aleurona. Estructura perteneciente a la capa de aleurona de las semillas de cereales que contiene una parte amorfa albuminoide y otra cristalina formada por fitato clcico y magnsico. Grano de polen. Micrspora que contiene un microgametfito (gametfito masculino) maduro o inmaduro; los granos de polen se encuentran en las plantas con semillas. Grasa. Molcula formada por glicerol y tres molculas de cidos grasos; la proporcin de oxgeno respecto al carbono es mucho

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menor en las grasas que en los hidratos de carbono. Las grasas en estado liquido reciben el nombre de aceites. Gravitropismo. Respuesta de un vstago o raz a la fuerza ejercida por la gravedad terrestre; tambin se denomina geotropismo. Grupo hidroxilo. Grupo OH-; ion cargado negativamente formado al disociarse una molcula de agua. Grupo prosttico. Ion metlico termoestable o grupo inorgnico (Otro distinto a un aminocido) que se enlaza a una protena y que sirve como su grupo activo. Guanina. Base purnica que se encuentra en el ADN y el ARN. Su nombre se debe a que la guanina es abundante en forma de cristal blanco en el guano y en otros excrementos animales. Gutacin. Exudacin de agua lquida de las hojas motivada por la presin radicular. La gutacin se produce en unass estructuras llamadas hidatodos.

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Hbitat. Ambiente en el que vive un organismo; lugar donde normalmente se encuentra. Hbito. Forma o apariencia caracterstica de un organismo. Hacecillo (haz) conductor. Fascculo de tejido conductor. Se distinguen los siguientes tipos de hacecillos conductores: 1)bicolateral, aquel en que el floema se presenta a ambos lados, dentro y fuera del xilema; 2) colateral, el que tiene floema a un solo lado, generalmente en el externo, del xilema; 3) concntrico, aquel en que el floema rodea completamente el xilema (anficribal) o viceversa (anfivasal). Hacecillo vascular. Vase Hacecillo conductor. Halofitas o halfitas. Especies vegetales tolerantes a la salinidad. Plantas crecidas en suelos salinos, en las que el Na resulta esencial para su desarrollo, a diferencia del resto de las plantas, y que son capaces de completar su ciclo biolgico en estos lugares, en los que no pueden crecer las plantas glicfitas. El genero Atriplex es uno delos ms representativos de este tipo de plantas. Haploide. Poseedor de una nica serie de cromosomas (o), en contraste con diploide (2n). Hapiostela. Vase Protostela. Haustorio. Proyeccin de una hifa fngica que funciona como rgano de penetracin y absorcin de alimento de otro rgano o tejido. Haz. Dcese de la parte superior de la hoja, normalmente de color ms oscuro y ms gruesa que la parte inferior o envs. Haz abierto. Haz vascular en el cual se desarrolla el cmbium vascular. 112

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Haz cerrado. Haz vascular en el cual no se desarrolla cmbium. Haz del tallo. Haz vascular que recorre el tallo. Haz foliar. Haz vascular de la hoja. Haz vascular. Cordn de tejido que contiene xilema primario y floema primario (y pro cmbium si todava existe) y frecuentemente rodeada por una vaina de parnquima o fibras. Heliotropismo. Capacidad de las hojas y de las flores de muchas plantas para moverse durante el da, orientndose perpendicular o paralelamente a los rayos de sol. Ver fototropismo. Hemicelulosa. Polisacrido que se encuentra sobre todo en las paredes celulares. Son polisacridos neutros y cidos muy heterogneos. Los polmeros hemicelulsicos interaccionan con de las microfibrillas de celulosa mediante puentes de hidrgeno y se orientan de forma paralela a ellas. El xiloglucano es el polmero hemicelulsico ms abundante. Herbceo. Adjetivo que se refiere a las plantas no leosas. Herbario. Coleccin de especmenes vegetales secos y prensados. Herbicida. Producto fitosanitario utilizado para matar plantas indeseadas o impidir su desarrollo. Los herbicidas selectivos matan ciertos objetivos, mientras dejan la cosecha relativamente indemne. Algunos actan interfiriendo con el crecimiento de las malas hierbas y se basan frecuentemente en las fitohormonas. Los herbicidas utilizados para limpiar grandes terrenos no son selectivos y matan toda planta con la que entran en contacto. Herbvoro. Que se alimenta de vegetales. Herencia. Transmisin de caractersticas desde los padres a la descendencia por medio de los gametos. Herencia polignica. Herencia de caractersticas cuantitativas determinada por los efectos combinados de mltiples genes.

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Hermafrodita. Organismo que posee rganos reproductores masculinos y femeninos. Hetero- . Prefijo que significa "diferente" u "otro". Heterocaritico. En hongos, que posee dos o ms ncleos genticamente diferentes en el interior del mismo micelio. Heterociste o heterocisto. Tipo de clula de gran tamao, transparente, de pared gruesa y fijadora de nitrgeno (debido a que posee nitrogenasa) que se forma en los filamentos de algunas cianobacterias. Heterogamia. Reproduccin en la que intervienen dos tipos de gametos. Heteroico. En algunas royas, necesidad de tener dos especies hospedante diferentes para completar el ciclo biolgico. Heteromrfico. Trmino utilizado para describir un ciclo biolgico en el cual las generaciones haploides y diploides son diferentes en forma. Heterosis. Vigor hbrido, superioridad del hbrido sobre sus progenitores en cualquier carcter que se mida. Heterosprico. Que posee dos tipos de esporas, las cuales se designan como micrsporas y megsporas. Heterotlico. Trmino utilizado para describir una especie cuyos individuos haploides son autoestriles o autoincompatibles; se necesitan dos estirpes compatibles de individuos para que pueda haber reproduccin sexual. Hetertrofo. Organismo que no puede sintetizar compuestos orgnicos y por tanto debe alimentarse de materiales orgnicos que se han originado en otras plantas y animales; ver tambin auttrofo. Heterocigtico o heterocigoto. En Gentica un individuo diploide que para un gen dado, tiene en cada uno de dos cromosomas homlogos (locus) un alelo distinto, (se expresa, por ej.: Aa), que 114

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posee dos formas diferentes de un gen en particular; cada una heredada de cada uno de los progenitores. Hialoplasma. Sustancia base del citoplasma donde se produce la glicolisis, tambin denominada citosol. Hibridacin. Formacin de descendencia a partir de progenitores diferentes. Hbrido. Descendencia de dos progenitores que difiere en una o varas caractersticas heredables; descendencia de dos variedades diferentes o de dos especies diferentes. Hibridacin somtica. Fusin natural o inducida de clulas o protoplastos somticos de dos progenitores genticamente diferentes. Hidatodo o hidtodo. Estructura, a veces de naturaleza glandular, a travs de la cual el agua se expulsa en gotas; se presenta principalmente en las hojas. Pueden ser de varios tipos: 1) hidtodos epitmicos, que se encuentran en entre el terminal del nervio foliar y el epitema son el tipo ms frecuente; 2) hidatodos epidrmicos, que resultan de modificaciones de las clulas epidrmicas y 3) hidatodos tricomticos, que resultan de la modificacin de tricomas. El fenmeno por el cual se expulsa agua en forma lquida se conoce como gutacin. Hidrato de carbono. Compuesto orgnico formado por una cadena de tomos de carbono en la cual el hidrgeno y el oxgeno se han incorporado en una proporcin de 2:1; algunos ejemplos son los azcares, la glucosa, la fructosa, el almidn y la celulosa. Hidrocarburo. Compuesto orgnico formado nicamente por tomos de hidrgeno y de carbono. Hidrfilo/a. Dcese de aquellas sustancias o molculas polares. Tambin se emplea para partes de molculas o radicales polares. Las

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sustancias o radicales polares van tener una elevada afinidad hacia el agua. Las molculas polares son solubles en agua. Hidrfito o hidrofito. Planta que depende de un aporte importante de agua o de humedad, o bien que crece total o parcialmente sumergida en el agua. Hidrfobo. Dcese de aquellas sustancias o molculas apolares. Tambin se emplea para partes de molculas o radicales apolares. Las sustancias o radicales apolares van a tener muy poca afinidad hacia el agua. Hidrcasis. Tipo de dehiscencia de frutos, o movimiento de otros rganos, determinado por la presin del agua; generalmente en conexin con mecanismos de dispersin de semillas o esporas. Hidroestable. Vase isohdrica. Hidrfitas. Plantas que crecen sumergidas parcial o totalmente en agua, adaptadas a condiciones de hipoxia o anoxia. Hidrogenasa. Enzima capaz de reciclar, total o parcialmente, el H2 producido por la nitrogenasa y que se encuentra en algunas estirpes de rizobios. Hidrolbil. Vase anisohdrica. Hidrlisis. Escisin de una molcula en dos mediante la adicin de iones H+ y OH- del agua. Hierba. Planta espermatofita no leosa con una parte area de vida relativamente corta. Hifa. Filamento tubular simple de hongos, oomicetes y quitridiomicetes; el conjunto de hifas constituye el micelio. Hifas ascgenas. Hifas que contienen pares de ncleos masculinos y femeninos haploides; se forman a partir de un ascogonio y finalmente dan lugar a los ascos.

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Hilo. (1) Cicatriz que queda en una semilla despus de su separacin del funculo; (2) parte de un grano de almidn alrededor del cual se deposita el almidn en capas ms o menos concntricas. Himenio. Capa de ascos que se encuentra en un ascocarpo, o de basidios en un Basidiocarpo, junto a hifas estriles asociadas. Hiper-. Prefijo que significa "arriba", "por encima". Hiperexpresin. Exceso de expresin de un determinado gen provocado por la modificacin de su promotor en plantas transgnicas. Hipertnico. Dcese de la solucin que tiene una concentracin de partculas de soluto suficientemente alta como para captar agua de otra solucin a travs de una membrana permeable. Hipo-. Prefijo que significa menos o "por debajo de". Hipoblasto. Trmino utilizado para designar el suspensor en el embrin maduro de las gramneas. Hipoctilo o hipocotilo. Porcin del embrin o plntula situada entre los cotiledones y la radcula. Hipodermis. Una o varias capas de clulas situadas por debajo de la epidermis y que se diferencian de la corteza subyacente as como de las clulas del mesfilo. En sentido estricto el trmino slo se emplea cuando las capas celulares en cuestin provienen de otro meristemo distinto de la protodermis. Hipoestomtica. Con estomas slo en el envs de la hoja. Hipfisis. Clula ms apical del suspensor, que contribuye a la formacin del meristemo apical de la raz. Hipogea (germinacin). Suerte de germinacin en que el hipoctilo apenas se alarga o no se alarga, y en que los gruesos cotiledones, que almacenan las sustancias de reserva, permanecen dentro de la testa.

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Hipogina o hipgina. Organizacin floral en la cual los spalos, ptalos y estambres se hallan unidos al receptculo por debajo del ovario; contrario epigna o epigina. Hiponastia. Curvatura hacia arriba de un rgano, debido a su propia asimetra, actuando el medio externo slo como estmulo. Cuando crece ms el lado abaxial de un rgano. Hipoxia. Baja concentracin de oxgeno. Contrasta con anoxia Hiptesis. E xplicacin temporal de trabajo o suposicin basada en hechos acumulados y que sugiere algn principio general o relacin de causa y efecto; solucin postulada para resolver algn problema cientfico y que debe ser comprobada mediante experimentacin debindose descartar en el caso de que no pueda ser probada o de que no se muestre apropiada. Hiptesis del crecimiento en medio cido. Hiptesis que propone que la acidificacin de la pared celular conduce a la hidrlisis de enlaces en el interior de la pared y consecuentemente a la elongacin celular provocada por la presin de turgencia de la pared. Hipotnico. Dcese de la solucin que presenta una concentracin de solutos suficientemente baja como para ceder agua a otra solucin a travs de una membrana permeable. Hipsfilo. Brctea de la inflorescencia; hoja vestigial o cualquier otra suerte de hoja que tenga estructura diferente de las corrientes y se encuentre en la sumidad del vstago. Histgeno. Cada una de las zonas del meristemo primordial a partir de las cuales se engendran porciones determinadas de tejido en los diversos rganos de la planta. Hanstein distingue tres histgenos: dermatgeno, que origina la epidermis; periblema, que origina el crtex, y pleroma, que origina el cilindro central.

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Histonas. Grupo de cinco protenas bsicas que se encuentran asociadas al ADN y componente mayoritario de la cromatina de todas las clulas eucariticas. HMBDP. Hidroximetilbutenil difosfato. Intermediario de la ruta plastidial de sntesis de los terpenos (Ruta MEP) que puede actuar como donador de restos prenilo para la sntesis de citoquininas isoprenoide. Hoja compuesta. Hoja cuyo limbo est dividido en varios fololos diferentes. Hoja simple. Hoja no dividida: en contraposicin a hoja compuesta. Hoja unifacial. Aquella en la que ambas caras son similares. Holoenzima. Enzima formada por una protena (apoenzima) y un cofactor o una coenzima. Hace referencia, por tanto, a la enzima completa y catalticamente activa. Homeo-, homo. Prefijo que significa "similar" o "el mismo". Homeohdricas (plantas). Plantas que aunque pueden soportar potenciales hdricos bajos durante un determinado estado de su ciclo vital, su protoplasma no puede tolerar potenciales hdricos bajos sin sufrir lesin. Homeobox. Segmento de unos 180 pb del ADN presente en los genes Hox. Estos genes codifican factores de transcripcin con un dominio de unin al ADN denominado homeodominio. Regulan la expresin de otros genes y controlan procesos ligados al desarrollo. Homeohdricas. Dcese de aquellas plantas que aunque pueden soportar potenciales hdricos bajos durante un determinado estado de su ciclo vital, su protoplasma no puede tolerar potenciales hdricos bajos sin sufir lesiones, en contraposicin a las plantas poiquilohdricas. Homestasis. Mantenimiento de un ambiente fisiolgico interno relativamente estable en el interior de un organismo, o bien un 119

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estado de equilibrio en una poblacin o ecosistema. La homeostasis suele implicar la existencia de mecanismos de "feedback" o retroalimentacin. Homocaritico. En hongos que poseen ncleos con la misma composicin gentica en el interior de un micelio. Homologa. Condicin que ndica un mismo origen filogentico o evolutivo, pero no necesariamente una misma funcin o estructura en el momento presente. Homosprico. Que posee un solo tipo de esporas. Homotlico. Trmino utilizado para describir una especie en la cual los individuos se pueden autofecundar. Homozigtico u homocigtico u homocigoto. Que tienen idnticos alelos en el mismo locus de cromosomas homlogos. Hongo imperfecto. Perteneciente al grupo de los Hongos Imperfectos, los cuales se reproducen nicamente de forma asexual, o bien a los cuales el ciclo sexual no se les ha observado nunca; la mayor parte de los hongos imperfectos son ascomicetes. Hormogonio. Porcin de un filamento de una cianobacteria que se libera y crece hasta formar un nuevo filamento. Hormona. Sustancia qumica producida normalmente en pequeas cantidades en una parte del organismo, desde donde es transportada a otra parte del organismo en la que produce un efecto especfico. Hospedador. Organismo sobre el cual vive un parsito. Mal llamado husped. HPLC-MS/MS. Equipo de cromatografa lquida de alta resolucin (HPLC) acoplado a un espectrmetro de masas que puede realizar anlisis sucesivos de un espectro (en tndem o masas/masas).

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Humedad relativa. Concentracin de vapor de agua del aire en relacin con la concentracin de vapor de agua mxima a esa temperatura. Humus. Materia orgnica en descomposicin que se encuentra en el suelo.

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Idioblasto. Clula que en un tejido cualquiera se distingue del resto por su tamao, estructura y contenido. Imbibicin. Adsorcin de agua e hinchamiento de materiales coloidales debido a la adsorcin de molculas de agua a las superficies internas de los materiales. Es el primer proceso que debe ocurrir en una semilla antes de la germinacin. Indehiscente. Que permanece cerrado en la madurez, como numerosos frutos (por ejemplo, las smaras). Indusio. Crecimiento membranoso de la epidermis de una hoja de helecho que recubre a un soro. Inflorescencia. Grupo de flores en el que stas se encuentran dispuestas en una forma concreta. Ingeniera gentica. Tambin llamada tcnica del ADN recombinante, mediante la cual se introduce un gen en una clula (utilizando microinyecciones o liposomas -vesculas artificiales de fosfolpidos) o en un vector (una bacteria o en un plsmido o una partcula vrica) y se deja que esta se multiplique. Inhibicin por retroalimentacin. Mecanismo de control en el cual un incremento en la concentracin de alguna molcula inhibe la sntesis posterior de dicha molcula. lnicial (clula). 1) En un meristemo: la que permanece con facultades divisorias. 2) De un elemento clula meristemtica de la que, por diferenciacin, se origina dicho elemento. Inicial fusiforme. Clula del cmbium vascular que origina el xilema secundario y floema secundario orientado longitudinalmente. Inicial de los radios. Clula inicial del cmbium vascular que da lugar a las clulas radiales del xilema y floema secundarios. 122

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Injerto. Unin de diferentes individuos en la cual una porcin, llamada injerto, de un individuo se inserta en una raz o tallo, llamada patrn, de otro individuo. Integumento. Vase Tegumento. Inter-. Prefijo que significa "entre" o "en el medio de". Interaccin alostrica. Cambio en la estructura de una protena producida por su unin con una molcula que no es su sustrato en su nueva forma, la protena presenta generalmente distintas propiedades. Intercalar. Tipo de tejido o crecimiento meristemtico que no queda restringido al pice de un rgano; esto es, crecimiento en la regin de los nudos. Interfase. Perodo entre dos ciclos mittico o meitico; el crecimiento de las clulas y la replicacin del DNA tienen lugar durante la interfase. Interferencia de ARN. Mecanismo de silenciamiento gnico postranscripcional especfico de secuencia, ejercido pormolculas de ARN aberrante que, siendo complementarias a un ARNm, conducen a la degradacin de ste mediante la formacin de molculas de RNA bicatenario queactan como desencadenantes del proceso. Los ARN aberrantes suelen ser transcritos de transgenes, de genes virales o de transposones. Internodio o entrenudo . Porcin de tallo comprendida entre dos nudos consecutivos. Intersticio foliar. Regin de tejido parenquimtico en el cilindro vascular primario por encima del punto de inicio de los rasgos foliares. En una sifonostela, la zona parenquimatosa que en el cilindro vascular se produce por encima del arranque del rastro foliar. Tambin se llama laguna.

