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LAS PLANTAS Y SU ADAPTACIÓN AL AMBIENTE DESÉRTICO
Benito Gómez Silva Instituto del Desierto www.uantof.cl/indes Universidad de Antofagasta MUCHO SOL Y POCA AGUA De acuerdo a los requerimientos y la disponibilidad de agua líquida, las plantas pueden ser clasificadas en hidrófitas (viven en sistemas acuáticos y que no ven afectada su fisiología por exceso de agua; por ejemplo, plantas de manglares), mesófitas (viven en condiciones moderadas de humedad, no presentan requerimientos excesivos de agua pero se ven afectadas por inundaciones) y xerófitas (viven en sistemas con escasa irrigación o precipitación; por ejemplo, plantas de desierto o de sistemas áridos). Las condiciones ambientales extremas de las zonas áridas (sequedad, salinidad, radiación solar, temperatura y otras) son factores que han influenciado la evolución y desarrollo de mecanismos de adaptación morfológica y fisiológica de los organismos vegetales para vivir en ambientes desérticos. El Desierto de Atacama es un excelente ejemplo donde estudiar los procesos de adaptación, variabilidad y plasticidad genética, bioquímica y fisiológica de los vegetales sometidos a ambientes extremos. De las 6.265 especies de plantas vasculares de Chile, el 44.6% de ellas (2.796 especies; Manzur y Lasén, 2003) son plantas endémicas, y representan recursos genéticos únicos que le dan un alto valor (natural, científico y comercial) a nuestra biodiversidad y no están siendo adecuadamente valorados ni conservados. ESTRATEGIAS MORFOLÓGICAS Y FISIOLÓGICAS La siguiente tabla resume algunas de las más importantes estrategias implementadas por las plantas del desierto:
activo crecimiento en períodos de lluvia sistemas radículares profundos (uso de aguas subterráneas) sistemas de raíces superficiales extendidas (uso de agua atmosférica condensada) almacenamiento de agua en los tejidos (raíces, hojas, tallo) cierre y apertura de los estomas fostosíntesis CAM y C4 epidermis cerosa (reflexión y refracción de luz solar excesiva) baja pérdida de agua por evapotranspiración hojas pequeñas hojas suculentas espinas orientación del crecimiento excreción de sales producción de semillas

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ancho y poco profundo permitirá que la planta aproveche el agua cercana a la superficie que proviene. el riesgo de perdida de agua es alto. las plantas deben obtener dióxido de carbono de la atmósfera. la fotosíntesis. por ejemplo. Otras simplemente no tienen hojas y el proceso fotosintético está localizado en el tejido de sus tallos. por ejemplo. la planta perderá agua hacia el medio externo. Su apertura permite el intercambio de gases entre la planta y la atmósfera. poros o pequeñas aperturas localizadas en la superficie inferior de las hojas. cada vez que los estomas se abren.uantof. Un sistema radial. el aumento del grosor de las hojas permite disminuir el riesgo de pérdida de agua por transpiración. y controlar el estrés térmico. Las raíces y el agua. con baja y muchas veces nula humedad de los suelos y alta radiación solar? La respuesta se encuentra en sus mecanismos de adaptación a un medioambiente de alta desecación y que les permiten disminuir la pérdida de agua. este aumento en grosor es acompañado por un incremento en la cantidad de tejido fotosintético.2 El agua representa cerca del 70% del peso de las plantas no leñosas y una de las funciones más importantes del agua es permitir que las plantas realicen procesos metabólicos esenciales. de lluvias esporádicas y del agua atmosférica que se condensa y gotea al suelo. de modo que tienden a perder total o parcialmente sus hojas en períodos de sequía. Ya que la transpiración también ocurre a través de la cutícula de la hoja. en algunas especies se observa que el aumento de grosor de la hoja va acompañado de un aumento en la capa de cera Universidad de Antofagasta – Avenida Angamos Nº 601 – Antofagasta. optimizar su acumulación y uso. El espacio aéreo de los estomas está saturado con vapor de agua y la atmósfera que la rodea tiene aire no saturado con agua. Alternativamente. debido a la existencia de una gradiente de concentración agua entre el estoma y las raíces. Un aspecto positivo de la transpiración es permitir el control de la temperatura a nivel de las hojas. Las hojas y el agua. Uno de los elementos esenciales para la captura de agua es el sistema de raíces que dispone la planta. sin embargo. http://www. Además. Algunas especies controlan el número de hojas. incluyendo las raíces y favoreciendo su crecimiento. Por otra parte. ¿cómo pueden sobrevivir las plantas en un ambiente desértico. por ejemplo. los productos de la fotosíntesis en las hojas (carbohidratos) son distribuidos al resto de la planta. que fluye a través de los estomas. que la bombean desde la tierra hacia las hojas. un sistema de raíces largas y profundas permitirá a la planta alcanzar fuentes de agua subterránea (napas freáticas). Chile Fonofax 56-55-637207.cl/indes/ . Considerando lo anterior. Para ello. proceso que se denomina transpiración. La pérdida de agua por transpiración es compensada por la entrada de agua a nivel de las raíces de la planta. por tanto. Prosopis.

