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Captulo 10

El odo

Para dar un caracter mas completo


a este libro analizaremos brevemente lo
que ocurre en el interior del odo hu-
mano. Esto, sin duda, es un tema muy
complejo y aun no completamente acla-
rado. Presentaremos aqu, en forma sim-
plicada, solo los aspectos mas importan-
tes de como creemos en la actualidad que
funciona nuestro odo.

10.1 Anatoma y siologa del


odo humano
En el odo humano se distinguen clara-
mente tres partes: el odo externo, el odo Figura 10.1: Esquema simplicado de la es-
medio y el odo interno (ver gura 10.1). tructura del odo.

Odos externo y medio cuencia es de aproximadamente 2.800 Hz.


El odo externo consta de la oreja o pabe- Para sonidos con frecuencias cercanas a
llon y el canal auditivo. En algunos ma- esta, la columna de aire encerrada por el
mferos, el pabellon es importante para canal auditivo entra en resonancia, gene-
\recoger" el sonido y guiarlo por el canal rando una amplicacion de las oscilacio-
auditivo hacia el tmpano. En los huma- nes. Esto contribuye a explicar el hecho
nos, el pabellon tiene menor importan- de que la sensibilidad del odo humano
cia. El canal auditivo tiene aproximada- sea maxima alrededor de esas frecuencias.
mente la forma de un cilindro de unos El odo medio consiste en una peque-
3 cm de largo, abierto por un lado y ce- n~a boveda (de aproximadamente 1 cm de
rrado por el otro. El aire encerrado por ancho) cavada en el hueso temporal del
tal cilindro a|c, de acuerdo a los resulta- craneo. Un conducto, llamado trompa de
dos encontrados en el captulo 4, posee un Eustaquio, comunica esta boveda con la
modo de oscilacion fundamental cuya fre- faringe y, por ende, con la atmosfera ex-
167
168 EL OIDO

turaleza favorecio una solucion del tipo


de la del odo humano. Una de ellas es
que la resistencia efectiva del uido del
odo interno al movimiento, su impedan-
cia acustica, es mucho mayor que la im-
pedancia mostrada por el relativamente
liviano tmpano. La onda sonora puede
inducir facilmente movimientos en el tm-
pano, pero no podra, debido al lquido
del odo interno, inducir oscilaciones sig-
nicativas en la ventana ovalada si las on-
das acusticas chocaran directamente so-
bre ella. Uno de los objetivos mas impor-
Figura 10.2: Esquema del odo medio. tantes de la cadena de huesitos del odo
medio es, por lo tanto, sobreponerse a
terior. Este conducto generalmente esta este desajuste de impedancias. Para po-
cerrado, evitando de esta manera que la ner en movimiento el uido del odo in-
persona se moleste con su propia voz. Al terno se requieren variaciones de presion
tragar o al bostezar, la trompa de Eusta- mucho mayores que las ejercidas por la
quio se abre, permitiendo que se igualen onda sonora sobre el tmpano. Este au-
las presiones a ambos lados del tmpano. mento de presion se logra achicando sig-
Los receptores sensibles a las ondas nicativamente el area de la ventana ova-
sonoras se encuentran en el odo interno, lada respecto de la del tmpano. Como
ubicado en el interior de una serie de bo- lo atestiguan las hendiduras en los pisos
vedas y canales esculpidos en la porcion de madera, los tacos nos de las damas
petrosa del hueso temporal. El odo in- ejercen una presion mucho mayor que los
terno, que esta lleno de un uido, se co- anchos tacos del calzado de los caballe-
munica con el odo medio a traves de la ros. Concentrando toda la fuerza que el
ventana ovalada y la ventana redonda, sonido ejerce sobre el tmpano sobre un
dos oricios cubiertos por membranas. area mucho menor, la presion aumenta
Para poder escuchar sonidos, las vibra- en un factor igual al cuociente entre las
ciones del tmpano deben ser transmiti- areas. El area del tmpano del odo hu-
das hacia el odo interno de esto se en- mano es de aproximadamente 55 mm2  el
cargan tres huesitos del odo medio que, area de la ventana ovalada, en cambio, es
por su forma, han sido llamados marti- de solo unos 3 2 mm2. O sea, solo por
llo, yunque y estribo (llamados as por su el hecho de existir la diferencia de area
forma). Esta cadena de huesitos une al entre ambas membranas, la presion au-
tmpano con la ventana ovalada (ver - menta en un factor 55=3 2 ' 17. Ahora
gura 10.2). bien, no es este el unico mecanismo que
Cabe preguntarse si sera factible es- genera un aumento de presion. Los huesi-
timular directamente la ventana ovalada tos tambien forman un sistema de palan-
con ondas sonoras en lugar de recurrir cas que la incrementan, haciendolo en un
al sistema de huesitos intermedios. Hay factor de aproximadamente 1,4. En to-
al menos dos razones por las que la na- tal, los dos mecanismos recien descritos
10.1. ANATOMIA Y FISIOLOGIA 169