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Intersticio rameal. En la sifonostela, regin parenquimatosa del cilindro vascular que se produce por encima del arranque de un rastro rameal. Interxilar. Que est dentro y se rodea de tejido leoso. Intina. Capa interna de la pared de una espora o de un grano de polen. Intra-. Prefijo que significa "dentro". Intraxilar. Que se encuentra entre los hacecillos conductores y el eje de la planta. Intrn. Segmento de ARN no codificante que es transcrita a partir de ADN eucaritico, que ha de eliminarse en el procesamiento del ARNm (antes de que el ARNm sea traducido a protena). Ver exn. Ionforo. Compuesto que incrementa la movilidad de determinados iones a travs de la membrana plasmtica. Adems de ser toxinas o drogas muy potentes estos compuestos poseen una gran importancia desde el punto de vista experimental para los estudios del transporte Intususcepcin. Crecimiento en espesor de la pared celular por aporte de sustancia que se recibe intercalada en el propio espesor de la pared. Ion. tomo o molcula que ha perdido o ganado uno o ms electrones, y por tanto queda cargado positiva o negativamente. iP. Abreviatura de la citoquinina isoprenoide isopenteniladenina. IPT (enzima). Adenosina fosfato isopentenil transferasa. Cataliza el primer paso de la biosntesis de las citoquininas isoprenoides, consistente en la N-prenilacin de la adenosina5'-fosfato (AMP, ADP, o ATP) en N6 con dimetilalil difosfato (DMAPP) o hidroximetilbutenil difosfato (HMBDP). IPT (gen). Gen que codifica isopentenil transferasas (IPT), enzimas que catalizan la primera reaccin de la sntesis de citoquininas 124

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isoprenodicas.. En Arabidopsis se han identificado siete genes (AtIPT1 y AtIPT3 a AtIPT8). Irradiancia. Flujo de luz que llega a una superficie por unidad de tiempo. Iso- . Prefijo que significa "igual"; similar a "homeo-" u "homo-". Isogamia. Tipo de reproduccin sexual en la cual los gametos (o gametangios) son similares en tamao; se da en algunas algas y hongos. Isohdrica. Que mantiene un estado hdrico constante. Isolateral. Hoja cuya simetra es zigomorfa, como las del lirio. Istropo. Que tiene las mismas propiedades a lo largo de los dos los ejes. pticamente: que tiene las mismas propiedades pticas a lo largo de todos los ejes. Ismero. Perteneciente a un grupo de compuestos que son idnticos en composicin atmica, pero que difieren en su ordenacin estructural; por ejemplo, la glucosa y la fructosa. Isomrfico. Idnticos en forma. isotnico: Que tienen la misma concentracin osmtica. Istopo. Una de las varias formas posibles de un elemento qumico que difiere de las otras formas en el nmero de neutrones de su ncleo atmico, pero no en sus propiedades qumicas. Istmo. Regin del protoplasto que conecta las dos hemicelulas de las Desmidiceas. Inversin gentica. Es una translocacin de un fragmento de ADN que se inserta en posicin invertida. Invertasa. Enzima que hidroliza la sacarosa. Tambin denominada sacarasa. Invertn. Segmento que sufre la inversin gentica.

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Jugo vacuolar. Fluido contenido en una vacuola. Tambin se denomina jugo celular, ya que la mayor parte de lquido de las clulas vegetales se encuentra en la vacuola. Juventud. La juventud de una planta se caracteriza por una elevada actividad metablica y un rpido crecimiento. La duracin de esta fase vara mucho de unas plantas a otras. Se dice que una planta est en estado juvenil cuando es incapaz de florecer. Un rgano con crecimiento limitado o definido, como la hoja, se dice tambin que est en estado juvenil cuando an no ha alcanzado su tamao definitivo.

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Kranz (anatoma tipo ). Disposicin en forma de corona de las clulas del mesfilo alrededor de una capa de grandes clulas de la vaina vascular formando dos capas concntricas alrededor del haz vascular, tpico de las plantas C4. Krebs (Ciclo de). Serie de reacciones que intervienen en la oxidacin de cido pirvico hasta tomos de hidrgeno, electrones y dixido de carbono. Los electrones, pasando a travs de molculas transportadoras de electrones, intervienen en la fosforilacin oxidativa y en los procesos finales de oxidacin. Tambin recibe el nombre de ciclo del cido tricarboxlico o ciclo ATC.

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Laguna. 1) Vase Intersticio. 2) Espacio intercelular. Lmina intersticial. Vase Lmina media. Lamela. Capa de membranas celulares, sobre todo fotosintticas, y que contienen clorofila que se encuentran en el interior de los cloroplastos. Tambin se denominan laminillas o tilacoides. Lmina o lmina foliar. Limbo de la hoja. Lumen celular. Espacio limitado por la pared celular vegetal. Lmina media. Capa de material intercelular, rica en compuestos pcticos, que mantiene unidas las paredes primarias de clulas adyacentes. Tambin se denomina laminilla media o Imina intersticial. Laminarina. Una de las principales sustancias de reserva de las algas pardas; polmero de la glucosa. Laminillas. Estructuras laminares que se encuentran en la superficie inferior del pleo de los basidiomicetes. Latencia. Condicin especial de crecimiento suspendido en el cual la planta y algunas partes de la planta como las yemas y las semillas no comienzan a crecer si no se dan determinadas condiciones ambientales. Estos requerimientos, que pueden ser exposicin al fro y fotoperiodo apropiado, evitan la ruptura del reposo durante condiciones tan slo superficialmente favorables para el crecimiento. Tambin denominada dormancia o dormicin. Ltex. Suspensin de partculas en medio lquido con ndice de refraccin variable. La composicin qumica de las partculas en suspensin o emulsin en el ltex, vara con las diferentes especies. Entre los materiales que se pueden encontrar en suspensin: caucho, ceras, protenas, aceites esenciales, muclagos e incluso 128

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granos de almidn, sales, cidos orgnicos, azcares, alcaloides, enzimas, etc. Laticfera. Clula o fila de clulas que contienen ltex, sustancia especfica de tales clulas. LAX(like AUX) (genes). Familia de genes con similitud estructural y funcional a los AUX1. Lectina. Glicoprotena de la pared celular implicada en el reconocimiento de molculas extraas responsables de la adhesin de los rizobios a la raz. Leghemoglobina. Protena que reduce la cantidad de oxgeno en los ndulos de las leguminosas infectadas por Rhizobium. La parte globina la produce la planta y el grupo hemo la bacteria. Legumbre. Tipo de fruto seco que se origina a partir de un carpelo y que se abre por los dos lados. Leguminosa. Miembro de la familia Fabaceae, como el guisante o la juda o el frijol. Lenticela. reas esponjosas de la superficie de la corteza de tallos, races y de otras partes de la planta que permiten el intercambio de gases (vapor de agua, anhdrido carbnico y oxgeno) entre los tejidos internos y la atmsfera a travs de la peridermis; se da en plantas vasculares. Zona aislada de la epidermis que consiste en clulas, suberinificadas o no, que poseen gran cantidad de espacios intercelulares entre ellas. La prdida de vapor de agua a travs de ellas se conoce como transpiracin lenticelar. Leo. Ver madera. Leo poroso anillado. Tipo de leo en el que los vasos xilemticos producidos al comienzo de la estacin de crecimiento son ms largos y anchos que los producidos en la madera tarda, originndose as anillos de crecimiento anual diferentes.

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Leo poroso difuso. Tipo de leo en el que los vasos xilemticos anchos y estrechos estn distribuidos al azar en cada anillo de crecimiento. Leoso. Se dice del rgano o vegetal con el xilema secundario bien desarrollado. Leucoplasto. Plasto incoloro (desprovisto de pigmentacin); los leucoplastos son centros en los que se suele formar almidn. Liana. Planta enredadera grande y leosa que trepa por encima de otras plantas. Ligados. Dcese de algunos genes que son heredados conjuntamente debido al hecho de que se localizan en el mismo cromosoma. Lignina. Polmero mixto que contiene derivados fenlicos de fenilpropano. Uno de los constituyentes ms importantes de la pared secundaria de las plantas vasculares, aunque no todas las paredes secundarias tienen lignina; despus de la celulosa, la lignina es el polmero vegetal ms abundante. Lgula. Pequeo apndice o expansin situada en la base de las hojas de las gramneas y de algunos licopodifitos. Limbo. Parte ancha de una hoja, tambin denominada lmina foliar. Lpido. Un grupo de las muchas molculas orgnicas no polares que son insolubles en agua (la cual es polar) pero que se disuelven fcilmente en disolventes orgnicos no polares; los lpidos incluyen a las grasas, los aceites, los esteroides, los fosfolpidos y los carotenoides. Liposomas. Vesculas artificiales de fosfolpidos Lisgeno. Modo de formacin de espacios intercelulares como resultado de la desintegracin de clulas. Lisis. Proceso de desintegracin o de destruccin celular. Lisosoma. Orgnulo limitado por una membrana simple y que contiene enzimas hidrolticos que son liberados cuando el orgnulo 130

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se rompe, y que son capaces de fragmentar protenas y otras molculas complejas. Litociste. Cavidad que contiene un cistolito. Lixiviacin. Movimiento de drenaje haca abajo de minerales, o iones inorgnicos, a travs del suelo y por medio del agua de percolacin. Lculo. Cavidad dentro de un esporangio, o cavidad del ovario en la que se encuentran los vulos. Locus, pl, loci. Posicin que ocupa un determinado gen en un cromosoma. Lumen. Espacio del cloroplasto dentro de las laminillas tilacoidales. Luz azul. Radiacin con una longitud de onda comprendida, aproximadamente, entre 400 y 500 nm. Luz roja. Radiacin con una longitud de onda comprendida, aproximadamente, entre 600 y 700 nm. Luz roja lejana. Radiacin con una longitud de onda comprendida, aproximadamente, entre 700 y 800 nm.

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Maceracin. Forma artificial de separacin de las clulas de un tejido por disolucin de la lmina media. Macrociste. Estructura aplanada e irregular, rodeada por una membrana fina, en la cual se forman los zigotos en el ciclo de los mohos mucilaginosos. Macromolcula. Molcula de peso molecular muy elevado; se refiere sobre todo a protenas, cidos nucleicos, polisacridos y los complejos formados por stos. Macronutrientes. Elementos qumicos inorgnicos, como el nitrgeno, el potasio, el calcio, el fsforo, el magnesio y el azufre, que se necesitan en grandes cantidades en el crecimiento vegetal. Habitualmente son los constituyentes de las biomolculas estructurales (como protenas, lpidos, hidratos de carbono, cidos nucleicos, etc.). Su presencia en los tejidos vegetales es siempre superioral 0.1% del peso seco. Macrosclereida. Esclereida un tanto alargada y con la pared secundaria desigualmente engrosada. Abundan en el episperma de las semillas de leguminosas, donde se conocen con el nombre de cluIas malpighianas. Madera o leo. Nombre comn que se utiliza para designar el leo de las dicotiledneas. Xilema secundario. Madera blanda. Nombre habitualmente aplicado a la madera de una confera. Madera con anillos de crecimiento. Madera en la cual los poros, o vasos, de la madera de primavera son claramente mayores que los de la madera de otoo, formando un anillo bien definido en las secciones transversales de la madera. 132

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Madera de compresin. Madera de reaccin de las conferas; se desarrolla en el lado inferior de los troncos o ramas inclinadas. Madera de otoo. ltima parte del incremento de crecimiento que se da en la estacin de crecimiento; contiene clulas ms pequeas y es ms denso que la madera de primavera. Madera de poros difusos. Madera en la cual los poros o vasos estn ms o menos uniformemente distribuidos por todas las capas de crecimiento o en las cuales el tamao de los poros cambia tan slo ligeramente de la madera de primavera a la madera de otoo. Madera de primavera. Primera madera que se forma en un incremento del crecimiento; contiene clulas ms grandes y es menos densa que la madera de otoo que se forma a continuacin. Tambin llamada "madera temprana". Madera de reaccin. Madera normal que se desarrolla en los troncos y ramas inclinados. Madera dura. Nombre vulgar aplicado a la madera de las dicotiledneas arbreas. Maduracin del fruto. Secuencia de cambios en color en el pericarpo, sabor (por aumento en la concentracin de azcares y disminucin en el contenido de almidn y cidos) y textura (principalmente prdida de firmeza) debido a cambios fisiolgicos y bioqumicos que hacen que el fruto complete su crecimiento. Estos cambios consisten, sobre todo, en modificaciones de coloracin, descenso en el contenido en almidn, incremento de la concentracin de azcares, reduccin de la concentracin de cidos y prdida de firmeza. Maduracin de la semilla. ltima fase del desarrollo de una semilla por la cual sta se convierte en una semilla capaz de germinar en condiciones favorables.

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Madurez. Estado vegetal que se caracteriza por una disminucin en la velocidad de crecimiento y el desarrollo de flores y finalmente semillas. Con independencia de la madurez de la planta se dice que un rgano es adult, o que ha alcanzado la madurez, cuando llega a su tamao mximo y puede realizar las funciones que habitualmente se le atribuyen. Mala hierba o maleza. Habitualmente una planta herbcea sin valor para su uso prctico o como ornamental, que crece salvaje y considerada como un estorbo para el crecimiento de la vegetacin til. Malpighiana (clula). Vase Macrosclereida. Maltasa. Enzima que hidroliza la maltosa en molculas de glucosa. Manitol. Una de las molculas de reserva de las algas rojas; alcohol. MAPK (del ingls, "mitogen-activated protein kinases", protena quinasas activadas por agentes mitognicos). Protenas que forman parte de las cascadas de fosforilacin iniciadas por los RPK (receptores protena quinasa). MDR/PGPs (genes). (del ingls, "multiple drug resistance /Pglycoproteins")Familia de genes, homlogos a otros humanos, que codifican transportadores de salida para auxinas. Marcadores moleculares. Gen que se introduce con el ADN recombinante que confiere resistencia a algn antibitico, o a alguna droga, letal para el tejido no transformado, normalmente por codificar una enzima que modifica dicha droga, y que permite seleccionar los individuos transformados de los que no lo han sido. Msula. Masas de granos de polen adherentes, que participan en la formacin del polinio. Matriz. Sustancia fundamental de la mitocondria. Mdula. Tejido fundamental que ocupa el centro de un tallo o raz en el cilindro vascular; usualmente constituido por parnquima. 134

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Mega-. Prefijo que significa "grande". Megafilo. Hoja generalmente grande con numerosos nervios; su rastro foliar est asociado a un intersticio foliar; en contraste con los microflos. Megagametofito. En las plantas heterospricas, gametfito femenino; en los espermatfitos se localiza en el interior del vulo. Gametfito femenino de las angiospermas, generalmente una estructura de siete clulas y ocho ncleos; estas siete clulas corresponden a la ovoclula, dos sinrgidas, tres antpodas (cada una de ellas con un solo ncleo) y una clula central (con dos ncleos). Tambin denominado saco embrionario. Megsporas. En las plantas heterospricas, espora haploide (n) que da lugar a un gametfito femenino; tambin se llama macrospora. En la mayora de los grupos, las megspora son mayores que las microsporas. Megasporangio. Esporangio en el cual se producen megsporas; ver nucela. Megasporocito. Ver clula madre de las megsporas. Megasporfilo. Hoja o estructura con forma de hoja que porta un megasporangio. Meiosis. Proceso que consta de dos divisiones nucleares sucesivas en las cuales el nmero de cromosomas se reduce de diploide (2n) a haploide (n), producindose la segregacin de genes; como consecuencia de la meiosis se pueden formar gametos o esporas (en organismos con alternacin de generaciones). Membrana alveolar. La lmina meda y las dos paredes celulares primarias entre dos punteaduras. Tambin denominada membrana de la punteadura. Membrana citoplasmtica. Lmite exterior del protoplasto, junto a la pared celular; consta de una nica unidad de membrana; tambin 135

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llamada membrana celular y ectoplasto. Tambin se denomina membrana plasmtica o plasmalema. Membrana con permeabilidad diferencial. Membrana a travs de la cual las sustancias se difunden a diferentes velocidades. Membrana plasmtica. Lmite exterior del protoplasto, junto a la pared celular; consta de una nica unidad de membrana; tambin llamada membrana celular y ectoplasto. Tambin se denomina plasmalema. Membrana de la punteadura. Conjunto formado por la lamina media y la pared primara que cierran la luz de una punteadura por su lado externo. Membrana semipermeable. Membrana permeable al agua y a algunos solutos pero no a otros. Tambin denominada membrana con permeabilidad selectiva. Membrana vacuolar. Ver tonoplasto. Meristela. Uno de los fascculos en que sc divide la dictiostela; vase tambin Hacecillo conductor. Meristema o meristemo. Tejido vegetal indiferenciado a partir del cual se forman nuevas clulas. Tejido que produce clulas, de cuya diferenciacin posterior se forman otros tejidos adultos. Meristemo apical. Meristemo situado en el pice de la raz o del tallo en una planta vascular; como resultado de su crecimiento y diferenciacin se originan los tejidos primarios de la raz y del tallo. Meristemo de engrosamiento primario. En muchas monocotiledneas, es el meristemo responsable del incremento en grosor del eje del vstago. Meristemo fundamental. Meristemo primario o tejido meristemtico que da lugar a los tejidos fundamentales. Parte del meristemo apical que origina tejidos distintos de la epidermis y del tejido vascular. 136

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Meristemo Intercalar. Meristemo derivado de uno apical que se separa de l en el curso del desarrollo por tejidos ms o menos maduros. Meristemo laminar. Aquel que est constituido por capas paralelas y en el que las divisiones celulares tienen lugar segn planos perpendiculares a la superficie del rgano, que suele ser plano. Meristemo lateral. Meristema que da origen al tejido secundario; cmbium vascular y cmbium subergeno. El que se dispone paralelo a la circunferencia del rgano en que se ubica. Meristemo marginal. Meristemo localizado a lo largo del margen del primordio foliar y que desarrolla el limbo. Meristemo primario o tejido meristemtico primario. Tejido derivado del meristema apical; de tres tipos: protodermis, procmbium y meristemo fundamental. Meristemo secundario. Son los meristemos que se desarrollan a partir de tejidos adultos ya diferenciados. Son meristemos secundarios el cmbium y el felgeno. Meristemoide. Clula o grupo celular que constituye una zona de desarrollo activo, rodeado de clulas relativamente adultas. Mesarco. Se dice del xilema en que los elementos primeramente formados (protoxilema) yacen entre los ms modernos; o sea, que la maduracin es a la vez centrfuga y centrpeta. Meso-. Prefijo que significa "intermedio". Mesocarpo. Capa intermedia de la pared del ovario maduro (fruto), o pericarpo, situada entre el exocarpo y el endocarpo. Mesocotilo. Porcin internodial comprendida entre el nudo escutelar y el coleoptilo, en la plntula de las gramneas. Mesfilo. Tejido fundamental (parnquima) de una hoja, situado entre las capas de la epidermis del haz y del envs; las clulas del mesfilo suelen contener cloroplastos. 137

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Mesfitos. Planta que requiere abundante agua en el suelo y una atmsfera relativamente hmeda. Mesoftico. Relativo a mesfito. Metabolismo. Conjunto de todos los procesos qumicos que tienen lugar en el interior de una clula u organismo vivo. Engloba el anabolismo y el catabolismo. Metabolismo cido de las crasulceas, o CAM. Variante de la va C4; el fosfoenolpiruvato fija el C02 formando compuestos de cuatro carbonos durante la noche, y durante el da el C02 fijado es transferido a la ribulosa bisfosfato del ciclo de Calvin dentro de la misma clula. Es caracterstico de la mayora de las plantas suculentas, como los cactus. Metabolito secundario. Compuesto que suele ser caracterstico de ciertos grupos taxonmicos vegetales. Los metabolitos secundarios estn principalmente implicados en las relaciones ecolgicas, es decir, en la relacin de la planta productora con los dems organismos de su medio natural. Metafase. Fase de la mitosis o de la meiosis durante la cual los cromosomas se encuentran en la placa ecuatorial del huso. Metafloema. Floema primario que se diferencia despus de constituido el protofloema. Metaxilema. Xilema que se diferencia despus de constituirse el xilema primario. Parte del xilema primario que se diferencia despus del protoxilema; el metaxilema alcanza la madurez despus de que la porcin de la parte de la planta en la cual se localiza haya finalizado la elongacin. Mic-, mico-. Prefijo que significa "perteneciente a los hongos". Micela. Actualmente se designa as la unidad de celulosa con las molculas dispuestas de modo paralelo, de tal forma que sus tomos formen una red cristalina. 138

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Micelio. Masa de hifas que forman el cuerpo de un hongo, oomicete o quitridiomicete. Michaelis-Menten (Km, constante de). Concentracin de sustrato cuando la velocidad de reaccin de la enzima es la mitad de la velocidad mxima. Indica la afinidad de la enzima por el sustrato: a mayor Km, menor afinidad. Micologa. Estudio de los hongos. Micorriza. Asociacin simbitica entre algunos hongos y races de plantas; caracterstica de la mayora de las plantas vasculares. La interaccin es de claro carcter mutualista, pues el hongo consigue carbohidratos y las plantas obtienen ms nutrientes del suelo. Micorrizas vesiculo-arbusculares (VAM). Grupo de micorrizas cuyo nombre se debe a que algunas hitas penetran en clulas individuales del crtex radical y se extienden a travs de las regiones intercelulares configurando estructuras a modo de arbustos o pequeos rboles. Son endomicorrizas, y actualmente son las ms estudiadas, ya que son tambin las ms abundantes. Micro-. Prefijo que significa "pequeo". MicroARN o microRNA (miRNA). Molculas pequeas de ARN (2025 nucletidos) sin informacin para codificar protenas, que regulan la expresin de otros genes. Microcuerpo. Orgnulo delimitado por una membrana sencilla y que contiene diversos enzimas; generalmente est asociado al retculo endoplasmtico. Los peroxisomas y los glioxisomas son dos tipos de microcuerpos. Microfibrilla (de celulosa). Componente en forma de hilos de la pared celular, compuestos por molculas de celulosa y visibles slo al microscopio electrnico.