la coloración gris-blanquecina de las hojas (para disminuir la absorción de luz solar). esta disminución es perjudicial si se considera que en las plantas con hojas pequeñas y delgadas. algunas especies poseen hojas pequeñas. Otras estrategias adicionales incluyen la modificación de la posición espacial de las hojas (posicionamiento vertical al mediodía o el enrollamiento de las hojas. http://www. Para lidiar con el estrés térmico. sin embargo.3 de la cutícula y la presencia de pelillos en la superficie de la hoja o a nivel de los estomas. para disminuir la superficie expuesta a la luz solar y evitar un exceso de absorción). Las hojas y la temperatura. Aparentemente. que favorecen la pérdida de calor al medioambiente a través del proceso de convección asociado al viento. Chile. el número o densidad de estomas es relativamente mayor y la transpiración se hace más eficiente. Región de Antofagasta. Universidad de Antofagasta – Avenida Angamos Nº 601 – Antofagasta. transpiración y convección) ya que el metabolismo celular se ve negativamente afectado cuando la temperatura es cercana a los 45-50 ºC.cl/indes/ . la superficie útil para la fotosíntesis es menor en hojas pequeñas. La planta debe libera el exceso de energía calórica al medioambiente (por radiación. la disminución en número y superficie de las hojas es una buena estrategia para lidiar con el estrés térmico. Chile Fonofax 56-55-637207. Más que para evitar la pérdida de agua por transpiración.uantof. Sistema radicular de flor del jote (Argylia radiata). Paposo-Taltal. la disminución en el número y superficie de las hojas podrían ser estrategias que apuntan a disminuir el proceso de transpiración. la presencia de pelillos o tricomas en sus hojas (con moléculas con absorbancia similar a la clorofila) y la excreción de sales (que cristaliza en sus hojas aumentando la reflexión de la luz). y la menor superficie lleva también a una disminución de absorción de radiación solar. La temperatura de las plantas aumenta a causa de (i) la absorción de la energía luminosa solar y (ii) el calor que se libera de los procesos catabólicos (metabolismo degradativo). Adicionalmente.