generan un aumento de presion del orden esta relacionado con el mundo del sonido,
de 1 4  17  24. razon por la cual centraremos nuestro in-
Hay otra razon para la existencia del teres en este componente del odo interno.
odo medio con su cadena de huesitos. (Las otras partes estan vinculadas con la
Obviamente, los huesitos no estan suel- percepcion de la posicion espacial y de
tos en el odo medio, sino que son mante- la aceleracion a la cual esta sometido el
nidos en su lugar por varios ligamentos. individuo |en pocas palabras, son los or-
Dos musculos se encargan de mantener la ganos que ayudan a mantener el cuerpo
cadena (y con ello tambien el tmpano) en equilibrio.)
bajo tension. Estos musculos cumplen La coclea, de 3,5 cm de largo, es-
ademas otra importante funcion: al au- ta enrollada, a modo de espiral, sobre s
mentar mucho la intensidad del sonido, misma, formando un caracol de aproxi-
por accion reeja, se contraen, dicul- madamente 0,5 cm de diametro. Para
tando el movimiento de los huesitos, lo analizar mas comodamente el funciona-
que a su vez hace disminuir la transmi- miento de esta parte del odo, desenro-
sion de las vibraciones desde el tmpano llaremos el caracol, dibujandolo en forma
hacia la ventana ovalada. En otras pala- estirada. La gura 10.3 muestra la coclea
bras, la organizacion del odo medio pro- desenrollada y su seccion transversal.
tege al odo interno de los sonidos muy En estas guras se observa como se
intensos. Sin embargo, es importante re- encuentra subdividida la coclea en tres
calcar que esta proteccion no es absoluta. conductos o rampas: el vestibular, el co-
Si el sonido intenso aparece bruscamente, clear y el timpanico.
los musculos no tienen suciente tiempo El conducto vestibular esta en con-
para contraerse por reejo, y el sonido tacto con el resto del odo interno y, en
no logra ser atenuado. Asimismo, si el particular, con la ventana ovalada. Es
sonido intenso actua por un tiempo muy por la ventana ovalada (que esta en con-
prolongado, la fatiga de los musculos del tacto con el estribo del odo medio) por
odo medio tiene como consecuencia una donde son inducidas las vibraciones del
disminucion del efecto protector. lquido del odo interno. El conducto ves-
tibular se comunica con el conducto tim-
panico por un oricio ubicado en el apice
El odo interno del caracol (ver gura 10.3).
Como los lquidos (y en particular el
Pasemos a analizar ahora la parte del lquido del odo interno) son incompre-
odo de mayor interes para nuestros pro- sibles, el estribo no podra inducir mo-
positos: el odo interno, que consta de un vimientos del lquido si no existiese una
conjunto complicado de cavidades y con- valvula de escape para la presion. La
ductos. ventana redonda, ubicada a un extremo
En este verdadero laberinto se distin- del conducto timpanico, cumple precisa-
guen claramente tres partes, el vestbulo, mente esta funcion: las oscilaciones del
los canales semicirculares y el caracol, to- lquido del odo interno causan un abul-
das ellas cavadas en la porcion petrosa tamiento de la ventana redonda.
del hueso temporal y llenas de un lquido. Entre los conductos vestibular y tim-
Solo el caracol (tambien llamado coclea) panico se encuentra el conducto coclear.
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Figura 10.3: Esquema del caracol. La gura superior muestra el caracol desenrollado
la
gura inferior muestra su seccion transversal.

Es aqu donde se aloja el organo de Corti, con la asi llamada membrana tectoria, se
responsable de transformar las oscilacio- deforman. Es esta deformacion de los ci-
nes del lquido en impulsos electricos (ver lios la que hace que las celulas ciliadas
gura 10.3). Dos membranas, la de Re- enven impulsos nerviosos a lo largo del
issner y la basilar, separan al conducto nervio auditivo.
coclear de los conductos vestibular y tim-
panico, respectivamente. Lo mas importante para nuestros
El organo de Corti consiste en hile- propositos es enfatizar que son los mo-
ras de celulas, con cilios o pelos acusti- vimientos de la membrana basilar los que
cos, que descansan sobre la membrana causan que las celulas del organo de Corti
basilar. Cerca de la base del caracol, el enven impulsos a los centros acusticos
numero de hileras es igual a tres. A me- del cerebro. A su vez, el movimiento de
dia membrana se le agrega una cuarta hi- la membrana basilar es el resultado de
lera. Ocasionalmente, cerca del apice del las oscilaciones de la presion del lquido
caracol puede aparecer una quinta. Las del odo interno, al cual ella esta direc-
hileras mas largas constan de aproxima- tamente expuesta. La forma detallada
damente 12.000 celulas que recorren toda del movimiento de la membrana basilar
la extension del caracol. determina cuales son las celulas ciliadas
convenientemente activadas para estimu-
Al oscilar la membrana basilar, se lar luego las terminaciones del nervio au-
mueven las celulas ciliadas del organo de ditivo.
Corti y sus cilios acusticos, en contacto
10.1. ANATOMIA Y FISIOLOGIA 171