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Microfilamento. Filamento largo, de 5 a 7 nanmetros de grosor, compuesto de actina y que se cree que juega un papel activo en las corrientes citoplasmticas. Microfilo. Hoja pequea con un nervio y un rastro foliar que no est asociada a un intersticio foliar; en contraste a megafilo. Los microfilos son caractersticos de los licopodiofitos. Microgametofito. En las plantas heterospricas, gametofito masculino. Micrmetro: Unidad de medida microscpica que se utiliza para describir las dimensiones celulares; 1/1000 de un milmetro; su smbolo es m o simplemente . Micronutrientes. Elementos qumicos inorgnicos que se necesitan slo en muy pequeas cantidades, o trazas, para el crecimiento vegetal; el hierro, el cloro, el cobre, el manganeso, el cinc, el molibdeno y el boro son algunos ejemplos. Micrpilo. En los vulos de los espermatofitos, abertura en los tegumentos a travs de la cual entra el tubo polnico. Microspora. En las plantas heterospricas, espora que da lugar a un gametofito masculino. Microsporangio. Esporangio dentro del cual se forman microsporas. microsporocito: Ver clula madre de las microspora. Microsporofilo. rgano en forma de hoja portador de uno o varios microsporangios. Microtbulo. Tbulo estrecho (de aproximadamente 25 nanmetros de dimetro), alargado, no membranoso y de longitud indefinida; los microtbulos se encuentran en las clulas de los eucariotas. Los microtbulos mueven a los cromosomas en la divisin celular y proporcionan la estructura interna de cilios y flagelos. Los microtbulos son tambin responsables de la orientacin de la

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deposicin de las microfibrillas de celulosa en la pared celular y de ah la direccin de la elongacin celular. Mimetismo. Semejanza superficial en la forma, color o comportamiento de algunos organismos (mimticos) respecto de otros ms poderosos o protegidos (modelos), consiguiendo de esta forma proteccin o algn otro tipo de ventaja. Mineral. Elemento qumico o compuesto inorgnico que se encuentra en la naturaleza. Mirosina. Enzima contenido en ciertas clulas de especies de crucferas y de algunas otras pertenecientes a otras familias. Mitocondria. Orgnulo delimitado por una doble membrana que se encuentra en las clulas eucariticas; contiene los enzimas del ciclo de Krebs y de la cadena de transporte electrnico; constituyen la fuente principal de ATP en las clulas no fotosintticas. Mitosis. Proceso durante el cual los cromosomas duplicados se dividen longitudinalmente y los cromosomas hijos se separan para formar dos ncleos hijos genticamente idnticos; en general va acompaada de una citocinesis. Modelo ABC/ ABCD. Modelos de control gentico del desarrollo de la flor. Modelo de mosaico fluido. Modelo de estructura de la membrana en el que sta se compone de una capa doble de lpidos en la cual se encuentran embebidas protenas globulares. Mdulo de elasticidad. Fuerza necesaria para alcanzar un cambio determinado en el volumen celular. Mol. Denominacin de la molcula gramo. El nmero de partculas existentes en 1 mol de cualquier sustancia es siempre igual al nmero de Avogadro: 6,022 x 1023. Molde. Patrn que gua la formacin de un negativo o complementario; trmino especialmente aplicado a la duplicacin 141

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del DNA, que viene expresado en trminos de una hiptesis del molde. Molcula. Unidad ms pequea posible de un compuesto, que consta de dos o ms tomos. Molcula polar. Molcula con polos cargados positiva y negativamente. Molcula transportadora. Ver permeasa. Monera. Monera es uno de los cinco reinos en la clasificacin de los seres vivos de Whittaker y Margulis, la ms extendida en libros de texto, y se corresponde con el grupo que ahora se prefiere llamar Prokaryota. Mono-. Prefijo que significa uno o simple". Monocaritico. En hongos, que posee un nico ncleo haploide en el interior de una clula o compartimento. Monocistrnico. Dcese de la mayora de los ARNm eucariotas, porque solo codifican una sola cadena polipeptdica, mientras que la mayora de los ARNm procariotas son policistrnicos. Monocotilednea. Planta cuyo embrin slo posee un cotiledn as como races secundarias y adventcias, que no poseen crecimiento secundario en grosor, y hojas casi siempre ssiles y de nerviacin paralela; una de las dos grandes clases de las angiospermas, las Monocotiledneas. Monoico. Que produce las anteras y los carpelos en flores separadas en el mismo individuo. Monopteros (MP), gen. Gen de Arabidopsis cuya mutacin produce plntulas sin hipoctilo ni raz, pero con meristemo apical del tallo y cotiledones. Codifica factores de transcripcin de respuesta a auxinas (ARF).

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Monosacrido. Azcar simple, como los azcares de cinco o de seis carbonos, que no puede ser disociado en partculas de azcar ms pequeas. Morfo, morfo-. Sufijo o prefijo que significa Morfognesis. Conjunto de fenmenos relativos a la diferenciacin y desarrollo de tejidos u rganos. Desarrollo de la forma. Morfologa. Estudio de la forma y de su desarrollo. Movimiento nstico. Movimiento de las plantas que tiene lugar en respuesta a un estmulo, pero cuya direccin es independiente a la direccin del estimulo. Movimiento nictinstico. Variacin en la posicin, durante el da y la noche, de ciertas hojas. Se debe a la alternancia en el crecimiento epinsticos e hiponstico del peciolo. Normalmente en posicin vertical (cerrado) durante la noche y horizontal (abiertas) durante el da. mRNA o ARNm. Ver ARN mensajero. mT. Abreviatura de la citoquinina aromtica metatopolina (metahidroxibencialadenina). Mucigel. Cubierta o vaina mucilaginosa que cubre la superficie de numerosas races. Muclago. Sustancia viscosa que se encuentran en algunos vegetales. Son compuestos pecticos secretados por el citosol que se acumulan en la lmina media; por gelificacin de es tas sustancias se forman muclagos que, al hincharse, pueden disociar los tejidos y, cuando son muy abundantes, fluir al exterior y por desecacin en contacto con el aire se forman gomas. Debido a su capacidad de succin, los muclagos retienen el agua de reserva, en particular en las plantas crasas.

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Muerte celular programada. Proceso fisiolgico finamente regulado que tiene como resultado final la muerte de una clula o un grupo de clulas especficas. Mutacin. Cambio hereditario de un gen de una forma allica a otra. Mutacin "miniatura 1". La que provoca la disminucin de la actividad invertasa cida e impide el desarrollo del endospermo, afectando al nmero de clulas de ste. Mutacin puntual. Alteracin de uno de los nucletidos en una molcula de ADN cromosmico. Mutacin "rb". Mutacin que impide que la cubierta seminal acte como sumidero. Mutacin "sio". Mutacin que provoca la inhibicin de la biosntesis de ABA y la aparicin de semillas vivparas con cubierta seminal muy fina. Mutaciones hometicas. Mutaciones que provocan cambios en la identidad de los rganos. Mutgeno. Agente que aumenta la velocidad de mutacin. Mutante. Gen que ha mutado u organismo que lleva un gen que ha sufrido una mutacin. Mutantes deficientes en GAs. Mutantes de biosntesis de GAs en los que no existen niveles adecuados para inducir distintos procesos del desarrollo (p. ej., del crecimiento del tallo). Estos mutantes responden a la aplicacin de GAs exgenas recuperando el fenotipo normal. Mutantes insensibles de GAs. Mutantes de respuesta con fenotipo enano, idnticos en aspecto a los deficientes en GAs pero que muestran una respuesta nula o muy reducida a la aplicacin de GAs exgenas. Mutualismo. Asociacin de dos o ms organismos que obtienen una ventaja mutua al vivir juntos. 144

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MVA, ruta. Ruta del mevalonato, residente en el citoplasma,que conduce a la sntesis de isopentenil difosfato (IPP) y dimetilalil difosfato (DMAPP).

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NACl (gen). Gen de Arabidopsis, de respuesta primaria a las auxinas, implicado en la diferenciacin de las races laterales en el periciclo. NAD. Ver nicotinamida adenin dinucletido. NADP. Ver nicotinamida adenin dnucletido fosfato. Nanmetro. Unidad de medida que equivale a 10-3 del m, es decir, 10-9 mm. Nanoplancton. Plancton con dimensiones inferiores a los 70-75 micrmetros. Nastia. Orientacin de un rgano que no viene impuesta por la direccin del estmulo externo como en los tropismos, sino que reside en la propia asimetra del rgano, actuando solo el medio externo como estmulo. Necrosis. Manchas de tejido muerto de coloracin oscura, pardusca, a veces casi negra, caractersticas de la deficiencia grave de algn bioelemento. Son muy habituales, por ejemplo, en las deficiencias prolongadas de macroelementos (fsforo, potasio, etc.), as como en los estados txicos (p. ej., de oligoelementos, como la toxicidad de boro). Nctar. Fluido azucarado producido en estructuras vegetales conocidas como nectarios, que se encuentran fundamentalmente en las flores y que atrae a los animales (generalmente insectos) hacia las plantas, principalmente para la polinizacin. Nectario. En las angiospermas, una glndula que segrega nctar, un fluido azucarado que atrae los animales hacia las plantas. Puede presentarse en las flores (nectario floral) o en cualquier rgano vegetativo (nectario extrafloral). 146

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Nervadura. Disposicin de los nervios o venas de una hoja. Tambin se llama venacin. Nervio foliar. Vena o hacecillo fibrovascular de una hoja. Neumtodo. En los neumatforos, grupo de clulas con sus paredes provistas de gruesos espesamientos en hlice; facilitan el intercambio de gases cuando la raz est saturada de humedad. Neumatforos. Raz epigea o extensiones geotrpicamente negativas de los sistemas radicales de algunos rboles que crecen en hbitats pantanosos; crecen hacia arriba y hacia fuera del agua y probablemente funcionan para asegurar la aireacin adecuada. Neutrn. Partcula sin carga con una masa ligeramente mayor que la de un protn, que se encuentra en el ncleo atmico de todos los elementos excepto el hidrgeno, en el cual el ncleo contiene un nico protn. Nicotinamida adenn dinucletido (NAD). Coenzima que funciona como aceptor electrnico en muchas de las reacciones oxidativas de la respiracin. Nicotnamida adenin dinucletido fosfato (NADP). Coenzima que funciona como aceptor electrnico en muchas de las reacciones reductoras de la biosntesis; de estructura similar al NAD excepto en que contiene un grupo fosfato extra. Nicho. Papel que desempea una especie particular en su ecosistema. Nictinastia. Variacin en la posicin, durante el da y la noche, de ciertas hojas. Se debe a la alternancia en el crecimiento epinsticos e hiponstico del peciolo. Normalmente en posicin vertical (cerrado) durante la noche y horizontal (abiertas) durante el da. nif/nod Genes. Conjunto de genes responsables de la sntesis de la nitrogenasa y de la nodulacin, respectivamente.

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Nitrato reductasa (NR). Enzima que reduce el nitrato (N03) a nitrito (N02) utilizando NAD(P)H como donador de electrones. Cataliza la primera etapa de la asimilacin del nitrato. Nitrito reductasa (NiR). Enzima que reduce el nitrito (NO2) a amonio (NH4+) con ferredoxina reducida como donador de electrones. Nitrificacin. Oxidacin de los iones amonio o amoniaco a nitrato; proceso llevado a cabo por bacterias especificas de vida libre en el suelo. Nitrogenasa. Complejo enzimtico exclusivo de los organismos procariotas, responsable de la fijacin del nitrgeno atmosfrico. Nivel crtico de un nutriente en la planta. Concentracin de un nutriente por debajo de la cual se reduce ms del 10% el rendimiento o la cosecha. Nivel trfico. Nivel en el flujo de energa a travs de un ecosistema, representado por un conjunto particular de organismos. NOA. cido 1-naftoxiactico, inhibidor del transportador de entrada de auxina. Nodulina. Protena que se expresa en los ndulos. Ndulos. Engrosamientos o hinchazones de las races de las leguminosas y algunas otras plantas habitadas por bacterias simbiticas fijadoras de nitrgeno. NPA. cido naftilftalmico, inhibidor de una protena moduladora de un transportador de salida de auxina. nptI (gen). Gen de E. coli que codifica la enzima neomicina fosfotransferasa II, la cual confiere resistencia a antibiticos aminoglicsidos como la kanamicina. La enzima desactiva el antibitico mediante fosforilacin. Nucela. Tejido que constituye la parte fundamental del joven vulo, en el cual se desarrolla el saco embrionario; equivalente a un 148

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megasporangio. Parte interna del rudimento seminal en que se desarrolla el gametfito femenino. Ncleo. (1) Cuerpo especializado de la clula eucaritica rodeado por una doble membrana y que contiene los cromosomas; (2) la parte central de un tomo de un elemento qumico. Ncleo atmico. Parte central de un tomo, formada por protones y neutrones, alrededor de la cual orbitan los electrones. Ncleo primario del endosperma. Resultado de la fusin de un ncleo espermtico y dos ncleos polares. Ncleos polares. Dos ncleos (habitualmente), cada uno derivado de un extremo (polo) del saco embrionario, que resta localizado en el centro; se fusionan con un ncleo masculino para formar el ncleo primario (3n) del endosperma. Nucleolo. Pequeo cuerpo esfrico encontrado en el ncleo de las clulas eucariticas, el cual est compuesto fundamentalmente del ARNr en el proceso de ser transcrito a partir de copias de genes ARNr; el lugar de la produccin de los ribosomas. Nucleoplasma. La sustancia base del ncleo. Nucletido. Un monmero de cido nucleico, compuesta por un fosfato, un azcar de cinco carbonos (ribosa o desoxirribosa), y una purina o una pirimidna. Nudo. 1) Parte del tallo donde estn adheridas una o ms hojas; desde el punto de vista histolgico no se puede definir de modo preciso. 2) Inclusin, en un tronco de madera, de la base muerta de una rama. ver entrenudo. Ver fitmero Nuez. Fruto seco indehiscente, duro, con una sola semilla, producido generalmente por un gineceo con varios carpelos soldados. Nmero de recambio o constante catalitica. Constante cintica que determina la eficiencia de una enzima. Se define como el nmero de molculas de producto que una determinada enzima produce por 149

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cantidad de producto y unidad de tiempo. Se representa por el smbolo Kcat.

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Obturador. Excrecencia de la placenta o del tubo del estilo formada por un tejido conductor (del tubo polnico) que cubre al micrpilo. Ocelo. Tambin llamado estigma; pequea estructura pigmentada que se encuentra en organismos unicelulares flagelados y que es sensible a la luz. Oclusivas (clulas). Par de clulas epidrmicas especializadas que, juntamente con la abertura que delimitan, forman el estoma. Tambin denominadas clulas de guarda. Oide. Sufijo que significa "como" o "similar a. Oleosina. Protena presente en las membranas de los cuerpos lipdicos de las semillas oleaginosas. Oligosacarinas. Productos de la degradacin de las paredes celulares que se producen por un agente externo. Estas sustancias producen cambios acusados en el crecimiento y metabolismo de la planta. Ontogenia. El desarrollo o historia de la vida de todo o parte de un organismo. Proceso de desarrollo de un organismo, rgano o tejido, hasta su maduracin. 0o-. Prefijo que significa "huevo". Oogamia. Reproduccin sexual en la cual uno de los gametos (la ovoclula) es grande e inmvil, y el otro gameto (el espermatozoide) es ms pequeo y mvil. Oogonio. rgano sexual femenino, unicelular, que contiene una o ms ovoclulas. Ospora. Zigoto de pared gruesa caracterstico de los oomicetes.

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Operador. Lugar de regulacin gnica; secuencia de nucletidos reconocida por una protena represora. Oprculo. En los musgos, la tapadera del esporangio. Opern. Grupo de genes adyacentes transcritos como una unidad por una sola molcula de ARNm. Los operones son comunes en las bacterias, pero raros en los eucariotas. Opuesto. Trmino aplicado a las yemas u hojas que se encuentran a pares en un nudo. Orden. Categora de clasificacin situada entre el rango de clase y el de familia; las clases contienen uno o ms rdenes, y los rdenes a su vez estn compuestos por una o ms familias. Orgnico. Relativo a los seres vivos en general, a los compuestos formados por los organismos vivos, y a la qumica de los compuestos que contienen carbono. Organismo. Cualquier criatura viva individual sea unicelular o pluricelular. Organizador nucleolar. rea especial de un determinado cromosoma asociado con la formacin del nucleolo. rgano. Estructura compuesta por distintos tejidos, como una raz, tallo, hoja, o las piezas florales. rgano axial. El tallo, la raz, o el eje de una inflorescencia o flor sin sus apndices. Organognesis. Formacin de brotes adventicios o de races, de cultivos de callo, de clulas en suspensin o de explantos. rganos de reserva (endospermo y cotiledones). rganos de la semilla a partir de los cuales se nutre la plntula hasta que se convierte en un organismo autosuficiente auttrofo. Orgnulo. Parte especializada de una clula, como por ejemplo: mitocondrias, cloroplastos, ribosomas, peroxisomas, etc.