de modo que en pocos meses. Sus hojas poseen estomas que permanecen cerrados durante las horas de luz. humedad. almacenan agua y sus tejidos externos son fotosintéticos. Las plantas perennes. Ellas se han adaptado a los ambientes desérticos mediante largos sistemas de raíces que les permiten capturar agua de acuíferos profundos. de modo que las lluvias pueden “despertarles” después de varios años de dormancia. luz).cl/indes/ . poseen espinas para protegerse de predadores y proporcionar sombra. resistiendo la sequía y el calor. En las condiciones ambientales adecuadas. Otras plantas perennes (por ejemplo. evitando la pérdida de agua. los cactus son una de las plantas más resistentes a la sequía ya que no poseen hojas. y los abren en la noche para absorber la humedad ambiental y el dióxido de carbono atmosférico. y producen semillas bastante duras que permanecen en dormancia. Ellas sobreviven los períodos de sequedad en un estado de dormancia y “despiertan” cuando el agua está disponible. Entre ellas. Las plantas anuales o efímeras. de la familia Lyliaceae) usan bulbos cuya parte superior se seca completamente durante la dormancia pero mantienen suficiente nutrientes para sobrevivir largo tiempo. hasta que las condiciones ambientales mejoren. por uno o más años. Universidad de Antofagasta – Avenida Angamos Nº 601 – Antofagasta. y son el grupo más grande de plantas del desierto.uantof. Chile Fonofax 56-55-637207. Ellas crecen y florecen con rapidez. Región de Antofagasta.4 LAS PLANTAS DEL DESIERTO Las plantas de habitats desérticos pueden agruparse de la siguiente manera: Plantas xerófitas. y algunas especies lo complementan con un sistema radial de raíces para captar agua superficial. Ellas han modificado su estructura física para soportar el calor y la falta de agua. Las plantas freatófitas. antes de volver al estado de dormancia. Chile. http://www. Paposo. Bulbos de Camacia biflora. y a veces pocas semanas. Ellas son capaces de usar rápidamente las condiciones benignas del ambiente (calor. tienen tallos cubiertos de material ceroso externo para disminuir la evaporación. y tienen un sistema de raíces radiales poco profundo que permite la captación de la humedad de la tierra y del agua en períodos de lluvia. la planta desarrolla hojas donde se produce la fotosíntesis. completan su ciclo reproductivo (“desierto florido”). las flores aparecerán en pocas semanas y las semillas maduran y caen.

uantof. Chile. Son plantas suculentas de la Familia de las Cactaceae con una gran diversidad de formas y tamaños (esféricos. Chile Fonofax 56-55-637207. Precordillera de Turi . ramificados. de acuerdo a las necesidades de la planta.cl/indes/ . En las horas de luz. Echinopsis atacamensis (cardón). el CO2 es liberado al interior de las células (por degradación del ácido orgánico previamente sintetizado) y éste es usado en el proceso fotosintético para convertirlo en carbohidratos y luego en otras biomoléculas. se expanden radialmente cerca de la superficie del suelo para capturar la humedad y agua disponible y la envían a los tejidos para su acumulación. suculentos y cubiertos de cera. pero evita la pérdida de agua. los estomas se cierran. Para sobrevivir las duras condiciones del desierto. columnares).5 LOS CACTUS. las flores y los nuevos tallos. Particularmente importantes son las areolas donde crecen las espinas. Universidad de Antofagasta – Avenida Angamos Nº 601 – Antofagasta. globulares. generalmente. duros. Región de Antofagasta. Sus sistemas de raíces. ellos están equipados con tallos fotosintéticos. las cactáceas disponen de un importante mecanismo bioquímico-fisiológico de adaptación: los estomas se abren en la noche (cuando tanto la temperatura como el riesgo de perder agua es menor) para capturar el dióxido de carbono atmosférico y almacenarlo como un ácido orgánico. Para su adaptación a las condiciones ambientales de los desiertos.Cupo. El proceso global es por tanto más lento que en otras plantas. gruesos. Desierto de Atacama. http://www.