La membrana basilar considera a la membrana basilar como un


conjunto grande de osciladores, todos con
En esta subseccion analizaremos con ma- frecuencias naturales distintas, por ejem-
yor detalle el movimiento de la membrana plo, como las cuerdas de un arpa. Es
basilar. claro que estas \cuerdas", tensadas en di-
Como ya hemos mencionado, la onda reccion perpendicular al eje de la coclea,
sonora incidente sobre el tmpano, a tra- no oscilan independientes unas de otras.
ves del complejo mecanismo ya descrito, De hecho, debido a la tension longitudi-
termina por generar un movimiento os- nal, cada oscilador esta acoplado con sus
cilatorio del uido del odo interno. La vecinos, de manera tal que las vibracio-
membrana basilar, que se encuentra en nes que realizan un oscilador y sus veci-
contacto directo con este uido, tambien nos inmediatos sean practicamente igua-
comenzara a moverse. les (pues, como ya se ha dicho antes, solo
El detalle del movimiento de la mem- as la membrana basilar mantiene una es-
brana basilar depende, entre otras cosas, tructura continua). Naturalmente, por
de su forma, elasticidad y tension. La estar inmersos en un lquido, estos osci-
membrana tiene un largo de 3,5 cm y un ladores son osciladores amortiguados, o
ancho que vara aproximadamente desde sea, al cesar el estmulo externo, las am-
0,08 mm en la base hasta 0,5 mm cerca plitudes de las oscilaciones disminuyen
del apice. O sea, contrariamente a lo con el tiempo, debido al roce con el l-
que uno esperara, la membrana basilar quido.
es mas ancha en la cercana de la punta Al comenzar a oscilar, el uido del
del caracol que en la base. La membrana odo interno ejercera una fuerza sobre la
basilar esta bajo una tension longitudinal membrana basilar, la que, a su vez, pon-
y una transversal, siendo aparentemente dra en movimiento a los \osciladores" que
esta ultima algo superior a la primera. la componen. Si el estmulo sonoro co-
No solamente el ancho, sino tambien rresponde a un tono puro de frecuencia
la rigidez y la tension de la membrana 0 , la fuerza sobre la membrana tambien
varan a medida que se recorre la coclea. tendra esa frecuencia. Estamos entonces
Como resultado de lo anterior, distintas frente a un problema de osciladores amor-
regiones de la membrana resonaran con tiguados y acoplados, y ademas forzados
estmulos de frecuencias distintas. Las por una fuerza externa.
variaciones de las propiedades fsicas de De acuerdo con lo visto en la sec-
la membrana basilar, a medida que uno cion 8.6, los osciladores cuyas frecuencias
la recorre longitudinalmente, varan en naturales son cercanas a 0 entraran en
forma muy gradual, por lo que partes ve- resonancia, siendo la amplitud de las os-
cinas tenderan a moverse de manera si- cilaciones tanto mayor cuanto mas cerca
milar bajo un estmulo sonoro, mante- este de 0 la frecuencia natural del osci-
niendose la membrana, en todo instante, lador. As, para cada frecuencia pura 0 ,
como una estructura continua. existira una region de la membrana ba-
Para visualizar mejor el movimiento silar donde el movimiento sera mas pro-
de la membrana es conveniente introdu- nunciado. Los lugares donde la mem-
cir el siguiente modelo simple e intuitivo. brana es mas angosta y rgida resonaran
Propuesto por von Helmholtz , el modelo con las frecuencias altas, mientras que los
172 EL OIDO

Figura 10.4: Regiones de frecuencias caractersticas de la membrana basilar. Tambien se


muestra esquematicamente la banda crtica de la respuesta de las celulas nerviosas al ser
estimulada la membrana basilar por un tono puro de frecuencia 0. Dentro del modelo de
von Helmholtz, cada franja representa a un oscilador.

lugares donde la membrana es mas an- dores es la misma para los dos casos mos-
cha y accida (lo que ocurre cerca del trados. El efecto del roce se observa re-
apice) resonaran con las frecuencias gra- cien cuando los osciladores ya tienen una
ves. En la gura 10.4 se indican esquema- cierta amplitud de oscilacion. Cuando
ticamente, sobre una membrana basilar el roce es relativamente grande, se llega
estirada, los lugares donde la amplitud rapidamente a un regimen estacionario2 ,
es maxima para sonidos puros de distin- mientras que si el roce es peque~no, el osci-
tas frecuencias. lador tarda un tiempo mucho mayor para
Analicemos la funcion que cumple el llegar al estado en que las oscilaciones
roce en un oscilador armonico de frecuen- ya no aumentan. Sea t1 el instante en
cia 0 que es forzado, por un agente ex- que deja de actuar el agente externo so-
terno, a oscilar con su frecuencia natu- bre el oscilador (ver gura 10.5). De ah
ral. En la gura 10.5 se muestra como en adelante, debido a la friccion, las osci-
afecta un roce lineal1 a un oscilador for- laciones se atenuan, hasta nalmente de-
zado. En ese caso, la magnitud del roce se saparecer. Nuevamente, esto ultimo ocu-
caracteriza con un parametro ; cuanto rre tanto mas rapidamente, cuanto mayor
mas grande es ;, tanto mayor es el roce. sea la friccion.
En dicha gura se muestran los resulta- Como ya sabemos, el ancho de las re-
dos para dos valores distintos de ;. Los sonancias tambien depende del roce. Si
osciladores inicialmente se encuentran en
reposo, siendo t = 0 el instante en que co- 2
Se dice que un sistema fsico ha llegado a un
mienza a actuar el agente externo. Note- estado estacionario cuando las caractersticas que
mos que la respuesta inicial de los oscila- denen al movimiento se mantienen inalteradas
a medida que transcurre el tiempo. Para el caso
1
Se dice que el roce es lineal cuando la di- que nos concierne, el estado estacionario se es-
sipacion es proporcional a la amplitud de la tablece cuando las amplitudes de las oscilaciones
oscilacion. se mantienen constantes.
10.1. ANATOMIA Y FISIOLOGIA 173