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Ortostiquia. Hilera vertical de hojas que se encuentran conectadas directamente por el mismo sistema vascular floemtico. Osmorregulacin. Mantenimiento de la concentracin de solutos osmticos en un valor estable. smosis. Difusin de agua, o de cualquier disolvente, a travs de una membrana diferencialmente permeable; en ausencia de otras fuerzas, el movimiento de agua durante la smosis se producir siempre desde una regin con mayor potencial hdrico a otra de menor potencial hdrico. Osteosclereida. Esclereida en forma de carrete o de hueso. Ostiolo. Poro estomtico que queda entre las dos clulas oclusivas o clulas de guarda cuando el estoma est abierto. oT. Abreviatura de la citoquinina aromtica ortotopolina (ortohidroxibencialadenina). Ovario. Porcin basal agrandada de un carpelo o de un gineceo compuesto por carpelos fusionados; un ovario maduro, a veces con otras partes adheridas, es un fruto. Ovario nfero. Ovario que se encuentra completa o parcialmente unido al cliz; el resto de verticilos florales parecen surgir de su extremo superior. Ovario spero. Ovario libre y separado del cliz. Ovoclula. Gameto femenino inmvil, normalmente de mayor tamao que el gameto masculino de la misma especie. vulo. Estructura de las plantas con semillas que contiene el gametfito femenino con la ovoclula, toda ella est rodeada por una nucela y uno o dos tegumentos; cuando madura, el vulo da lugar a la semilla. Oxidacin. Prdida de un electrn por un tomo o molcula. La oxidacin y la reduccin (ganancia de un electrn) tienen lugar simultneamente, ya que un electrn que ha sido perdido por un 153

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tomo es aceptado por otro. Las reacciones de oxidacin-reduccin son un medio importante de transferencia de energa en los seres vivos.

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P-Protena. Protena del floema; se presenta en las clulas floemticas de los espermatfitos, por lo general en los segmentos de tubo criboso. Puede encontrarse en forma dispersa o en forma cristaloide, el paso de una a otra forma est regulado por las concentraciones de calcio. Paleobotnica. Estudio de las plantas fsiles. Palndromo. Dcese de una palabra que se lee igual hacia la derecha que hacia la izquierda, se emplea tambin para genes que tienen sus extremos repetidos pero en disposicin invertida. Panel Intergubernamental de Expertos en el Cambio Climtico (IPCC). Grupo intergubernamental de trabajo establecido por Naciones Unidas en 1988, cuya finalidad es la evaluacin del impacto del cambio climtico a partir de estudios cientficos y tcnicos. Las acciones del IPCC se basan principalmente en mejorar los conocimientos sobre el cambio climtico y su posible relacin con causas antropognicas, su impacto potencial, y las opciones disponibles para la adaptacin a este fenmeno y su mitigacin. Pancula. Inflorescencia, cuyo eje principal est ramificado, y cuyas ramas soportan grupos laxos de flores. Par alveolar. Dos punteaduras opuestas ms la membrana alveolar. Tambin se llama punteadura areolada par. Para-. Prefijo que significa "al lado". Paractico (estoma). Tipo de estoma determinado por la posicin relativa de las clulas oclusivas y las adjuntas, en el cual las clulas adjuntas se colocan paralelas a las clulas oclusivas. Parfisis. En algunos hongos y algas pardas, filamento estril que crece entre las clulas reproductoras del cuerpo fructfero. 155

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Paramilo. Molcula de reserva de los euglenoides. Parasitismo. Vida en comn de dos o ms organismos distintos, mediante una asociacin estrecha en la cual la asociacin es daina para uno de los organismos (el hospedador). Parsito. Organismo que vive sobre o dentro de otro ser vivo de distinta especie y que toma nutrientes de l. Pared celular. Capa externa y rgida de las clulas de las plantas superiores, algunos protistas y la mayora de las bacterias. Las paredes celulares vegetales estn constituidas principalmente de celulosa, aunque tambin presentan hemicelulosa, pectinas y pueden tener lignina, incrustaciones minerales, suberina y protenas como extensina o expansina. Pared primaria. La capa de la pared depositada durante el periodo de la expansin celular. Pared secundaria. Capa ms interna de la pared celular, formada en algunas clulas despus de que la elongacin celular ha cesado; las paredes secundarias poseen una estructura microfibrilar altamente organizada. Parnquima. Tejido compuesto por clulas parenquimticas. Tejido fundamental compuesto de clulas vivas que pueden diferir en tamao, forma y estructura de la pared. Parnquima apotraqueal. Parnquima leoso del xilema secundario que es independiente de las trqueas o elementos de los vasos, aunque ocasionalmente pueda entrar en contacto con ellas. Se divide en diversos tipos segn la distribucin que presente la seccin transversal: metatraqueal es el que forma arcos o anillos (uno o varios) concntricos; difuso es el que est formado por clulas aisladas distribuidas entre las fibras; inicial es el que forma bandas y se produce al comienzo de la formacin de un anillo anual; terminal

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es el que se forma al final del crecimiento de un anillo anual, y tambin forma bandas. Parnquima axial. Parnquima ligado al xilema vertical; como el que se forma a partir de las iniciales cambiales fusiformes. Parnquima en empalizada. Tejido foliar compuesto por clulas parenquimticas columnares portadoras de cloroplastos con sus ejes longitudinales situados en ngulo recto con respecto a la superficie foliar. Parnquima esponjoso. Tejido foliar compuesto por clulas portadoras de cloroplastos laxamente dispuestas. Tambin se denomina parnquima lagunar. Parnquima leoso. Parnquima que se da en el xilema secundario, generalmente de dos tipos: axial y radiomedular. Tambin llamado parnquima xilemtico. Parnquima paratraqueal. Parnquima leoso del xilema secundario asociado con trqueas y traqueidas. Se divide en diversos tipos de acuerdo con su distribucin en seccin transversal: aliforme, es el que se extiende tangencialmente en dos alas; confluente, es un tipo de parnquima aliforme que resulta continuo y que tiene bandas tangenciales y diagonales irregulares; incompleto, es el formado por una vaina incompleta de pocas clulas parenquimticas presentes en torno a las trqueas; vasicntrico, es el que forma una vaina completa de parnquima rodeando a una trquea o a un grupo de ellas. Parnquima xilemtico. Vase Parnquima leoso. Partenocarpia. Desarrollo del fruto sin fecundacin; los frutos partenocrpicos habitualmente carecen de semillas. Si precisa un estmulo exgeno, se denomina partenocarpia estimulada; si el desarrollo del ovario tiene lugar sin ningn estmulo externo, recibe el nombre de partenocarpia autnoma. 157

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Patognico. Causante de una enfermedad. Patgeno. Organismo que causa una enfermedad. Patologa. Estudio de las enfermedades de plantas (Fitopatologa) o animales, de sus efectos sobre el organismo, y su tratamiento. Pecolo. El pednculo de la hoja. Pectina. Compuesto orgnico complejo, formada principalmente por azcares cidos (galacturnico) y neutros (arabinano y galacturonano, etc.) presente en la capa intercelular (lmina media de la pared celular) y en la pared primaria de las paredes vegetales. Forman geles hidratados en los que los grupos carboxilos cargados de las molculas pcticas se unen inicamente al Ca2+ ; las pectinas son la base de las jaleas de frutas. Pedicelo. El pie de una sola flor en una inflorescencia. Pednculo. El pie de una inflorescencia o de una flor solitaria. Pelo. Vase tricoma. Pelos radicales. Excrecencias tubulares de las clulas epidrmicas de la raz en la zona de maduracin; absorbe soluciones del suelo. Pptido. Dos o ms aminocidos unidos por enlaces peptdicos. Peptidasa. Enzima que hidroliza los pptidos, rompiendo los enlaces peptdicos, tambin denominada proteasa. Perenne. Planta que persiste y produce estructuras reproductoras ao tras ao. Dcese de la parte de la planta (hojas normalmente) que, en las plantas vivaces, permanecen vivas durante el invierno. Pfr. Forma biolgicamente activa de los fitocromos. Perforacin. En la estela, interrupcin en el cilindro central de la sifonostela, pero distinta de un intersticio rameal o foliar. Peri-. Prefijo que significa "alrededor" o "acerca de". Perianto o periantio. (1) Los ptalos y spalos considerados conjuntamente; (2) en las hepticas foliosas, una vaina tubular que rodea al arquegonio, y despus, al esporfito en desarrollo. 158

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Periblema. Vase histgeno. Pericarpo o pericarpio. Pared del fruto, que se desarrolla a partir de la pared del ovario maduro. Periciclo. Tejido caracterstico de las races que est recubierto externamente por la endodermis e internamente por el floema. Porcin del cilindro central comprendida entre los haces vasculares y la endodermis. Periclinal. Paralelo a la superficie. Divisin celular cuyo plano de divisin es paralelo a la superficie. Peridermis o peridermos. Tejido de proteccin externo que reemplaza la epidermis cuando es destruida durante el crecimiento secundario; incluye el sber, el cmbium subergeno (felgeno) y la felodermis. Perigina. Forma de la organizacin floral en la cual los spalos, ptalos y estambres estn adheridos al margen de una extensin del receptculo en forma de copa; superficialmente, los spalos, los ptalos y los estambres aparecen como unidos al ovario. Periodo de polinizacin efectiva. Diferencia en das entre los de longevidad del vulo maduro de la flor y los que necesita el tubo polnico para alcanzar el saco embrionario. Perisperma. Tejido de almacn de nutrientes derivado de la nucela que se encuentra en las semillas de algunas fanergamas. Perstoma. En los musgos, franja de dientes situada alrededor de la apertura del esporangio. Peritecio. Ascocarpo esfrico o en forma de botella. Permeable. Habitualmente aplicado a las membranas a travs de las que se pueden difundir las sustancias liquidas. Permeasa. Protena de transporte que ayuda en el transporte de sustancias a travs de las membranas celulares; no queda alterada permanentemente durante el proceso. 159

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Peroxisoma. Microcuerpo que desempea un importante papel en el metabolismo del cido gliclico asociado con la fotosntesis; el lugar donde se produce parte de la fotorrespiracin, junto con cloroplastos y mitocondrias. Peso atmico. Peso de un tomo representativo de un elemento con relacin al peso de un tomo de 12C, al cual se le ha asignado el valor 12. Peso molecular. Peso relativo de una molcula cuando el peso de la forma ms corriente de carbono se le da un valor de 12; suma de los pesos relativos de los tomos de una molcula. Ptalo. Pieza floral habitualmente coloreada; una de las unidades de la corola. Ptrea (clula). Vase Braquisclereida. pH. Smbolo que representa la concentracin relativa de iones hidrgeno en una disolucin; los valores del pH oscilan de O a 14, y a menos valor, mayor acidez, o sea un mayor nmero de iones hidrgeno; pH 7 es neutro, menos de 7 cido y ms de 7 es alcalino. Pigmento. Sustancia que absorbe luz, a menudo selectivamente. Pigmento accesorio. Pigmento que captura energa lumnica y que la transfiere a la clorofila a. Pleo. La porcin parecida a un sombrero de los basidiocarpos tipo seta y de algunos ascocarpos. Pilorriza. Estructura en forma de dedal que cubre el pice de la raz. Tambin llamada caliptra o cofia. pin. Mutante de Arabidopsis thaliana que presenta una inflorescencia con forma de alfiler (del ingls "pin formed") y que est afectado en un transportador de salida de auxinas. PIN, (genes). Familia de genes cuyo producto (PIN) se identifica como un transportador de salida para las auxinas. Existen hasta ocho homlogos en Arabidopsis thaliana. 160

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pinoid. Mutante con fenotipo similar al del pin y que estafectado en una protena quinasa relacionada con el transporte polar de auxinas. Pinna. Divisin primaria, o fololo, de una hoja compuesta o fronde; puede estar dividida en pnnulas. Pinocitosis. Ver endocitosis. Pirmide de energa. Relaciones energticas que se establecen entre varios niveles trficos implicados en una cadena trfica particular; los auttrofos (en la base de la pirmide) representan la mayor cantidad de energa disponible; los herbvoros son los siguientes; luego los carnvoros primarios; los carnvoros secundarios; y as sucesivamente. Pirmides similares de masa, tamao, y nmero tambin se dan en las comunidades naturales. Pirenoide. Regiones diferenciadas del cloroplasto que son centros de la sntesis de almidn en las algas verdes y los antoceros. Pirimidina. El menor de los dos tipos de bases nucleotdicas que se encuentran en el ADN y el ARN; base nitrogenada con una estructura de un solo anillo, como la citosina, timina o uracilo. Pistilada. Dcese de una flor con uno o ms carpelos pero sin estambres funcionales. Pistilo. rgano central de las flores, tpicamente formado por un ovario, un estilo y un estigma; un pistilo puede estar formado por uno o ms carpelos soldados. Placa celular. Estructura que se forma durante el comienzo de la telofase en el ecuador del huso mittico durante la divisin de las clulas de las plantas superiores y de algunas algas verdes. En la madurez, la placa ecuatorial se convierte en la lmina media. La placa celular tambien se denomina fragmoplasto.

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Placa cribosa. Parte de la pared de los miembros de los tubos cribosos que poseen una o ms reas cribosas altamente diferenciadas. Vase Coscinofragma. Placa perforada. Parte de la pared de un elemento criboso que est perforada. Se distinguen los siguientes tipos: 1) placa acribillada, la que presenta numerosas perforaciones ms o menos circulares; 2) placa reticulada, aquella en que los restos de la membrana forman una estructura reticular; 3) placa escalariforme. la que presenta numerosos poros alargados, paralelos y prximos; 4) placa con perforacin sencilla, la que no consta ms que de una gran perforacin Placenta. Parte de la pared del ovario en la cual estn adheridos los vulos o semillas. Placentacin. La forma en que el vulo se adhiere al ovario. Disposicin de las placentas en el ovario. Plancton. Organismos acuticos, la mayora microscpicos y que flotan libremente. Plantas acidfilas. Plantas que viven en suelos cidos con valores de pH inferiores a 4. Plantas basfilas. Plantas que viven en suelos con valores de pH entre 8 y 9. Entre ellas se encuentran las plantas calccolas, que acumulan grandes concentraciones intracelulares de Ca. Plantas de da corto (SD) . (del ingls, "short day") Plantas que deben estar expuestas a perodos de luz ms cortos que un valor critico para que suceda la floracin; usualmente florecen en otoo. Plantas de da largo (LD). (del ingls, "long day") Plantas que necesitan estar expuestas a perodos de luz superiores a una cierta longitud crtica para poder florecer; florecen en primavera o verano. Plantas de da neutro. Plantas que florecen independientemente de la longitud del da. 162

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Plantas dioicas. Se refiere a plantas en las que las flores masculinas y femeninas se encuentran en individuos diferentes (comparar con plantas monoicas). Plantas monocrpicas. Plantas que slo florecen (fructifican) una vez y mueren. Plantas anuales. Plantas monoicas. Plantas en las que las flores masculinas y femeninas se encuentran en el mismo individuo. Plantas policrpicas. Plantas que florecen (fructifican) durante varias estaciones antes de morir. Plantas vasculares. Comprende a los pteridfitos (helechos) y los espermatfitos (fanergamas o plantas con flores o seminferas). Plntula. Joven esporfito que se desarrolla a partir de la semilla en germinacin. -plasma, plasmo-, -plasto. Prefijo o sufijo que significa "formado" o "moldeado"; son ejemplos el protoplasma, "moldeado primero" (materia viva), y el cloroplasto, "de forma verde". Plasmalema. Membrana plasmtica de las clulas vegetales. Plsmido. Porcin de ADN circular relativamente pequeo que puede existir libre en el citoplasma de una bacteria y que puede integrarse a un cromosoma y entonces ser replicado con l. y que puede intercambiarse entre clulas. Los plsmidos componen alrededor de un 5 por ciento del DNA de muchas bacterias, pero son raros en los eucariotas, aunque pueden estar presentes (levadura). Plsmido Ti. Plsmido inductor de tumores. Se trata de un plsmido grande que se encuentra en Agrobacterium tumefaciens y que es responsable de la induccin de tumores en las plantas hospedadoras. Se usa en ingeniera gentica para la produccin de plantas transgnicas. Plasmodesmos. Pequeos conductos citoplasmticos que se extienden a travs de las aperturas en las paredes celulares y que 163

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conectan los protoplastos de las clulas vivas adyacentes. Los plasmodesmos primarios se crean durante la citoquinesis y conectan clulas relacionadas clnicamente., mientras que los plasmodesmos secundarios se forman una vez terminada la divisin celular y conectan clulas que no estn relacionadas clnicamente. A travs de los plasmodesmos pueden circular libremente pequeas y grandes molculas. Plasmodio. Estadio del ciclo vital de los mixomicetes (mohos mucilaginosos plasmodiales); masa multinucleada de protoplasma rodeada por una membrana. Plasmogamia. Unin de los protoplastos de los gametos que no viene acompaada por la unin de sus ncleos. Plasmlisis. Separacin del protoplasto de la pared celular a causa de la prdida de agua. Las clulas al perder agua y disminuir el volumen de la vacuola se contraen, separndose el protoplasto de la pared celular. Cuando por ejemplo se amputa un rgano de la planta este se marchita en un determinado tiempo. Tambin si la planta se encuentra un tiempo extendido a los rayos solares se produce un exceso de transpiracin, provocando de esta manera la eliminacin de vapor de agua al medio. Plasmolisis incipiente. Estado que presenta una clula vegetal cuando el protoplasto rellena por completo la clula pero no ejerce presin sobre la pared celular. Por tanto, la presin de turgencia (p) es cero y su potencial hdrico () es igual que el potencial osmtico celular (s). Plasto. Orgnulo de las clulas de algunos grupos de eucariotas en el que tiene lugar actividades como la fabricacin de nutrientes y su almacn; los plastos estn recubiertos por una doble membrana.