utilizando ATP y NADPH. avena. que consiste básicamente en incorporar el carbono inorgánico del CO2 atmosférico en la forma de una molécula orgánica de tres carbonos (3fosfoglicerato).cl/indes/ . el CO2 ingresa a los cloroplastos de las células mesófilas. Fotosíntesis C3. Este proceso disminuye la eficiencia de la fotosíntesis ya que en un ambiente rico en O2. al crecimiento de la planta. dependiente de la energía luminosa. por tanto. algunas plantas de zonas desérticas utilizan alternativas bioquímicas del proceso fotosintético tipo C3 que les permite adaptarse a ambientes calurosos y secos: la fotosíntesis oxigénica tipo C4 y tipo CAM (metabolismo ácido de las Crasuláceas). luego. sacarosa. microalgas y cianobacterias conocidas. la enzima RUBISCO (ribulosa fosfato carboxilasa/oxigenasa) cataliza la fijación del CO2 para formar moléculas de tres carbonos (3-fosfoglicerato). En un ambiente con una atmósfera normal. en organismos procariontes (por ejemplo. la fotosíntesis ocurre al interior del cloroplasto de las células. la fotosíntesis es un proceso citoplasmático. Chile Fonofax 56-55-637207. La fotosíntesis C3 también se denomina fotosíntesis oxigénica ya que el oxígeno molecular (O2) es un importantísimo subproducto del proceso y permite diferenciarlo de la fotosíntesis anoxigénica presente en algunas bacterias fotosintéticas. Oxígeno molecular es liberado en la fotosíntesis. en otros componentes de la célula vegetal (aminoácidos. arroz) tienen un serio problema: la fotorespiración. trigo. En los organismos fotosintéticos eucariontes (plantas. las moléculas C3 son convertidas en otras moléculas de carbohidratos (glucosa. la enzima RUBISCO sintetizará el compuesto glicolato que finalmente llevará a la pérdida neta de carbonos en la forma de CO2. a través de los estomas abiertos. Las plantas con fotosíntesis C3 (por ejemplo. lípidos). Adicionalmente.uantof. todas las macroalgas. macroalgas y microalgas). mediante la participación de las enzimas del Ciclo de Calvin y otros procesos metabólicos adicionales. en una etapa dependiente de la luz conocida como fotolisis del agua.6 EL PROCESO FOTOSINTÉTICO La fotosíntesis es un complejo proceso metabólico. el CO2 atmosférico ingresa a los espacios intercelulares del tejido mesófilo de la planta. almidón) y. En este proceso metabólico: primero. http://www. Dado que el primer producto estable de la fotosíntesis es una molécula de 3 carbonos. los niveles de oxígeno son lo suficientemente altos para que la fotorespiración sea un gran obstáculo para la fotosíntesis y. Proceso presente en la gran mayoría de las plantas superiores y Universidad de Antofagasta – Avenida Angamos Nº 601 – Antofagasta. tercero. proteínas. cuarto. el proceso se conoce también como fotosíntesis C3. segundo. cianobacterias).

las células del tejido mesófilo y las del tejido de la vaina fascicular (bundle sheath cells). Las plantas con fotosíntesis C4 (por ejemplo. El ingreso del CO2 atmosférico es similar a las plantas con fotosíntesis C3. del cloroplasto. al interior de la célula del tejido mesófilo. sin embargo. Separación espacial de la fotosíntesis en plantas C4: Universidad de Antofagasta – Avenida Angamos Nº 601 – Antofagasta. y es fijado preliminarmente en la forma de malato (C4). Chile Fonofax 56-55-637207. se une enzimáticamente a fosfoenolpiruvato (PEP).7 Fotosíntesis C4. NADPH.uantof. la concentración de CO2 es más alta y es procesado por el Ciclo de Calvin (fotosíntesis C3). http://www. la molécula CO2 es combinada con una molécula de fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxalacetato que finalmente es transformado en ácido málico de cuatro carbonos (C4). maíz. Malato es transportado a células de la vaina fascicular donde se libera CO2 (que se fijará en el cloroplasto por RUBISCO del Ciclo de Calvin-Benson) y PEP (que regresa a la célula mesófila). LUZ CO2 LUZ ATP NADPH Ciclo Calvin Benson PEP PEP malato malato CO2 Citoplasma célula del mesófilo Citoplasma célula vaina fascicular CO2 atmosférico ingresa a la célula mesófila. El objetivo bioquímico que persigue la planta con esta estrategia es “aumentar la concentración de CO2” y optimizar el proceso fotosintético. usando energía. ATP. Este ácido es transportado a las células del tejido de la vaina fascicular donde es degradado para originar las moléculas originales: CO2 y PEP. caña de azúcar) utilizan una estrategia espacial para disminuir la fotorespiración y aumentar la fotosíntesis: el proceso se divide entre dos tipos de células. la concentración de oxígeno molecular es baja. Al interior de las células del tejido de la vaina fascicular. Allí. al disminuir el proceso de fotorespiración. La ruta fotosíntesis C4 permite a la planta obtener mayores tasas fotosintéticas a las altas temperaturas de las zonas áridas. de modo que un aumento en la concentración de CO2 disminuye la fotorespiración y aumenta la producción fotosintética.cl/indes/ .