Figura 10.5: Oscilador forzado con la frecuencia natural. Se muestran las amplitudes en
funcion del tiempo para dos coecientes de roce distintos. Inicialmente, los osciladores estan
en reposo. En el instante t1 deja de actuar el agente externo, o sea, los osciladores dejan de
estar forzados.

el roce es peque~no, la resonancia es na


y pronunciada, mientras que si el roce es
grande, el pico de la resonancia sera poco
pronunciado. En la gura 10.6 se mues-
tra la amplitud que adquiere el oscilador
en su estado estacionario en funcion de
la frecuencia con que es forzado. Los cal-
culos fueron realizados para dos valores
distintos de 0 y para los dos valores de
; usados en la gura anterior.
>Que consecuencias tiene lo dicho en
los parrafos anteriores sobre el comporta-
miento de la membrana basilar? En pri-
mer lugar, por razones practicas, el roce
en el odo no debe ser ni demasiado pe-
que~no ni demasiado grande. Figura 10.6: Amplitud de un oscilador al
Si el coeciente de roce fuera muy ser forzado a oscilar con una frecuencia 0.
peque~no, la membrana seguira oscilando Para las lneas llenas 0 = 500 Hz
para las
durante mucho tiempo despues de ha- lneas punteadas, 0 = 600 Hz. Se muestran
resultados para dos valores distintos del coe-
ber terminado el estmulo sonoro. Otro ciente de roce ;.
efecto molesto que aparecera si el roce
fuera muy peque~no sera que las oscila-
ciones de la membrana basilar tardaran brana no siguen variando).
mucho tiempo en llegar a su estado esta- Por otra parte, el roce al que esta
cionario (es decir, al estado en el que las expuesta la membrana basilar tampoco
amplitudes de las oscilaciones de la mem- debe ser demasiado grande, pues, en ese
174 EL OIDO

caso, las amplitudes de las oscilaciones de


la membrana seran muy peque~nas. En
efecto, un roce grande implica picos de
resonancia anchos y poco pronunciados,
lo que afectara negativamente a la sensi-
bilidad.
No intentaremos aqu encontrar una
estimacion del valor de ; para el odo,
pues hay bastante evidencia de que el
roce al que esta expuesta la membrana
basilar no es lineal. Efectivamente, las os-
cilaciones peque~nas de la membrana ba-
Figura 10.7: Representacion esquematica de
silar parecen atenuarse mucho mas lenta- bandas
mente que las oscilaciones grandes. crticas generadas por dos sonidos dis-
tintos. Arriba se muestra el caso en que las
bandas crticas no se intereren
abajo ellas
tienen un traslapo considerable.
10.2 Teora psico{ac
ustica de
consonancia y disonancia
es una sensacion desagradable: sonidos
>Que pasa al estimular el odo con dos que el oyente calica como disonantes.
sonidos puros (es decir, sonidos sin armo- Lo que ocurre en este caso es que, en la
nicos fuera del fundamental) de frecuen- membrana basilar, dos regiones cercanas
cias distintas? Consideremos dos tonos tratan de oscilar con frecuencias distin-
puros, de aproximadamente la misma in- tas, perturbandose mutuamente (ver -
tensidad, presentes en forma simultanea, gura 10.7).
y de frecuencias de alrededor de 500 Hz Si la diferencia entre las frecuencias
(estas son las frecuencias de las notas de de los dos sonidos es superior a un 15%
la region central del piano). (una diferencia de 20% corresponde a un
Si las frecuencias de los dos sonidos intervalo de tercera menor), las dos re-
son similares, pero dieren en n Hertz, giones de maximas amplitudes sobre la
entonces el estmulo total manifestara los membrana basilar se habran alejado lo
tpicos batimientos (n veces por segundo) suciente como para hacer despreciable la
analizados en la seccion 2.6 y mostrados interferencia mutua. En este caso, apare-
en la gura 2.13. Si n es menor que apro- cen sobre la membrana dos zonas disjun-
ximadamente 20, la atenuacion de las os- tas , que oscilan en forma regular, cada
cilaciones de la membrana basilar puede una con la frecuencia de uno de los so-
seguir los batimientos y el odo humano nidos. El oyente describira la sensacion
percibe las regulares variaciones de inten- como agradable, calicando los dos soni-
sidad. dos como consonantes.
Para aproximadamente n = 20, la Repitiendo lo anterior para sonidos
membrana basilar es incapaz de seguir de otras frecuencias, es posible establecer
las variaciones de intensidad originadas un ancho de banda crtico para cada tono
por los batimientos y estos se dejan de puro. Si dos tonos puros tienen frecuen-
percibir. Sin embargo, lo que aparece cias tales que una cae fuera de la banda
10.2. CONSONANCIA Y DISONANCIA 175