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Plastocromo. Periodo de tiempo que media entre dos fenmenos repetitivos y consecutivos, por ejemplo, entre la iniciacin de dos primordios foliares sucesivos. Plectostela. Tipo de protostela en que el xilema se dispone en bandas longitudinales que pueden estar en conexin. Pleiotropa. Capacidad de un gen para afectar ms de una caracterstica fenotpica. Pleroma. Vase histgeno. PLETHORA (PLTl/PLT2), (genes). Genes de Arabidopsis, activados por auxinas, que codifican factores de transcripcin que participan en la especificacin y el mantenimiento del centro quiescente y las clulas iniciales del meristemo apical de la raz. Plmula. Primera yema de un embrin; porcin del vstago joven situada sobre los cotiledones. Yema apical del embrin. Poblacin. Cualquier grupo de individuos, usualmente de una sola especie, que ocupa una rea determinada en un mismo momento. Poiquilohdricas (plantas). Plantas que pueden soportar la casi completa deshidratacin de su protoplasma, deshidratndose y rehidratndose de forma simultnea sin sufrir lesin. Polar. Una molcula es polar cuando uno de sus extremos est cargado positivamente, y el otro de manera negativa. El agua es un disolvente polar, y por tanto, en su seno slo puede albergar molculas polares. Las molculas o radicales polares tambin se denominan hidrfilas. Polaridad. En el desarrollo, diferencia entre un extremo y otro. Polen. Trmino colectivo utilizado para denominar los granos de polen. Poli-. Prefijo que significa "muchos". Poliarca. Se llama as a la estructura del xilema radical primario en que hay muchos haces de protoxilema (generalmente ms de cinco). 165

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Policistrnico. Dcese de la mayora del ARNm procariota (pero no todos) que puede producir mltiples cadenas polipeptdicas diferentes. Polidermis. Tipo especial de tejido protector que se compone de bandas de clulas como las de la endodermis que alternan con clulas parenquimticas no suberinizadas. Poliembrionia. Que hay ms de un embrin en la semilla en desarrollo. Polimerizacin. La unin qumica de monmeros como la glucosa o los nucletidos para formar polmeros como el almidn o los cidos nucleicos. Polmero. Gran molcula compuesta por muchas subunidades moleculares similares. Como polisacridos, polipptidos, polinucletidos, etc. Polinio. Masa de granos de polen que comprende la totalidad de los de un saco polnico. Polinizacin. Transferencia de polen desde una antera a un estigma. Polinizacin cruzada. Transferencia de polen de una antera de una planta al estigma de una flor de otra planta. Polinucletido. Molcula de ADN o ARN de una sola cadena. Polipptido. Molcula compuesta por aminocidos unidos entre s por enlaces peptdicos, no tan complejo como una protena. Poliploide. Referido a un organismo, tejido o clula con ms de dos juegos completos de cromosomas. Polirribosoma o polisoma. Agregacin de ribosomas implicada de forma activa en la traduccin de una misma molcula de ARN, una tras otra. Polisacrido. Polmero compuesto por muchas unidades de monosacridos unidas en una larga cadena, como el glucgeno, el almidn y la celulosa. 166

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Polisoma o polirribosoma. Agregacin de ribosomas implicada de forma activa en la traduccin de una misma molcula de ARN, una tras otra. Pomo. Fruto carnoso simple, con la porcin perifrica formada por las piezas florales que rodean el ovario y se expanden con el fruto en crecimiento; slo presente en una subfamilia de las Rosaceae (manzanas, peras, membrillos, piracantas y otros). Porcentaje de marchitez permanente. Porcentaje de agua que queda remanente en un suelo cuando una planta no puede recuperarse de la marchitez aunque sea situada en una cmara hmeda. Poro germinativo. En el polen, caracterstica depresin en la exina por donde puede asomar el tubo polnico. Postmaduracin. Cambios metablicos que deben ocurrir en las semillas en latencia antes de que puedan germinar. Potencial de presin (p). Componente de presin del potencial hdrico es el relacionado con la presin que ejercen las paredes celulares vegetales contra la clula. Es mximo cuando alcanza la mxima turgencia y mnimo cuando alcanza el valor de plasmolisis incipiente. Potencial gravitacional (g). Componente del potencial hdrico determinado por el efecto de la gravedad. Potencial hdrico () . Suma algebraica del potencial de soluto y del potencial de presin; energa potencial del agua. Potencial matricial (m). Componente del potencial hdrico que se debe a la absorcin de las molculas de agua por capilaridad. Fuerza de unin entre la fase slida del suelo (p. ej., partculas de arcilla en un suelo) y la lquida. Potencial de membrana. Diferencia de potencial elctrico (gradiente de voltaje) que existe entre dos compartimentos. 167

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Potencial osmtico (s). Cambio en la energa libre o potencial qumico del agua debido a los solutos; implica un signo negativo (menos); tambin denominado potencial de soluto. Potencial qumico. Actividad o energa libre de una sustancia; depende de la tasa de movimiento de la molcula promedio y de la concentracin de molculas. Pr. Forma biolgicamente inactiva de los fitocromos. Prenilacin. Adicin de grupos prenilo (terpenoides o isoprenoides) a otros compuestos. Presin de la pared. Presin de la pared celular ejercida por el protoplasto turgente; opuesta e igual a la presin de turgencia, acta como una presin hidrosttica que aumenta el estado energtico del agua en la clula y representa el potencial de presin celular (p). Presin de turgencia. Presin interna de la clula causada por el movimiento de agua hacia su interior que provoca una presin sobre las paredes celulares. Las plantas dependen de la presin de turgencia para la elongacin de sus clulas y por lo tanto para su crecimiento. Y usan este fenmeno para regular la transpiracin a travs de la apertura y cierre de las clulas estomticas en estas mismas. Presin osmtica. La presin potencial que puede desarrollar una solucin separada del agua pura por una membrana diferencialmente permeable o semipermeable; es un indice de la concentracin de soluto de una disolucin. Presin radical. Presin desarrollada en las races como resultado de la smosis, que provoca la gutacin de agua en las hojas y la exudacin en los tocones cortados. Primaria (estructura). En un vegetal, la que se desarrolla a partir de los meristemos primarios, apicales o intercalares. 168

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Primina. Envuelta que rodea la nucela en el rudimento seminal. Tambin se llama tegumento interno. Primordio. Clula u rgano en su primer estadio de diferenciacin. Primordio foliar. Punto de crecimiento lateral que surge de un meristema apical y acabar originando una hoja. Pro-. Prefijo que significa "antes" o "previo a". Procmbium. Tejido meristemtico primario que da lugar a los tejidos vasculares primarios. Vase Desmgeno. Procariota. Perteneciente al reino Prokaryota. Organismos basados en clulas procariotas son unicelulares, formados por una sola clula. Adems, el trmino procariota hace referencia a los organismos del imperio Prokaryota, cuyo concepto coincide con el reino Monera de las clasificaciones de Copeland o Whittaker que, aunque obsoletas, son an muy populares. Incluye los dominios Bacteria y Archaea. Las clulas procariotas carecen de membrana nuclear y de orgnulos rodeados de membranas. Proembrin. Embrin en los primeros estadios de desarrollo, antes que el propio embrin y el suspensor estn diferenciados. Profago. Unidades de fago no infecciosas unidas con el cromosoma bacteriano y que se multiplican con las bacterias en crecimiento y divisin pero que no provocan su lisis. El profago es un estadio en el ciclo vital de un fago atenuado. Profase. Un estadio temprano en la divisin nuclear, caracterizado por el acortamiento y el engrosamiento de los cromosomas y de su movimiento hacia la placa metafsica. Profilo. La primera hoja de un brote lateral. Promeristemo. Conjunto formado por las clulas iniciales y sus adyacentes derivadas en el pice de un meristemo. Promotor molecular. Secuencia de nucletidos especfica en un cromosoma, normalmente situada en direccin 5 con respecto a la 169

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secuencia codificante, a la cual se une la ARN polimerasa para comenzar la transcripcin de un gen. Acta como un interruptor que regula la transcripcin del gen, es decir, determina en qu cantidad, cundo, dnde y en respuesta a qu estmulo se expresar el gen. Promotores constitutivos. Aquellos promotores que actan en todos o casi todos los tejidos de la planta de modo continuo. Propgulo. Pequea masa de tejido vegetativo; protuberancia del talo, por ejemplo en hepticas o en algunos hongos; puede dar lugar a un nuevo individuo completo. Proplasto. Cuerpo diminuto que se reproduce por s solo en el citoplasma y a partir del cual se desarrolla un plasto. Plastidio en las primeras fases de su desarrollo. Protalo. En las plantas vasculares isospricas, como los helechos, gametfito fotosinttico ms o menos independiente. Proteasa. Enzima que digiere las protenas mediante la hidrlisis de sus enlaces peptdicos; las proteasas tambin se denominan peptidasas. Proteasoma o proteosoma es un complejo proteico grande presente en todas las clulas eucariotas y Archaea, as como en algunas bacterias, que se encarga de realizar la degradacin de protenas (denominada protelisis) no necesarias o daadas. En las clulas eucariotas los proteosomas suelen encontrarse en el ncleo y en el citoplasma. Los proteosomas representan un importante mecanismo por el cual las clulas controlan la concentracin de determinadas protenas mediante la degradacin de las mismas. Las protenas a ser degradadas son marcadas por una pequea protena llamada ubiquitina. Una vez que una de estas molculas de ubiquitina se ha unido a una protena a eliminar, por medio de la enzima ubiquitina ligasa, se empiezan a agregar ms protenas de ubiquitina dando como resultado la formacin de una cadena 170

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poliubiquitnica que le permite al proteasoma identificar y degradar la protena. Proteasoma 26 S. Complejo proteico en el que se degradan protenas previamente marcadas mediante la unin covalente a molculas de ubiquitna. Protena. Compuesto orgnico complejo formado por muchos (100 o ms) aminocidos enlazados por enlaces peptdicos. Protena G (GTPasa). Protena implicada en las rutas de sealizacin, caracterizada por unirse al GDP o GTP. Cuando la protena G est unida al GDP, se encuentra inactiva. El intercambio de GDP por GTP activa a la protena G; en este estado, la protena G puede activar otras molculas.El ciclo se cierra cuando la protena G hidroliza el ATP y queda unida al GDP. Protena de transporte. Protena especfica de la membrana, responsable de la transferencia de solutos a travs de las membranas. Tambin denominadas transportadores o protenas transportadoras. Pueden ser antiportadores o simportadores Protena-P. Protena floemtica; sustancia proteincea que se encuentra en las clulas del floema de las angiospermas, especialmente en los tubos cribosos, se puede encontrar en forma de cristaloide o en forma dispersa, el cambio de una a otra forma est regulado por calcio. Protenas Cry. Clase de protenas cristalinas producidas por Bacillus thuringiensis. Sus genes precursores (Bt) se han introducido, mediante ingeniera gentica, en plantas cultivadas para hacerlas resistentes a las plagas de insectos. Estas protenas son txicas para ciertos tipos de insectos principalmente lepidpteros, pero inofensivas para los mamferos y para la mayor parte de los insectos beneficiosos.

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Protenas DELLA. Grupo de protenas pertenecientes a la familia GRAS que contienen motivos especficos en su regin aminoterminal, los dominios DELLA, que actan como reguladores negativos de la sealizacin. En el ncleo actan como represoras de la accin de las giberelinas (GAs), de modo que en presencia de GAs estas protenas son rpidamente degradadas, desencadenndose el proceso de sealizacin. Protenas G heterotrimricas. Protena G ligada a membranas compuesta por tres subunidades ( y ) que median la transduccin de seales iniciadas por los receptores acoplados a protenas G (vase GPCR). Protenas LEA. Protenas implicadas en la estabilizacin de las membranas de las semillas con dormancia primaria. Pueden proteger a las protenas clave en el proceso germinativo y, consecuentemente, deben permanecer salvaguardadas durante el proceso de dormincia. Protenas quinasas. Enzimas que transfieren fosfatos desde el ATP hasta aminocidos especficos localizados en las propias enzimas o en otras protenas. Son fundamentales en la transduccin de seales y en la activacin de numerosas enzimas. Protenas ricas en hidroxiprolina (extensinas). Protenas estructurales de la pared celular con mltiples secuencias repetidas ricas en hidroxiprolina, a las que se unen cadenas de tri- o tetraarabinanos. Protenas-arabinogalactano. Protenas solubles muy glicosiladas que participan en la adhesin celular y en la sealizacin durante la diferenciacin. Proteosoma. Ver proteasoma.

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Proteolisis. Degradacin de protenas ya sea mediante enzimas proteasas, o bien por degradacin intracelular llevada a cabo en el proteasoma. Protista. Miembro del reino Protista. Proto-. Prefijo que significa primero , por ejemplo, Protozoa, "los primeros animales". Protodermis. Tejido meristemtico primario que da lugar a la epidermis. Protofloema. Elementos primeramente formados del floema. Protostela. Tipo de estela que consta de un cilindro central slido de xilema rodeado de floema. Filogenticamente la protostela es ms primitiva que la sifonostela (el otro tipo de estela). Existen tres tipos de protostela: 1) haplostela, que es el tipo ms sencillo, en el que el xilema puede ser ms o menos circular en una seccin transversal; 2) actinostela en el que el xilema es estrellado en seccin transversal y 3) plectostela en la que el xilema est dividido en placas longitudinales, de las cuales unas estn unidas y otras separadas. Protoxilema. Constituye el xilema primario que se ha formado en primer lugar. Protn. Partcula elemental o subatmica, con una carga positiva de igual magnitud a la carga de un electrn y una masa de uno; el componente bsico de cada ncleo atmico. Protonema. Primer estadio en el desarrollo del gametofito de los musgos y de algunas hepticas; el protonema puede ser filamentoso o aplanado. Protoplasma. Trmino general para designar a la sustancia viva de todas las clulas, pero no sus orgnulos. Protoplasto. Protoplasma de una sola clula; en las plantas, la unidad del protoplasma dentro de la pared celular. Parte que queda de una clula vegetal al eliminar la pared celular. 173

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Protostela. El tipo de estela ms simple, consistente en una columna slida de tejido vascular; consta de una slida columna axial de xilema rodeada de floema. Protostela medulada. De acuerdo con la terminologa de algunos autores, se designa as la sifonostela ectofloemtica sin intersticios foliares; existe en Pteridophyta. Protoxilema. La primera parte del xilema primario, el cual madura durante la elongacin de la parte de la planta en la cual se encuentra. Protuberancia foliar. Protuberancia lateral situada por debajo del meristema apical; representa el estadio inicial en el desarrollo de un primordio foliar. Proximal. Situado cerca del punto de referencia, usualmente la parte principal de un cuerpo o del punto de insercin; opuesto a distal. Pseudo-. Prefijo que significa "falso". Pseudoplasmodio. Masa multicelular de clulas ameboides individuales que representa la fase agregada en los mohos mucilaginosos plasmodiales. Pseudpodos. Protuberancias citoplasmticas temporales. Psicrmetro de termopares. Equipo utilizado para medir el potencial hdrico, mediante la determinacin de la depresin del bulbo hmedo, en un sistema gaseoso cerrado que est en equilibrio con la muestra (tejido vegetal o suelo). Pterina. Pigmento cuya molcula contiene un sistema cclico constituido por dos anillos hexagonales formados por C y N. Pulvnulo. Engrosamiento de la base del peciolo de una hoja o del peciolo de un foliolo, y que juega un papel en los movimientos de la hoja o del foliolo.

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Punteadura. Cavidad hueca en la pared celular en la cual no se ha formado la pared secundaria. Tambin se llama alveolo. Depresin en los engrosamientos de la pared secundaria; en tales zonas slo resta la pared primaria y la lmina media. Punteadura primaria. rea delgada en la pared celular primaria a travs de la cual pasan los plasmodesmos, aunque los plasmodesmos pueden encontrarse tambin en otras partes de la pared. Punteadura areolada. Aquella en que la abertura de la pared secundaria es pequea y oculta una cavidad abovedada sobre la membrana de la punteadura. Punteadura bilateralmente areolada. Par de punteaduras contiguas que se corresponden exactamente. Tambin denominada punteadura areolada par. Punteadura simple. punteadura no rodeada por un ribete abovedado de pared secundaria; en contraposicin a punteadura o alveolo areolado. Punto de marchitez. Potencial hdrico en el cual la presin de turgencia es cero. PUP, (transportadores). Permeasas de purina, acopladas a la bomba de protones, que transportan citoquininas libres y adenina. Purina. El mayor de los dos tipos de bases nucleotdicas que se hallan en el DNA y el ARN; una base nitrogenada con una estructura de doble anillo, como la adenina y la guanina.

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Quelatos. Tipo de complejo en el que el metal (Fe, Cu, In, etc.) se une a una molcula orgnica, agente quelante (como los derivados de los cidos poliaminocarboxlicos, EDTA o EDDHA), por al menos dos enlaces, de modo que el ion quelado cambia sus propiedades. Normalmente, los quelatos son molculas ms estables que los complejos. Quiasma. Figura en forma de X que se forma por la unin de dos cromtidas no hermanas correspondientes a cromosomas homlogos; lugar donde se produce la recombinacin. Quiescencia o dormancia impuesta. Cuando una semilla viable no germina porque est en presencia de condiciones desfavorables, ej.: temperaturas fras. Quimera. Combinacin, dentro de un nico vegetal, de diversos tejidos con diferente dotacin gentica. Quimioauttrofo. Dcese de las bacterias que son capaces de sintetizar sus propias sustancias nutritivas gracias a la energa liberada mediante una serie de reacciones inorgnicas especficas; ver auttrofo. Quimiosmtica (hiptesis para el transporte polar). Hiptesis que fundamenta el transporte polarizado de auxina en la existencia de gradientes electroqumicos de protones (pH) entre distintos compartimientos celulares, adems de una disposicin asimtrica (basal) de los transportadores de salida. Quinetina o kinetina. Compuesto con actividad citoquinina, qumicamente el 6-(furfurilamino)purina, obtenido al someter a autoclave el ADN de esperma de arenque y que es muy activo sobre la citocinesis pero que no es sintetizada por las plantas. 176

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Quitina. Polisacrido nitrogenado duro y resistente que forma las paredes celulares de algunos hongos, el exoesqueleto de los artrpodos y la cutcula epidrmica de otras estructuras superficiales de algunos protistas y animales.

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Racimo. Inflorescencia indefinida en la cual el eje principal es alargado pero las flores son portadas sobre pedicelos que son de una longitud aproximadamente igual. Radiacin adaptativa. Evolucin a partir de un tipo de organismo que da lugar a formas divergentes, cada una de ellas especializada en una forma de vida diferente. Radcula. Raz embrional. Radio medular. Ver regin interfascicular. Radioistopo. Istopo inestable de un elemento que se desintegra espontneamente, emitiendo radiacin; tambin denominado istopo radiactivo. Radios vasculares. Lminas en forma de cinta de parnquima que se extienden radialmente a travs de la madera, atravesando el cmbium y haca el floema secundario; siempre son producidos por el cmbium vascular. Rafts. Microdominios transitorios de la membrana plasmtica resistentes a detergentes, enriquecidos en esterolesy esfingolpidos altamente empaquetados y protenas. Pueden desempear algn papel en la sealizacin. Rafe. (1) Cresta de las semillas, formada por el pie del vulo (en la parte en que el funculo se una al rudimento seminal [es femenino]), en aquellas semillas en las que el pe est fuertemente torcido en la base del vulo; (2) ranura en la concha, o frstulo de una diatomea. Rafidios. Cristales de oxalato clcico finos, agudos o aciculares que se encuentran en las vacuolas de muchas clulas vegetales.