las Bromeliaceae. La ruta fotosíntesis CAM presenta la mayor eficiencia en el uso del agua y además. Durante las horas de luz. Las plantas con fotosíntesis CAM utilizan un conjunto de reacciones bioquímicas similares a las encontradas en las plantas con fotosíntesis C4. Agavaceae. Euphorbiaceae y la familia Crassulaceae. NADPH). Orchidaceae.8 Fotosíntesis CAM. http://www. usando ATP y NADPH. Malato es almacenado en vacuolas. malato es liberado al citoplasma. se une enzimáticamente a PEP (fosfoenolpiruvato). estas plantas usan una estrategia temporal para disminuir la fotorespiración y aumentar la fotosíntesis: los estomas sólo se abren en la noche cuando la pérdida de agua por transpiración es más baja. contribuye a disminuir la fotorespiración. Cactaceae. CO2 LUZ PEP +ATP +NADPH C L O R O P L A S T O PEP ATP NADPH malato CICLO CALVIN BENSON vacuola vacuola malato Célula mesófila durante la noche CO2 Célula mesófila durante el día Separación temporal de la fotosíntesis en plantas CAM: CO2 atmosférico ingresa a la célula mesófila durante las horas de oscuridad. es degradado a PEP y CO2. Compositae. El CO2 es almacenado como ácido málico (molécula orgánica de 4 carbonos) en vacuolas citoplasmáticas.uantof. CO2 difunde al interior de los cloroplastos donde es fijado por RUBISCO del Ciclo de Calvin-Benson y modificado posteriormente.cl/indes/ Universidad de Antofagasta – Avenida Angamos Nº 601 – Antofagasta. Chile . Fonofax 56-55-637207. usando energía (ATP. Esta adaptación se encuentra en algunos géneros de más de 28 familias. Amaryllidaceae. sin embargo. y es fijado preliminarmente en la forma de malato (C4). entre ellas.

Las Cactáceas: pequeños héroes erizados. Eulychnia iquiquensis. el ácido se degrada para liberar CO2 y aumentar su concentración.ve/~rubenhg/fotosintesis/ Gómez Silva B. • • • • • Acceso a recursos genéticos: Chile en el contexto mundial. Chile Fonofax 56-55-637207. Bajo condiciones de amplia disponibilidad de agua.cl/indes/ . Impresos Socias. En: www. Internet:http://www. REFERENCIAS. Carolina Lasén Díaz.forest. 2003. Maria Isabel Manzur. disminuyendo el riesgo de fotorespiración.uantof.cl/indes (Desierto Atacama). ISBN: 956-291-956-0. las plantas con fotosíntesis CAM abren sus estomas durante las horas del día con luz solar y pueden realizar fotosíntesis C3 (estrategia facultativa).cl/indes (Desierto Atacama). http://www. Chile. Noviembre.uantof. Desierto costero de Paposo.edu/biology/Eberle/DesertSW/DesertPlants. • Universidad de Antofagasta – Avenida Angamos Nº 601 – Antofagasta.html Internet:http://www.uantof. Región de Antofagasta.edu/faculty/farabee/biobk/BioBookPS.9 Durante las horas de luz.estrellamountain.fhsu. Gómez Silva B.html Internet: http://www. Desierto de Atacama: una breve descripción. En www.ula.

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