crtica de la otra, los sonidos son conso- cuya frecuencia es de 786 Hz, se traslapa
nantes. desagradablemente con el segundo armo-
>Como se entiende entonces que una nico del Fa ], cuya frecuencia es de 746 Hz
persona considere una octava o una (la diferencia de estas dos frecuencias es
quinta perfecta mas consonante que otros menor que un 15%).
intervalos? >No se deberan percibir to- Examinando varios otros casos es po-
dos los intervalos mayores que una ter- sible convencerse de que de lo anterior
cera menor como igualmente consonan- emerge la ley de los enteros peque~nos.
tes? >Como se explica la \ley de los nu- De una manera similar se puede
meros chicos" para los intervalos que sue- analizar el origen de la consonancia de
nan consonantes3? La clave para respon- los acordes, comprendiendose por que el
der estas interrogantes radica en el hecho acorde mayor (por ejemplo, Do { Mi {
de que los sonidos musicales que usual- Sol) suena particularmente agradable.
mente escuchamos no son puros, sino que Consideremos ahora una serie de
constan de una superposicion de varios acordes consonantes distintos que se ha-
armonicos. Debemos, por consiguiente, cen sonar en forma consecutiva. Si algu-
analizar tambien el efecto introducido nas regiones de la membrana basilar no
por los distintos armonicos. cambian su frecuencia de oscilacion al pa-
Consideremos dos tonos compuestos, sar de un acorde a otro, la percepcion se-
es decir, sonidos que poseen armonicos ra particularmente placentera. Esto ocu-
que contribuyen de manera importante a rre, por ejemplo, en las cadencias y tam-
su timbre. Para que estos sonidos sean bien al ejecutarse la serie de acordes ma-
consonantes, algunos de sus distintos ar- yores emparentados basados en la tonica,
monicos deben coincidir y, ademas, las subdominante y dominante de una escala
bandas crticas de los armonicos restantes mayor.
no deben traslaparse.
Por ejemplo, consideremos dos soni-
dos que forman una quinta perfecta: el La discriminacion de frecuencias
Do de 262 Hz y el Sol de 393 Hz. El tercer
armonico del Do coincide con el segundo La region de la membrana basilar que un
armonico del Sol (es el Sol de 786 Hz) (ver tono puro pone en movimiento es relati-
gura 10.8). Para dos sonidos correspon- vamente grande. Como acabamos de ver
dientes a una quinta perfecta, o coinciden recien, dos tonos cuyas frecuencias die-
los armonicos de orden mas bajo, o las ren en menos de un 15%, excitan esencial-
bandas crticas no se traslapan la sensa- mente la misma region. Por otra parte,
cion es de consonancia. el odo humano discrimina sin dicultad
El intervalo de cuarta aumentada sonidos cuyas frecuencias dieren en solo
(Do de 262 Hz con Fa ] de 373 Hz) no un 1%. Queda claro, entonces, que la
produce la misma sensacion de consonan- determinacion por parte del odo de que
cia. En efecto, el tercer armonico del Do, partes de la membrana basilar estan os-
3
cilando, es insuciente para reconocer la
Una persona percibe dos sonidos como con- frecuencia del sonido. El sistema auditivo
sonantes cuando la razon de sus frecuencias
corresponde a una razon de numeros enteros debe ademas recurrir a otros mecanismos
peque~nos. para determinar la frecuencia de un so-
176 EL OIDO

Figura 10.8: Comparacion de las bandas crticas de los armonicos correspondientes a dos
sonidos en un intervalo de: a) quinta perfecta y b) cuarta aumentada.

nido puro. circuito electrico que pueda realizar tal


tarea, y por consiguiente no parece irra-
Las dicultades precedentes hicieron zonable pensar que en el proceso evolu-
que en los a~nos 40 se desarrollara la teo- tivo del hombre este haya desarrollado
a de la periodicidad. Esta teora supone
r un mecanismo parecido para la audicion.
que las celulas ciliadas no solo envan in- Por supuesto que este modelo de audicion
formacion al cerebro sobre la amplidud s puede explicar la alta sensibilidad del
de las oscilaciones de las distintas regio- odo para discriminar frecuencias.
nes de la membrana basilar, sino tam-
bien, preferentemente, se disparan du- Sin embargo, la teora de la periodi-
rante cierta fase de la oscilacion. De cidad tampoco es capaz de explicar sa-
esta manera, los impulsos electricos pro- tisfactoriamente todos los fenomenos au-
venientes de cierta parte de la membrana ditivos. Las teoras contemporaneas, que
basilar, no llegan en forma continua al ce- comenzaron a aparecer a partir de 1973,
rebro sino en forma pulsada. Experimen- se basan todas ellas en una combina-
talmente se ha podido comprobar que, cion de las teoras anteriores, pero agre-
al menos hasta frecuencias de 1000 Hz, gandole una importante componente de
las celulas ciliadas efectivamente se dis- procesamiento superior de la informacion
paran con preferencia durante el proceso en el cerebro humano. Determinantes
de subida de la membrana basilar. Por para reconocer la importancia del proce-
supuesto, otro ingrediente de esta teo- samiento central en el cerebro de la in-
ra es que necesariamente, durante el tra- formacion que le llega, han sido una se-
yecto de los pulsos al cerebro (o en el rie de interesantes experimentos biaura-
cerebro mismo), debe existir algun me- les. Uno de ellos es la percepcion de ba-
canismo que permita extraer de la infor- timientos cuando a cada odo se le pre-
macion enviada, la separacion temporal senta un tono puro, pero de frecuencias
de los pulsos. No es difcil dise~nar un levemente distintas (por ejemplo, 250 y
10.3. LATERIZACION BIAURAL 177