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Rafinosa: Tetrasacrido transportado por el floema de algunas plantas, formado por sacarosa unida a dos molculas de galactosa. Raz. Habitualmente, el eje descendente de una planta, normalmente bajo tierra, que sirve para fijar a la planta y absorber y conducir el agua y minerales hacia su interior. Raz adventicia. Races neoformadas (diferenciadas "de novo") a partir de rganos diferentes a la raiz (p. ej., tallos u hojas). Raz contrctil. Raz especial que tiene la particularidad de contraerse y colocar as los brotes en una dada posicin respecto al suelo. Raz flcrea. Raz adventicia que surge del tallo por encima del nivel del suelo y que ayuda al soporte de la planta; comn en muchas monocotiledneas, por ejemplo, el maz (Zea mays). Raz lateral. Raz que nace de otra ms vieja; tambin recibe el nombre de raz secundaria, en el caso de que la raz vieja sea una raz primaria. Raz primaria. La primera raz de la planta, que se desarrolla a continuacin del pice radical o radcula del embrin; en las gimnospermas y dicotiledneas se transforma en la raz axonoforma. Raz secundaria. Ver raz lateral. Raquis. Eje principal de una espiga; eje de una hoja de helecho (fronde), desde donde surgen las pinnas; en las hojas compuestas, extensin del peciolo correspondiente al nervio medio de una hoja entera. Rastro foliar. Parte de un haz vascular que se extiende desde la base de la hoja hasta su conexin con el haz vascular del tallo. Rastro rameal. Conjunto de hacecillos vasculares de una rama desde que sta se une al tronco hasta donde aqullos se unen al cilindro central. 179

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Raza autoincompatible. Cepa o estirpe de un organismo que es incapaz de reproducirse sexualmente con otro miembro de la misma cepa, pero es capaz de reproducirse sexualmente con miembros de otras cepas del mismo organismo. Reaccin de Hill. Evolucin del oxgeno y fotorreduccin de un receptor de electrones artificial en una preparacin de cloroplasto, en ausencia de dixido de carbono. Reaccin qumica. Formacin o ruptura de enlaces qumicos entre tomos o molculas. Reacciones acopladas. Dcese de aquellas reacciones que requieren energa y que se encuentran ligadas a otras reacciones liberadoras de energa. Reaccion fotoqumica. Aquella reaccin en la que la energa de excitacin se transforma en energa qumica. Proceso que ocurre durante la etapa luminosa de la fotosntesis, por el que la energa luminosa se transforma en energa qumica. Reacciones lumnicas. Reacciones de la fotosntesis que requieren luz y que no pueden tener lugar en la oscuridad. Se producen en los tilacoides del cloroplasto. Reacciones oscuras. En las clulas fotosintticas, reacciones enzimticas independientes de la luz relacionadas con la sntesis de glucosa a partir de C02 ATP y NADPH. Tambin denominada ciclo de Calvin, que se produce en el estroma de los cloroplastos. Reajuste. Proceso mediante el cual una repeticin peridica de luz y oscuridad, o cualquier otro ciclo externo, produce un ritmo circadiano que permanece sincronizado con dicho ciclo externo. Realimentacin. Respuesta en la que el producto de una de las etapas finales en una cadena de sucesos afecta a una de las primeras; las fluctuaciones en la velocidad o en la concentracin son

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minimizadas con realimentaciones negativas o amplificadas con realimentaciones positivas. Receptculo. Parte del eje de un pednculo floral que soporta los rganos florales. Receptor. Proteina de membrana o soluble que reconoce deforma especifica una seal (p. ej., una hormona) y que, al unirse con ella, inicia una ruta de sealizacin. Receptores acoplados a protenas G. Receptores con siete dominios transmembrana asociados a protenas G heterotrimricas, las cuales se activan cuando el receptor se une al ligando. Receptores de auxinas. El ms discutido es el ABP1 (del ingls "auxin binding protein"). Se ha aislado de coleoptilos de maiz y tiene una secuencia KDELL (Lys-Asp-Glu_Leu) caracterstica de las protenas del lumen del retculo endoplasmtico. Adems existe un receptor intracelular TRI1 (del ingls "transport inhibitor response1") aislado de Arabidopsis, que pertenecen a un tipo de protenas F-box solubles implicadas en la ubiquitinacin de protenas. Receptores de citoquininas. Se ha aislado una histidina quinasa hbrida CRE1 (del ingls "cytokinin response 1"), WOL (del ingls "wooden leg") o AHK4 (por Arabidopsis histidina quinasa 4) y posteriormente se aislaron AHK2, AHK3 y y que son receptores de citoquininas que actan como elementos positivos y redundantes de la ruta de sealizacin de protenas y AHK1 que es un osmosensor que inicia la cascada de fosforilaciones en la que participan fosfotransferasas y reguladores de respuesta y AHK5 es una protena histidina quinasa hbrida con analogas con los sensores histidina quinasa del sistema de dos componentes de bacterias. Receptores del etileno. Los receptores de etileno hasta ahora localizados son ETR1, cuya mutacin provoca resistencia a laaccin del etileno y que contienen el dominio sensor y el de respuesta y los 181

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receptores ERS que solo tienen el dominio de respuesta. Los receptores del etileno pareen actuar como reguladores negativos de la ruta de transduccin de la seal hormonal. Receptores de giberelinas (GAs). Elementos iniciales de la sealizacin inducida por GAs que desencadenan, en ltimo trmino, cambios en la expresin gnica. Durante mucho tiempo se pens que nicamente residan en la membrana plasmtica, pero descubrimientos recientes han demostradoque al menos uno de ellos, conocido como GID1, presenta una localizacin nuclear. Recesivo. Describe a un gen en el cual la expresin fenotpica queda enmascarada en el heterocigoto por un alelo dominante; los heterocigoto son fenotpicamente indistinguibles de los homocigoto dominantes. Recipiente secretor. Espacios intercelulares formados de modo lisgeno, esquizgeno o Esquizolisgeno, y que contienen sustancias de secrecin. Recombinacin. La formacin de nuevas combinaciones genticas. Recombinacin gentica. Aparicin en los descendientes de combinaciones gnicas diferentes de las combinaciones presentes en los padres. Intercambio de fragmentos entre cromosomas homlogos en especies diploides. En bacterias la recombinacin se lleva a cabo cuando hay una transferencia de un fragmento de ADN por transformacin, conjugacin con otra bacteria o transduccin (transferencia de ADN mediada por un virus). Red de Hartig. Estructura caracteristica de las ectomicorrizas constituida por el micelio del hongo, que forma un manto o red alrededor de las raices pero no llega a penetrar en las clulas corticales. En algunos casos el desarrollo del micelio puede superar a la masa total de las propias races.

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Reduccin. Ganancia de un electrn por parte de un tomo; la reduccin tiene lugar de forma simultnea con la oxidacin (la prdida de un electrn por un tomo), ya que el electrn que es perdido por un tomo es captado por otro. Regin de transicin. Regin del cuerpo primario de la planta que presenta caractersticas de transicin entre las estructuras de la raz y la del vstago. Regin interfascicular. Regin de tejido situada entre los haces vasculares del tallo; tambin recibe el nombre de radios medulares. Regular. Ver actinomorfo. Regulacin por retroalimentadn. Tipo de control metablico que autorregula en todo momentolos niveles de las giberelinas activas. Dependiendo de que sea positiva o negativa, ajusta los niveles finales de las enzimas de las rutas desntesis (incrementndolos o reducindolos, respectivamente) para que el efecto de las giberelinas sea el ptimo. Reguladores positivos y negativos de la sealizacin de las giberelinas. Elementos de la ruta de sealizacin de giberelinas que inducen o reprimen, respectivamente, la cascada de reacciones metablicas que conducen a la activacin de la expresin de ciertos genes implicados en la respuesta. Regulador del crecimiento. Dcese de aquella sustancia, que sin ser producida por la planta, presenta efectos fisiolficos sobre el crecimiento y el desarrollo del vegetal. Reino. Una de las cinco mayores categoras taxonmicas; por ejemplo el reino Monera o el reino Plantae. Relacin rojo/rojo lejano. Relacin entre el flujo de fotones en el rango de color rojo y en el rango de color rojo lejano,que cae por el contacto de la luz con las hojas verdes.

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Reloj biolgico. Mecanismo interno de medicin del tiempo que gobierna los ritmos biolgicos innatos de los organismos. Relleno (tejido de). -Tejido laxo que forma el felgeno, hacia el exterior, en las lenticelas; las clulas pueden tener las paredes suberinificadas o no. En general tejido parnquimtico sin ninguna funcin especfica y poco especializado. Rendimiento cuntico del PSII (). Parmetro que informa sobre la probabilidad de que un fotn de luz absorbido sea utilizado en el PSII liberando un electrn a la cadena de transporte electrnico. El rendimiento cuntico ser mximo en las hojas adaptadas a la oscuridad. Reologa. Ciencia que estudia las leyes del comportamiento de los materiales que relacionan en cada momento las cargas con las deformaciones. Puede ser elstico (se recobra cuando cesa la fuerza), plstico ( sigue deformado al retirarse la fuerza), etc RPK. Receptores protena quinasa. Replicar. Producir un facsmil o una copia muy parecida; usado para indicar la produccin de una segunda molcula de DNA exactamente igual a la primera molcula o cromtida hermana. Replo. Armadura que rodea la silicua de las crucferas y que permanece unida al falso septo, como un marco, en la dehiscencia del fruto. Reposo. Ver latencia. Represor. Protena que regula la transcripcin del ADN; esto tiene lugar porque la ARN polimerasa queda impedida para unirse al promotor y transcribir el gen. Ver operador. Reproduccin asexual. Cualquier proceso reproductivo, como la fisin o la gemacin, en la que no existe unin de gametos. Reproduccin sexual. La fusin de los gametos seguida por la meiosis y la recombinacin en algn punto del ciclo vital. 184

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Reproduccin vegetativa. (1) En los espermatfitos, reproduccin distinta a la que se realiza mediante semillas; apomixis; (2) en otros organismos, reproduccin por esporas vegetativas, fragmentacin, o divisin del cuerpo somtico. A menos que ocurra una mutacin, cada clula hija o individuo hijo es genticamente idntico a sus padres. Resistencia. Capacidad de la planta para minimizar el impacto de factores de estrs en el ambiente, bien mediante la presencia de mecanismos de tolerancia o mediante la evitacin del estrs. Resistencia al fro. Capacidad de la planta para sobrevivir en condiciones de fro y sequedad extremas, consecuencia del tiempo invernal. Respiracin. Proceso intracelular en el cual las molculas, particularmente el piruvato en el ciclo del cido ctrico, son oxidasas mediante la liberacin de energa. La ruptura completa de un azcar o de otros compuestos a dixido de carbono y agua se denomina respiracin aerobia, aunque los primeros pasos de este proceso sean anaerobios. Respiracin aerobia. Ver respiracin. Resveratrol. Es una fitoalexina presente en las uvas y en productos derivados como vino, mosto, etc., y en otros alimentos como el man (cacahuete) y las nueces. El resveratrol tambin se produce por sntesis qumica. Posee propiedades antioxidantes y anticancergenas que prolongan la longevidad de las clulas. Por tanto, los alimentos y bebidas que contienen esta sustancia se consideran como saludables o recomendables para la salud. Retculo endoplasmtico. Sistema tridimensional de membranas, de gran complejidad y de extensin indefinida, que se encuentra en las clulas eucariticas dividiendo el citoplasma en compartimentos y conductos. Aquellas partes que se encuentran recubiertas por 185

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ribosomas reciben el nombre de retculo endoplasmtico rugoso, mientras que las que presentan menos ribosomas se denominan retculo endoplasmtico liso. Retrocruzamiento. Cruzamiento de un hbrido con uno de sus progenitores o con un organismo genticamente equivalente; cruzamiento entre un individuo, cuyos genes van a ser comprobados, con otro que es homocigtico para todos los genes recesivos implicados en el experimento. Riboforinas. Glucoprotenas de la membrana del retculo endoplasmtico rugoso que permiten la unin de los ribosomas a dicha membrana. Ribosa. Azcar de cinco carbonos; componente del ARN. Ribsidos de citoquininas. Nuclesidos formados por conjugacin con la ribosa en posicin 9 del anillo de purina. Ribosoma. Pequea partcula, nico orgnulo no rodeado de membrana de las clulas tanto procariticas como eucariticas, compuesta de protenas y ARN; el lugar de la sntesis de protenas. Ribtidos de citoquininas. Nucletidos formados por la esterificacin del cido ortofosfrico, en posicin 5', con elcorrespondiente ribsido. Ritidoma. Conjunto de tejidos externos, muertos, de la corteza que se originan del felgeno. Ritidoma. Ver corteza externa. Ritmos circadianos. Ritmos regulares de actividad y crecimiento que se suceden siguiendo una pauta de aproximadamente 24 horas). Rizobios. Bacterias del gnero Rhizobium, que pueden ser implicadas en una relacin simbitica con plantas leguminosas y de la cual resulta una fijacin de nitrgeno. Rizoides. (1) Ramificaciones de hongos y algas similares a races y que absorben agua, alimentos y nutrientes; (2) estructuras similares 186

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a races o pelos que se hallan en las hepticas, los musgos y algunas plantas vasculares, en los gametofitos de vida libre; (3) parte basal de un alga pluricelular que es fija a un objeto slido; puede ser unicelular o compuesto por una masa de tejido. Rizosfera. Suelo que rodea y est influido por las races de una planta. Rizoma. Tallo subterrneo ms o menos horizontal. RNA. Ver cido ribonucleico (ARN). RNA, siglas del cido ribonucleico en ingls. RNA de transferencia (tRNA o ARNt). ARN de bajo peso molecular que se une a un aminocido y lo gua hasta la posicin correcta en el ribosoma para la sntesis de protenas; por lo menos hay una molcula de ARNt para cada aminocido. RNA, siglas del cido ribonucleico en ingls. RNA mensajero (mRNA o ARNm). Tipo de ARN que transporta la informacin gentica de los genes a los ribosomas, donde es traducido en protenas. RNA, siglas del cido ribonucleico en ingls. RPK (receptor) (del ingls, receptor protein kinase). Protena quinasas de membrana con un sitio de reconocimiento para la seal y un dominio quinasa citoplasmtico. La unin de la seal causa su autofosforilacin y el inicio de una cascada de fosforilaciones en la que participan MAPK. Rotacin de cultivos. Prctica consistente en hacer crecer diferentes cultivos en una sucesin regular con el objeto de ayudar en el control de plagas e infecciones, de incrementar la fertilidad del suelo y de disminuir la erosin. Rubisco. Ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa oxigenasa. Principal enzima del ciclo de Calvin que se localiza en el estroma de los cloroplastos y es la protena ms abundante del mundo.

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Rubisco activasa. Enzima cuya funcin consiste en mantener y regular la actividad de la rubisco. Promueve la disociacin de la RuBP y otros azcares fosfato de los lugares activos descarbamilados de la rubisco. Debido a su importante funcin, esta enzima determina en ltimo trmino la proporcin de lugares activos que son catalticamente competentes. Para realizar dicha funcin, la rubisco activasa necesita ATP y es inhibida porADP. RuBP. Ribulosa 1,5 bisfosfato Rudimento seminal. Primordio de una semilla; tambin se le denomina primordio seminal y vulo, trmino poco feliz. Ruta de sealizacin (cadena de percepcin y transduccin de la seal). Serie de pasos bioqumicos que se inician con la unin de una seal al receptor y que conducen a una respuesta fisiolgica medible.

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Sabana. Praderas que contienen rboles aislados. Sacarasa. Enzima que hidroliza la sacarosa en glucosa y fructosa; tambin llamada invertasa. Sacarosa. Disacrido (glucosa ms fructosa) presente en muchas plantas; la forma primaria en la cual el azcar producido durante la fotosntesis es translocado. Saco embrionario. Gametfito femenino de las angiospermas, generalmente una estructura de siete clulas y ocho ncleos; estas siete clulas corresponden a la ovoclula, dos sinrgidas, tres antpodas (cada una de ellas con un solo ncleo) y una clula central (con dos ncleos). Tambin denominado megagametofito. Saco polnico. Cavidad de la antera que contiene los granos de polen. Smara. Fruto indehiscente simple, seco, con una o dos semillas y cuyo pericarpo presenta excrecencias aladas. Saprfito. Organismo que asegura su alimento directamente a partir de la materia orgnica muerta. SAUR, (genes). Familia de genes de respuesta rpida de las auxinas (del ingls, "small auxin up-regulated RNA"). SCARECROW (SCR), (gen). Gen de Arabidopsis que codifica un factor de transcripcin que participa, junto con los genes PLT y SHR, en la especificacin y el mantenimiento del centro quiescente y las clulas troncales del meristemo apical de la raz. Junto con el gen SHR, tambin controla la diferenciacin del crtex y la endodermis. SCFTIR1. Complejo de ubiquitnizacin encargado de marcar protenas para su degradacin en el proteosoma 26S. La unin directa de la auxina a la protena TIR1 regulara este proceso. 189

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Savia. (1) Nombre aplicado al fluido contenido en el xilema o los elementos cribosos del floema; (2) el fluido contenido en la vacuola se denomina jugo celular o jugo vacuolar. Seccin paradrmica. Corte en seccin paralela a la superficie de una estructura plana, como una hoja. Seccin radial. Seccin longitudinal que corta paralelamente a los radios de un cuerpo cilndrico, como una raz o tallo; en el caso del xilema secundario, o leo, y del floema secundario, paralelo a los radios. Seccin tangencial: Seccin longitudinal realizada en ngulo recto respecto a los radios de una estructura cilndrica, como una raz o un tallo; en el caso del xilema secundario, o leo, y del floema secundario, seccin realizada en ngulo recto respecto a los radios. Seccin transversal. Seccin perpendicular, o en ngulo recto respecto al eje longitudinal de una porcin de la planta. Secuencias cis. Las secuencias que actan en posicin cis son unas secuencias del ADN alejadas del promotor en direccin 5' que confiere un patrn de expresin especfico. Estas secuencias reconocen unas protenas nucleasas especficas (factores trans) y unindose a ellas modulan la transcripcin regulando la actividad de la ARN polimerasa. Secuestro de carbono. Proceso natural a travs del cual se capta CO2 de la atmsfera y se inmoviliza durante perodos ms o menos largos (aos, dcadas o siglos). La comunidad cientfica contina investigando este proceso como posible opcin para mitigar los efectos del cambioclimtco. Los principales sumideros biolgicos de CO2 (captadores netos de CO2) son los ocanos y los ecosistemas vegetales, ya que tienen la capacidad de captar grandes cantidades de CO2 de la atmsfera en relacin con las emisiones antropognicas de este gas. 190