251 Hz). En este caso, sorprendente- cer si tambien le llegan pulsos correspon-
mente, se percibe (debilmente) un bati- dientes a  = 1:200 Hz, 800 Hz, 600 Hz,
miento de 1 Hz. Es evidente que el ba- etc., pues esto podra dar indicios sobre
timiento que se escucha, no es fsico y cual es la frecuencia del modo fundamen-
tampoco puede estar generandose en el tal. Otro ejemplo: si el cerebro registra
odo interno {necesariamente es el cere- actividad correspondiente a 800, 1.000 y
bro el que, analizando la informacion que 1.200 Hz, se dara cuenta de que estas fre-
le llega de cada uno de los odos, decide cuencias corresponden al cuarto, quinto y
interpretarla como batimientos. Tambien sexto armonico de un modo fundamental
es interesante observar que existe cierta de 200 Hz y, por consiguiente, le asignara
evidencia de que estos batimientos biau- dicha frecuencia a ese tono compuesto.
rales son percibidos por las mujeres en un
menor grado que por los hombres. Es-
tos resultados preliminares, que aun ne- 10.3 Laterizacion biaural
cesitan ser conrmados y explorados en
mayor detalle, estaran apuntando a va- Para determinar la direccion de la que
riaciones de las estructuras cerebrales de- proviene un sonido el sistema auditivo
pendientes del sexo, y son paralelas a usa dos metodos complementarios.
ciertos resultados ya conrmados para el De acuerdo a lo analizado en el ca-
sentido visual (es conocido, que por ejem- ptulo 2, para sonidos de frecuencia me-
plo, la visualizacion de objetos tridimen- nor que 1000 Hz y, por lo tanto, de lon-
sionales depende del genero). Lo anterior gitud de onda mayor que 34 cm, la di-
no es el primer indicio de la existencia fraccion alrededor de la cabeza es impor-
de una correlacion entre la organizacion tante. Esto tiene como consecuencia que
cerebral y lo que se escucha {ciertos efec- la intensidad del sonido es practicamente
tos y paradojas sonoras son percibidas de igual para ambos odos, aun cuando el
manera distinta por personas diestras y sonido provenga, digamos, del lado de-
zurdas. recho del oyente. Sin embargo, como el
Aun no se ha logrado comprender ca- sonido para llegar al odo izquierdo debe
balmente, como el ser humano procesa la recorrer una distancia adicional de unos
informacion generada por las celulas ci- 30 cm, existira un desfase entre la onda
liadas del odo. Esta informacion se pro- sonora en ambos odos. Si bien la evi-
paga, en forma de impulsos nerviosos, por dencia experimental muestra que la fase
la va acustica hacia el cerebro. El pro- no tiene practicamente ninguna relevan-
ceso, sin embargo, esta lejos de ser simple. cia en la determinacion del timbre de un
De lo que s hay bastante evidencia es que sonido, s juega un papel importante en la
el cerebro, con los pulsos electricos que le lateralizacion biaural. Notamos explcita-
llegan de las distintas regiones de la mem- mente que aqu nos estamos reriendo a
brana basilar de ambos odos, trata de es- sonidos continuos, siendo la fase (y no el
tablecer relaciones que le permiten encon- tiempo de llegada del sonido a cada uno
trar un orden, un patron. Por ejemplo, si de los odos) lo que se esta percibiendo.
al cerebro llegan pulsos de una region de Si la fuente de sonido esta ubicada a un
la membrana basilar que corresponde a lado de la cabeza, la diferencia de tiempo
 = 2:400 Hz, el cerebro trata de estable- con que llegan los pulsos al cerebro es del
178 EL OIDO