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Segregacin: Separacin de los cromosomas (y genes) de los diferentes padres en la meiosis. Segundo mensajero o mensajero secundario. Compuesto sintetizado o liberado despus de que una seal (primer mensajero) se haya unido a un receptor; el segundo mensajero activa las reaccionesde la ruta de sealizacin. Seismonastia. Respuestas nsticas (cambio de orientacin, etc.) provocadas por estmulos mecnicos. Seleccin artificial. Cruzamiento de organismos seleccionados para producir estirpes con unas caractersticas deseadas. Seleccin natural. Reproduccin diferencial de los genotipos basada en su constitucin gentica. Semilla. Estructura formada por la maduracin del vulo de las plantas con semillas despus de la fecundacin. Semilla quiescente. Semilla con un estado metablico "basal" en el que se puede llevar a cabo el proceso germinativo si las condiciones para ello son ptimas. Senescencia o envejecimiento. Etapa, generalmente irreversible, de degeneracin estructural y funcional que normalmente conduce a la muerte de la planta o de las estructuras de la planta a las que afecta. Durante el envejecimiento predominan los procesos catablicos sobre los anablicos. Senescencia monocrpica. La que afecta a la planta completa. El proceso acaba con la muerte del individuo. Senescencia policrpica. La que afecta a estructuras, rganos o tejidos de una planta, pero no a la totalidad del individuo. Sensor histidina quinasa hibrido. Sensor histidina quinasa fusionado con un dominio receptor de los reguladores de respuesta. Los receptores de citoquininas identificados son las histidina quinasas hbrido (ver AHKs). 191

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Seales luminosas. Cambios en el ambiente luminoso que pueden ser percibidos por la planta, que de este modo ajusta el crecimiento y desarrollo al ambiente actual o futuro. Sealizacin. La transduccin de seal es el conjunto de procesos o etapas que ocurren de forma concatenada por el que una clula convierte una determinada seal o estmulo exterior, en otra seal o respuesta especfica. Spalo. Una de las estructuras florales ms externas, la unidad del cliz; habitualmente, los spalos envuelven a las otras piezas florales en la yema. Septado. Dividido mediante paredes transversales en clulas o compartimentos. Ssil. Adherido directamente por la base; referido a una hoja que carece de peciolo o a una flor o fruto que carece de pedicelo. Seta. En los brifitos, el pednculo que sostienen la cpsula, si la hay; parte del esporfito. SHOOTMERISTEMLESS (STM), (gen). Gen de Arabidopsis de la familia KNOX, emparentados con los genes HOX (genes homeobox) de los animales. Los mutantes stm carecen de meristemo funcional. La funcin del gen STM es mantener el meristemo apical del tallo en estado indiferenciado. SHORTROOT (SHR), (gen). Gen de Arabidopsis que codifica un factor de transcripcin que participa, junto con los genes PLT y SCR, en la especificacin y el mantenimiento delcentro quiescente y de las clulas troncales del meristemo apical de la raz. Junto con el gen SCR, tambin controla la diferenciacin del crtex y la endodermis. Sifonceo, sifonal: En las algas, clulas multinucleadas sin septos: cenoctico. Sifonostela. Tipo de estela que contiene un cilindro hueco de tejido vascular rodeando una mdula. Puede ser: 1) sifonostela antifloica, 192

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en la que el floema rodea al xilema interna y externamente y donde la endodermis aparece tanto por fuera como por dentro del tejido vascular, limitando respectivamente con el crtex y la mdula; 2) sifonostela ectofloica, en la que el floema solo rodea al xilema externamente; 3) dictiostela, cuando la sifonostela consta de una red de haces separados. Silenciamiento gnico. Prdida de expresin gnica bien de un transgn, o bien del transgn y de un gen nativo con secuencia homloga. Silicua: Fruto caracterstico de la familia de la mostaza; con dos cavidades, las valvas se abren desde abajo y muestran las placentas con el falso tabique extendidos en el medio. Una silicua pequea y comprimida se conoce como silcula. Simbiosis. Vida en comn de dos o ms organismos distintos, mediante una asociacin estrecha en la cual la asociacin es ventajosa tanto para el hospedador como para el husped. Simbiosoma. Vesculas rellenas de bacteroides que se forman durante la formacin del ndulo en la simbiosis Rhizobiumleguminosa. Simetra bilateral. Ver zigomorfo. simetra radial: Ver actinomorfo. Simplasto. Los protoplastos interconectados por los plasmodesmos; el movimiento de sustancias en el simplasto se denomina movimiento simplstico o transporte simplstico. Simpodio. Haz de un tallo y sus rastros foliares asociados. Simporte. Tipo de transporte a travs de membrana en el que se transportan dos solutos a la vez o secuencialmente y en la misma direccin. A la protena que lleva a cabo este tipo de transporte se le conoce como simportadora.

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Simportador o protena simportadora. Aquella protena transportadora que lleva a cabo el transporte de dos sustancias a la vez o secuencialmente en la misma direccin. Sin-, sim-. Prefijo que significa "juntos". Sinapsis. El apareamiento de cromosomas homlogos que tiene lugar antes que la primera divisin meitica; el entrecruzamiento sucede durante la sinapsis. Sinrgidas. Dos clulas de corta vida que se encuentran junto a la ovoclula en el saco embrionario maduro del rudimento seminal en las fanergamas. Singamia. El proceso por el cual dos clulas haploides se fusionan para formar un zigoto diploide; fecundacin. Sintasas. Es una enzima que lleva a cabo la sntesis de un determinado compuesto, cuando el equilibrio de la reaccin se encuentra completamente desplazado al lado de la sntesis. Sistema de dos componentes. Ruta de sealizacin bacteriana en la que participan dos protenas, el sensor histidina quinasa y el regulador de respuesta, que funciona a travs de una fosforilacin alternante entre residuos de histidina y aspartato. Sntesis. Formacin de una sustancia ms compleja a partir de otras ms simples. Sintetasas. Enzimas que catalizan la unin de dos molculas con intervencin de ATP u otro nuclesido-trifosfato semejante, es decir, con disociacin de un enlace rico en energa. Para evitar confusiones, tambin se le denominan a las sintetasas ligasas. Sistema axial. En el xilema secundario y en el floema secundario; el trmino se aplica colectivamente a las clulas derivadas de las clulas fusiformes del cmbium. Los largos ejes de estas clulas estn orientadas de forma paralela al eje principal de la raz o del tallo. Tambin se denomina sistema longitudinal y sistema vertical. 194

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Sistema de endomembranas. Conjunto de membranas celulares que forman un continuo (retculo endoplasmtico, cuerpos de Golgi y envoltura nuclear). Sistema de tejido. Tejido o grupo de tejidos organizados en una unidad funcional y estructural dentro de una planta u rgano de una planta. Hay tres sistemas de tejidos: epidrmico, vascular y fundamental. Sistema de tejido drmico. Corresponde a la epidermis o a la peridermis. Sistema de tejido fundamental. Todos los tejidos diferentes a la epidermis (o peridermis) y a los tejidos vasculares. Sistema de tejido vascular. Todos los tejidos vasculares de una planta o del rgano de una planta. Xilema y floema. Sistema radial. En el xilema y floema secundarios, trmino aplicado a todos los radios, es decir, las clulas que se han derivado de las iniciales de los radios; tambin denominado sistema horizontal. Sistemtica. Estudio cientfico de los tipos y de la diversidad de organismos as como de sus relaciones. Skoog-Miller, (modelo). Hiptesis de regulacin hormonal de la organognesis segn la cual la diferenciacin de las yemas adventicias es promovida por balances auxina/citoquinina favorables a las citoquininas, mientras que los balances favorables a las auxinas inducen la formacin de races.SMS, (seal) (del ingls, "shoot multiplication signal"). Derivado de la oxidacin de carotenoides que puede estarimplicado, junto con las auxinas y las citoquininas, en la regulacin de la dominancia apical. Solucin nutritiva. Solucin que contiene exclusivamente sales minerales constituidas por los nutrientes esenciales requeridos por las plantas y que permite el crecimiento de stas sin la presencia de suelo o materia orgnica. Su invencin y difusin a partir de 1860 se 195

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atribuye a J. Sachs, prestigioso botnico alemn. La solucin Hoagland, con sus distintas modificaciones, es una de las ms utilizadas. Soluto. Molcula disuelta en una disolucin. Soluto compatible. Soluto que no tiene efecto perjudicialsobre el metabolismo en concentraciones elevadas. Somtico. Trmino empleado para aquellas clulas o tejidos no sexuales Sonda de presin. Microcapilar que es introducido en unaclula viva para medir la turgencia celular. Soredio. Unidad reproductiva especializada de los lquenes, consistente en unas pocas clulas de cianobacterias o algas verdes rodeadas por hifas de hongo. Soro. Grupo o agregado de esporangios o esporas. Sub- .Prefijo que significa "bajo"; por ejemplo, subepidrmico, "bajo la epidermis Sber o corcho. Tejido secundario producido por el cmbium subergeno; constituido por clulas poligonales, muertas en la madurez y con paredes infiltradas por suberina, un material creo o graso resistente al paso de gases y al vapor de agua; capa ms externa de la peridermis. Suberina. Material lipdico que se encuentra en las paredes celulares del tejido subergeno y en las bandas de Caspari de la endodermis. Subespecie. Principal subdivisin taxonmica de una especie. Las variedades son usadas como equivalentes a las subespecies por algunos botnicos, o bien la subespecie puede estar dividida en variedades. Sucesin. En ecologa, progresin ordenada de cambios en la composicin de una comunidad que tiene lugar durante el desarrollo de la vegetacin en cualquier rea, desde la colonizacin 196

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inicial hasta alcanzar la etapa clmax tpica de una rea geogrfica particular. Suculencia. Estado carnoso y grueso de los tejidos herbceos debido a un alto contenido hdrico; en las hojas se cuantifica como el volumen de agua a un contenido hdrico relativo del 100% dividido por el rea foliar. Suculenta. Planta con tallos u hojas carnosos y almacenadores de agua. Tambien denominadas crasas. Sulfito reductasa. Enzima que reduce el sulfito (SO32-) a sulfuro (S2-) con ferredoxina reducida como donador de electrones. Superenfriamiento. Proceso por el cual se enfra un lquido por debajo de su punto de congelacin sin que ste se haga slido. Mediante este proceso, determinadas especies vegetales toleran la congelacin. Suspensin. Dispersin heterognea en la cual la fase dispersada consiste en partculas slidas suficientemente grandes como para poder ser separadas del fluido de dispersin bajo la influencia de la gravedad. Suspensor. Estructura de la base del embrin de muchas plantas vasculares que empuja la parte terminal del embrin haca el endosperma. Sustancia aleloptica. Metabolito secundario de origen vegetal que inhibe el crecimiento de otros organismos vegetales. Sustancia ergstica. Producto pasivo del protoplasto; producto de almacenamiento o de desecho. Sustrato. Fundamento al cual un organismo est unido; sustancia sobre la que acta un enzima.

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T-DNA o T-ADN. Segmento de ADN del plsmido Ti o Ri, que se encuentra en los patgenos Agrobacterium tumefaciens y A. rhizogenes y que se transfiere a las clulas vegetales, insertndose en el ADN de la planta como parte del proceso de infeccin. El tipo silvestre del T-ADN codifica enzimas que inducen a la planta a sintetizar opinas especficas, necesarias para el metabolismo de la bacteria, y fitohormonas, responsables del crecimiento tumoral en los tejidos infectados. En el T-ADN creado por ingeniera gentica, tales genes se sustituyen por transgenes. Taiga. El bosque de conferas ms septentrional. Tlamo floral. Dcese de la parte de la flor donde se produce la fecundacin. Engloba la parte masculina y femenina de la flor. Talo. Tipo de cuerpo que no est diferenciado en races, tallo u hojas; la palabra talo se usaba con cierta frecuencia cuando se consideraba a los hongos y las algas como plantas, para distinguir su simple construccin, y la de algunos gametofitos, de los cuerpos diferenciados de los esporofitos y de los complejos gametofitos de los brifitos. Talfito. Trmino que se usaba para designar colectivamente a los hongos y las algas; ahora se ha abandonado de forma generalizada. Tallo. Parte del eje de las plantas vasculares situada sobre el suelo, con porciones anatmicamente similares bajo el suelo, como los rizomas y los cormos. Tapete. Tejido nutritivo del esporangio, particularmente en la antera.

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Tasa de duplicacin. Perodo de tiempo necesario para que una poblacin de un determinado tamao experimente una duplicacin de su nmero de individuos. tARN o ARNt: RNA de transferencia. Taxn. Trmino general para cada una de las categoras taxonmicas, como la especie, clase, orden o divisin. Taxonoma. La ciencia de la clasificacin de los organismos. TDl. Abreviatura del tidiazurn, compuesto sinttico, derivado de la fenilurea, con actividad citoquinina. Tegumento. Capa o capas ms externas de tejido que rodean la nucela de un rudimento seminal; se desarrolla en el interior de la cubierta de la semilla. Tejido. Grupo de clulas similares organizadas en una unidad estructural y funcional. Tejido aleuronar. Conjunto de clulas agrupadas en uno ovarios estratos que forman la llamada capa de aleurona que rodea al endospermo y cuya misin consiste en producir enzimas degradativas del endospermo y colaborar en el proceso germinativo. Tejidos de sostn. Son el colnquima y el esclernquima. Tejidos cuya funcin principal es de ndole mecnica, es decir, sus clulas proporcionan a los rganos vegetales resistencia frente a diferentes excesos tales como presiones, tensiones, torceduras, etc. Tejidos primarios. Clulas derivadas de los meristemos apicales y de los tejidos meristemticos primarios de la raz y del vstago; en contraposicin a los tejidos secundarios derivados de un cmbium; el crecimiento primario implica un incremento de longitud. Tejidos secundarios. Tejidos formados por meristemos secundarios, principalmente cmbium subergeno y vascular Xilema secundario y floema secundario); en contraposicin a los tejidos primarios

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derivados de los meristemos primarios, el crecimiento secundario implica crecimiento en grosor. Telio. En las royas, estructura que produce telisporas. Telispora En las royas, espora de pared gruesa en la cual se produce la cariogamia y la meiosis y a partir de la que se desarrolla el basidio. Telofase.ltima fase de la mitosis y de la meiosis, durante la cual los cromosomas se reorganizan en dos nuevos ncleos. Teora Hiptesis bien comprobada; improbablemente ser rechazada por alguna evidencia adicional. Temperatura de cambio de fase (To). Temperatura a la que se produce la transicin gel-lquido de las membranas. Tpalo. Vestidura floral que no se diferencia entre spalo y ptalo, constituyendo el perigonio de una flor. Termodinmica. Estudio de los intercambios energticos que usa el calor como la forma ms conveniente de medicin de la energa. La primera ley de la termodinmica dice que en todos los procesos la energa total del universo permanece constante. La segunda ley de la termodinmica dice que la entropa, o grado de desorden, tiende a aumentar. Teora de la tensin-cohesin. Explica la ascensin de la savia en el xilema como un fenmeno debido a las fuerzas de cohesin entre las molculas de agua ascendentes y las fuerzas de adhesin entre el agua y los capilares en las paredes de los conductos xilemticos. Terofitos o pterofitos. Plantas vasculares anuales de vida corta. Equisetos y helechos propiamente dichos) Terpeno. Los terpenos o isoprenoides se componen de cinco unidades de carbono, y en los vegetales son sintetizados por la va del acetato/mevalonato o del gliceraldehdo 3-'fosfato/piruvato. Muchos terpenos estn implicados en las relaciones ecolgicas, y 200

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otros (como los fitoesteroles o los carotenoides) tienen importancia fisiolgica. Testa. Cubierta de algunas semillas que se rompe tras la germinacin. Ttrada. Grupo de cuatro esporas formado a partir de la meiosis de una clula madre de las esporas. Tetraploide. Nmero de cromosomas (4n) doble de lo normal, o diploide (2n). Tetrspora. En algunas algas rojas, las cuatro esporas formadas por divisin meitica de una clula madre de las esporas incluida en un tetrasporangio. Tetrasporangio. En algunas algas rojas, esporangio en el cual tiene lugar la meiosis que resulta en la produccin de tetrasporas. Tetrasporfito. En algunas algas rojas, individuo diploide que produce tetrasporangios. Textura. En la madera se refiere al tamao relativo y a la magnitud de variacin en el tamao de los elementos en los anillos de crecimiento. Textura del suelo. Proporciones relativas de arena, limo y arcilla en un suelo. TIBA. cido 2,3,5-triyodobenzoico, inhibidor competitivo del transportador de salida de la auxina. Tigmonastia. Respuesta provocada por la asimetra de un rgano, al tocarlo. En el tigmotropismo no se debe a la asimetra del rgano slo al estmulo. Ej.: hojas de mimosa. Tigmotropismo. Respuesta al contacto con un objeto slido. Tilacoide. Estructura membranosa en forma de saco presente en las cianobacterias y en los cloroplastos de los organismos eucariotas; en los cloroplastos, los paquetes de tilacoides forman el grana; las clorofilas se encuentran en los tilacoides. 201

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Tlide. Proliferacin de clulas parenquimticas axiales o radiales a travs de las punteaduras de las paredes de los vasos del xilema y hacia el lumen del vaso, formando excrecencias en forma de baln. Timina. Pirimidina presente en el ADN pero no en el ARN; vase tambin uracilo. Tipo salvaje o silvestre. En gentica, el fenotipo o genotipo que es caracterstico de la mayora de los individuos de una especie en un entorno natural. TIR1. Protena soluble de la clase F-box que se considera receptor de la auxina (del ingls "transport inhibitor response 1"). Tmr, (gen). (tumor con races). Gen IPT de Agrobacterium tumefaciens. Tolerancia a la desecacin. Tolerancia al dficit hdrico extremo, con recuperacin de las tasas normales de fotosntesis y respiracin en un corto plazo tras la rehidratacin. Tonoplasto. Membrana citoplasmtica que rodea la vacuola de las clulas vegetales; tambin denominado membrana vacuolar. Toro. Parte central engrosada de la membrana alveolar de los alveolos o punteaduras areolados de las conferas y algunas otras gimnospermas. Tambin denominada crsula. Totipotencia. Capacidad de una clula o tejido para regenerar un organismo entero. Totipotente. Dcese de los tejidos o clulas que son capaces de formar cualquier estructura de la planta madura. Tpl-1 (topless-1). Mutante de Arabidopsis con dos polos radiculares. El gen TPL-1, codifica protenas que remodelan la cromatina y estabilizan el eje apical basal del embrin, formado inicialmente gracias al transporte polar de la auxina. Traduccin. Ensamblaje de una protena en los ribosomas; el ARNm es usado para dirigir el orden de los aminocidos. 202

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Transcripcin. Sntesis de una molcula de ARN complementaria a una cadena de ADN catalizada por enzimas ARN polimerasas. Transcriptasa inversa. Enzima que sintetiza ADN complementario (ADNc) a partir de un molde de ARN, el cual se duplica posteriormente para dar la doble cadena de ADN. Frecuente en retrovirus. Transduccin. 1) Transferencia de genes desde un organismo a otro mediante un virus. 2)Conversin de energa de un tipo (elctrica, mecnica, acstica) en energa de otro tipo de caractersticas dependientes de las que recibi. Transduccin de seal. Es el conjunto de procesos o etapas que ocurren de forma concatenada por el que una clula convierte una determinada seal o estmulo exterior, en otra seal o respuesta especfica. Tambin denominada sealizacin. Transformacin. Transferencia de ADN desnudo desde un organismo hasta otro; tambin denominada "transferencia gentica". Los transposones son a menudo usados como vectores en la transformacin cuando sta se lleva a cabo en el laboratorio. Transformacin gentica. Proceso mediante el cual se introduce e integra ADN extrao o forneo en el genoma de una clula con el propsito de cambiar el fenotipo del organismo receptor. Transgen: Secuencia de ADN construido por ingeniera gentica a gusto del investigador, que ser transferido por la bacteria e integrado en el genoma de la planta escogida. Transgnicas (plantas). Son plantas a las que se les ha insertado un gen o varios genes bacterianos en su genoma. Estos genes pueden haber sido previamente insertados en Agrobacterium tumefaciens, bacteria que se utiliza como vector en ingeniera gentica en dicotiledneas.