orden de 0,001 s. Lo se~nalado en el pre-


sente parrafo ratica nuevamente que una
parte relevante de la informacion acustica
es procesada centralmente en el cerebro
y demuestra nuevamente que el cerebro
puede determinar el tiempo entre dos se- Figura 10.9: Sistema que transforma la se~nal
n~ales. f en F . F es la respuesta del sistema frente
Para sonidos de frecuencias mayores al estmulo f .
que 1.000 Hz, la informacion del desfasaje
con que llegan los sonidos al odo se hace arbitrarios, y por F1 y F2 sus respecti-
ambigua (ya que en tal caso la separacion vas respuestas. Se dice que un sistema
exterior entre los tmpanos es mayor que se comporta en forma lineal si (no impor-
la longitud de onda). En este caso, el uso tando la forma precisa de los estmulos),
de la fase para determinar la direccion ante el estmulo f1 + f2 , el sistema res-
del sonido se vuelve inoperante, y conse- ponde con F1 + F2 .
cuentemente, el proceso evolutivo al que Numerosos sistemas fsicos, en pri-
ha estado sometido el hombre no desarro- mera aproximacion, se comportan en
llo la capacidad para determinar el des- forma lineal. Por ejemplo, un resorte que
fasaje de tales sonidos. Para frecuencias se estira debido a un peso que uno le
mayores que 1.000 Hz el sistema auditivo cuelga (ver gura 10.10). Si los pesos que
recurre a otro fenomeno para determinar se le cuelgan no son muy grandes, el sis-
la direccion de la fuente sonora. Recor- tema se comporta en forma lineal: al col-
demos que la difraccion del sonido alrede- gar una masa correspondiente a m1 + m2 ,
dor de la cabeza del oyente se hace me- se estira igual a la suma de lo que se estira
nos eciente cuando la longitud de onda con la masa m1 y m2 , separadamente.
es menor que el tama~no de la cabeza. A Sin embargo, tarde o temprano, a medida
medida que la longitud de onda se achica, que aumenta la masa, comienzan a apa-
la intensidad del sonido que llega a los o- recer efectos no lineales. Si la masa que
dos comienza a depender en forma cada
vez mas notoria de la direccion en que se
propaga el sonido. Consecuentemente, a
medida que la frecuencia sube, el odo re-
curre cada vez mas a la comparacion de
las intensidades, en lugar de las fases rela-
tivas, para determinar la direccion desde
la que proviene un sonido.

10.4 Efectos no lineales


Consideremos un sistema (aparato) cual-
quiera, que frente a un estmulo f entrega
la respuesta F (ver gura 10.9). Denote- Figura 10.10: Extension de un resorte (en su
mos por f1 y f2 dos estmulos distintos regimen lineal) al colgarle distintos pesos.
10.4. EFECTOS NO LINEALES 179

para el cual la respuesta a un estmulo


f es de la forma

F = f + 2 f :
2

Para estmulos f peque~nos (jf j  1), la


respuesta del sistema F es esencialmente
proporcional a f (ya que en ese caso f 2 se
puede despreciar). Para estmulos gran-
des (f  1), el termino 2f 2 se vuelve im-
portante. Estamos en el regimen no li-
neal.
Analicemos primeramente lo que se
Figura 10.11: Estiramiento de un resorte en tendra si f corresponde a un estmulo
funcion de la masa que se le cuelga. puro, de frecuencia angular5 !0 :

f = cos(!0 t) :

se cuelga es muy grande, el resorte se es- En ese caso la respuesta del sistema esta-
tirara hasta quedar practicamente exten- ra dada por
dido. Es claro que, si ahora le duplicamos
la masa, el resorte no puede duplicar su F = cos(!0 t) + 2 cos (!0 t) :
2
largo. En un resorte, solo para peque~nas
masas el estiramiento es proporcional a la Usando relaciones trigonometricas ele-
masa que se le cuelga4 (ver gura 10.11). mentales (ver apendice), esta ultima ex-
Para un resorte, en su regimen no li- presion se puede reescribir en la forma
neal la respuesta F , representada por su
F = 1 + cos(!0 t) + cos(2!0 t) :
alargamiento, deja de ser proporcional al
estmulo f (la masa que se le cuelga). Observamos aqu que la descomposicion
Algo similar ocurre basicamente con (espectral) de la respuesta del sistema
todos los sistemas fsicos, en particu- no solo contiene la frecuencia original !0 ,
lar con el odo. No es difcil observar sino tambien posee una componente con
las manifestaciones del comportamiento 2!0 .
no lineal del odo para sonidos intensos. Introduzcamos ahora al sistema un
>Cuales son esas tpicas manifestaciones estmulo que consta de una suma (super-
que delatan la no linealidad de un sistema posicion) de dos estmulos puros,
fsico?
En lo que sigue analizaremos las res- f = cos(!1 t) + cos(!2 t)
puestas de un sistema no lineal frente a
varios estmulos periodicos. Para com- de frecuencias !1 y !2 , respectivamente.
prender las conclusiones de este ejercicio La respuesta del sistema ahora sera (el
no es necesario que el lector siga en todo 5
La frecuencia angular ! es proporcional a la
detalle los desarrollos matematicos. frecuencia  = 1=T , siendo la relacion 2 = !.
Consideremos un sistema no lineal Cuando no se presta a confusion, a la frecuen-
cia angular tambien se la llama simplemente
4
Este resultado se conoce como ley de Hook. frecuencia.
180 EL OIDO

lector puede vericar este resultado con al odo, se ha podido demostrar experi-
la ayuda del apendice sobre funciones tri- mentalmente observando directamente el
gonometricas): movimiento de la membrana basilar, o
bien, escuchando sonidos. Sobre todo, el
F = f + 2f 2 sonido diferencia es particularmente facil
= 2 + cos(!1t) + cos(!2t) + cos(2!1t) escuchar si su frecuencia es inferior a
de
+ cos(2!2 t) + 2 cos((!1 + !2 )t) + !2 .
+2 cos((!1 ; !2 )t) : Al escuchar simultaneamente cinco
tonos puros, con frecuencias de 300, 500,
Notamos ahora que la respuesta del sis- 700, 900 y 1.100 Hz, lo que se oye es un
tema posee, ademas de los armonicos de estan enindenido
sonido
una
(pues los cinco tonos no
relacion armonica) pero, so-
frecuencias !1 y !2 , componentes cuyas brepuesto a este sonido indenido se es-
frecuencias son la suma y la diferencia de cuchara un sonido con una frecuencia de
las dos frecuencias iniciales. 200 Hz claramente distinguible. Tal fre-
La relacion entre F y f recien con- cuencia
siderada es solo un ejemplo de una rela- originalesno loesta presente en los sonidos
cion no lineal entre dos magnitudes. Ge- escuchando son losensonidos
que este caso se estara
diferencias de
neralmente, la relacion entre F y f es los cinco tonos originales, que son todas
mas complicada, pudiendo, entre otros, multiplos de 200 Hz.
tener terminos que son proporcionales a
f 3 u otras potencias. Estas relaciones sido Agreguemos
posible
que, recientemente, ha
demostrar la existencia de
mas generales hacen aparecer en la res- oscilaciones correspondientes a, por ejem-
puesta frecuencias adicionales como, por plo, el tono 2! ; ! , mediante
ejemplo, 2!2 ; !1 , 2!1 ; !2 , 3!2 , etc. En ciones directas de la membranaobserva-
1 2
todos los casos, las frecuencias adiciona- Estos antecedentes demuestran elbasilar.
les que aparecen necesariamente son de ter no lineal de la respuesta del odo.carac- Cu-
la forma jn!1 + m!2 j, donde n y m son riosamente, estos efectos no lineales con-
enteros. tinuan apareciendo aun cuando se dismi-
>Que implica todo lo anterior para el nuya la intensidad de los sonidos a los
odo? Reiteramos: ningun sistema fsico que esta expuesto el odo, indicando que
se comporta en forma lineal para todos quizas estemos ante un sistema intrnse-
los tipos de estmulos imaginables. Efec- camente no lineal.
tivamente, para sonidos intensos, el com- Para concluir analicemos brevemente
portamiento no lineal del odo es facil- como se maniestan los efectos no linea-
mente detectable. Al estimular el odo les al escuchar musica. Comencemos di-
humano con dos tonos puros intensos, de ciendo que, en la practica, al escuchar
frecuencias !1 y !2 (con !2 > !1 ), una musica, los tonos de combinacion gene-
persona entrenada percibe los sonidos de ralmente son poco intensos y se requiere
combinacion, es decir, sonidos de frecuen- de cierto entrenamiento para poder per-
cias !1 + !2 y !2 ; !1 . La aparicion cibirlos.
de estas frecuencias en la oscilacion de Para muchos intervalos musicales, el
la membrana basilar, frecuencias que no sonido diferencia !1 ; !2 es un sonido
estan presentes en el estmulo que llega consonante con los sonidos primarios,
10.4. EFECTOS NO LINEALES 181

mientras que el sonido suma es general- Por ultimo, analicemos la situacion que se
mente disonante. En efecto, considere- tiene si, en lugar de usar la escala natural,
mos, por ejemplo, dos sonidos primarios se usa la escala bien temperada (las fre-
en un intervalo de cuarta justa: un Do cuencias de las distintas notas para este
de 262 Hz y Fa de 349,33 Hz. El so- caso se muestran en la gura 1.9) Consi-
nido diferencia tiene una frecuencia de deremos nuevamente una tercera mayor,
349 33 ; 262 = 87 33 Hz, sonido que co- el Do de 523,25 Hz y el Mi de 659,26 Hz.
rresponde a un Fa y es por lo tanto con- El sonido diferencia ahora tiene una fre-
sonante con los dos sonidos primarios. El cuencia de 136,01 Hz y este sonido es mas
sonido suma, sin embargo, tiene una fre- bien un Do] en lugar de un Do natu-
cuencia 262+349 33 = 611 33 Hz, sonido ral. De esta manera el sonido diferencia
que es cercano a un Mi  y claramente conforma un acompa~namiento bajo, diso-
disonante con los dos sonidos primarios. nante, que es particularmente desagrada-
Otro ejemplo, dos sonidos primarios en ble por estar tan cerca de la nota bajo co-
un intervalo de tercera mayor: un Do de rrecta (el Do de 130,81 Hz). De acuerdo
524 Hz y Mi de 655 Hz. Los sonidos di- a von Helmholtz, lo anterior conformaba
ferencia y suma tienen frecuencias de 131 precisamente \el aspecto mas irritante de
y 1179 Hz, y corresponden a un Do y a la armona asociada a la escala bien tem-
un Re, respectivamente. Nuevamente, el perada".
primero es consonante, mientras que el
segundo es disonante con los sonidos pri-
marios.