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Translocacin. (1) En las plantas, transporte de agua, minerales o nutrientes a larga distancia; mayoritariamente usado para referirse al transporte de nutrientes; (2) en gentica, intercambio de segmentos cromosmicos entre cromosomas no homlogos. Transpiracin. Prdida de vapor de agua a travs de las distintas partes de la planta; la mayor parte de la transpiracin tiene lugar a travs de los estomas. Tambin puede existir transpiracin cuticular y lenticelar. Transportador. Protena de membrana que transporta solutos en contra del gradiente de potencial electroqumico utilizando para ello la energa asociada al movimiento de un ion. Transporte activo. Tipo de transporte de un soluto a travs de una membrana que necesita aporte de energa, al dirigrse en la direccin de mxima concentracin (contra el gradiente de concentraciones). Transporte pasivo. Transporte, que no gasta energa, de un soluto a travs de una membrana haca niveles inferiores de concentracin o del gradiente electroqumico por difusin simple o por difusin facilitada. Transporte polar. Forma tpica de transporte de auxinas en un solo sentido (acrpeto o baspeto). La velocidad y la intensidad son dos parmetros caractersticos de ese transporte. Transporte prmaro o transporte activo primario. Es el transporte de solutos que se produce a travs de las bombas primarias o ATPasas. Transporte secundaro o transporte activo secundario . Es el transporte de solutos que se produce consumiendo la energa acumulada en las membranas por las bombas primarias, y que puede ser tanto simporte (a travs de simportadores) como antiporte (a travs de simportadores ). 204

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Transposicin gentica. Duplicacin de un trozo de ADN y su insercin en un sitio distinto. Transposones. Secuencias que se translocan por transposicin gentica que contienen genes, si no los tienen reciben el nombre de secuencias transponibles y son por lo general ms cortas que los transposones y que est flanqueado por secuencias de bases que le confieren la capacidad de moverse desde una molcula de ADN a otra; elemento capaz de transposicin, que es el cambio de una localizacin cromosmica. Trquea. Una de las clulas que componen un vaso del xilema; tambin denominado elemento traqueal o elemento del vaso. Traqueida. Clula de paredes gruesas, alargada, conductora y de soporte de xilema. Posee extremos ahusados y paredes con alveolos o punteaduras. sin perforaciones, en contraste con las trqueas. Se encuentra en casi todas las plantas vasculares. Tricgino. En las algas rojas y en algunos ascomicetes y basidiomicetes, protuberancia receptiva del gametangio femenino para la conduccin de los espermacios. Tricoma. Excrecencia de la epidermis, como los pelos, escamas y vesculas de agua. Triple respuesta. Efectos del etileno en el crecimiento de las plntulas etioladas, que consiste en la inhibicin del crecimiento longitudinal del hipoctilo, el aumento de su engrosamiento y el cambio en la orientacin del crecimiento. Estos procesos han sido ampliamente utilizados como sistema de seleccin de los mutantes de Arabidopsis insensibles al etileno. Triploide. Que posee tres series completas de cromosomas por clula (3n). Triosa: Cualquier azcar de tres carbonos.

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Tritio: Istopo radiactivo del hidrgeno, 3H. El ncleo de un tomo de tritio contiene un protn y dos neutrones, mientras que el ncleo del hidrgeno ms comn slo contiene un protn. tRNA-IPT, (enzima). Isopentenil transferasa dependiente del ARNt. Cataliza la prenilacin en N6 del residuo de adenina adyacente al extremo 3' del anticodn de ciertos ARNt con dimetilalil difosfato (DMAPP). En Arabidopsis se han identificado dos genes que codifican tRNA-IPT(AtIPT2 Y AtIPT9). -Trofo, trofo-. Sufijo o prefijo que significa "comedor", "que come" o "que se alimenta"; por ejemplo, auttrofo, "autoalimentado". Tropismo. Respuesta a un estmulo externo en el cual la direccin del movimiento est usualmente determinada por la direccin de donde viene el estimulo ms intenso. Ejemplos: fototropismo, gravitropismo, etc Tubrculo. Tallo subterrneo corto, carnoso e hinchado, como el de una patata. Tuberizacin. Transformacin de ciertas partes del vegetal en rganos de reserva. Tubo criboso. Series de elementos de los tubos cribosos dispuestos extremo por extremo e interconectados por placas cribosas que forman los vasos del floema. Tubo de conjugacin. Tubo formado durante el proceso de la conjugacin para facilitar la transferencia de material gentico. Tubo de la corola. Estructura en forma de tubo que resulta de la fusin de los ptalos a lo largo de sus bordes. Tubo floral. Tubo formado por la fusin de las partes basales de los spalos, ptalos y estambres; los tubos florales se encuentran normalmente en las plantas que tienen ovario nfero. Tubo polnico. Tubo que se forma despus de la germinacin del grano de polen; transporta los gametos masculinos hacia el vulo. 206

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Tundra. Regin circumpolar libre de rboles, mejor desarrollada en el hemisferio norte y que se encuentra principalmente al norte del circulo polar rtico. Tnica-corpus. Organizacin del pice del vstago de la mayora de las angiospermas y de algunas gimnospermas, consistente en una o ms capas perifricas de clulas (capas de la tnica) y un interior (el corpus). Las capas de la tnica efectan un crecimiento en superficie (por divisiones anticlinales), y el corpus efecta un crecimiento en volumen (por divisiones en todos los planos). las dos capas ms externas (L1 y L2) forman la tnica, mientras que la ms interna (L3) forma el cuerpo del meristemo. Turgencia. Estado que presentan las clulas vegetales vivas al absorber agua, se hinchan, ejerciendo presin contra las paredes celulares, las cuales se ponen tensas. De esto depende que una planta est marchita o firme, est relacionado con la presin hidrosttica que ejercen las paredes celulares vegetales contra la clula. Es mximo cuando alcanza la mxima turgencia y mnimo cuando alcanza el valor de plasmolisis incipiente. Como fenmeno contrario se puede citar la plasmolisis, las clulas al perder agua se contraen, separndose el protoplasto de la pared celular. Turgencia mxima. Estado que alcanzan las clulas vegetales cuando se igualan el potencial de presin y el potencial osmtico de la clula, alcanzando el potencial hdrico un valor mximo cero. Turgente. Hinchado, distendido, referido a una clula vegetal que es firme gracias a la captura de agua. Turgorinas. Derivados del fenol-carboxlico (del tipo cido glico) que actan regulando especficamente los movimientos de turgencia de las hojas de muchas especies. tZ. Abreviatura de la citoquinina isoprenidica trans-zeatina.

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Ubiquitina. Polipptido pequeo que se une covalentemente a protenas y las marca para su degradacin selectiva en el proteosoma. Ubiquitina ligasa. Tambin llamada E3 ubiquitina ligasa. Enzima que une la ubiquitina a una residuo de lisina de la protena que va a ser degradada por un enlace covalente. Ubiquitinacin. Proceso porque son marcadas las protenas para ser degradadas en el proteasoma. este sistema no slo est relacionado con la degradacin de protenas anmalas, sino que sorprendentemente est involucrado tambin en procesos tan diversos como el control del ciclo celular, el trfico de protenas, la biognesis de organelas o el control de la transcripcin y existen evidencias que permiten suponer que casi cualquier proceso que ocurra en la clula puede estar relacionado a este sistema. uidA (Gen). Gen de E. coli que codifica la produccin de betaglucuronidasa (GUS). Como esta protena no es propia delas plantas, el gen se utiliza como marcador informador o delator para detectar el xito de una transformacin. En presencia del sustrato apropiado, tie, generalmente de color azul, las clulas transformadas. Umbela. Inflorescencia en la cual los pedicelos individuales nacen del pice del pednculo. Unicelular. Compuesto por una sola clula. Unidad de membrana. Membrana de tres capas, visualmente definidas, dos de ellas oscuras separadas por una ms clara. Unisexual. Habitualmente aplicado a la flor que carece de estambres o de carpelos: el perianto puede estar O no presente.

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Uracilo. Pirimidina presente en el ARN pero no en el ADN; ver tambin timina. Uredosoro. En las royas, estructura que produce uredosporas. Tambin llamado urednio, uredio, uredo. Uredspora. En las royas, espora rojiza, binucleada, producida en verano. Tambin llamada uredinspora. Ureidos. Compuestos nitrogenados (alantona y cido alantoico) producidos por la asimilacin del amonio procedente de la fijacin y que son transportados por el xilema desde los ndulos a la parte area, generalmente en las leguminosas de origen subtropical y tropical.

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Vacuola. Espacio o cavidad del citoplasma rellena con un fluido acuoso, el jugo celular; parte de los compartimentos lisosmicos de la clula. Vacuola contrctil.Vacuola de color claro y relleno de fluido que se encuentra en algunos grupos de protistas y que toma agua del interior de la clula, para a continuacin contraerse y expulsar dicho contenido fuera de la clula. Vaina. (1) Base de una hoja que abraza al tallo, como en las gramneas; (2) Capa de tejido que rodea a otro tejido, como la vaina vascular. Vaina vascular. Capa o capas de clulas que rodean a los haces vasculares; pueden estar formadas por clulas de parnquima o de esclernquima, o bien de ambos tipos. Las vainas vasculares son especialmente caractersticos de las plantas C4. Valor umbral de turgencia. Presin de turgencia mnima para la expansin celular. Variacin. Las diferencias que ocurren en la descendencia de una especie particular. Variacin continua. Variacin en los caracteres que es fruto de la accin de diferentes genes; esta variacin con frecuencia presenta una distribucin "normal", o en forma de campana. Variedad. Grupo de plantas o animales de rango inferior a la especie; algunos botnicos consideran que las variedades son equivalentes a las subespecies, y otros las consideran divisiones de las subespecies. Vascular. Se refiere a cualquier tejido vegetal o regin formada por tejido conductor; por ejemplo, xilema, floema y cmbium vascular. 210

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Vaso. Estructura similar a un tubo del xilema, compuesta por clulas alargadas (trqueas o elementos de los vasos) dispuestas extremo por extremo y conectadas por perforaciones o placas perforadas y con paredes celulares muy engrosadas y frecuentemente punteada (con punteaduras). Su funcin es la de conducir el agua y los minerales a travs del cuerpo de la planta. Se encuentra en casi todas las angiospermas y en otras pocas plantas vasculares (por ejemplo, gnetfitos). Vstago. Las porciones areas, como el tallo y las hojas de una planta vascular. Vector (ingeniera gentica). Es el plsmido de la bacteria que va a infectar a una determinada planta y que por transformacin gentica se insertara en el genoma bacteriano. Vector desarmado o atenuado. Plsmido al que se le han quitado los genes que hacen que se desarrolle el tumor (oncogenes), facilitando la regeneracin de plantas a partir de plantas transformadas. Vegetativo. De, relativo a, o implicado en la propagacin por procesos asexuales; tambin relativo a las partes de la planta no reproductoras. Dcese de todos aquellos tejidos u rganos que no estn implicados en la reproduccin. Vejez. Etapa, generalmente irreversible, de degeneracin estructural y funcional que normalmente conduce a la muerte de la planta o de las estructuras de la planta a las que afecta. Durante el envejecimiento predominan los procesos catablicos sobre los anablicos. Tambin se conoce como senescencia. Velamen. Epidermis mltiple que cubre las races areas de algunas orqudeas y arceas; tambin ocurre en algunas races terrestres. Vena. Haz vascular que forma parte de la red del tejido vascular y de soporte de una hoja u otro rgano. 211

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Venacin. Ordenacin de las venas en un limbo foliar. Venacin paralela. Tipo de venacin en el cual las venas principales de la hoja son paralelas o casi; caracterstica de las monocotiledneas. Venacin reticulada. Disposicin de las venas de un limbo foliar que parece una red; caracterstica de las hojas de las dicotiledneas. Vernacin circinada. Disposicin enrollada de las hojas y los fololos en el brote, tal y como ocurre en los helechos; esta disposicin se desenrolla gradualmente conforme la hoja se desarrolla. Vernalizacin. Induccin de la floracin por tratamiento con fro. Adquisicin de la competencia para florecer en primavera como consecuencia de la exposicin prolongada a las bajas temperaturas del invierno. Verticilo. Crculo de hojas o de piezas florales. Verbascosa. Pentasacrido transportado por el floema de algunas plantas, formado por sacarosa unida a tres molculas de galactosa. Vescula hdrica. Gran clula epidrmica de reserva de agua; tipo de tricoma. Via alternativa de la respiracin. Flujo de electrones desde la ubiquinona reducida (ubiquinol) al oxgeno, mediante la oxidasa alternativa. Esta via no genera gradiente protnico, y la energa se libera por calor. Va C3. Ver Ciclo de Calvin. Va C4. Serie de reacciones a travs de las cuales el dixido de carbono se fija al compuesto denominado fosfoenolpiruvato (PEP) para producir oxalacetato, un compuesto con cuatro carbonos. Va citocrmica de la respiracin. Flujo de electrones desde la ubiquinona reducida (ubiquinol) hasta el oxgeno para formar agua, pasando por el complejo III o los citocromos bc1,el citocromo c y el complejo IV, o citocromo c oxidasa. 212

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Viable. Capaz de vivir. Vientre. Porcin basal engrosada de un arquegonio que contiene la ovoclula. Vigor hbrido. Ver heterosis. vir, (genes). Conjunto de genes de un plsmido Ti implicados en la excisin, transferencia e integracin del T-ADN del plsmido Ti o Ri de Agrobacterium a una clula vegetal. Viviparismo. Es la germinacin de una semilla sobre la planta madre, normalmente debida a la inhibicin del ABA. Volva. Estructura en forma de copa situada en la base del pe de algunas setas.

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WOL, (proteina). (del ingls, "wooden leg"). Receptor de citoquininas de Arabidopsis (vase AHKs, receptores). WUSCHEL (WUS), (gen). Gen de Arabidopsis que codifica un factor de transcripcin homeodominio responsable del mantenimiento de las clulas troncales de la zona centraldel meristemo apical del tallo. El meristemo de los mutantes wus carece de clulas troncales. Junto con los genes CLAVATA, mantiene el funcionamiento del meristemo apical del tallo (vase bucle de retroalimentacin WUS/CLV).

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Xantofila. Pigmento amarillo de los cloroplastos; miembro del grupo de los carotenoides que tiene algn grupo oxigenado en su estructura molecular (como, por ejemplo, -OH). Xenobiticos. Sustancias no naturales. Se dice del compuesto externo a un organismo vivo que interacciona con l,generalmente a travs de alteraciones metablicas. Xerfilo o xerofito. Planta adaptada a los hbitats ridos. Xilema. Tejido vascular complejo a travs del cual se conduce la mayor parte del agua y de los minerales de la planta; caracterizado por la presencia de elementos traqueales o elementos de los vasos. Xilema primario. Forma parte del cuerpo primario de una planta, y se deriva del procmbium. Distinguiendose en el xilema primario el protoxilema y el metaxilema. Xilema secundario. Forma parte del cuerpo secundario superpuesto al primario y deriva del cmbium vascular y consta de un sistema vertical formado por las clulas iniciales fusiformes del cmbium y un sistema de radios transversales derivado de las clulas iniciales radiales del cmbium vascular. El xilema secundario forma el leo de las dicotiledneas. Xiloglucano endotransglicosilasa/hidrolasa. Familia de enzimas que utilizan xiloglucano como sustrato, con actividad transglicosilasa (XET), hidrolasa (XEH), o de ambos tipos.

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Yema. (1) Vstago en estado embrional, normalmente protegido por hojas jvenes; (2) protuberancias vegetativas de las levaduras y de algunas bacterias como medio de reproduccin asexual. Yema accesoria. Yema localizada generalmente por encima o al lado de una yema axilar principal. Yema adventicia. Yema neoformada (diferendada de novo). Yemas axilares. Meristemos secundarios (laterales) formados en las axilas de las hojas.

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Zarcillo. Hoja modificada o parte de una hoja o tallo modificados en una delgada estructura que se enrolla y ayuda al sostn de los tallos; los zarcillos slo se presentan en algunas angiospermas. Zeatina. Hormona vegetal; Citoquinina natural aislada a partir del maz. Zigomorfa. Tipo de flor que puede dividrse en dos partes simtricas solamente por un plano longitudinal que pasa a travs de su eje; tambin denominada simetra bilateral. Zigspora. Espora de resistencia de pared gruesa que se forma a partir de un zigoto, resultante de la fusin de isogametos. Zigoto o cigoto. Clula diploide (2n) resultante de la fusin de un gameto masculino y de uno femenino. Zona central. Grupo central de clulas troncales del meristemo apical del tallo. Zona de abscisin. rea de la base de la hoja, del peciolo de la hoja, del pedicelo de la flor o del fruto u otra parte de la planta que contiene tejidos que desempean una funcin en la separacin de una parte del vegetal del resto del cuerpo. Zona de cmbium. Regin de clulas meristemticas de paredes finas e indiferenciadas situada entre el xilema secundario y el floema secundario; est constituida por clulas iniciales de cmbium y sus inmediatas derivadas. Zospora. Espora mvil que se encuentra en las algas, oomicetes y quitridios. Zonacin del meristemo apical del tallo. Denominacin que se aplica a la descripcin del meristemo apical deltallo como una 217

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bveda dividida en tres partes (zonas):zona central (con clulas troncales), zona perifrica y zona medular. Zoosporangio. Esporangio formador de zosporas.

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Fuente: http://www.ugr.es/~fisiofar/glosario/marcoletraglosario.htm Isabel M Snchez Calle. Departamento de Fisiologa Vegetal. Universidad de Granada Organizado por: Urzagasti, Leonardo Miguel

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